Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Вироидом .
Круговые спутниковые РНК
Классификация вирусов е
(без рейтинга):incertae sedis
Неформальная группа :Круговые спутниковые РНК

Virusoids являются круглыми одноцепочечной РНК (ов) зависит от вирусов для репликации и капсидировани . [1] геном из virusoids состоит из нескольких сот (200-400) нуклеотидов и не кода для любых белков .

Вирусоиды - это по существу вироиды , инкапсулированные белком оболочки вируса-помощника . Таким образом, они похожи на вироиды по способам репликации (репликация по кругу ) и из-за отсутствия генов , но отличаются тем, что вироиды не обладают белковой оболочкой. Они кодируют рибозим в форме головки молотка.

Вирусоиды, которые изучаются в вирусологии , представляют собой субвирусные частицы, а не вирусы. Поскольку они зависят от вирусов-помощников, они классифицируются как сателлиты . Вирусоиды перечислены в вирусологической таксономии как Сателлиты / Сателлитные нуклеиновые кислоты / Подгруппа 3: Циркулярная сателлитная РНК (ы). [2]

Определение [ править ]

В зависимости от того, используется ли слабое или строгое определение, термин « вирусоид» может также включать вирус гепатита D (HDV). Подобно вирусоидам растений, HDV является кольцевым, одноцепочечным и поддерживается вспомогательным вирусом (вирусом гепатита B ) для образования вирионов; однако они обладают гораздо большим размером генома (~ 1700 нуклеотидов) и кодируют белок. [3] [4] Они также не показывают сходства последовательностей с группой вирусов растений.

История [ править ]

Первый вирусоид был обнаружен в растениях Nicotiana velutina, инфицированных вирусом бархатной пятнистости табака R2 (VTMOV). [5] [6] Эти РНК также называют вироидоподобными РНК, которые могут инфицировать коммерчески важные сельскохозяйственные культуры и представляют собой несамореплицирующиеся одноцепочечные РНК. [7] РНК репликация вирусоидов похожа на репликацию вироидов, но, в отличие от вироидов, вирусоиды требуют специфических «вспомогательных» вирусов.

Репликация [ править ]

Круговая структура молекул вирусоидной РНК идеальна для репликации по катящемуся кругу, при которой множественные копии генома генерируются эффективным образом из одного события инициации репликации. [8] Еще одним преимуществом кольцевых РНК как промежуточных продуктов репликации является то, что они недоступны и устойчивы к экзонуклеазам. Кроме того, их высокое содержание GC и высокая степень самокомплементарности делают их очень устойчивыми к эндонуклеазам . Циркулярные РНК накладывают ограничения на укладку РНК, с помощью которых вторичные структуры, которые благоприятны для репликации, отличаются от тех, которые предполагаются во время опосредованного рибозимом саморасщепления.

Сателлитные РНК и вирусоиды растений зависят от своих соответствующих вспомогательных вирусов для репликации, в то время как сами вспомогательные вирусы зависят от растений, чтобы обеспечить некоторые из компонентов, необходимых для репликации. [9] Следовательно, для репликации сателлитов / вирусоидов необходимо сложное взаимодействие с участием всех трех основных игроков, включая сателлиты, вспомогательные вирусы и растения-хозяева.  

Рибозим в форме головки молотка, а не вирусоид ( PDB : 2GOZ )

Было показано, что репликация satLTSV происходит посредством механизма симметричного катящегося круга [10], при котором satLTSV саморасщепляется как (+), так и (-) нити. Обе цепи (+) и (-) сатЛЦВ оказались одинаково заразными. [11] Тем не менее, поскольку только (+) цепь упакована в LTSV-частицы, предполагается, что источник последовательности сборки (OAS) / вторичная структура присутствует только на (+) цепи.

Gellatly et al., 2011 продемонстрировали, что вся молекула satLTSV обладает последовательностью и структурным значением, при этом любые мутации (вставки / делеции), вызывающие нарушение общей палочковидной структуры молекулы вируса, являются летальными для ее инфекционности. [11] Введение чужеродных нуклеотидов в молекулу допускается только в том случае, если они сохраняют общую крестообразную структуру satLTSV. Кроме того, введенные чужеродные последовательности удаляются в последовательных поколениях, чтобы в конечном итоге воспроизвести satLTSV дикого типа.

Следовательно, в РНК satLTSV вся последовательность, по-видимому, важна для репликации. Это контрастирует с сатРНК TBSV или дефектно-интерферирующими РНК [12], в которых только небольшая часть их соответствующих последовательностей / вторичных структур оказалась достаточной для репликации.   

Роль структур рибозима в саморасщеплении и репликации вирусоидов [ править ]

Вирусоиды структурно напоминают вироиды, поскольку они обладают естественными вторичными структурами, которые образуют двухцепочечные палочковидные молекулы с короткими концевыми ответвлениями. [13] [14] Они также содержат рибозимы в форме головки молотка, которые участвуют в автокаталитическом расщеплении мультимеров сатРНК во время репликации по катящемуся кругу. [15] Было высказано предположение, что структура рибозима «головка молотка» у satLTSV формируется временно, подобно тому, что наблюдали Song & Miller (2004) с РНК satRPV (вирус желтого карлика зернового серотипа RPV). [16]Эта структура головки молотка содержит короткий стержень III, который стабилизирован только двумя нуклеотидами, спаренными по основанию. Эта нестабильная конформация, таким образом, предполагает, что имеет место двойной молоточковый режим расщепления. Эти структуры подобны структурам, описанным для CarSV и рибозимов тритона [17] [18], что подразумевает древнюю связь между этими дивергентными РНК. Наблюдение Collins et al., 1998, что димер satRYMV РНК более эффективно саморасщепляется, чем мономер, согласуется с режимом расщепления с двойной головкой молотка. Саморасщепление satRYMV в (+) цепи, а не в (-) цепи, подразумевает, что satRYMV реплицируется посредством асимметричного режима репликации по катящемуся кругу, подобно другим сателлитам собемовирусов, за исключением satLTSV. [19]

Эволюционное происхождение [ править ]

Интрон группы I ( PDB : 1grz )

Учитывая такие свойства, как их миниатюрный размер, круговую структуру и присутствие рибозимов в форме головки молотка , вироиды могли иметь древнее эволюционное происхождение, отличное от вирусов. Аналогичным образом, отсутствие какого-либо сходства последовательностей между сателлитными РНК и их вирусами-хозяевами, растениями-хозяевами и векторами насекомых подразумевает, что эти сателлитные РНК имеют спонтанное происхождение. В качестве альтернативы siRNA и микроРНК, генерируемые во время вирусных инфекций, могли быть амплифицированы репликазами хелперного вируса, в результате чего эти молекулы собирались с образованием спутниковых РНК.

Вирусоиды и вироиды сравнивали с кольцевыми интронами из-за их сходства по размеру. Было высказано предположение, что вирусоиды и вироиды произошли от интронов. [20] [21] Были проведены сравнения между (-) цепью вироидов и малой ядерной рибонуклеопротеидной частицей U1 ( snRNP ), предполагая, что вироиды могут ускользать от интронов. [20] [21] [22] [23] Диксон (1981) также наблюдал такую ​​гомологию как внутри (+), так и (-) цепей вироидов и вирусоидов. [24] В частности, virusoids и вироиды демонстрируют несколько структурной и последовательности гомологии к интронам группы I , таким как самостоятельный сплайсинг интронов из Tetrahymena thermophila.

Филогения, основанная на вручную скорректированном выравнивании в 2001 году, предполагает, что вирусоиды могут образовывать собственную кладу в качестве сестринской группы по отношению к Avsunviroidae , которые также обладают рибозимами в форме головки молотка. Однако указанное выравнивание недоступно, что затрудняет воспроизведение результатов . [25]

Вирусоиды и другие кольцевые РНК - это древние молекулы, которые исследуются с возобновленным интересом. [26] [27] Было показано, что циркулярные РНК обладают рядом функций, начиная от модуляции экспрессии генов, взаимодействуя с РНК-связывающими белками (RBP), действующими как губки miRNA, и были связаны с рядом заболеваний человека, включая старение. и рак. [28] [29]

События [ править ]

Abouhaidar et al., 2014 продемонстрировали единственный пример трансляции белка и активности информационной РНК в малой кольцевой сателлитной РНК вируса желтой пятнистости риса (scRYMV). [30] [31] Эта группа предложила обозначить scRYMV как вирусоидную сателлитную РНК, которая может служить модельной системой как для трансляции, так и для репликации.

Наиболее многообещающим применением этих субвирусных агентов является создание конкретных векторов, которые можно использовать для будущей разработки агентов биологической борьбы с вирусными заболеваниями растений. Векторная система может применяться для сверхэкспрессии и подавления чужеродных генов. Уникальным примером чужеродного вектора экспрессии является сателлитная РНК вируса мозаики бамбука (satBaMV) [32], которая обладает открытой рамкой считывания, кодирующей белок Р20 массой 20 кДа. Было замечено, что, когда эта несущественная область ORF была заменена чужеродным геном, экспрессия чужеродного гена была усилена или сверхэкспрессирована. [32] В случае сайленсинга генов, различные векторы на основе сателлитных РНК могут использоваться для инактивации, специфичной для последовательности.  Вирус спутниковой табачной мозаики(STMV) был первым субвирусным агентом, который был разработан как система подавления индуцированного сателлитным вирусом (SVISS). [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Саймонс RH (1991). «Интригующие вироиды и вирусоиды: каково их информационное содержание и как они развивались?» (PDF) . Мол. Взаимодействие с растительными микробами . 4 (2): 111–21. DOI : 10.1094 / MPMI-4-111 . PMID  1932808 .
  2. ^ «3 - Спутники и другие вирус-зависимые нуклеиновые кислоты - субвирусные агенты - субвирусные агенты (2011)» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) .
  3. ^ Аббас Z, Афзал Р. 2013. Жизненный цикл и патогенез вируса гепатита D: обзор. Всемирный журнал J Hepatol 5: 666–675.
  4. ↑ Alves C, Branco C, Cunha C. 2013. Вирус гепатита δ: особый вирус. AdvVirol 2013: 560105.
  5. ^ Haseloff, J., Mohamed, NA и Саймонс, RH 1982. Nature 299, 316-321.
  6. ^ Randles, JW, Дэвис, К., Хатт, Т., Гулд, АР и Francki, РИБ 1981. вирусологии 108, 11 л-122.
  7. ^ Francki, RIB 1985. Спутники вирусов растений, Ann.Rev.Microbiol.1985.39: 151-74
  8. ^ ЭРИКА ЛАСДА и РОЙ ПАРКЕР. Циркулярные РНК: разнообразие форм и функций. РНК 20: 1829–1842; Опубликовано издательством Cold Spring Harbor Laboratory Press для Общества РНК, 2014 г.
  9. ^ Roossinck, MJ, Sleat, Д. и Palukaitis, P. (1992). Сателлитные РНК вирусов растений: структуры и биологические эффекты. Microbiol. Ред . 56, 265–279.
  10. Перейти ↑ Sheldon, CC & Symons, RH (1993). Участвует ли саморасщепление в виде головки молотка в репликации вируса in vivo? Вирусология 194, 463–474.
  11. ^ a b Дункан Геллатли, Кайван Мирхади, Шривидхья Венкатараман и Мунир Г. Абу-Хайдар. Структурная целостность и целостность последовательности важны для репликации вироидоподобной сателлитной РНК вируса временной полоски люцерны. Журнал общей вирусологии (2011), 92, 1475–1481.
  12. ^ Rubino, Л. & Руссо, М. (2010). Свойства новой сателлитной РНК, связанной с вирусными инфекциями кустарникового роста томатов. J Gen Virol 91, 2393–2401.
  13. ^ Francki, RIB (1987). Возможное происхождение вироида: инкапсидированная вироидоподобная РНК. В "TheViroids" (TO Diener, Ed.), Стр. 205–218. Пленум, Нью-Йорк.
  14. ^ Gast, F.-U., Кемп, Д., Spieker, RL, и Sanger, HL (1996). Зондирование вторичной структуры вироида клубней веретена картофеля (PSTVd) и сравнение последовательностей с другими небольшими патогенными репликонами РНК предоставляет доказательства центральных неканонических пар оснований, больших A-богатых петель и концевой ветви. J. Mol. Биол. 262, 652–670.
  15. ^ Саймонс, RH (1991). Интригующие вироиды и вирусоиды: какова их информационная составляющая и как они развивались? Мол. Взаимодействие растений и микробов. 4, 111–121.
  16. Перейти ↑ Song, SI & Miller, WA (2004). Цис- и транс-требования для репликации по катящемуся кругу сателлитной РНК J Virol 78, 3072–3082.
  17. ^ Форстер, AC, Дэвис, C., Шелдон, CC, Джеффрис, AC, и Саймонс, RH (1988). Саморасщепляющиеся РНК вироида и тритона могут быть активны только в виде димеров. Nature 334, 265–267.
  18. ^ Hernandez, К., Daros, JA, Елена, SF, Мойя, А., и Флорес, Р. (1992). Нити обеих полярностей малой кольцевой РНК гвоздики саморасщепляются in vitro через альтернативные структуры с двойной или одной головкой молотка. Nucleic Acids Res. 20, 6323–6329.
  19. ^ Динер, TO, 1981.Areviroidsescapedintrons? Proc.Natl.Acad.Sci.USA78 (8), 5014-5015.
  20. ^ а б Динтер Готлиб. Вироиды и вирусоиды относятся к интронам группы I. Proc. Нати. Акад. Sci. USAVol. 83, pp. 6250-6254, сентябрь 1986 г.
  21. ^ а б Р.Ф. Коллинз, Д.Л. Геллатли, О.П. Сегал, М.Г. 1998. Абухайдар. Саморасщепляющаяся кольцевая РНК, связанная с вирусом желтой крапчатости риса, является самой маленькой вироидоподобной РНК. Вирусология, 241, стр. 269-275.
  22. ^ Динер, Т.О., 1986. Обработка вироидов: модель, включающая центральную консервативную область и шпильку I.Proc.Natl.Acad.Sci.USA 83 (1), 58–62.
  23. ^ Динер, Т.О., 1989. Циркулярные РНК: реликты доклеточной эволюции? Proc.Natl.Acad. Sci. USA86 (23), 9370–9374.
  24. Перейти ↑ Dickson, E. (1981) Virology 115, 216-221.
  25. ^ Елена, Сантьяго Ф .; Допасо, Хоакин; де ла Пенья, Маркос; Флорес, Рикардо; Динер, Теодор О .; Моя, Андрес (август 2001 г.). «Филогенетический анализ вироидных и вироидоподобных спутниковых РНК из растений: переоценка». Журнал молекулярной эволюции . 53 (2): 155–159. DOI : 10.1007 / s002390010203 .
  26. ^ Сяо KY, Sun HS, Tsai SJ. Циркулярная РНК - новый член некодирующей РНК с новыми функциями. Exp Biol Med (Maywood). 2017 июн; 242 (11): 1136-1141.
  27. ^ Qu S, Zhong Y, Shang R, Zhang X, Song W, Kjems J, Li H. Возникающий ландшафт круговой РНК в жизненных процессах.RNA Biol. 2017 3 августа; 14 (8): 992-999.
  28. ^ Литольдо CG Jr, да Фонсека GC. Циркулярные РНК и стрессовые реакции растений // Adv Exp Med Biol. 2018; 1087: 345-353.
  29. ^ Холдт Л.М., Кольмайер А., Тьюпсер Д. Молекулярные роли и функция кольцевых РНК в эукариотических клетках. Cell Mol Life Sci. Март 2018; 75 (6): 1071-1098.
  30. ^ Бриддон RW, Патил BL, Bagewadi B, Наваз-уль-Рехман MS, Fauquet CM. Различная эволюционная история компонентов ДНК-A и ДНК-B двудольных бегомовирусов. BMCEvol Biol. 2010 8 апреля; 10: 97. DOI: 10.1186 / 1471-2148-10-97.
  31. ^ AbouHaidar, М., Венкатараман, С., Golshani, А., Лю, Б., Ахмад, Т., 2014.Novel кодирования, перевод, andgeneexpressionofareplicatingcovalentlyclosed круговой RNAof220nt.Proc.Natl.Acad.Sci.USA111 (40), 14542 –14547
  32. ^ a b Lin, NS, Lee, YS, Lin, BY, Lee, CW, Hsu, YH, 1996. Открытая рамка считывания сателлитной РНК потексвируса бамбуковой мозаики не важна для его репликации и может быть заменена бактериальным геном. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 93, 3138_3142.
  33. ^ Gossele ´, V., Fache ´, I., Meulewaeter, F., Cornelissen, M., Metzlaff, M., 2002.SVISS Новая временная система сайленсинга генов для открытия и проверки функций генов в растениях табака. Плант Дж. 32, 859-866.

Внешние ссылки [ править ]

  • Таксономия NCBI (141863)