Морские микроорганизмы

Роль микробного сообщества в морском углеродном цикле

Морские микроорганизмы определяются в соответствии с их средой обитания как микроорганизмы, обитающие в морской среде , то есть в соленой воде моря или океана или в солоноватой воде прибрежного лимана . Микроорганизм (или микроб ) - это любой микроскопический живой организм или вирус , который слишком мал, чтобы увидеть его невооруженным глазом без увеличения. Микроорганизмы очень разнообразны. Они могут быть одноклеточными ^[1] или многоклеточными и включать бактерии , археи , вирусы и большинствопростейшие , а также некоторые грибы , водоросли и животные, такие как коловратки и веслоногие ракообразные . Многие макроскопические животные и растения имеют микроскопические ювенильные стадии . Некоторые микробиологи также классифицируют биологически активные вещества, такие как вирусы и вироиды, как микроорганизмы, но другие считают их неживыми. ^{[2] [3]}

По разным оценкам, морские микроорганизмы составляют около 70% ^[4] или около 90% ^{[5] [6]} биомассы в океане. Вместе они образуют морской микробиом . За миллиарды лет этот микробиом развил множество стилей жизни и приспособлений и стал участвовать в глобальном круговороте почти всех химических элементов. ^[7] Микроорганизмы имеют решающее значение для повторного использования питательных веществ в экосистемах, поскольку они действуют как разлагатели . Они также несут ответственность за почти все фотосинтеза , что происходит в океане, а также круговорот углерода , азота ,фосфор и другие питательные вещества и микроэлементы. ^[8] Морские микроорганизмы улавливают большое количество углерода и производят большую часть кислорода в мире.

Небольшая часть морских микроорганизмов является патогенной , вызывая болезни и даже смерть морских растений и животных. ^[9] Однако морские микроорганизмы перерабатывают основные химические элементы , производя и потребляя около половины всех органических веществ, образующихся на планете каждый год. Морские микробные системы, обитающие в самой крупной окружающей среде на Земле, вызывают изменения во всех глобальных системах.

В июле 2016 года, ученые сообщили , идентифицирующий набор 355 генов из последнего универсального общего предка (LUCA) всей жизни на планете, в том числе морских микроорганизмов. ^[10] Несмотря на свое разнообразие, микроскопическая жизнь в океанах все еще плохо изучена. Например, роль вирусов в морских экосистемах практически не исследовалась даже в начале 21 века. ^[11]

Часть серии обзоров по
морская жизнь
Морские места обитания Морские микроорганизмы Морские вирусы Морские прокариоты Морские протисты Морские грибы Морские беспозвоночные Морские позвоночные Морское первичное производство Морская пищевая сеть Морской угольный насос Морские биогеохимические циклы Влияние человека на морскую жизнь Сохранение морской среды Морская биология
Портал морской жизни
v т е

Обзор [ править ]

Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы . ^[4] микроорганизм , или микроба, является микроскопический организм слишком мал , чтобы быть признан адекватным невооруженным глазом. На практике сюда входят организмы размером менее примерно 0,1 мм. ^{[12] : 13}

Такие организмы могут быть одноклеточными ^[1] или многоклеточными . Микроорганизмы разнообразны и включают все бактерии и археи , большинство простейших, включая водоросли , простейшие и грибоподобные простейшие, а также некоторых микроскопических животных, таких как коловратки . Многие макроскопические животные и растения имеют микроскопические ювенильные стадии . Некоторые микробиологи также классифицируют вирусы (и вироиды ) как микроорганизмы, но другие считают их неживыми. ^{[2] [3]}

Микроорганизмы имеют решающее значение для повторного использования питательных веществ в экосистемах, поскольку они действуют как разлагатели . Некоторые микроорганизмы являются патогенными , вызывая болезни и даже смерть растений и животных. ^[9] Будучи обитателями самой большой окружающей среды на Земле, морские микробные системы вызывают изменения во всех глобальных системах. Микробы ответственны практически за весь фотосинтез , происходящий в океане, а также за круговорот углерода , азота , фосфора и других питательных веществ и микроэлементов. ^[13]

Подводная жизнь под микроскопом разнообразна и все еще плохо изучена, например, о роли вирусов в морских экосистемах. ^[14] Большинство морских вирусов представляют собой бактериофаги , которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регулирования морских и пресноводных экосистем. ^[15] Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются наиболее важным механизмом утилизации углерода в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост свежих бактерий и водорослей. ^[16] Вирусный активность может также способствовать биологического насоса , процесс , при котором углерод являетсязаперто в глубоком океане. ^[17]

Поток переносимых по воздуху микроорганизмов кружит над планетой над погодными системами, но ниже коммерческих воздушных путей. ^[18] Некоторые перипатетические микроорганизмы уносятся наземными пыльными бурями, но большинство происходит от морских микроорганизмов в морских брызгах . В 2018 году ученые сообщили, что сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий ежедневно откладываются на каждом квадратном метре планеты. ^{[19] [20]}

Микроскопические организмы обитают по всей биосфере . Масса прокариотных микроорганизмов, включая бактерии и археи, но не ядросодержащие микроорганизмы эукариот, может достигать 0,8 триллиона тонн углерода (от общей массы биосферы , оцениваемой от 1 до 4 триллионов тонн). ^[21] Одноклеточные барофильные морские микробы были обнаружены на глубине 10 900 м (35 800 футов) в Марианской впадине , самом глубоком месте в Мировом океане. ^{[22] [23]} Микроорганизмы живут внутри скал на 580 м (1900 футов) ниже морского дна на глубине 2590 м (8 500 футов) океана у побережья на северо-западе.США , ^{[22] [24],} а также 2400 м (7900 футов; 1,5 мили) под морским дном у берегов Японии. ^[25] Наибольшая известная температура, при которой может существовать микробная жизнь, составляет 122 ° C (252 ° F) ( Methanopyrus kandleri ). ^[26] В 2014 году ученые подтвердили существование микроорганизмов, живущих на глубине 800 м (2600 футов) подо льдом Антарктиды . ^{[27] [28]} По словам одного исследователя, «микробы можно найти повсюду - они чрезвычайно адаптируются к условиям и выживают, где бы они ни находились». ^[22]Морские микроорганизмы служат «основой всех морских пищевых сетей, перерабатывая основные элементы и производя и потребляя около половины органического вещества, образующегося на Земле каждый год». ^{[29] [30]}

Морские вирусы [ править ]

Вирус представляет собой небольшой инфекционный агент , который реплицируется только внутри живых клеток других организмов . Вирусы могут заражать все виды жизненных форм , от животных и растений до микроорганизмов , включая бактерии и археи . ^[32]

Находясь вне инфицированной клетки или в процессе заражения клетки, вирусы существуют в виде независимых частиц. Эти вирусные частицы, также известные как вирионы , состоят из двух или трех частей: (i) генетический материал (геном), состоящий из ДНК или РНК , длинных молекул, которые несут генетическую информацию; (ii) белковая оболочка, называемая капсидом , которая окружает и защищает генетический материал; а в некоторых случаях (III) конверт из липидов , который окружает белка оболочки , когда они находятся вне клетки. Формы этих вирусных частиц варьируются от простых спиральных до спиральных.икосаэдрические формы для одних видов вирусов имеют более сложные структуры для других. У большинства видов вирусов вирионы слишком малы, чтобы их можно было увидеть в оптический микроскоп . Средний вирион составляет примерно одну сотую размера средней бактерии .

Происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно: некоторые, возможно, произошли от плазмид - фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, - в то время как другие, возможно, произошли от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов , что увеличивает генетическое разнообразие . ^[33] Некоторые считают вирусы формой жизни, потому что они несут генетический материал, воспроизводятся и развиваются посредством естественного отбора.. Однако им не хватает ключевых характеристик (таких как клеточная структура), которые обычно считаются необходимыми, чтобы их можно было считать жизнью. Поскольку они обладают некоторыми, но не всеми такими качествами, вирусы были описаны как «организмы на пороге жизни» ^[34] и репликаторы. ^[35]

Вирусы можно найти везде, где есть жизнь, и, вероятно, они существовали с тех пор, как впервые появились живые клетки. ^[36] Происхождение вирусов неясно, поскольку они не образуют окаменелостей, поэтому для сравнения ДНК или РНК вирусов использовались молекулярные методы, которые являются полезным средством исследования того, как они возникли. ^[37]

Вирусы теперь признаны древними, и их происхождение предшествовало разделению жизни на три области . ^[38]

Мнения расходятся относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, взаимодействующими с живыми организмами. ^[39] Некоторые считают их формой жизни, потому что они несут генетический материал, воспроизводятся, создавая множество своих копий посредством самосборки, и развиваются посредством естественного отбора . Однако им не хватает ключевых характеристик, таких как клеточная структура, которая обычно считается необходимой для жизни. Поскольку они обладают некоторыми, но не всеми такими качествами, вирусы были описаны как репликаторы ^[40] и как «организмы на пороге жизни». ^[34]

Фаги [ править ]

Бактериофаги , часто называемые просто фагами , представляют собой вирусы, поражающие бактерии и археи. Морские фаги паразитируют на морских бактериях и архей, таких как цианобактерии . ^[41] Они представляют собой обычную и разнообразную группу вирусов и являются наиболее многочисленными биологическими объектами в морской среде, потому что их хозяева, бактерии, как правило, являются численно доминирующей клеточной жизнью в море. Как правило, в каждом миллилитре морской воды содержится от 1 до 10 миллионов вирусов, или примерно в десять раз больше вирусов с двухцепочечной ДНК, чем количество клеточных организмов ^{[42] [43],} хотя оценки численности вирусов в морской воде могут варьироваться в широких пределах. классифицировать. ^[44][45] Долгое время хвостатые фаги отряда Caudovirales, казалось, доминировали в морских экосистемах по количеству и разнообразию организмов. ^[41] Однако в результате более недавних исследованийоказалось, что нехвостыевирусы доминируют на многих глубинах и в океанических регионах, за ними следуютмиовирусы, подовирусы и сифовирусы семейства Caudovirales . ^[46] Фаги, принадлежащие к семействам Corticoviridae , ^[47] Inoviridae , ^[48] Microviridae , ^[49] и Autolykiviridae ^{[50] [51] [52] [53]}также известно, что они заражают различные морские бактерии.

Существуют также вирусы архей, которые размножаются внутри архей : это двухцепочечные ДНК-вирусы необычной, а иногда и уникальной формы. ^{[54] [55]} Эти вирусы были наиболее подробно изучены у термофильных архей, особенно у отрядов Sulfolobales и Thermoproteales . ^[56]

Роль вирусов [ править ]

Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы. ^[4] Подсчитано, что вирусы убивают 20% этой биомассы каждый день, и что вирусов в океанах в 15 раз больше, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами , ответственными за быстрое уничтожение вредных цветения воды , ^[57] , которые часто убивают других морских обитателей. ^[58] Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. ^[17]

Вирусы являются важным естественным средством передачи генов между разными видами, что увеличивает генетическое разнообразие и стимулирует эволюцию. ^[33] Считается, что вирусы играли центральную роль в ранней эволюции, до разнообразия бактерий, архей и эукариот, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле. ^[59] Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неизведанного генетического разнообразия на Земле. ^[17]

Гигантские вирусы [ править ]

Обычно вирусы имеют длину от 20 до 300 нанометров. Это можно сравнить с длиной бактерий, которая начинается примерно с 400 нанометров. Существуют также гигантские вирусы , часто называемые гирусами , обычно длиной около 1000 нанометров (один микрон). Все гигантские вирусы вместе с поксвирусами принадлежат к типу Nucleocytoviricota ( NCLDV ) . Самый крупный из них - тупанвирус . Этот вид гигантского вируса был обнаружен в 2018 году в глубинах океана, а также в содовом озере, и его общая длина может достигать 2,3 микрона. ^[60]

Открытие и последующая характеристика гигантских вирусов вызвали некоторые дискуссии об их эволюционном происхождении. Две основные гипотезы их происхождения заключаются в том, что либо они произошли от небольших вирусов, взяв ДНК из организмов-хозяев, либо они эволюционировали из очень сложных организмов в нынешнюю форму, которая не является самодостаточной для воспроизводства. ^[61] От того, от какого сложного организма могли исходить гигантские вирусы, также ведутся споры. Одно из предположений состоит в том, что точка происхождения на самом деле представляет собой четвертую область жизни ^{[62] [63],} но это в значительной степени игнорируется. ^{[64] [65]}

Прокариоты [ править ]

Морские бактерии [ править ]

Бактерии составляют большую область в прокариотических микроорганизмов . Обычно в несколько микрометров в длину, бактерии имеют множество форм, от сфер до палочек и спиралей. Бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся на Земле , и присутствуют в большинстве мест ее обитания . Бактерии обитают почву, воду, кислые горячие источники , радиоактивные отходы , ^[66] и глубокие части земной коры . Бактерии также живут в симбиотических и паразитарных отношениях с растениями и животными.

Когда-то считавшиеся растениями, составляющими класс Schizomycetes , теперь бактерии классифицируются как прокариоты . В отличие от клеток животных и других эукариот , бактериальные клетки не содержат ядра и редко содержат мембраносвязанные органеллы . Хотя термин « бактерии» традиционно включает всех прокариот, научная классификация изменилась после открытия в 1990-х годах, что прокариоты состоят из двух очень разных групп организмов, которые произошли от древнего общего предка. Эти области эволюции называются бактериями иАрхеи . ^[67]

Предками современных бактерий были одноклеточные микроорганизмы, которые были первыми формами жизни, появившимися на Земле около 4 миллиардов лет назад. Примерно 3 миллиарда лет большинство организмов были микроскопическими, а бактерии и археи были доминирующими формами жизни. ^{[68] [69]} Хотя бактериальные окаменелости существуют, такие как строматолиты , их отсутствие отличительной морфологии не позволяет использовать их для изучения истории бактериальной эволюции или определения времени происхождения определенного вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции бактериальной филогении , и эти исследования показывают, что бактерии первыми отошли от архейной / эукариотической линии.^[70] Бактерии также участвовали во втором великом эволюционном расхождении архей и эукариот. Здесь эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбиотические ассоциации с предками эукариотических клеток, которые, возможно, сами были связаны с археями . ^{[71] [72]} Это включало поглощение протоэукариотическими клетками симбионтов альфа-протеобактерий с образованием митохондрий или гидрогеносом , которые до сих пор встречаются у всех известных эукарий. Позже некоторые эукариоты, которые уже содержали митохондрии, также поглотили цианобактериальные организмы. Это привело к образованию хлоропластов.в водорослях и растениях. Есть также некоторые водоросли, которые возникли даже в результате более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглотили эукариотические водоросли, которые превратились в пластиду «второго поколения». ^{[73] [74]} Это известно как вторичный эндосимбиоз .

• Морская Thiomargarita namibiensis , крупнейшая из известных бактерий.

• Цианобактерий расцветает может содержать летальные цианотоксины

• В хлоропластах из глаукофитовых водорослей имеют пептидогликан слой, свидетельство , предполагающие их эндосимбиотическое происхождение от цианобактерий . ^[75]

• Бактерия Marinomonas arctica растет во льдах Арктики при отрицательных температурах.

Pelagibacter ubique и его родственники могут быть самыми многочисленными организмами в океане, и было заявлено, что они, возможно, являются самыми многочисленными бактериями в мире. Они составляют около 25% всехклетокмикробного планктона , а летом они могут составлять примерно половину клеток, присутствующих в поверхностных водах умеренного пояса. Общая численность P. ubique и родственников оценивается примерно в 2 × 10 ²⁸ микробов. ^[76] Тем не менее,в феврале 2013 годав журнале Nature было опубликовано сообщениеоб обнаружении бактериофага HTVC010P , атакующего P. ubique , и «вероятно, это действительно самый распространенный организм на планете».^{[77] [78]}

Самая крупная из известных бактерий, морская Thiomargarita namibiensis , видна невооруженным глазом и иногда достигает 0,75 мм (750 мкм). ^{[79] [80]}

Морские археи [ править ]

Археи (греческий язык для древнего ^[82] ) образует область и королевство от одноклеточных микроорганизмов . Эти микробы являются прокариотами , что означает, что у них нет клеточного ядра или каких-либо других мембраносвязанных органелл в своих клетках.

Первоначально археи относились к бактериям , но эта классификация устарела. ^[83] Клетки архей обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других областей жизни, бактерий и эукариот . Археи делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не было выделено в лаборатории, а было обнаружено только путем анализа их нуклеиновых кислот в образцах из окружающей среды.

Археи и бактерии в целом похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень странную форму, например плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . ^[84] Несмотря на морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно ферментами, участвующими в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, например, их зависимость от эфирных липидов в их клеточных мембранах , таких как археолы.. Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов и даже газообразного водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод ; однако, в отличие от растений и цианобактерий , ни один из известных видов архей не обладает и тем, и другим. Археи размножаются бесполым путем двойным делением , фрагментацией или почкованием ; в отличие от бактерий и эукариот, ни один из известных видов не образует споры .

Археи особенно многочисленны в океанах, и археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете. Археи являются важной частью жизни Земли и могут играть роль как в углеродном, так и в азотном циклах . Crenarchaeota (eocytes) представляют собой тип архебактерий считается очень распространенным в морской среде , и один из основных вкладов в фиксации углерода. ^[85]

• Эоциты могут быть самыми многочисленными из морских архей

• Галобактерии , обнаруженные в воде, почти насыщенной солью, теперь признаны археями.

• Плоские квадратные клетки архей Haloquadratum walsbyi

• Methanosarcina barkeri , морская архея, вырабатывающая метан.

• Термофилы , такие как Pyrolobus fumarii , выживают при температуре более 100 ° C.

Эукариоты [ править ]

Все живые организмы можно разделить на прокариоты и эукариоты . Жизнь возникла как одноклеточные прокариоты, а позже превратилась в более сложных эукариот. В отличие от прокариотических клеток, эукариотические клетки высокоорганизованы. Прокариоты - это бактерии и археи, а эукариоты - это другие формы жизни: простейшие , растения, грибы и животные. Протисты обычно одноклеточные, а растения, грибы и животные - многоклеточные .

Кажется очень вероятным, что корень эукариот лежит внутри архей; Ближайшие родственники, известные в настоящее время, могут быть типом Heimdallarchaeota предложенного супертипа Асгарда . Эта теория представляет собой современную версию сценария первоначально предложенный в 1984 году в качестве Eocyte гипотезы , когда Crenarchaeota (псевдоним Eocytes) были ближайшими родственники известного архейного эукариота тогда. Возможная переходная форма микроорганизма между прокариотом и эукариотом была открыта в 2012 году японскими учеными. Parakaryon myojinensis - уникальный микроорганизм, крупнее типичного прокариота, но с ядерным материалом, заключенным в мембрану, как у эукариота, и наличиемэндосимбионты . Считается, что это первая вероятная эволюционная форма микроорганизма, показывающая стадию развития от прокариота до эукариота. ^{[86] [87]}

Морские протисты [ править ]

Протисты - это эукариоты, которых нельзя отнести к растениям, грибам или животным. Обычно они одноклеточные и микроскопические. Жизнь зародилась как одноклеточные прокариоты (бактерии и археи), а позже превратилась в более сложных эукариот . Эукариоты - более развитые формы жизни, известные как растения, животные, грибы и простейшие. Термин «протист» исторически использовался как удобный термин для эукариот, которые нельзя строго классифицировать как растения, животные или грибы. Они не являются частью современной кладистики, потому что являются парафилетическими (не имеют общего предка).

По трофическому режиму [ править ]

Протистов можно в целом разделить на четыре группы в зависимости от того, является ли их питание растительным, животным, грибным ^[88] или их смесью. ^[89]

Протисты - это очень разнообразные организмы, которые в настоящее время организованы в 18 типов, но их нелегко классифицировать. ^{[92] [93]} Исследования показали, что большое разнообразие протистов существует в океанах, глубоководных жерлах и речных отложениях, что позволяет предположить, что большое количество эукариотических микробных сообществ еще предстоит обнаружить. ^{[94] [95]} Исследований миксотрофных протистов было мало , но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протесты вносят значительную часть биомассы протистов . ^[90] Поскольку протисты являются эукариотами, в их клетке есть как минимум одно ядро , а также органеллы, такие как митохондрии.и тела Гольджи . Протисты бесполые, но могут быстро размножаться посредством митоза или фрагментации .

• Одноклеточные и микроскопические протисты
• Диатомовые водоросли - основная группа водорослей, производящая около 20% мирового производства кислорода. ^[96]

• У диатомовых водорослей стеклянные стенки клеток сделаны из кремнезема и называются панцирями . ^[97]

• Ископаемые панцири диатомовых от 32-40 млн лет назад

• Радиолярий

• Одноклеточная водоросль Gephyrocapsa oceanica

• Две динофлагелляты

• Зооксантеллы - это фотосинтетические водоросли, которые живут внутри хозяев, таких как кораллы.

• Одноклеточная инфузория с зелеными зоохлореллами, живущая внутри эндосимбиотически.

• Эвгленоид

• Эта инфузория переваривает цианобактерии . Цитостом или рот в правом нижнем углу.

Внешнее видео
Как микроскопические охотники получают свой обед
Эвгленоиды: одноклеточные оборотни
Как передвигаются простейшие?

• Воспроизвести медиа

  Инфузории, заглатывающие диатомовые водоросли

• Воспроизвести медиа

  Амеба, поглощающая диатомовые водоросли

В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и макроскопические . Большинство протистов одноклеточные и микроскопические. Но бывают исключения. Некоторые одноклеточные морские простейшие макроскопичны. Некоторые морские плесневые грибки имеют уникальный жизненный цикл, который включает переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. ^[98] Другие морские простейшие не одноклеточные и не микроскопические, например водоросли .

• Макроскопические протисты (см. Также одноклеточные макроводоросли →  )
• Одноклеточная гигантская амеба имеет до 1000 ядер и достигает в длину 5 мм.

• Gromia sphaerica - большая шаровидная семенниковая амеба, оставляющая грязевые следы. Его диаметр до 3,8 см. ^[99]

• Spiculosiphon oceana , одноклеточный фораминифер, по внешнему виду и образу жизни напоминающий губку , вырастает до 5 см в длину.

• Ксенофиофоры , другие одноклеточные foraminiferan, живет в абиссали . Имеет гигантскую раковину до 20 см в диаметре. ^[100]

• Гигантская ламинария , бурые водоросли , не является настоящим растением, но она многоклеточная и может вырасти до 50 метров.

Протистов называют таксономической сумкой неудачников, куда можно поместить все, что не вписывается в одно из основных биологических царств . ^[101] Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами. ^{[102] [103]} Это более ограниченное определение исключает многие коричневые , многоклеточные красные и зеленые водоросли , а также слизистые плесени . ^[104]

Путем передвижения [ править ]

Другой способ классификации простейших - по их способу передвижения. Многие одноклеточные простейшие, особенно простейшие, подвижны и могут генерировать движение с помощью жгутиков , ресничек или псевдопод . Клетки, которые используют жгутики для движения, обычно называют жгутиконосцами , клетки, которые используют реснички, обычно называют инфузориями , а клетки, которые используют псевдоподы, обычно называют амебами или амебоидами . Другие протисты неподвижны и, следовательно, не имеют механизма движения.

К жгутиконосцам относятся как бактерии, так и простейшие. Модель вращающегося двигателя, используемая бактериями, использует протоны электрохимического градиента для перемещения своих жгутиков. Крутящий момент в жгутике бактерий создается частицами, которые проводят протоны вокруг основания жгутика. Направление вращения жгутиков у бактерий определяется заполнением протонных каналов по периметру мотора жгутика. ^[110]

Инфузории обычно имеют от сотен до тысяч ресничек, которые плотно упакованы в массивы. Во время движения отдельная ресничка деформируется, используя рабочий ход с высоким коэффициентом трения, за которым следует ход восстановления с низким коэффициентом трения. Поскольку на индивидуальном организме имеется множество ресничек, упакованных вместе, они демонстрируют коллективное поведение в метахрональном ритме . Это означает, что деформация одной реснички находится в фазе с деформацией ее соседа, вызывая волны деформации, которые распространяются по поверхности организма. Эти распространяющиеся волны ресничек позволяют организму скоординированно использовать реснички для движения. Типичным примером реснитчатого микроорганизма является Paramecium, одноклеточное простейшее с ресничками, покрытое тысячами ресничек. Биение ресничек позволяет Paramecium перемещаться по воде со скоростью 500 микрометров в секунду. ^[111]

Внешнее видео
Paramecium: Белая крыса инфузорий

• Жгутиковые, инфузории и амебы
• Жгутик бактерий, вращаемый молекулярным мотором в его основании

• Сперматозоиды лосося

• Парамеций питается бактериями

• Инфузория Oxytricha trifallax с хорошо заметными ресничками

• Амеба с проглоченными диатомовыми водорослями

Морские грибы [ править ]

В морской среде известно более 1500 видов грибов . ^[112] Они паразитируют на морских водорослях или животных, или являются сапробиями, питающимися мертвым органическим веществом из водорослей, кораллов, цист простейших, морских трав и других субстратов. ^[113] Споры многих видов имеют специальные придатки, которые облегчают прикрепление к субстрату. ^[114] Морские грибы также можно найти в морской пене и вокруг гидротермальных районов океана. ^[115] Морские грибы производят множество необычных вторичных метаболитов . ^[116]

Микопланктон - сапротропный член планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем . ^{[117] [118]} Они состоят из нитевидных свободноживущих грибов и дрожжей, связанных с частицами планктона или фитопланктоном . ^[119] Подобно бактериопланктону , эти водные грибы играют важную роль в гетеротрофной минерализации и круговороте питательных веществ . ^[120]Хотя некоторые микопланктоны в основном микроскопические, они могут достигать 20 мм в диаметре и более 50 мм в длину. ^[121]

Типичный миллилитр морской воды содержит от 10 ³ до 10 ⁴ грибковых клеток. ^[122] Это число больше в прибрежных экосистемах и эстуариях из-за питательного стока наземных сообществ. Более высокое разнообразие микопланктона встречается у берегов и в поверхностных водах на глубине до 1000 метров, с вертикальным профилем, который зависит от численности фитопланктона . ^{[123] [124]} Этот профиль меняется от сезона к сезону из-за изменений в доступности питательных веществ. ^[125] Морские грибы выживают в условиях постоянного дефицита кислорода и, следовательно, зависят от диффузии кислорода за счет турбулентности.и кислород, производимый фотосинтезирующими организмами . ^[126]

Морские грибы можно классифицировать как: ^[126]

• Низшие грибы - адаптированы к морской среде обитания ( зооспорические грибы, включая мастигомицеты: оомицеты и хитридиомицеты )
• Высшие грибы - нитчатые, модифицированные до планктонного образа жизни ( гифомицеты , аскомицеты , базидиомицеты ). Большинство видов микопланктона - высшие грибы. ^[123]

Лишайники - это мутуалистические ассоциации между грибами, обычно аскомицетами , и водорослями или цианобактериями . Несколько лишайников встречаются в морской среде. ^[127] Еще больше встречается в зоне брызг , где они занимают разные вертикальные зоны в зависимости от того, насколько они терпимы к погружению. ^[128] Некоторые лишайники живут долго; возраст одного вида - 8 600 лет. ^[129] Однако их продолжительность жизни трудно измерить, потому что определение одного и того же лишайника не является точным. ^[130]Лишайники растут путем вегетативного отламывания куска, который может или не может быть определен как один и тот же лишайник, и два лишайника разного возраста могут сливаться, что поднимает вопрос о том, является ли это одним и тем же лишайником. ^[130]

Море улитки Littoraria irrorata повреждений растений Spartina в морских болотах , где она живет, что позволяет спор межприливного ascomycetous грибова колонизировать растение. Затем улитка поедает рост грибов, а не саму траву. ^[131]

Согласно записям окаменелостей, грибы восходят к позднему протерозою 900-570 миллионов лет назад. Ископаемые морские лишайники возрастом 600 миллионов лет были обнаружены в Китае. ^[132] Была выдвинута гипотеза, что микопланктон произошел от наземных грибов, вероятно, в палеозойскую эру (390 миллионов лет назад). ^[133]

Морские микроживотные [ править ]

Внешнее видео
Гастротрихи: четырехдневные бабушки
Коловратки: очаровательно причудливые и часто игнорируемые
Тихоходки: пухлые, непонятые и не бессмертные.

В молодости животные развиваются на микроскопических стадиях, которые могут включать споры , яйца и личинки . По крайней мере, одна группа микроскопических животных, паразитические книдарии Myxozoa , одноклеточные во взрослой форме и включают морские виды. Другие взрослые морские микроживотные многоклеточные. Взрослые микроскопические членистоногие чаще встречаются в пресноводных водах суши, но есть и морские виды. К микроскопическим взрослым морским ракообразным относятся некоторые веслоногие рачки , кладоцеры и тихоходки (водяные медведи). Некоторые морские нематоды иКоловратки также слишком малы, чтобы их можно было распознать невооруженным глазом, как и многие лорициферы , включая недавно обнаруженные анаэробные виды, которые проводят свою жизнь в бескислородной среде. ^{[134] [135]} Веслоногие ракообразные больше способствуют вторичной продуктивности и поглотителю углерода Мирового океана, чем любая другая группа организмов.

• Морские микроживотные
• Более 10 000 морских видов - веслоногие ракообразные , маленькие, часто микроскопические ракообразные.

• Фотография в темном поле гастротриха длиной 0,06-3,0 мм, червеобразного животного, живущего между частицами осадка.

• Бронированный Pliciloricus enigmaticus , длиной около 0,2 мм, обитает в промежутках между морским гравием.

• Коловратки , обычно длиной 0,1–0,5 мм, могут выглядеть как протисты, но являются многоклеточными и принадлежат к Animalia.

• Тихоходки (водяные медведи) длиной около 0,5 мм являются одними из самых стойких известных животных.

Основные производители [ править ]

Первичные продуценты - это автотрофные организмы, которые сами производят пищу вместо того, чтобы поедать другие организмы. Это означает, что первичные продуценты становятся отправной точкой в пищевой цепочке для гетеротрофных организмов, которые действительно поедают другие организмы. Некоторые морские первичные продуценты - это специализированные бактерии и археи, являющиеся хемотрофами , которые сами добывают себе пищу, собираясь вокруг гидротермальных жерл и холодных просачиваний и используя хемосинтез . Однако большая часть первичной морской продукции происходит от организмов, которые используют фотосинтез.на углекислый газ, растворенный в воде. В этом процессе энергия солнечного света используется для преобразования воды и углекислого газа ^{[136] : 186–187} в сахара, которые можно использовать как в качестве источника химической энергии, так и органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток. ^{[136] : 1242} Морские первичные продуценты важны, потому что они поддерживают почти все виды морских животных, производя большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.

Основными морскими первичными продуцентами являются цианобактерии , водоросли и морские растения. Кислород выпущен в качестве побочного продукта фотосинтеза необходим почти все живые существа для осуществления клеточного дыхания . Кроме того, первичные производители влияют на глобальный круговорот углерода и воды . Они стабилизируют прибрежные районы и могут обеспечить среду обитания для морских животных. Термин « разделение » традиционно использовался вместо филума при обсуждении первичных продуцентов, но Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений теперь принимает оба термина как эквиваленты.^[137]

Цианобактерии [ править ]

Внешнее видео
Как цианобактерии захватили мир

Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность превращать солнечный свет в химическую энергию. Они образуют тип (подразделение) бактерий, который варьируется от одноклеточных до нитчатых и включает колониальные виды . Они встречаются почти повсюду на Земле: во влажной почве, в пресноводных и морских средах и даже на антарктических скалах. ^[139] В частности, некоторые виды встречаются в виде дрейфующих клеток, плавающих в океане, и поэтому были одними из первых представителей фитопланктона .

Первыми первичными продуцентами, использовавшими фотосинтез, были океанические цианобактерии около 2,3 миллиарда лет назад. ^{[140] [141]} Выделение молекулярного кислорода с помощью цианобактерий в качестве побочного продукта фотосинтеза индуцированных глобальных изменений в окружающей среде Земли. Поскольку в то время кислород был токсичен для большей части жизни на Земле, это привело к почти исчезновению организмов , не переносящих кислород , - драматическому изменению, которое перенаправило эволюцию основных видов животных и растений. ^[142]

Крошечная (0,6 мкм ) морская цианобактерия Prochlorococcus , обнаруженная в 1986 году, сегодня составляет важную часть основы пищевой цепи океана и отвечает за большую часть фотосинтеза открытого океана ^[143] и, по оценкам, 20% кислорода в ней. атмосфера Земли. ^[144] Это, возможно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или больше. ^[145]

Первоначально биологи считали цианобактерии водорослями и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения состоит в том, что цианобактерии - это бактерии, и поэтому они даже не принадлежат к тому же царству, что и водоросли. Большинство авторитетных источников исключают всех прокариот и, следовательно, цианобактерии из определения водорослей. ^{[146] [147]}

Водоросли [ править ]

Водоросли - это неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтетических протистов, которые не обязательно являются близкими родственниками и, следовательно, являются полифилетическими . Морские водоросли можно разделить на шесть групп: зеленые , красные и коричневые водоросли , эвгленофиты , динофлагелляты и диатомовые водоросли .

Динофлагелляты и диатомовые водоросли являются важными компонентами морских водорослей и имеют свои собственные разделы ниже. Эвгленофиты - это тип одноклеточных жгутиконосцев, в состав которого входит лишь несколько морских представителей.

Не все водоросли микроскопические. Зеленые, красные и коричневые водоросли имеют многоклеточные макроскопические формы, которые составляют знакомые водоросли . Зеленые водоросли , неофициальная группа, насчитывает около 8000 признанных видов. ^[148] Многие виды живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток или нитчатых, в то время как другие образуют колонии, состоящие из длинных цепочек клеток, или представляют собой высокодифференцированные макроскопические водоросли. Красные водоросли , (оспариваемый) тип содержит около 7000 признанных видов ^{[149], в} основном многоклеточных и в том числе многих известных морских водорослей. ^{[149] [150]} Бурые водоросли образуют класссодержит около 2000 признанных видов ^{[151], в} основном многоклеточных и в том числе многих морских водорослей, таких как ламинария . В отличие от высших растений, у водорослей отсутствуют корни, стебли или листья. Их можно классифицировать по размеру как микроводоросли или макроводоросли .

Микроводоросли - это микроскопические водоросли, невидимые невооруженным глазом. В основном это одноклеточные виды, которые существуют по отдельности, цепочками или группами, хотя некоторые из них и многоклеточные . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших, о которых говорилось выше , а также фитопланктона, обсуждаемого ниже . Они очень разные . Было подсчитано, что существует 200 000-800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов. ^[152] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой преобладают вязкие силы.

• Chlamydomonas globosa , одноклеточная зеленая водоросль с двумя жгутиками, которые видны только внизу слева.

• Chlorella vulgaris , обычная зеленая микроводоросль , при эндосимбиозе с инфузорией ^[153]

• Центрическая диатомовая водоросль

• Динофлагелляты

Макроводоросли - это более крупные, многоклеточные и более заметные виды водорослей, обычно называемые водорослями . Морские водоросли обычно растут на мелководье прибрежных вод, где они прикреплены к морскому дну с помощью опоры . Как и микроводоросли, макроводоросли (водоросли) можно рассматривать как морские простейшие, поскольку они не являются настоящими растениями. Но это не микроорганизмы, поэтому они не рассматриваются в данной статье.

Одноклеточные организмы обычно микроскопические, их длина составляет менее одной десятой миллиметра. Есть исключения. Рюмка русалки , род субтропических зеленых водорослей , одноклеточная, но удивительно большая и сложная по форме с одним большим ядром, что делает ее модельным организмом для изучения клеточной биологии . ^[154] Другая одноклеточная водоросль, Caulerpa taxifolia , имеет вид сосудистого растения с «листьями», аккуратно расположенными на стеблях, как у папоротника. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где он превратился в инвазивный вид, известный в просторечии как водоросли-убийцы .^[155]

Морской микропланктон [ править ]

Планктон (от греческого « странники» ) - это разнообразная группа организмов, которые живут в толще воды больших водоемов, но не могут плыть против течения. В результате они блуждают или плывут по течению. ^[156] Планктон определяется их экологической нишей , а не какой-либо филогенетической или таксономической классификацией. Они являются важным источником пищи для многих морских животных, от кормовой рыбы до китов . Планктон можно разделить на растительный и животный компоненты.

Фитопланктон [ править ]

Фитопланктон - это растительный компонент планктонного сообщества («фито» происходит от греческого слова « растение» ). Они автотрофны (самоподдерживаются), то есть сами производят пищу и не нуждаются в потреблении других организмов.

Фитопланктон выполняет три важнейшие функции: он производит почти половину мирового атмосферного кислорода, регулирует уровень углекислого газа в океане и атмосфере и составляет основу морской пищевой сети . При подходящих условиях в поверхностных водах может происходить цветение водорослей фитопланктона. Фитопланктон - это р-стратег, который быстро растет и может удваивать свою популяцию каждый день. Цветы могут стать токсичными и лишить воду кислорода. Однако численность фитопланктона обычно контролируется фитопланктоном, истощающим доступные питательные вещества, и выпасом зоопланктона. ^[159]

Фитопланктон состоит в основном из микроскопических фотосинтезирующих эукариот, которые населяют верхний залитый солнцем слой во всех океанах. Им нужен солнечный свет, чтобы они могли фотосинтезировать. Большинство фитопланктона - одноклеточные водоросли, но другой фитопланктон - это бактерии, а некоторые - протисты . ^[160] Фитопланктон включает цианобактерии (см. Выше) , диатомовые водоросли , различные другие типы водорослей (красные, зеленые, коричневые и желто-зеленые), динофлагеллаты , эвгленоиды , кокколитофориды , криптомонады , хлорофиты , празинофиты и силикофлагеллаты.. Они составляют основу первичной продукции, которая движет пищевой цепью океана , и на их долю приходится половина текущего глобального первичного производства, больше, чем наземные леса. ^[161]

• Фитопланктон
• Фитопланктон - основа пищевой цепи океана

• Они бывают разных форм и размеров.

• Колониальный фитопланктон

• На цианобактерии Prochlorococcus приходится большая часть первичной продукции океана.

• Зеленые цианобактерии выброшены на скалу в Калифорнии

Диатомовые водоросли [ править ]

Диатомеи образуют (оспариваемый) тип, содержащий около 100 000 признанных видов, в основном одноклеточных водорослей. Диатомовые водоросли производят около 20 процентов кислорода, производимого на планете каждый год, ^[96] поглощают более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут, ^[162] и вносят почти половину органического материала, содержащегося в океаны.

• Диатомовые водоросли - один из самых распространенных видов фитопланктона.

• Их защитные оболочки (панцири) выполнены из силикона.

• Они бывают разных форм и размеров.

Диатомовые заключены в защитную кремнезема (стекла) оболочек , называемых панцирей . Каждая панцирь состоит из двух взаимосвязанных частей, покрытых крошечными отверстиями, через которые диатомовые водоросли обмениваются питательными веществами и отходами. ^[159] Створки мертвых диатомовых водорослей дрейфуют на дно океана, где за миллионы лет они могут образоваться на глубине до полумили . ^[163]

• Силикатная створка пеннатной диатомеи с двумя перекрывающимися половинами

• Guinardia delicatula , диатомовые водоросли, ответственные за цветение водорослей в Северном море и Ла-Манше ^[164]

• Ископаемая диатомовая водоросль

• Существует более 100 000 видов диатомовых водорослей, на долю которых приходится 50% первичной продукции океана.

Внешнее видео
Диатомовые водоросли: крошечные фабрики, которые можно увидеть из космоса

Coccolithophores [ править ]

Кокколитофориды - это крошечные одноклеточные фотосинтезирующие протисты с двумя жгутиками для передвижения. Большинство из них защищено панцирем, покрытым декоративными круглыми пластинами или чешуей, называемыми кокколитами . Кокколиты сделаны из карбоната кальция. Термин «кокколитофора» происходит от греческого слова « камень , несущий семена» , имея в виду их небольшой размер и содержащиеся в них камни кокколита. В правильных условиях они цветут, как и другой фитопланктон, и могут сделать океан молочно-белым. ^[166]

• Кокколитофориды названы в честь документального сериала BBC
  "Голубая планета"
• Кокколитофориды Emiliania huxleyi

• Водоросли цветение из Emiliania huxleyi от южного побережья Англии

Микробный родопсин [ править ]

Фототрофный метаболизм зависит от одного из трех пигментов, преобразующих энергию: хлорофилла , бактериохлорофилла и сетчатки . Ретиналь - это хромофор, содержащийся в родопсинах . О значении хлорофилла в преобразовании световой энергии писали на протяжении десятилетий, но фототрофия на основе пигментов сетчатки только начинает изучаться. ^[169]

В 2000 году группа микробиологов под руководством Эдварда Делонга сделала важное открытие в понимании морских углеродных и энергетических циклов. Они обнаружили ген у нескольких видов бактерий ^{[171] [172],} ответственных за выработку белка родопсина , ранее невиданного для бактерий. Эти белки, обнаруженные в клеточных мембранах, способны преобразовывать световую энергию в биохимическую энергию из-за изменения конфигурации молекулы родопсина, когда на нее попадает солнечный свет, вызывая перекачку протона изнутри наружу и последующий приток, который генерирует энергию. ^[173]Родопсины, подобные архейам, впоследствии были обнаружены среди различных таксонов, протистов, а также у бактерий и архей, хотя они редко встречаются в сложных многоклеточных организмах . ^{[174] [175] [176]}

Исследования 2019 года показывают, что эти «захватывающие солнце бактерии» более распространены, чем считалось ранее, и могут изменить то, как глобальное потепление влияет на океаны. «Эти данные расходятся с традиционной интерпретацией морской экологии, содержащейся в учебниках, согласно которой почти весь солнечный свет в океане улавливается хлорофиллом водорослей. Вместо этого бактерии, оснащенные родопсином, функционируют как гибридные автомобили, питаясь органическими веществами, когда они доступны - как большинство бактерий - и от солнечного света, когда питательных веществ не хватает ". ^{[177] [169]}

Существует астробиологическая гипотеза, называемая гипотезой Пурпурной Земли, которая предполагает, что первоначальные формы жизни на Земле были основаны на сетчатке, а не на хлорофилле, из-за чего Земля выглядела бы пурпурной, а не зеленой. ^{[178] [179]}

Редфилд и f- отношения [ править ]

В течение 1930-х годов Альфред К. Редфилд обнаружил сходство между составом элементов в фитопланктоне и основными растворенными питательными веществами в глубинах океана. ^[180] Редфилд предположил, что соотношение углерода, азота и фосфора (106: 16: 1) в океане контролировалось потребностями фитопланктона, поскольку фитопланктон впоследствии выделяет азот и фосфор по мере реминерализации. Это соотношение стало известно как коэффициент Редфилда и используется как фундаментальный принцип при описании стехиометрии морской воды и эволюции фитопланктона. ^[181]

Однако коэффициент Редфилда не является универсальной величиной и может меняться в зависимости от географической широты. ^{[182] В} зависимости от распределения ресурсов фитопланктон можно разделить на три различных стратегии роста: выживающий, цветущий и универсальный. Фитопланктон, занимающийся выживанием, имеет высокое соотношение N: P (> 30) и содержит множество механизмов сбора ресурсов для поддержания роста в условиях ограниченных ресурсов. Цветущий фитопланктон имеет низкое соотношение N: P (<10), содержит большую долю механизмов роста и приспособлен к экспоненциальному росту. Фитопланктон широкого профиля имеет такое же отношение N: P к соотношению Редфилда и содержит относительно равные механизмы для приобретения ресурсов и роста. ^[181]

Коэффициент f - это доля от общего объема первичной продукции, заправляемой нитратами (в отличие от других азотных соединений, таких как аммоний ). Это соотношение было первоначально определено Ричардом Эппли и Брюсом Петерсоном в одной из первых работ, посвященных оценке мировой океанической продукции. ^[183]

Зоопланктон [ править ]

Зоопланктон - животный компонент планктонного сообщества («зоопарк» происходит от греческого слова « животное» ). Они гетеротрофны (питаются другими), что означает, что они не могут производить свою собственную пищу и должны вместо этого потреблять в пищу другие растения или животных. В частности, это означает, что они питаются фитопланктоном.

Зоопланктон, как правило, крупнее фитопланктона, в основном все еще микроскопический, но некоторые из них можно увидеть невооруженным глазом. Многие простейшие (одноклеточные простейшие, которые охотятся на других микроскопических организмов) являются зоопланктоном, включая зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии , некоторые динофлагелляты и морские микроживотные . Макроскопический зоопланктон (обычно не описываемый в этой статье) включает пелагических книдарий , гребневиков , моллюсков , членистоногих и оболочников , а также планктонных червей-стрел ищетинистые черви .

Микрозоопланктон: основные поедатели планктона ...

• Веслоногие рачки питаются фитопланктоном. Этот несёт яйца.

• Тинтиннид реснитчатый Favella

Многие виды простейших ( эукариоты ) и бактерии ( прокариоты ) охотятся на других микроорганизмов; способ питания, очевидно, древний и неоднократно развивался у обеих групп. ^{[184] [185] [186]} Среди пресноводного и морского зоопланктона , одноклеточного или многоклеточного, хищный выпас фитопланктона и мелкого зоопланктона является обычным явлением и встречается у многих видов нанофлагеллят , динофлагеллят , инфузорий , коловраток , различных ареал личинок меропланктона животных и две группы ракообразных, а именнокопеподы и кладоцеры . ^[187]

Радиолярии [ править ]

Радиолярии - это одноклеточные хищные протисты, заключенные в сложные шаровидные раковины, обычно сделанные из кремнезема и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского «радиус». Они ловят добычу, высовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае кремнеземных панцирей диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанических отложений. Эти останки в виде микрофоссилий дают ценную информацию об условиях океана в прошлом. ^[188]

• Как и диатомовые водоросли, радиолярии бывают разных форм.

• Как и диатомовые водоросли, раковины радиолярий обычно состоят из силиката

• Однако у радиолярий акантарии есть раковины, сделанные из кристаллов сульфата стронция.

• Схематическое изображение сферической оболочки радиолярий в разрезе

Внешнее видео
Радиолярийная геометрия
Радиолярийные гравюры Эрнста Геккеля

• Cladococcus abietinus

Фораминиферы [ править ]

Как и радиолярии, фораминиферы ( сокращенно форамы ) представляют собой одноклеточные хищные протисты, также защищенные раковинами с отверстиями. Их название происходит от латинского «носильщики дырок». Их оболочки, часто называемые тестами , имеют камеры (камеры добавляют больше камер по мере роста). Оболочки обычно состоят из кальцита, но иногда из агглютинированных частиц осадка или хитона и (редко) из кремнезема. Большинство форам являются придонными, но около 40 видов - планктонными. ^[190] Они широко исследуются с использованием хорошо установленных летописей окаменелостей, которые позволяют ученым делать много выводов об окружающей среде и климате прошлого. ^[188]

Внешнее видео
фораминиферы
Сети фораминифер и рост

• сечение, показывающее камеры спиральной пленки

• Live Ammonia tepida, текущая гранулированная эктоплазма для ловли пищи

• Группа планктонных структур

• Ископаемые образования нуммулитов различных размеров из эоцена

• В египетских пирамидах были построены из известняка , который содержал нуммулиты . ^[191]

Некоторые форамы миксотрофны ( см. Ниже ). У них есть одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . ^[190] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. ^[192] Некоторые пены являются клептопластами , удерживая хлоропласты от проглоченных водорослей для проведения фотосинтеза . ^[193]

Амеба [ править ]

• Обнаженная амеба показывает пищевые вакуоли и проглоченную диатомовую водоросль

• Shell или испытание на раковинных амеб , Арчелла зр.

• Ксеногенная семенниковая амеба, покрытая диатомовыми водорослями (из коллекции Amoeba Penard )

Инфузории [ править ]

• Tintinnopsis campanula

• Oxytricha chlorelligera

• Stylonychia putrina

• Яйцеклетка голофира

• Blepharisma japonicum

• Mesodinium rubrum дает темно-красные цветы, используя хлоропласты, порабощенные их водорослевыми жертвами  ^[194]

• Воспроизвести медиа

  Взаимодействие нескольких таксонов инфузорий

• Воспроизвести медиа

  Blepharisma americanum плавает в капле воды пруда с другими микроорганизмами

Миксотрофы [ править ]

Миксотрофы представляет собой организм , который может использовать сочетание различных источников энергии и углерод , вместо того , чтобы иметь единственный трофический режим на континууме от полной автотрофности на одном конце , чтобы гетеротрофности на другом. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. ^[195] Есть два типа эукариотических миксотрофов: те, у которых есть собственные хлоропласты , и те, у которых есть эндосимбионты, а также другие, которые приобретают их посредством клептопластики или порабощения всей фототрофной клетки. ^[196]

Различие между растениями и животными часто нарушается в очень маленьких организмах. Возможные комбинации - это фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия , ауто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть эукариотическими или прокариотическими . ^[197] Они могут использовать различные условия окружающей среды. ^[198]

Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий были миксотрофными, а до 65% биомассы амебоидов, форамы и радиолярий были миксотрофными. ^[90]

Phaeocystis - важный род водорослей, встречающийся в составе морского фитопланктона во всем мире. Он имеет полиморфный жизненный цикл, варьирующийся от свободноживущих клеток до больших колоний. ^[199] Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, в которых сотни клеток встроены в гелевый матрикс, который может значительно увеличиваться в размере во время цветения . ^[200] В результате Phaeocystis вносит важный вклад в морские углеродные ^[201] и серные циклы . ^[202] Виды Phaeocystis являются эндосимбионтамирадиолярий акантарии . ^[203][204]

• Миксопланктон
• Тинтиннид реснитчатый Favella

• Euglena mutabilis , фотосинтезирующая жгутик

• Зоохлореллы (зеленые), обитающие внутри инфузории Stichotricha secunda

Динофлагелляты [ править ]

Динофлагелляты являются частью группы водорослей и образуют тип одноклеточных жгутиконосцев, насчитывающий около 2000 морских видов. ^[207] Название происходит от греческого «dinos», что означает кружение, и латинского «flagellum», что означает кнут или плеть . Это относится к двум хлыстовым приспособлениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Как и любой другой фитопланктон, динофлагелляты являются r-стратегами, которые при правильных условиях могут цвести и создавать красные приливы . Раскопки могут быть самой базальной ветвью жгутиковых. ^[105]

По трофической ориентации динофлагелляты нельзя разделить на однозначные категории. Известно, что некоторые динофлагелляты являются фотосинтетическими , но большая часть из них на самом деле миксотрофны , сочетая фотосинтез с поеданием добычи ( фаготрофия ). ^[208] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и других протистов и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а некоторые формы паразитируют. Многие динофлагелляты миксотрофны и также могут быть отнесены к фитопланктону.

Токсичная динофлагеллята Dinophysis acuta приобретает хлоропласты у своей жертвы. «Он не может улавливать криптофиты сам по себе, и вместо этого полагается на поедание инфузорий, таких как красная Myrionecta rubra , которые изолируют свои хлоропласты из определенной клады криптофитов (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax)». ^[205]

• Гиродиниум , одна из немногих голых динофлагеллят, у которых отсутствует броня.

• Динофлагеллята Protoperidinium выдавливает большую кормовую вуаль для захвата добычи.

• Насселлярные радиолярии могут находиться в симбиозе с динофлагеллятами

• Динофлагеллята Dinophysis acuta

Динофлагелляты часто живут в симбиозе с другими организмами. Многие насселлярные радиолярии содержат в своих тестах симбионтов динофлагеллят . ^[210] Насселларий обеспечивает динофлагелляту аммонием и двуокисью углерода , а динофлагеллята обеспечивает слизистую оболочку носеллярии, полезной для охоты и защиты от вредных захватчиков. ^[211] Анализ ДНК свидетельствует о том, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят, таких как фораминиферы . ^[212]

Некоторые динофлагелляты биолюминесцентны . Ночью вода в океане может загореться изнутри и заиграть синим светом из-за этих динофлагеллят. ^{[213] [214]} Биолюминесцентные динофлагеллаты обладают сцинтиллонами , отдельными цитоплазматическими тельцами, которые содержат динофлагеллат люциферазу , главный фермент, участвующий в люминесценции. Люминесценция, иногда называемая фосфоресценцией моря , возникает в виде коротких (0,1 секунды) голубых вспышек или искр, когда отдельные сцинтильоны стимулируются, обычно из-за механических помех, например, от лодки, пловца или прибоя. ^[215]

• Tripos muelleri узнаваем по U-образным рогам.

• Оодиниум , род паразитических динофлагеллят, вызываету рыб болезнь бархата ^[216]

• Karenia brevis производит красные приливы, очень токсичные для человека ^[217]

• Красная волна

• Noctiluca scintillans , биолюминесцентная динофлагеллята ^[218]

Морские микрофоссилии [ править ]

Отложения на дне океана имеют два основных происхождения: терригенное и биогенное.

Терригенные отложения составляют около 45% от общего количества морских отложений и возникают в результате эрозии горных пород на суше, переносимых реками и поверхностным стоком, переносимой ветром пыли, вулканов или измельчения ледниками.

Биогенные отложения составляют остальные 55% от общего количества отложений и происходят из скелетных останков морских протистов (одноклеточный планктон и микроорганизмы бентоса). Также могут присутствовать гораздо меньшие количества осажденных минералов и метеорной пыли. Ooze , в контексте морского осадка, не относится к консистенции осадки , но его биологическому происхождению. Термин «слизь» был первоначально использован Джоном Мюрреем , «отцом современной океанографии», который предложил термин « ил радиолярий» для обозначения кремнеземных отложений раковин радиолярий, вынесенных на поверхность во время экспедиции Челленджера . ^[219] биогенные илы являетсяпелагические отложения, содержащие не менее 30 процентов останков скелетов морских организмов.

• Диатомовая земля мягкая, кремнистая , осадочная горная порода из микроокаменелостей в виде панцирей (раковины) одиночных клетки диатомовых (нажмите , чтобы увеличить)

• Иллюстрация ила Глобигерины

• Корпуса ( тесты ), как правило , сделаны из карбоната кальция, из фораминифер тины на глубоком дне океана

• Опал может содержать простейшие микрофоссилии диатомовых водорослей, радиолярий, силикофлагеллят и эбридий ^[225]

• Мрамор может содержать простейшие микрофоссилии фораминифер, кокколитофорид, известковый нанопланктон и водоросли, остракоды , птеропод , кальпионеллиды и мшанки ^[225]

• Карбонатно-силикатный цикл

Морской микробентос [ править ]

Морской микробентос - это микроорганизмы, обитающие в придонной зоне океана, которые обитают вблизи или на морском дне, внутри или на поверхностных донных отложениях. Слово бентос происходит от греческого языка, что означает «глубина моря». Микробентос встречается повсюду на дне континентальных шельфов или около него, а также в более глубоких водах с большим разнообразием в донных отложениях или на них. На мелководье особенно богатыми средами обитания являются луга водорослей , коралловые рифы и леса водорослей. В фотических зонах преобладают бентосные диатомеи как фотосинтезирующие организмы. В приливных зонах меняющиеся приливы сильно ограничивают возможности микробентоса.

• Эльфидиум - широко распространенный и многочисленный род бентосных ямок.

• Heterohelix , вымерший род бентосных форам

И фораминиферы, и диатомеи имеют планктонную и бентосную формы, то есть они могут дрейфовать в толще воды или жить на отложениях на дне океана. В любом случае их раковины оказываются на морском дне после смерти. Эти оболочки широко используются в качестве климатических заместителей . Химический состав раковин является следствием химического состава океана на момент их образования. Температуры воды в прошлом также можно определить по соотношению стабильных изотопов кислорода.в оболочках, поскольку более легкие изотопы легче испаряются в более теплой воде, оставляя более тяжелые изотопы в оболочках. Информацию о климате в прошлом можно получить еще больше, исходя из обилия форам и диатомовых водорослей, поскольку они обычно более многочисленны в теплой воде. ^[226]

Внезапное вымирание, унесшее жизни динозавров 66 миллионов лет назад, также привело к исчезновению трех четвертей всех других видов животных и растений. Однако впоследствии глубоководные бентосные форамы процветали. В 2020 году сообщалось, что исследователи изучили химический состав тысяч образцов этих бентосных образований и использовали свои выводы для создания самой подробной климатической записи Земли за всю историю. ^{[227] [228]}

Некоторые эндолиты имеют чрезвычайно долгую жизнь. В 2013 году исследователи сообщили об обнаружении эндолитов на дне океана, возраст которых, возможно, составляет миллионы лет, а время генерации - 10 000 лет. ^[229] Они медленно метаболизируются и не находятся в состоянии покоя. Возраст некоторых актинобактерий, обнаруженных в Сибири , оценивается в полмиллиона лет. ^{[230] [231] [232]}

Морские микробиомы [ править ]

Симбиоз и холобионты [ править ]

Концепция холобионта была первоначально определена доктором Линн Маргулис в ее книге 1991 года « Симбиоз как источник эволюционных инноваций» как совокупность хозяина и многих других видов, живущих внутри или вокруг него, которые вместе образуют дискретную экологическую единицу . ^[234] Компоненты холобионта - это отдельные виды или бионты , в то время как объединенный геном всех бионтов является хологеномом . ^[235]

Эта концепция впоследствии эволюционировала, начиная с этого первоначального определения ^[236], с акцентом на микробные виды, связанные с хозяином. Таким образом, холобионт включает в себя хозяина, вирома , микробиома и других членов, все из которых тем или иным образом вносят свой вклад в функцию целого. ^{[237] [238]} Холобионт обычно включает в себя эукариот- хозяина и все симбиотические вирусы , бактерии , грибы и т. Д., Которые живут на нем или внутри него. ^[239]

Однако существуют разногласия по поводу того, можно ли рассматривать холобионтов как единые эволюционные единицы. ^[240]

• Коралловый холобионт ^[241]

• Губка холобионт ^[242]

• Морской холобионт ^[243]

• Изменение климата и родолит-холобионт ^[244]

Кораллы-строители рифов - это хорошо изученные холобионты, которые включают в себя сам коралл (эукариотическое беспозвоночное в классе Anthozoa ), фотосинтетические динофлагелляты, называемые зооксантеллами ( Symbiodinium ), и связанные с ними бактерии и вирусы. ^[245] Модели коэволюции существуют для сообществ коралловых микробов и филогении кораллов. ^[246]

Морская пищевая сеть [ править ]

Морские микроорганизмы играют центральную роль в морской пищевой сети .

Путь вирусного шунтирования - это механизм, который предотвращает миграцию органических микробных частиц (ПОМ) морских микробов на трофические уровни за счет их рециркуляции в растворенное органическое вещество (РОВ), которое может легко поглощаться микроорганизмами. ^[247] Вирусное шунтирование помогает поддерживать разнообразие в микробной экосистеме, предотвращая доминирование одного вида морских микробов в микросреде. ^[248] РОВ, рециркулируемое путем вирусного шунтирования, сопоставимо с количеством, генерируемым другими основными источниками морского РОВ. ^[249]

Внешнее видео
Тайная жизнь планктона

• Pelagibacter ubique , самая многочисленная бактерия в океане, играет важную роль в глобальном углеродном цикле .

• Морской снег - это поток органических частиц, который падает из верхних вод в глубины океана ^[251]. Он является основным экспортером углерода.

Нишевые сообщества [ править ]

Микробные сообщества морского льда (SIMCO) относятся к группам микроорганизмов, живущих внутри и на границах морского льда на полюсах. Ледяная матрица, в которой они обитают, имеет сильные вертикальные градиенты солености, света, температуры и питательных веществ. На химический состав морского льда больше всего влияет соленость рассола, которая влияет на pH и концентрацию растворенных питательных веществ и газов. Рассола образуется во время плавления морского льда создает поры и каналы в морском льде , в которой эти микробы могут жить. В результате этих градиентов и динамических условий более высокая численность микробов обнаруживается в нижнем слое льда, хотя некоторые из них обнаруживаются в среднем и верхнем слоях. ^[254]

Гидротермальные жерла расположены там, где тектонические плиты раздвигаются и расширяются. Это позволяет воде из океана попадать в земную кору, где она нагревается магмой. Повышение давления и температуры заставляет воду обратно выходить из этих отверстий, на выходе вода накапливает растворенные минералы и химические вещества из камней, с которыми она сталкивается. Вентиляционные отверстия можно охарактеризовать по температуре и химическому составу как диффузные вентиляционные отверстия, которые выпускают прозрачную относительно прохладную воду, обычно ниже 30 ° C, как белые курильщики, которые выделяют воду молочного цвета при более высоких температурах, примерно 200-330 ° C, и как черные курильщикикоторые выделяют воду, затемненную из-за скопившихся осадков сульфида при высоких температурах, около 300-400 ° C. ^[255]

Микробные сообщества гидротермальных жерл представляют собой микроскопические одноклеточные организмы, которые живут и размножаются в химически обособленной области вокруг гидротермальных жерл. К ним относятся организмы в микробных матах , свободно плавающие клетки и бактерии в эндосимбиотических отношениях с животными. Поскольку на этих глубинах нет солнечного света, энергия обеспечивается хемосинтезом, когда симбиотические бактерии и археи образуют основание пищевой цепи и способны поддерживать множество организмов, таких как гигантские трубчатые черви и черви Помпеи . Эти организмы используют эти симбиотические отношения, чтобы использовать и получать химическую энергию, которая выделяется в этих гидротермальных жерлах. ^[256] Хемолитоавтотрофные бактерии получают питательные вещества и энергию в результате геологической активности в гидротермальном источнике, чтобы закрепить углерод в органических формах.

Вирусы также являются частью микробного сообщества гидротермальных источников, и их влияние на микробную экологию в этих экосистемах является развивающейся областью исследований. ^[257] Вирусы - это самая многочисленная жизнь в океане, являющаяся самым большим резервуаром генетического разнообразия. ^[258] Поскольку их инфекции часто заканчиваются смертельным исходом, они представляют собой значительный источник смертности и, таким образом, имеют широкое влияние на биологические океанографические процессы, эволюцию и биогеохимические циклы в океане. ^{[259] Однако} были обнаружены доказательства того, что вирусы, обнаруженные в жерловых средах обитания, приняли более мутуалистический, чем паразитарный характер.эволюционная стратегия, направленная на выживание в экстремальной и изменчивой среде, в которой они существуют. ^[260] Было обнаружено, что в глубоководных гидротермальных жерлах имеется большое количество вирусов, что указывает на высокую вирусную продукцию. ^[261] Как и в других морских средах, глубоководные гидротермальные вирусы влияют на численность и разнообразие прокариот и, следовательно, влияют на биогеохимический цикл микробов, лизируя своих хозяев для размножения. ^[262]Однако, в отличие от их роли в качестве источника смертности и контроля над популяциями, вирусы также постулируются как повышающие выживаемость прокариот в экстремальных условиях окружающей среды, выступая в качестве резервуаров генетической информации. Таким образом, считается, что взаимодействие виросферы с микроорганизмами в условиях стресса окружающей среды способствует выживанию микроорганизмов за счет распространения генов-хозяев посредством горизонтального переноса генов . ^[263]

Глубокая биосфера и темная материя [ править ]

Глубокая биосфера является частью биосферы , которая находится ниже первых несколько метров от поверхности. Он простирается как минимум на 5 км ниже поверхности материка и на 10,5 км ниже поверхности моря, а температура может превышать 100 ° C.

Над поверхностью живые организмы потребляют органическое вещество и кислород. Ниже они недоступны, поэтому в них используются «съедобные» ( доноры электронов ), такие как водород, выделяемый из горных пород в результате различных химических процессов, метан, восстановленные соединения серы и аммоний. Они «дышат» акцепторами электронов, такими как нитраты и нитриты, оксиды марганца и железа, окисленные соединения серы и диоксид углерода.

На больших глубинах очень мало энергии, а метаболизм может быть в миллион раз медленнее, чем на поверхности. Клетки могут жить тысячи лет до деления, и их возраст неизвестен. Под поверхностью приходится около 90% биомассы бактерий и архей и 15% общей биомассы биосферы. Встречаются также эукариоты, в основном микроскопические, но в том числе и многоклеточные. Также присутствуют вирусы, которые заражают микробы.

В 2018 году исследователи из Deep Carbon Observatory объявили, что формы жизни , включая 70% бактерий и архей на Земле, общая биомасса которых составляет 23 миллиарда тонн углерода , живут на глубине до 4,8 км (3,0 мили) под землей, включая 2,5 км ( 1,6 мили) ниже морского дна. ^{[264] [265] [266]} В 2019 году были обнаружены микробные организмы, живущие на глубине 7 900 футов (2400 м) под поверхностью, дышащие серой и поедающие камни, такие как пирит, в качестве обычного источника пищи. ^{[267] [268] [269]} Это открытие произошло в старейшей известной воде на Земле. ^[270]

В 2020 году исследователи сообщили, что они обнаружили то, что могло быть самой долгоживущей формой жизни: аэробные микроорганизмы, которые находились в квази-приостановленном состоянии до 101,5 миллиона лет. Микроорганизмы были обнаружены в бедных органическими веществами отложениях на 68,9 метра (226 футов) ниже морского дна в Южно-Тихоокеанском круговороте (SPG), «самом мертвом месте в океане». ^{[271] [272]}

На сегодняшний день биологам не удалось культивировать в лабораторных условиях подавляющее большинство микроорганизмов. В особенности это относится к бактериям и архее, и происходит из-за недостатка знаний или способности обеспечить требуемые условия роста. ^{[273] [274]} Термин микробная темная материя стал использоваться для описания микроорганизмов, которые, как известно ученым, существуют, но не смогли культивировать, и поэтому их свойства остаются неуловимыми. ^[273] Темная материя микробов не связана с темной материей.физики и космологии, но называется так из-за сложности ее эффективного изучения. Трудно оценить его относительную величину, но согласно принятой общей оценке, менее одного процента видов микробов в данной экологической нише подлежат культивированию. В последние годы прилагаются усилия для расшифровки большей части темной материи микробов путем изучения последовательности их геномной ДНК из образцов окружающей среды ^[275], а затем путем получения информации об их метаболизме из секвенированного генома, продвигая знания, необходимые для их культивирования.

Разнообразие микробов [ править ]

Методы отбора проб [ править ]

Идентификация микроорганизмов [ править ]

Традиционно предполагалась филогения микроорганизмов и устанавливалась их таксономия на основе исследований морфологии . Однако развитие молекулярной филогенетики позволило установить эволюционное родство видов путем анализа более глубоких характеристик, таких как их ДНК и белковые последовательности, например рибосомная ДНК . ^[280] Отсутствие легкодоступных морфологических признаков, например, у животных и растений., особенно препятствовало ранним усилиям по классификации бактерий и архей. Это привело к ошибочной, искаженной и запутанной классификации, примером которой, как отметил Карл Вёзе , является Pseudomonas , этимология которой по иронии судьбы совпадает с ее таксономией, а именно «ложная единица». ^[281] Многие бактериальные таксоны были переклассифицированы или переопределены с использованием молекулярной филогенетики.

Внешнее видео
Микробы на самом деле ни на что не похожи - знакомьтесь с микрокосмосом
Как идентифицировать микробы - знакомство с микрокосмосом
Дифференциальный интерференционный контраст (ДИК) - знакомство с микрокосмосом

Недавние разработки в области молекулярного секвенирования позволили извлекать геномы in situ непосредственно из образцов окружающей среды и избежать необходимости культивирования. Это привело, например, к быстрому расширению знаний о разнообразии бактериальных типов . Эти методы представляют собой метагеномику с разрешением генома и геномику одной клетки .

Новые технологии секвенирования и накопление данных о последовательностях привели к смене парадигмы, подчеркнув как повсеместное распространение микробных сообществ в ассоциации внутри высших организмов, так и критическую роль микробов в здоровье экосистемы. ^[285] Эти новые возможности произвели революцию в микробной экологии , поскольку высокопроизводительный анализ геномов и метагеномов обеспечивает эффективные методы для определения функционального потенциала отдельных микроорганизмов, а также целых сообществ в их естественной среде обитания. ^{[286] [287] [288]}

Использование данных omics [ править ]

Омика - это термин, неформально используемый для обозначения разделов биологии , названия которых оканчиваются на суффикс -омика , таких как геномика , протеомика , метаболомика и гликомика . Omics нацелена на коллективную характеристику и количественную оценку пулов биологических молекул, которые преобразуются в структуру, функции и динамику организма или организмов. Например, функциональная геномика направлена ​​на определение функций как можно большего числа генов данного организма. Он сочетает в себе различные методы -омики, такие как транскриптомика и протеомика, с насыщенными коллекциями мутантов . ^[290][291]

Многие омы, выходящие за рамки исходного генома , стали полезными и получили широкое распространение в последние годы учеными-исследователями. Суффикс -omics может облегчить инкапсуляцию поля; например, исследование интерактомики достаточно узнаваемо как относящееся к крупномасштабному анализу взаимодействий ген-ген, белок-белок или белок-лиганд, в то время как протеомика стала термином для изучения белков в крупном масштабе.

Любая методика омики, используемая сама по себе, не может адекватно разобраться в тонкостях микробиома хозяина . Подходы мультиомикса необходимы, чтобы удовлетворительно разгадать сложности взаимодействия хозяина и микробиома. ^[292] Например, метагеномика , metatranscriptomics , metaproteomics и метаболомики методы все используются , чтобы предоставить информацию о метагенома . ^[293]

Видеть...

• Брювер, Дж. Д. и Бак-Визе, Х. (2018) «Чтение Книги Жизни - Омики как универсального инструмента для разных дисциплин» . В: YOUMARES 8 - Океаны через границы: учимся друг у друга , страницы 73–82. Springer. ISBN  9783319932842 .

Антропогенные воздействия [ править ]

В морской среде первичная продукция микробов в значительной степени способствует связыванию CO 2 . Морские микроорганизмы также перерабатывают питательные вещества для использования в морской пищевой сети и в процессе выделяют CO ₂ в атмосферу. Микробная биомасса и другие органические вещества (остатки растений и животных) превращаются в ископаемое топливо в течение миллионов лет. Напротив, сжигание ископаемого топлива выделяет парниковые газы за небольшую часть этого времени. В результате углеродный цикл выходит из равновесия, и уровни CO _{2 в} атмосфере будут продолжать расти, пока продолжают сжигаться ископаемые виды топлива. ^[6]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]