Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пикопланктон под наблюдением эпифлуоресценции

Фотосинтетический пикопланктон или пикофитопланктон - это часть фитопланктона, осуществляющая фотосинтез, состоящая из клеток размером от 0,2 до 2 мкм ( пикопланктон ). Это особенно важно в центральных олиготрофных регионах Мирового океана с очень низкой концентрацией питательных веществ .

История [ править ]

Часть серии по
Планктон
Планктон collage.jpg
Трофические группы
Размерные группы
Таксономические группы
  • Вирусы
Другие группы
  • Аэропланктон
  • Студенистый зоопланктон
  • Голопланктон
  • Ихтиопланктон
  • Меропланктон
  • Псевдопланктон
  • Тихопланктон
Цветет
  • Цветение водорослей
  • Вредное цветение водорослей
  • Красная волна
  • Весеннее цветение
  • Эвтрофикация
Другой
  • Альгакультура
  • Гипотеза когтя
  • СЛР
  • Вертикальная миграция Diel
  • f-соотношение
  • Удобрение железом
  • Морские микроорганизмы
  • Морское первичное производство
  • Эффект молочного моря
  • Парадокс планктона
  • Планкоядное животное
  • Планктология
  • Тонкие слои
  • НААМС
  • v
  • т
  • е
  • 1952: Описание Мясником первого по-настоящему пикопланктонного вида, Chromulina pusilla . [1] В 1960 году этот вид был переименован в Micromonas pusilla [2], и несколько исследований показали, что он широко распространен в умеренных океанических водах, хотя для эукариотического пикофитопланктона существует очень мало таких количественных данных.
  • 1979: открытие морского Synechococcus Уотербери [3] и подтверждение с помощью электронной микроскопии Джонсоном и Зибуртом. [4]
  • 1982: Те же Джонсон и Зибурт демонстрируют важность малых эукариот с помощью электронной микроскопии. [5]
  • 1983: WKW Li и его коллеги, включая Тревора Платта, показывают, что большая часть морской первичной продукции происходит за счет организмов размером менее 2 мкм. [6]
  • 1986: Открытие "прохлорофитов" Чизхолмом и Олсоном в Саргассовом море [7], названных в 1992 году Prochlorococcus marinus . [8]
  • 1994: Открытие в лагуне Тау во Франции самого маленького фотосинтетического эукариота, известного на сегодняшний день, Ostreococcus tauri , судом Courties. [9]
  • 2001: Посредством секвенирования гена рибосомной РНК , выделенного из морских образцов, несколько европейских команд обнаружили, что пикопланктон эукариот очень разнообразен . [10] [11] Это открытие последовало за первым открытием такого разнообразия эукариот в 1998 году Раппом и его коллегами из Университета штата Орегон, которые первыми применили секвенирование рРНК к эукариотическому планктону в открытом океане, где они обнаружили последовательности, которые казались далекими от известного фитопланктона [12] . Клетки, содержащие ДНК, соответствующую одной из этих новых последовательностей, были недавно визуализированы и проанализированы с использованием специальных зондов, и было обнаружено, что они широко распространены. [13]

Методы исследования [ править ]

Анализ пикопланктона методом проточной цитометрии

Из-за очень небольшого размера пикопланктон трудно изучать классическими методами, такими как оптическая микроскопия. Нужны более изощренные методы.

  • Эпифлуоресцентная микроскопия позволяет исследователям обнаруживать определенные группы клеток, обладающие флуоресцентными пигментами, такими как Synechococcus, которые обладают фикоэритрином .
  • Проточная цитометрия измеряет размер («прямое рассеяние») и флуоресценцию 1000 клеток на 10000 клеток в секунду. Это позволяет очень легко определять концентрацию различных популяций пикопланктона в морских пробах. Можно выделить три группы клеток ( Prochlorococcus , Synechococcus и picoeukaryotes). Например, Synechococcus характеризуется двойной флуоресценцией своих пигментов: оранжевым для фикоэритрина и красным для хлорофилла . Проточная цитометрия также позволяет исследователям отсортировать определенные популяции (например, Synechococcus ), чтобы поместить их в культуру или провести более подробный анализ.
  • Анализ фотосинтетических пигментов, таких как хлорофилл или каротиноиды, с помощью высокоточной хроматографии ( ВЭЖХ ) позволяет исследователям определять различные группы водорослей, присутствующие в образце.
  • Методы молекулярной биологии :
  • Клонирование и секвенирование из генов , таких , как у рибосомальной РНК , что позволяет исследователям определить общее разнообразие в образце
  • DGGE (денатурирующий гель-электрофорез), который быстрее, чем предыдущий подход, позволяет исследователям иметь представление о глобальном разнообразии в образце
  • В гибридизации in situ ( FISH ) используются флуоресцентные зонды, распознающие определенный таксон , например вид , род или класс . [14] В настоящее время считается, что это первоначальное описание как вида состоит из нескольких различных загадочных видов , и это открытие было подтверждено проектом секвенирования генома двух штаммов под руководством исследователей из Исследовательского института аквариума Монтерей-Бей . [15]
  • Количественная ПЦР может использоваться, как FISH, для определения численности конкретных групп. Его главное преимущество состоит в том, что он позволяет быстро анализировать большое количество образцов одновременно [16], но требует более сложных средств контроля и калибровки.

Состав [ править ]

Фотосинтетический пикопланктон составляет три основные группы организмов:

  • Цианобактерии, принадлежащие к роду Synechococcus размером 1 мкм (микрометр), были впервые обнаружены в 1979 г. Дж. Уотербери [3] ( Океанографический институт Вудс-Хоул ). Они довольно распространены, но наиболее многочисленны в относительно мезотрофных водах .
  • Особенно примечательны цианобактерии, принадлежащие к роду Prochlorococcus . С характерным размером 0,6 мкм, Prochlorococcus был обнаружен только в 1988 году [7] двумя американскими исследователями, Салли W. (Penny) Чишолм ( Массачусетский технологический институт ) и RJ Olson ( Woods Hole океанографического института ). Несмотря на свой небольшой размер, этот фотосинтезирующий организм, несомненно, является самым многочисленным на планете: действительно, его плотность может достигать 100 миллионов клеток на литр, и его можно найти на глубине до 150 м во всем межтропическом поясе. [17]
  • Пикопланктонные эукариоты наименее известны, о чем свидетельствует недавнее открытие основных групп. Андерсен создал в 1993 году новый класс бурых водорослей - Pelagophyceae . [18] Что еще более удивительно, открытие в 1994 году [9] эукариота очень маленького размера, Ostreococcus tauri , доминирующего в фитопланктонной биомассе французской солоноватой лагуны (étang de Thau ), показывает, что эти организмы также могут играть важную экологическую роль. роль в прибрежной среде. В 1999 году , еще новый класс водоросль был обнаружен, [19] Bolidophyceae , очень близко генетически от диатомовых, но морфологически совсем другие. В настоящее время известно около 50 видов, относящихся к нескольким классам.
Основная статья: Пикоэукариоты
Классы водорослей, содержащие виды пикопланктона
КлассыПикопланктонные роды
ChlorophyceaeНанохлорис
PrasinophyceaeMicromonas , Ostreococcus , Pycnococcus
PrymnesiophyceaeИмантония
PelagophyceaeПелагомонады
BolidophyceaeБолидомонады
DictyochophyceaeFlorenciella

Молекулярные подходы, применяемые с 1990-х годов для бактерий, были применены к фотосинтетическим пикоэукариотам только 10 лет спустя, примерно в 2000 году. Они выявили очень большое разнообразие [10] [11] и выявили важность следующих групп в пикопланктоне. :

  • Prasinophyceae
  • Гаптофита
  • Криптофита

В умеренной прибрежной среде род Micromonas (Prasinophyceae) кажется доминирующим. [14] Однако во многих океанических средах доминирующие виды эукариотического пикопланктона все еще остаются неизвестными. [20]

Экология [ править ]

Вертикальное распределение пикопланктона в Тихом океане

Каждая пикопланктонная популяция занимает определенную экологическую нишу в океанической среде.

  • Synechococcus цианобактерия , как правило , в изобилии в мезотрофных средах, такие как вблизи экваториального апвеллинга или в прибрежных районах.
  • Prochlorococcus цианобактерии заменяет его , когда вода обедняется питательными веществами (например, олиготрофное ). С другой стороны, в регионах с умеренным климатом, таких как северная часть Атлантического океана, Prochlorococcus отсутствует, потому что холодные воды препятствуют его развитию.
  • Разнообразие эукариот происходит из-за их присутствия в самых разных средах. В океанических регионах они часто наблюдаются на глубине, в основании хорошо освещенного слоя («эвфотический» слой). В прибрежных регионах преобладают определенные виды пикоэукариот, такие как Micromonas . Как и в случае с более крупным планктоном, их численность подчиняется сезонному циклу с максимумом летом.

Тридцать лет назад была выдвинута гипотеза, что скорость деления микроорганизмов в центральных океанических экосистемах очень медленная, порядка одной недели или одного месяца на поколение. Эта гипотеза подтверждалась тем фактом, что биомасса (оцениваемая, например, по содержанию хлорофилла ) была очень стабильной с течением времени. Однако с открытием пикопланктона было обнаружено, что система оказалась намного более динамичной, чем считалось ранее. В частности, мелкие хищникиразмером в несколько микрометров, которые поглощают пикопланктонные водоросли так же быстро, как и производятся, были обнаружены повсеместно. Эта чрезвычайно сложная система хищник-жертва почти всегда находится в равновесии и приводит к квазипостоянной биомассе пикопланктона. Эта близкая эквивалентность между производством и потреблением чрезвычайно затрудняет точное измерение скорости, с которой работает система.

В 1988 году два американских исследователя, Карпентер и Чанг, предложили оценить скорость деления клеток фитопланктона, проследив ход репликации ДНК под микроскопом. Заменив микроскоп проточным цитометром , можно отслеживать содержание ДНК в клетках пикопланктона с течением времени. Это позволило исследователям установить, что клетки пикопланктона очень синхронны: они реплицируют свою ДНК, а затем делятся все одновременно в конце дня. Эта синхронизация может быть связана с наличием внутренних биологических часов .

Геномика [ править ]

В 2000-е гг. Геномика позволила перешагнуть дополнительный этап. Геномика заключается в определении полной последовательности генома организма и перечислении каждого присутствующего гена . Затем можно получить представление о метаболических возможностях целевых организмов и понять, как они приспосабливаются к окружающей среде. На сегодняшний день, геномы нескольких типов Prochlorococcus [21] [22] и Synechococcus , [23] и штамма Ostreococcus [24] , были определены. Полные геномы двух разных штаммов Micromonas показали, что они были совершенно разными (разные виды) и имели сходство с наземными растениями.[15] Некоторые другие цианобактерии и мелкие эукариоты ( Bathycoccus , Pelagomonas ) находятся в стадии секвенирования. Параллельно, анализ генома начинает проводиться непосредственно из океанических образцов (экогеномика или метагеномика) [25], что позволяет нам получить доступ к большим наборам генов для некультивируемых организмов.

Секвенированные
к настоящему времени геномы фотосинтетических штаммов пикопланктона
РодШтаммЦентр секвенированияЗамечание
ПрохлорококкMED4JGI
SS120Геноскоп
MIT9312JGI
MIT9313JGI
NATL2AJGI
CC9605JGI
CC9901JGI
СинехококкWH8102JGI
WH7803Геноскоп
RCC307Геноскоп
CC9311ТИГР[26]
ОстреококкOTTH95Геноскоп
МикромонасRCC299 и CCMP1545JGI[15]

См. Также [ править ]

  • Нанофитопланктон
  • Бактериопланктон
  • Список эукариотических видов пикопланктона
  • Фитопланктон
  • Пикоэукариот

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ Мясник, Р. (1952). Вклад в наши знания о более мелких морских водорослях. Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании 31 : 175-91.
  2. ^ Ментон, И. & Parke, М. (1960). Дальнейшие наблюдения за маленькими зелеными жгутиконосцами с особым упором на возможных родственников Chromulina pusilla Butcher. Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании 39 : 275-98.
  3. ^ a b Waterbury, JB et al. (1979). Широкое распространение одноклеточной морской планктонной цианобактерии. Природа 277 : 293-4.
  4. ^ Джонсон, PW & Sieburth, JM (1979). Хроококковые цианобактерии в море: повсеместная и разнообразная фототрофная биомасса. Лимнология и океанография 24 : 928-35.
  5. ^ Джонсон, PW & Sieburth, JM (1982). Морфология in-situ и встречаемость эукариотических фототрофов бактериального размера в пикопланктоне эстуарных и океанических вод. Journal of Phycology 18 : 318-27.
  6. ^ Ли, WKW и др. (1983). Автотрофный пикопланктон в тропическом океане. Наука 219 : 292-5.
  7. ^ a b Chisholm, SW et al. (1988). Новый свободноживущий прохлорофит встречается при высоких концентрациях клеток в океанической эвфотической зоне. Природа 334 : 340-3.
  8. ^ Chisholm, SW et al. (1992). Prochlorococcus marinus nov. ген. ноя sp .: оксифотрофный морской прокариот, содержащий дивинилхлорофиллы a и b . Архив микробиологии 157 : 297-300.
  9. ^ a b Courties, C. et al. (1994). Самый маленький эукариотический организм. Природа 370 : 255.
  10. ^ a b Лопес-Гарсия, П. и др. (2001). Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне. Nature 409 : 603-7.
  11. ^ a b Мун-ван дер Штай, SY et al. (2001). Последовательности океанической 18S рДНК из пикопланктона обнаруживают неожиданное эукариотическое разнообразие. Nature 409 : 607-10.
  12. ^ Рапп, М. и др. (1998). Филогенетическое разнообразие генов малых субъединиц рРНК пластид ультрапланктона, обнаруженных в образцах нуклеиновых кислот окружающей среды с Тихоокеанского и Атлантического побережья США. Прикладная и экологическая микробиология 64 294-303.
  13. ^ Ким, Э., Харрисон, Дж., Судек, С. и др. (2011). Недавно идентифицированная и разнообразная пластидсодержащая ветвь на эукариотическом древе жизни. Труды Национальной академии наук США. Vol. 108: 1496-1500.
  14. ^ a b Not, F. et al. (2004). Единственный вид Micromonas pusilla (Prasinophyceae) доминирует в пикопланктоне эукариот в западной части Ла-Манша. Прикладная и экологическая микробиология 70 : 4064-72.
  15. ^ а б в Уорден, Аризона, и др. (2009). Зеленая эволюция и динамические адаптации, выявленные геномами морских пикоэукариот Micromonas . Наука 324 : 268-272.
  16. ^ Джонсон, З.И. и др. (2006). Разделение ниши средиэкотипов Prochlorococcus по градиентам окружающей среды в масштабах океана. Наука 311 : 1737-40.
  17. ^ Partensky, F. et al. (1999). Prochlorococcus , морской фотосинтетический прокариот мирового значения. Обзоры микробиологии и молекулярной биологии 63 : 106-27.
  18. ^ Андерсен, Р.А. и др. (1993). Ультраструктура и последовательность гена 18S рРНК для Pelagomonas calceolata gen. и sp. ноя и описание нового класса водорослей Pelagophyceae classis nov. Journal of Phycology 29 : 701-15.
  19. ^ Guillou, L. et al. (1999). Bolidomonas : новый род с двумя видами, принадлежащими к новому классу водорослей, Bolidophyceae (Heterokonta). Journal of Phycology 35 : 368-81.
  20. ^ Worden, AZ & Not, F. (2008) Экология и разнообразие пикоэукариот. Глава книги в: Микробная экология океана, 2-е издание. Эд. Д. Кирхман. Вайли.
  21. ^ Rocap, G. et al. (2003). Дивергенция генома у двухэкотипов Prochlorococcus отражает дифференциацию океанических ниш. Природа 424 : 1042-7.
  22. ^ Dufresne, A. et al. (2003). Последовательность генома цианобактерии Prochlorococcus marinus SS120, почти минимальный оксифотрофный геном. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 100 : 10020-5.
  23. ^ Паленик, Б. и др. (2003). Геном подвижного морского синехококка . Природа 424 : 1037-42.
  24. ^ Derelle, E. et al. (2006). Анализ генома самого маленького свободноживущего эукариота Ostreococcus tauri выявил множество уникальных особенностей. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 103 : 11647-52.
  25. ^ Venter, JC et al. (2004). Секвенирование экологического генома Саргассова моря. Наука 304 : 66-74.
  26. ^ Паленик, Б. и др. (2006). Последовательность генома Synechococcus CC9311: понимание адаптации к прибрежной среде. PNAS 103 : 13555-9.

Библиография [ править ]

Цианобактерии
  • Zehr, JP, Waterbury, JB, Turner, PJ, Montoya, JP, Omoregie, E., Steward, GF, Hansen, A. & Karl, DM 2001. Одноклеточные цианобактерии фиксируют N2 в субтропической северной части Тихого океана. Природа 412: 635-8
Эукариоты
  • Butcher, R. 1952. Вклад в наши знания о более мелких морских водорослях. J. Mar. Biol. Доц. СОЕДИНЕННОЕ КОРОЛЕВСТВО. 31: 175-91.
  • Мантон И. и Парк М. 1960. Дальнейшие наблюдения за маленькими зелеными жгутиконосцами с особым упором на возможных родственников Chromulina pusilla Butcher. J. Mar. Biol. Доц. СОЕДИНЕННОЕ КОРОЛЕВСТВО. 39: 275-98.
  • Eikrem, W., Throndsen, J. 1990. Ультраструктура Bathycoccus gen. ноя и B. prasinos sp. nov., неподвижная пикопланктонная водоросль (Chlorophyta, Prasinophyceae) из Средиземного моря и Атлантики. Phycologia 29: 344-350
  • Кретьенно-Дине, MJ, Courties, C., Vaquer, A., Neveux, J., Claustre, H., et al. 1995. Новый морской пикоэукариот: Ostreococcus tauri gen et sp nov (Chlorophyta, Prasinophyceae). Phycologia 34: 285-292
  • Зибур, Дж. М., М. Д. Келлер, П. У. Джонсон и С. М. Миклестад. 1999. Широкое распространение океанического ультрапланктера, Prasinococcus capsulatus (Prasinophyceae), диагностического «комплекса Гольджи-декапур» и недавно описанного полисахарида «капсулан». J. Phycol. 35: 1032-1043.
  • Not, F., Valentin, K., Romari, K., Lovejoy, C., Massana, R., Töbe, K., Vaulot, D. & Medlin, LK, 2007. Picobiliphytes, новая группа морских пикопланктонных водорослей с неизвестными родство с другими эукариотами. Наука 315: 252-4.
  • Воулот Д., Эйкрем В., Випри М. и Моро Х. 2008. Разнообразие мелкого эукариотического фитопланктона (≤3 мкм) в морских экосистемах. FEMS Microbiol. Ред. 32: 795-820.
Экология
  • Платт Т., Субба-Рао Д.В. и Ирвин Б. 1983. Фотосинтез пикопланктона в олиготрофном океане. Природа 300: 701-4.
  • Stomp M, Huisman J, de Jongh F, Veraart AJ, Gerla D, Rijkeboer M, Ibelings BW, Wollenzien UIA, Stal LJ. 2004. Адаптивная дивергенция в составе пигментов способствует биоразнообразию фитопланктона. Природа 432: 104-107.
  • Кэмпбелл, Л., Нолла, Х.А. и Ваулот, Д. 1994. Важность прохлорококка для структуры сообщества в центральной части северной части Тихого океана. Лимнол. Oceanogr. 39: 954-61.
Молекулярная биология и геномы
  • Раппе, М.С., П.Ф. Кемп и С.Дж. Джованнони. 1995. Гены рибосомной РНК 16S пластид хромофитов обнаружены в библиотеке клонов из морской воды Атлантического океана. J. Phycol. 31: 979-988.