Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Virusoid .
Вироид
PSTviroid.png
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вироид
Семьи

Pospiviroidae
Avsunviroidae

Вироиды - это самые мелкие известные инфекционные возбудители. [1] Они состоят исключительно из короткой цепи кольцевой одноцепочечной РНК , не имеющей белковой оболочки. Все известные вироидов являются жители покрытосеменных , [2] и большинство вызывают заболевания, у которых соответствующие экономическое значение на человека колеблется в широких пределах.

Первые открытия вироидов в 1970-х годах послужили толчком к появлению в истории третьего крупного расширения биосферы - включения более мелких, похожих на живые сущностей - после открытий, сделанных в 1675 году Антони ван Левенгук («невидимых» микроорганизмов) и в 1892 году Дмитрием Иосифовичем Ивановским ( «субмикроскопических» вирусов). Уникальные свойства вироидов были признаны Побочными Международным комитетом по таксономии вирусов , в создании нового порядка в субвирусных агентах . [3]

Первый признанный вироид, патогенный агент веретеновидной болезни клубней картофеля , был открыт, первоначально молекулярно охарактеризован и назван Теодором Отто Динером , патологом растений Исследовательского центра Министерства сельского хозяйства США в Белтсвилле, штат Мэриленд, в 1971 году [4]. [5] Этот вироид теперь называется вироидом веретеновидных клубней картофеля, сокращенно PSTVd.

Хотя вироиды состоят из нуклеиновой кислоты, они не кодируют какой-либо белок . [6] [7] В механизме репликации вироида используется РНК-полимераза II , фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом информационной РНК из ДНК, который вместо этого катализирует синтез новой РНК по «катящемуся кругу », используя РНК вироида в качестве матрицы. Некоторые вироиды представляют собой рибозимы , обладающие каталитическими свойствами, которые позволяют саморасщепляться и связывать геномы единичного размера из более крупных промежуточных продуктов репликации. [8]

Согласно гипотезе Динера 1989 года [9], что вироиды могут представлять собой «живые реликвии» из широко предполагаемого, древнего и неклеточного мира РНК - существующего до эволюции ДНК или белков - вироиды приобрели значение, выходящее за рамки патологии растений для эволюционной науки, благодаря представляют собой наиболее вероятные РНК, способные выполнять важные шаги в абиогенезе , эволюции жизни из неодушевленной материи.

Вирус гепатита D, возбудителя болезни человека, представляет собой субвирусный агент, похожий на вироид. [10]

Таксономия [ править ]

  • Семья Pospiviroidae
    • Род Pospiviroid ; типовые виды: Вироид веретеновидных клубней картофеля ; 356–361 нуклеотиды (нуклеотиды) [11]
    • Род Pospiviroid ; другой вид: вироид Citrus exocortis ; 368–467 узлов [11]
    • Род Hostuviroid ; типовой вид: вироид хмеля ; 294–303 н. [11]
    • Род Cocadviroid ; типовой вид: кокосовый вироид каданг-каданг ; 246–247 узлов [11]
    • Род Apscaviroid ; типовой вид: вироид кожи яблочного рубца ; 329–334 н. [11]
    • Род Coleviroid ; типовой вид: Coleus blumei viroid 1 ; 248–251 узел [11]
      Предполагаемая вторичная структура вироида PSTVd. Выделенные нуклеотиды присутствуют в большинстве других вироидов.
  • Семья Avsunviroidae
    • Род Avsunviroid ; типовой вид: авокадо вироид солнечных пятен ; 246–251 узел [11]
    • Род Pelamoviroid ; типовой вид: персиковый вироид скрытой мозаики ; 335–351 узел [11]
    • Род Elaviroid ; типовой вид: скрытый вироид баклажана ; 332–335 н. [11]

Трансмиссия [ править ]

Механизм воспроизведения типичного вироида. Контакт листа передает вироид. Вироид проникает в клетку через свои плазмодесмы . РНК-полимераза II катализирует синтез новых вироидов по методу катящегося круга.

Вироидные инфекции могут передаваться тлей при перекрестном заражении в результате механического повреждения растений в результате садоводческих или сельскохозяйственных методов или от растения к растению при контакте с листьями. [11] [12]

Репликация [ править ]

Вироиды реплицируются в ядре ( Pospiviroidae ) или хлоропластах ( Avsunviroidae ) растительных клеток в три этапа с помощью механизма, основанного на РНК. Им требуется РНК-полимераза II , фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом информационной РНК из ДНК, которая вместо этого катализирует синтез новой РНК по «катящемуся кругу », используя вироид в качестве матрицы. [13] [8]

Подавление РНК [ править ]

Долгое время существовала неуверенность в том, как вироиды вызывают симптомы у растений, не кодируя какие-либо белковые продукты в своих последовательностях. Данные свидетельствуют о том, что в этот процесс вовлечено молчание РНК . Во-первых, изменения в геноме вироида могут резко изменить его вирулентность . [14] Это отражает тот факт, что любые продуцируемые миРНК будут иметь менее комплементарные пары оснований с целевой матричной РНК . Во-вторых, siRNA, соответствующие последовательностям геномов вироидов, были выделены из инфицированных растений. Наконец, трансгенная экспрессия неинфекционногоhpRNA из картофеля шпинделя клубней вироида разрабатывает все соответствующие вироидный-подобные симптомы. [15] Это указывает на то, что когда вироиды реплицируются через двухцепочечную промежуточную РНК , они становятся мишенью для фермента- дисера и расщепляются на миРНК, которые затем загружаются в РНК-индуцированный комплекс сайленсинга . Вироидные миРНК содержат последовательности, способные к комплементарному спариванию оснований с собственными информационными РНК растения, и индукция деградации или ингибирования трансляции вызывает классические симптомы вироида. [16]

Гипотеза мира РНК [ править ]

Гипотеза Динера 1989 г. [17] предполагала, что уникальные свойства вироидов делают их более вероятными макромолекулами, чем интроны или другие РНК, которые в прошлом рассматривались как возможные «живые реликты» гипотетического доклеточного мира РНК . Если так, то вироиды приобрели значение для эволюционной теории за пределами вирусологии растений, потому что их свойства делают их более вероятными кандидатами, чем другие РНК, для выполнения решающих шагов в эволюции жизни из неодушевленной материи (абиогенез). Гипотеза Динера была по большей части забыта до 2014 года, когда она была возрождена в обзорной статье Флореса и др. [18], в которой авторы суммировали доказательства Динера, подтверждающие его гипотезу, следующим образом:

  1. Небольшой размер вироидов, вызванный подверженной ошибкам репликацией.
  2. В них высокое содержание гуанина и цитозина , что увеличивает стабильность и точность репликации.
  3. Их круговая структура, обеспечивающая полную репликацию без геномных тегов.
  4. Наличие структурной периодичности, которая позволяет модульную сборку в увеличенные геномы.
  5. Отсутствие у них способности кодировать белок, что соответствует среде обитания без рибосом .
  6. В некоторых случаях репликация опосредована рибозимами - «отпечатком пальца» мира РНК.

Присутствие в существующих клетках РНК с молекулярными свойствами, предсказанными для РНК Мира РНК, представляет собой еще один мощный аргумент в пользу гипотезы Мира РНК.

История [ править ]

В 1920-х годах на полях Нью-Йорка и Нью-Джерси были замечены симптомы ранее неизвестной болезни картофеля. Поскольку клубни пораженных растений становятся удлиненными и деформируются, они назвали это заболеванием веретеноводства картофеля. [19]

Симптомы проявились на растениях, на которых выросли кусочки пораженных растений, что указывает на то, что болезнь была вызвана трансмиссивным патогенным агентом. Однако нельзя было обнаружить, что гриб или бактерия постоянно ассоциированы с симптоматическими растениями, и поэтому предполагалось, что заболевание вызвано вирусом. Несмотря на многочисленные попытки на протяжении многих лет изолировать и очистить предполагаемый вирус с использованием все более изощренных методов, они оказались безуспешными при применении к экстрактам растений, пораженных веретеновидными клубнями картофеля. [5]

В 1971 году Теодор О. Динер показал, что агент был не вирусом, а совершенно неожиданным новым типом патогена, размером в 1/80 размера типичных вирусов, для чего он предложил термин «вироид». [4] Параллельно с исследованиями, направленными на сельское хозяйство, более фундаментальные научные исследования пролили свет на многие физические, химические и макромолекулярные свойства вироидов. Было показано, что вироиды состоят из коротких участков (несколько сотен азотистых оснований) одноцепочечной РНК и, в отличие от вирусов, не имеют белковой оболочки. По сравнению с другими инфекционными патогенами растений, вироиды чрезвычайно малы по размеру - от 246 до 467 азотистых оснований; таким образом, они состоят из менее чем 10 000 атомов. Для сравнения: геномы мельчайших известных вирусов, способных вызывать инфекцию сами по себе, имеют длину около 2000 оснований нуклеиновых кислот.[20]

В 1976 году Зенгер и др. [21] представили доказательства того, что вироид веретенов клубня картофеля представляет собой «однонитевую, ковалентно замкнутую кольцевую молекулу РНК, существующую в виде стержнеобразной структуры с большим количеством пар оснований», - считается, что это первая описанная молекула. Круговая РНК, в отличие от линейной РНК, образует ковалентно замкнутую непрерывную петлю, в которой 3 'и 5' концы, присутствующие в линейных молекулах РНК, соединены вместе. Sänger et al. также предоставили доказательства истинной округлости вироидов, обнаружив, что РНК не может фосфорилироваться на 5'-конце. Затем в других тестах им не удалось найти ни одного свободного 3'-конца, что исключило возможность наличия у молекулы двух 3'-концов. Таким образом, вироиды представляют собой настоящие кольцевые РНК.

Одноцепочечность и округлость вироидов была подтверждена электронной микроскопией [22] и Gross et al. определили полную нуклеотидную последовательность вироида клубней веретена картофеля в 1978 г. [23] PSTVd ​​был первым патогеном эукариотического организма, для которого была установлена ​​полная молекулярная структура. С тех пор было идентифицировано более тридцати болезней растений, вызываемых вирусами, а не вирусами, как предполагалось. [20] [24]

В 2014 году научный обозреватель New York Times Карл Циммер опубликовал популярную статью, в которой по ошибке Флорес и др. с первоначальной концепцией гипотезы. [25]

См. Также [ править ]

  • Круговая РНК
  • Микропаразит
  • Неклеточная жизнь
  • Патология растений
  • Плазмида
  • Прион
  • Гипотеза мира РНК
  • Спутник (биология)
  • Вирус
  • Классификация вирусов
  • Вирусоид

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Вироиды отчета ICTV" .
  2. ^ Hadidi A (январь 2019). «Секвенирование нового поколения и редактирование CRISPR / Cas13 в исследованиях вироидов и молекулярной диагностике» . Вирусы . 11 (2): 120. DOI : 10,3390 / v11020120 . PMC 6409718 . PMID 30699972 .  
  3. ^ Кинг AM, Адамс MJ, Карстенс Э.Б., Лефковиц EJ и др. (2012). Таксономия вирусов. Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов . Берлингтон, Массачусетс, США: Elsevier Academic Press. С. 1221–1259. ISBN 978-0-12-384685-3.
  4. ^ a b Diener TO (август 1971 г.). "Вирус веретеновидности клубней картофеля. IV. Реплицирующаяся РНК с низким молекулярным весом". Вирусология . 45 (2): 411–28. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (71) 90342-4 . PMID 5095900 . 
  5. ^ a b «Хронология исследований ARS - отслеживание неуловимого вироида» . 2006-03-02 . Проверено 18 июля 2007 .
  6. ^ Tsagris Е.М., Мартинес де Альба А.Е., Gozmanova M, Kalantidis K (ноябрь 2008). «Вироиды» . Клеточная микробиология . 10 (11): 2168–79. DOI : 10.1111 / j.1462-5822.2008.01231.x . PMID 18764915 . S2CID 221581424 .  
  7. Перейти ↑ Flores R, Di Serio F, Hernández C (февраль 1997 г.). «Вироиды: некодирующие геномы». Семинары по вирусологии . 8 (1): 65–73. DOI : 10.1006 / smvy.1997.0107 .
  8. ^ a b Дарос JA, Елена SF, Флорес R (июнь 2006 г.). «Вироиды: нить Ариадны в лабиринте РНК» . EMBO Reports . 7 (6): 593–8. DOI : 10.1038 / sj.embor.7400706 . PMC 1479586 . PMID 16741503 .  
  9. ^ Динер TO (декабрь 1989). "Циркулярные РНК: реликты доклеточной эволюции?" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (23): 9370–4. Bibcode : 1989PNAS ... 86.9370D . DOI : 10.1073 / pnas.86.23.9370 . PMC 298497 . PMID 2480600 .  
  10. Перейти ↑ Alves C, Branco C, Cunha C (2013). «Вирус гепатита дельта: особый вирус» . Успехи вирусологии . 2013 : 560105. дои : 10,1155 / 2013/560105 . PMC 3807834 . PMID 24198831 .  
  11. ^ a b c d e f g h i j Брайан WJ Mahy, Marc HV Van Regenmortel, ed. (2009-10-29). Настольная энциклопедия вирусологии растений и грибов . Академическая пресса. С. 71–81. ISBN 978-0123751485.
  12. ^ De Bokx JA, Piron PG (1981). «Перенос вироида веретеновидных клубней картофеля тлей». Нидерландский журнал патологии растений . 87 (2): 31–34. DOI : 10.1007 / bf01976653 . S2CID 44660564 . 
  13. Перейти ↑ Flores R, Serra P, Minoia S, Di Serio F, Navarro B (2012). «Вироиды: от генотипа к фенотипу только на основе последовательности РНК и структурных мотивов» . Границы микробиологии . 3 : 217. DOI : 10,3389 / fmicb.2012.00217 . PMC 3376415 . PMID 22719735 .  
  14. ↑ Hammond RW (апрель 1992 г.). «Анализ модулирующей вирулентность области вироида веретеновидных клубней картофеля (PSTVd) с помощью сайт-направленного мутагенеза» . Вирусология . 187 (2): 654–62. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (92) 90468-5 . PMID 1546460 . 
  15. ^ Ван МБ, Биан XY, Ву Л.М., Лю LX, Смит Н.А., Изенеггер Д. и др. (Март 2004 г.). «О роли сайленсинга РНК в патогенности и эволюции вироидов и вирусных спутников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 3275–80. Bibcode : 2004PNAS..101.3275W . DOI : 10.1073 / pnas.0400104101 . PMC 365780 . PMID 14978267 .  
  16. Перейти ↑ Pallas V, Martinez G, Gomez G (2012). «Взаимодействие между симптомами, вызванными вирусом растений, и подавлением РНК». Противовирусная устойчивость растений . Методы молекулярной биологии. 894 . С. 323–43. DOI : 10.1007 / 978-1-61779-882-5_22 . hdl : 10261/74632 . ISBN 978-1-61779-881-8. PMID  22678590 .
  17. ^ Динер, Т. О. «Круговые РНК: реликты доклеточной эволюции?» Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989; 86 (23): 9370-9374
  18. ^ Флорес R, Гаго-Zachert S, Р Серра, Санхуан R, Елена SF (18 июня, 2014). "Вироиды: выжившие из мира РНК?" (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 395–414. DOI : 10.1146 / annurev-micro-091313-103416 . hdl : 10261/107724 . PMID 25002087 .  
  19. Перейти ↑ Owens RA, Verhoeven JT (2009). «Веретенообразный клубень картофеля». Инструктор по охране здоровья растений . DOI : 10,1094 / PHI-I-2009-0804-01 .
  20. ^ a b Поммервилл, Джеффри С. (2014). Основы микробиологии . Берлингтон, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Обучение. п. 482. ISBN. 978-1-284-03968-9.
  21. ↑ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (ноябрь 1976 г.). «Вироиды представляют собой одноцепочечные ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде стержнеобразных структур с большим количеством пар оснований» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 3852–6. Bibcode : 1976PNAS ... 73.3852S . DOI : 10.1073 / pnas.73.11.3852 . PMC 431239 . PMID 1069269 .  
  22. ^ Sogo JM, Koller T, Динер TO (сентябрь 1973). «Вироид веретеновидных клубней картофеля. X. Визуализация и определение размеров с помощью электронной микроскопии». Вирусология . 55 (1): 70–80. DOI : 10.1016 / s0042-6822 (73) 81009-8 . PMID 4728831 . 
  23. ^ Валовой HJ, Domdey H, Лоссов C, Jank P, Raba M, Alberty H, Sänger HL (май 1978). «Нуклеотидная последовательность и вторичная структура вироида веретеновидных клубней картофеля». Природа . 273 (5659): 203–8. Bibcode : 1978Natur.273..203G . DOI : 10.1038 / 273203a0 . PMID 643081 . S2CID 19398777 .  
  24. ^ Hammond RW Оуэнс RA (2006). «Вироиды: новые и сохраняющиеся риски для садоводческих и сельскохозяйственных культур». Статьи об APSnet . DOI : 10.1094 / APSnetFeature-2006-1106 .
  25. Перейти ↑ Zimmer, C (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 22 ноября 2014 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Вироиды / АТСУ