Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гепатит D - это тип вирусного гепатита [3], вызываемый дельта-вирусом гепатита ( HDV ), небольшой сферической частицей с оболочкой, которая имеет сходство как с вироидом, так и с вирусоидом . [4] [5] HDV является одним из пяти известных гепатита вирусов: A , B , C , D, и Е . HDV считается сателлитом (разновидностью субвирусного агента ), поскольку он может размножаться только в присутствии вируса гепатита B (HBV). [6]Передача HDV может происходить либо при одновременном инфицировании HBV ( коинфекция ), либо при наличии хронического гепатита B или носительства гепатита B ( суперинфекция ).

Одновременное инфицирование человека HDV и HBV считается наиболее серьезным типом вирусного гепатита из-за тяжести его осложнений. [7] Эти осложнения включают большую вероятность развития печеночной недостаточности при острых инфекциях и быстрое прогрессирование цирроза печени с повышенным риском развития рака печени при хронических инфекциях. [8] В сочетании с вирусом гепатита B, гепатит D имеет самый высокий уровень смертности среди всех инфекций гепатита - 20%.

Вирусология [ править ]

Структура и геном [ править ]

HDV (вирус гепатита дельта) представляет собой небольшой сферический вирус диаметром 36 нм. Он имеет вирусную оболочку, содержащую фосфолипиды хозяина и три вида белка оболочки HBV - большой, средний и малый поверхностные антигены гепатита B; это окружает внутреннюю частицу рибонуклеопротеина (РНП). Частица рибонуклеопротеина содержит геном, окруженный примерно 200 молекулами антигена гепатита D (HDAg) для каждого генома. Было показано, что центральная область HDAg связывает РНК. [10] Некоторые взаимодействия также опосредуются областью спиральной спирали на N-конце HDAg. [11] [12]

Геном HDV представляет собой одноцепочечную замкнутую кольцевую РНК с отрицательным смыслом ; с геномом приблизительно 1700 нуклеотидов, HDV является самым маленьким «вирусом», который, как известно, заражает животных. Было высказано предположение, что HDV, возможно, произошел от класса патогенов растений, называемых вироидами , которые намного меньше вирусов. [13] [14] Его геном уникален среди вирусов животных из-за высокого содержания нуклеотидов GC. Его нуклеотидная последовательность примерно на 70% самокомплементарна, что позволяет геному формировать частично двухцепочечную палочковидную структуру РНК. [15]

Жизненный цикл [ править ]

Подобно гепатиту B, HDV проникает в клетки печени через переносчик желчи NTCP [16] . HDV распознает свой рецептор через N-концевой домен большого поверхностного антигена гепатита B, HBsAg . [17] Картирование с помощью мутагенеза этого домена показало, что аминокислотные остатки 9-15 составляют сайт связывания рецептора. [18] После попадания в гепатоцит вирус не покрывается оболочкой, и нуклеокапсид перемещается в ядро ​​благодаря сигналу в HDAg [19] Поскольку геном HDV не кодирует РНК-полимеразу для репликации генома вируса, вирус использует полимераз хозяйской клеточной РНК . Первоначально предполагалось использовать только РНК-полимеразу II, [20] [21]теперь также показано, что РНК-полимеразы I и III участвуют в репликации HDV. [22] Обычно РНК-полимераза II использует ДНК в качестве матрицы и производит мРНК. Следовательно, если HDV действительно использует РНК-полимеразу II во время репликации, это будет единственный известный патоген у животных, способный использовать ДНК-зависимую полимеразу в качестве РНК-зависимой полимеразы. [ необходима цитата ]

РНК-полимеразы обрабатывают геном РНК как двухцепочечную ДНК из-за его свернутой стержнеобразной структуры. Создаются три формы РНК; кольцевая геномная РНК, кольцевая комплементарная антигеномная РНК и линейная полиаденилированная антигеномная РНК, которая представляет собой мРНК, содержащую открытую рамку считывания для HDAg. Синтез антигеномной РНК происходит в ядрышке, опосредованном РНК-полимеразой I, тогда как синтез геномной РНК происходит в нуклеоплазме, опосредованной РНК-полимеразой II. [23] РНК HDV сначала синтезируется как линейная РНК, которая содержит множество копий генома. Геномная и антигеномная РНК содержат последовательность из 85 нуклеотидов, рибозим вируса гепатита дельта , который действует как рибозим., который саморасщепляет линейную РНК на мономеры. Затем эти мономеры лигируют с образованием кольцевой РНК. [24] [25]

Дельта-антигены [ править ]

Существенная разница между вироидами и HDV заключается в том, что, хотя вироиды не производят белков, известно, что HDV продуцирует один белок, а именно HDAg. Он бывает двух видов; большой HDAg 27 кДа и малый HDAg 24 кДа. N-концы двух форм идентичны, они отличаются еще на 19 аминокислот на C-конце большого HDAg. [26] Обе изоформы продуцируются из одной и той же рамки считывания, которая содержит стоп-кодон UAG в кодоне 196, который обычно продуцирует только small-HDAg. Однако редактирование клеточным ферментом аденозиндезаминазой-1 изменяет стоп-кодон на UGG, позволяя продуцировать большой HDAg. [26] [27]Несмотря на то, что последовательности идентичны на 90%, эти два белка играют разные роли в ходе инфекции. HDAg-S продуцируется на ранних стадиях инфекции, проникает в ядро ​​и поддерживает репликацию вируса. HDAg-L, напротив, продуцируется на более поздних стадиях инфекции, действует как ингибитор репликации вируса и необходим для сборки вирусных частиц. [28] [29] [30] Таким образом, редактирование РНК клеточными ферментами имеет решающее значение для жизненного цикла вируса, поскольку оно регулирует баланс между репликацией вируса и сборкой вирионов. [ необходима цитата ]

Инфекционность антигенной петли [ править ]

Белок оболочки HDV имеет три прикрепленных к нему поверхностных белка HBV. Чаще всего экспрессируется S-область генома, и ее основная функция заключается в сборке субвирусных частиц. Белки антигена HDV объединяются с вирусным геномом с образованием рибонуклеопротеина (RNP), который, будучи окружен субвирусными частицами, может образовывать вирусоподобные частицы, которые почти идентичны зрелым HDV, но не являются инфекционными. Исследователи пришли к выводу, что детерминанта инфекционности HDV находится в пределах N-концевого пре-S1 домена большого белка (L). Было обнаружено, что он является посредником при связывании с клеточным рецептором. Недавно исследователи Жорж Абу Жауде и Камилла Сюро опубликовали статью, в которой изучали роль антигенной петли, обнаруженной в белках оболочки HDV, в инфекционности вируса. Антигенная петля,подобно N-концевому домену pre-S1 большого белка, экспонируется на поверхности вириона. Исследование Jaoudé и Sureau предоставило доказательства того, что антигенная петля может быть важным фактором проникновения HDV в клетку-хозяина, и за счет мутации частей антигенной петли инфекционность HDV может быть минимизирована.[31]

Передача [ править ]

Пути передачи гепатита D аналогичны путям передачи гепатита B. Инфекция в основном ограничивается лицами с высоким риском заражения гепатитом B, особенно потребителями инъекционных наркотиков и лицами, получающими концентраты факторов свертывания крови. Во всем мире коинфекцией заражены более 15 миллионов человек. HDV редко встречается в большинстве развитых стран и в основном связан с внутривенным употреблением наркотиков . Однако HDV гораздо чаще встречается в непосредственной близости от Средиземноморья, Африки к югу от Сахары, на Ближнем Востоке и в северной части Южной Америки. [32] Всего около 20 миллионов человек могут быть инфицированы HDV. [33]

Профилактика [ править ]

Вакцина против гепатита B защищает от вируса гепатита D, поскольку последний зависит от наличия вируса гепатита B для его репликации. [34] [35]

В отсутствие специальной вакцины против дельта-вируса вакцину против HBV следует вводить вскоре после рождения в группах риска . [ необходима цитата ]

Лечение [ править ]

Гепатит D обычно считается доминирующим вирусом над гепатитом B, за исключением редких случаев. Современные методы лечения хронического гепатита D включают традиционную терапию или терапию пегилированным интерфероном альфа . [36] Последние данные свидетельствуют о том, что пегилированный интерферон альфа эффективен в снижении вирусной нагрузки и эффекта заболевания во время приема препарата, но обычно эффект прекращается, если прием препарата прекращается. [37] Эффективность этого лечения обычно не превышает ~ 20%, и сообщалось о поздних рецидивах после терапии. [38] [39]

В мае 2020 года Комитет по лекарственным препаратам для человека в Европейское агентство по лекарственным средствам одобрило противовирусной Hepcludex ( bulevirtide ) для лечения гепатита D и B. Bulevirtide привязок и инактивирует натрия / желчной кислоты котранспортера , блокируя как проникновение вирусов в гепатоцитах . [40] [41]

Эпидемиология [ править ]

Распространенность HDV среди носителей HBV в 2015 году во всем мире. С помощью сравнительного филогенетического анализа во всем мире было идентифицировано восемь генотипов. Генотип 1 является наиболее частым и имеет разную патогенность. Генотипы 2 и 4 обнаружены в Восточной Азии, вызывая относительно легкое заболевание. Генотип 3 обнаружен в Южной Америке в связи с тяжелым гепатитом. Генотипы 5, 6, 7, 8 обнаружены только в Африке. [42]

Пострадавшие - это люди, инфицированные вирусом гепатита B, поскольку вирусу гепатита D (HDV) необходим HBsAg (поверхностный антиген гепатита B) для упаковки и передачи. Заболевание присутствует во всем мире. Инфекция HDV является серьезным медицинским бедствием в регионах мира с низким уровнем доходов, в которых HBV остается эндемическим заболеванием. [43] Поэтому он наиболее распространен в странах, где инфекция ВГВ также распространена, в настоящее время это бассейн Амазонки и регионы Азии и Африки с низкими доходами. Усовершенствованные меры по борьбе с гепатитом B в промышленно развитых странах (например, путем вакцинации) также снизили распространенность HDV, при этом основными оставшимися группами риска в этих странах являются потребители инъекционных наркотиков и иммигранты из эндемичных по HDV районов. [43]

История [ править ]

Впервые вирус гепатита D был зарегистрирован в 1977 году как ядерный антиген у пациентов, инфицированных HBV и страдающих тяжелым заболеванием печени. [44] Этот ядерный антиген тогда считался антигеном гепатита В и был назван дельта-антигеном. Последующие эксперименты на шимпанзе показали, что дельта-антиген гепатита (HDAg) является структурной частью патогена, которому необходима инфекция HBV для образования полноценной вирусной частицы. [45] Весь геном был клонирован и секвенирован в 1986 году. Впоследствии он был помещен в отдельный род: Deltavirus . [46] [47]

Либреа лихорадка [ править ]

Лихорадка Лабреа - это смертельная тропическая вирусная инфекция, обнаруженная в 1950-х годах в городе Лабреа в бразильском бассейне Амазонки , где она встречается в основном в районе к югу от реки Амазонки , в штатах Акко , Амазонас и Рондония . Заболевание также диагностировано в Колумбии и Перу . В настоящее время известно, что Коинфекция или суперинфекции от гепатита В (HBV) с гепатитом D. [48]

Лихорадка Лабреа возникает внезапно, с желтухой , анорексией (отсутствием аппетита), гематемезисом ( рвотой с кровью), головной болью , лихорадкой и сильной прострацией . Смерть наступает в результате острой печеночной недостаточности (ОПН). На последней стадии обычно появляются неврологические симптомы, такие как возбуждение, делирий , судороги и геморрагическая кома . Эти симптомы возникают из-за молниеносного гепатита.которые могут убить менее чем за неделю и которые характерны для детей и молодых людей, причем больше мужчин, чем женщин. Во многих случаях это сопровождается также энцефалитом . Болезнь очень смертельна: в исследовании, проведенном в 1986 году в Бока-ду-Акре , также в Амазонии, 39 пациентов из 44 умерли в острой фазе болезни. [48] ​​У выживших могут развиться хронические заболевания. [ необходима цитата ]

Основное открытие дельта-вируса и ассоциации HBV было сделано Жильбертой Бенсабат из Института Эвандро Шагаса в Белене , штат Пара , и ее сотрудниками. [ необходима цитата ]

У инфицированных пациентов наблюдается обширное разрушение ткани печени со стеатозом определенного типа (микростеатоз, характеризующийся небольшими каплями жира внутри клеток) и инфильтрацией большого количества воспалительных клеток, называемых клетками морулы , состоящих в основном из макрофагов, содержащих антигены дельта-вируса . [ необходима цитата ]

В исследовании 1987 года в Бока-ду-Акко ученые провели эпидемиологическое обследование и сообщили об инфекции дельта-вирусом у 24% бессимптомных носителей HBV, 29% случаев острого нефульминантного гепатита B, 74% случаев молниеносного гепатита B и 100% хронического гепатита B. случаи. [48] Дельта-вирус кажется эндемичным в регионе Амазонки. [ необходима цитата ]

Эволюция [ править ]

Первоначально были описаны три генотипа (I – III). Генотип I был выделен в Европе, Северной Америке, Африке и некоторых странах Азии. Генотип II обнаружен в Японии, Тайване и Якутии (Россия). Генотип III обнаружен исключительно в Южной Америке (Перу, Колумбия и Венесуэла). Некоторые геномы из Тайваня и островов Окинава было трудно типизировать, но они были помещены в генотип 2. Однако теперь известно, что существует по крайней мере 8 генотипов этого вируса (от HDV-1 до HDV-8). [49] Филогенетические исследования предполагают африканское происхождение этого патогена. [32]

Анализ 36 штаммов генотипа 3 показал, что самый последний общий предок этих штаммов произошел примерно в 1930 году. [50] Этот генотип экспоненциально распространился с начала 1950-х до 1970-х годов в Южной Америке. Скорость замены оценивается в 1,07 × 10 -3 замен на сайт в год. Другое исследование [51] показало, что общая скорость эволюции составляет 3,18 x 10 × 10 -3 замен на сайт в год. Частота мутаций варьировалась в зависимости от положения: гипервариабельная область развивалась быстрее (4,55 × 10 × 10 -3 замен на сайт в год), чем кодирующая область дельта-антигена гепатита (2,60 × 10 × 10 -3).замен на сайт в год) и автокаталитической области (1,11 x 10 × 10 -3 замен на сайт в год). Третье исследование предложил частоту мутаций между 9.5x10 × 10 -3 до 1.2x10 × 10 -3 замен / сайт / год. [52]

Генотипы, за исключением типа 1, по-видимому, ограничены определенными географическими районами: HDV-2 (ранее HDV-IIa) обнаружен в Японии, Тайване и Якутии; HDV-4 (ранее HDV-IIb) в Японии и на Тайване; HDV-3 в Амазонском регионе; HDV-5, HDV-6, HDV-7 и HDV-8 в Африке. [53] Генотип 8 также был выделен из Южной Америки. Этот генотип обычно встречается только в Африке и, возможно, был завезен в Южную Америку во время работорговли. [54]

HDV-специфические CD8 + Т-клетки могут контролировать вирус, но было обнаружено, что HDV мутирует, чтобы избежать обнаружения CD8 + Т-клетками. [55]

Родственные виды [ править ]

Несколько других вирусов, сходных с HDV, были описаны не только у человека, но и у других видов. В отличие от HDV, ни один из них не зависит от вируса Hepadnaviridae (семейство HBV) для репликации. Они включают:

  • Агент, подобный птичьему HDV (хозяин: Anas gracilis , A. castanea , A. superciliosa ) [56]
  • Вирус змеиного гепатита D (хозяин: удав ) [57]
  • Агент, подобный термитам HDV (хозяин: Schedorhinotermes intermediateus ) [58]
  • Агент, подобный жабе HDV (ведущий: Bufo gargarizans ) [58]
  • Агент, подобный HDV тритона (хозяин: Cynops orientalis ) [58]
  • Агент Fish HDV-подобный [58]
  • Дельтавирус грызунов (хозяин: Proechimys semispinosus ) [59]

Как и HDV, все эти агенты имеют палочковидную структуру, дельта-антиген и рибозим. [59] Вирусы временно помещены в Deltavirus NCBI. [60]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c «Гепатит D | NIDDK» . Национальный институт диабета, болезней органов пищеварения и почек . Проверено 10 сентября 2019 .
  2. ^ a b «Гепатит D» . www.who.int . Проверено 10 сентября 2019 .
  3. ^ "Гепатит (вирусный) NIDDK" . Национальный институт диабета, болезней органов пищеварения и почек . Проверено 19 июня 2020 .
  4. ^ Farci P (2003). «Дельта-гепатит: новости». Журнал гепатологии . 39 (Дополнение 1): S212–9. DOI : 10.1016 / s0168-8278 (03) 00331-3 . PMID 14708706 . 
  5. ^ Magnius л, Тэйлор Дж, Мейсон WS, Sureau С, Р отрицаю, Norder Н (декабрь 2018). "Профиль таксономии вирусов ICTV: Дельтавирус" . Журнал общей вирусологии . 99 (12): 1565–1566. DOI : 10,1099 / jgv.0.001150 . PMID 30311870 . 
  6. ^ Макино S, Чанг М. Ф., Shieh СК, Kamahora Т, Ванье ДМ, ГОВИНДАРАДЖАН S, Лай М. (1987). «Молекулярное клонирование и секвенирование РНК вируса гепатита дельта (дельта)». Природа . 329 (6137): 343–6. Bibcode : 1987Natur.329..343M . DOI : 10.1038 / 329343a0 . PMID 3627276 . S2CID 4368061 .  
  7. ^ «Гепатит D» . www.who.int . Проверено 20 сентября 2020 .
  8. ^ Fattovich G, Giustina G, E Кристенсен, Pantalena M, Zagni I, Realdi G, Шалм SW (март 2000). «Влияние инфекции вирусом гепатита дельта на заболеваемость и смертность при компенсированном циррозе печени типа B. Европейские согласованные действия по вирусному гепатиту (Eurohep)» . Кишечник . 46 (3): 420–6. DOI : 10.1136 / gut.46.3.420 . PMC 1727859 . PMID 10673308 .  
  9. ^ «ICTV 9-й отчет (2011) Deltavirus » . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 30 января 2019 .
  10. ^ Пуассона F, Roingeard P, Baillou A, F Дюбуа, Bonelli F, Калоджеро RA, Goudeau A (ноябрь 1993). «Характеристика РНК-связывающих доменов дельта-антигена гепатита» . Журнал общей вирусологии . 74 (Pt 11): 2473–8. DOI : 10.1099 / 0022-1317-74-11-2473 . PMID 8245865 . 
  11. ^ Zuccola HJ, Rozzelle JE, лимон SM, Эриксон BW, Хогл JM (июль 1998). «Структурные основы олигомеризации дельта-антигена гепатита». Структура . 6 (7): 821–30. DOI : 10.1016 / S0969-2126 (98) 00084-7 . PMID 9687364 . 
  12. ^
    Эта статья включает текст из общественного достояния Pfam и InterPro : IPR002506
  13. ^ Елена С.Ф., Dopazo J, R Флорес, Динер К, Мойя А (июль 1991). «Филогения вироидов, вироидоподобных сателлитных РНК и вироидоподобных доменов РНК вируса гепатита дельта» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (13): 5631–4. Bibcode : 1991PNAS ... 88.5631E . DOI : 10.1073 / pnas.88.13.5631 . PMC 51931 . PMID 1712103 .  
  14. ^ Sureau C (2006). «Роль белков оболочки HBV в цикле репликации HDV» . Вирус гепатита Дельта . Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 307 . С.  113–31 . DOI : 10.1007 / 3-540-29802-9_6 . ISBN 978-3-540-29801-4. PMID  16903223 .
  15. ^ Салдана JA, Thomas HC, Monjardino JP (июль 1990). «Клонирование и секвенирование РНК вируса гепатита дельта, выделенного из сыворотки крови человека» . Журнал общей вирусологии . 71 (7): 1603–6. DOI : 10.1099 / 0022-1317-71-7-1603 . PMID 2374010 . 
  16. ^ Янь Х, Чжун Г, Сюй Г, Хе В, Цзин З, Гао З, Хуан И, Ци И, Пэн Б, Ван Х, Фу Л, Сон М, Чен П, Гао В, Рен Би, Сунь И, Цай Т, Фэн Х, Суй Дж, Ли В. (ноябрь 2012 г.). «Котранспортный полипептид таурохолата натрия является функциональным рецептором вируса гепатита B и D человека» . eLife . 1 : e00049. DOI : 10.7554 / eLife.00049 . PMC 3485615 . PMID 23150796 .  
  17. ^ Engelke M, Миллс K, S Seitz, Саймон P, P Gripon, Schnölzer M, S Urban (апрель 2006). «Характеристика сайта связывания рецепторов гепатита B и дельта-вируса гепатита» . Гепатология . 43 (4): 750–60. DOI : 10.1002 / hep.21112 . PMID 16557545 . S2CID 23549907 .  
  18. ^ Шульц А, Schieck А, Ni Y, Миер Вт, городская S (февраль 2010 г.). «Точное картирование требований последовательности pre-S для взаимодействия рецепторов, опосредованных белком большой оболочки вируса гепатита B» . Журнал вирусологии . 84 (4): 1989–2000. DOI : 10,1128 / JVI.01902-09 . PMC 2812397 . PMID 20007265 .  
  19. Xia YP, Yeh CT, Ou JH, Lai MM (февраль 1992 г.). «Характеристика ядерного нацеливания сигнала антигена гепатита дельта: ядерный транспорт как белковый комплекс» . Журнал вирусологии . 66 (2): 914–21. DOI : 10,1128 / JVI.66.2.914-921.1992 . PMC 240792 . PMID 1731113 .  
  20. ^ Lehmann E, F Брюкнер, Крамер P (ноябрь 2007). «Молекулярные основы активности РНК-зависимой РНК-полимеразы II». Природа . 450 (7168): 445–9. Bibcode : 2007Natur.450..445L . DOI : 10,1038 / природа06290 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0015-7EE1-9 . PMID 18004386 . S2CID 4393153 .  
  21. ^ Filipovska J, Konarska MM (январь 2000). «Специфическая транскрипция РНК HDV с помощью pol II in vitro» . РНК . 6 (1): 41–54. DOI : 10.1017 / S1355838200991167 . PMC 1369892 . PMID 10668797 .  
  22. ^ Греко-Стюарт В.С., Schissel E, Pelchat M (март 2009). «Геном РНК вируса гепатита дельта взаимодействует с человеческими РНК-полимеразами I и III». Вирусология . 386 (1): 12–5. DOI : 10.1016 / j.virol.2009.02.007 . PMID 19246067 . 
  23. ^ Li YJ, Макнотон T, L Гао, Lai MM (июль 2006). «Репликация дельта-вируса гепатита на основе шаблонов РНК: геномные и антигеномные РНК связаны с различными ядерными тельцами» . Журнал вирусологии . 80 (13): 6478–86. DOI : 10,1128 / JVI.02650-05 . PMC 1488965 . PMID 16775335 .  
  24. ^ Отделение AD, Benenfeld BJ, Baroudy BM, Wells Ф.В., Gerin JL, Robertson HD (февраль 1989). «Чувствительный к ультрафиолету структурный элемент РНК в вироидоподобном домене вируса гепатита дельта». Наука . 243 (4891): 649–52. Bibcode : 1989Sci ... 243..649B . DOI : 10.1126 / science.2492676 . PMID 2492676 . 
  25. Wu HN, Lin YJ, Lin FP, Makino S, Chang MF, Lai MM (март 1989 г.). «Субфрагменты РНК вируса гепатита человека обладают активностью авторасщепления» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (6): 1831–5. Bibcode : 1989PNAS ... 86.1831W . DOI : 10.1073 / pnas.86.6.1831 . PMC 286798 . PMID 2648383 .  
  26. ^ a b Вайнер AJ, Чу QL, Ван К.С., Говиндараджан S, Redeker AG, Герин JL, Houghton M (февраль 1988 г.). «Одна антигеномная открытая рамка считывания вируса гепатита дельта кодирует эпитоп (ы) обоих полипептидов дельта-антигена гепатита р24 дельта и р27 дельта» . Журнал вирусологии . 62 (2): 594–9. DOI : 10,1128 / JVI.62.2.594-599.1988 . PMC 250573 . PMID 2447291 .  
  27. ^ Джаян GC, Casey JL (декабрь 2002). «Ингибирование редактирования РНК вируса гепатита дельта путем короткого ингибирующего РНК-опосредованного нокдауна экспрессии ADAR1, но не экспрессии ADAR2» . Журнал вирусологии . 76 (23): 12399–404. DOI : 10.1128 / JVI.76.23.12399-12404.2002 . PMC 136899 . PMID 12414985 .  
  28. ^ Sato S, Cornillez-Ty C, Lazinski DW (август 2004). «Ингибируя репликацию, большой дельта-антиген гепатита может косвенно регулировать редактирование amber / W и свою собственную экспрессию» . Журнал вирусологии . 78 (15): 8120–34. DOI : 10,1128 / JVI.78.15.8120-8134.2004 . PMC 446097 . PMID 15254184 .  
  29. ^ Taylor JM (2006). «Структура и репликация РНК вируса гепатита дельта» . Вирус гепатита Дельта . Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 307 . С.  1–23 . DOI : 10.1007 / 3-540-29802-9_1 . ISBN 978-3-540-29801-4. PMID  16903218 .
  30. Перейти ↑ Chang MF, Chen CJ, Chang SC (февраль 1994). «Мутационный анализ дельта-антигена: влияние на сборку и репликацию дельта-вируса гепатита» . Журнал вирусологии . 68 (2): 646–53. DOI : 10,1128 / JVI.68.2.646-653.1994 . PMC 236498 . PMID 8289368 .  
  31. ^ Jaoudé Г.А., Sureau C (август 2005). «Роль антигенной петли белков оболочки вируса гепатита В в инфекционности вируса гепатита дельта» . Журнал вирусологии . 79 (16): 10460–6. CiteSeerX 10.1.1.570.4147 . DOI : 10.1128 / jvi.79.16.10460-10466.2005 . PMC 1182656 . PMID 16051838 .   
  32. ^ a b Раджеф Н., Гордиен Е., Иванюшина В., Голт Е., Анаис П., Друган Т., Тринше Дж. К., Руло Д., Тэмби М., Милинкович М. С., Дени П. (март 2004 г.). «Молекулярно-филогенетические анализы указывают на широкое и древнее распространение африканского дельта-вируса гепатита, предполагая, что род дельтавирусов состоит по крайней мере из семи основных клад» . Журнал вирусологии . 78 (5): 2537–44. DOI : 10,1128 / JVI.78.5.2537-2544.2004 . PMC 369207 . PMID 14963156 .  
  33. ^ Taylor JM (январь 2006). «Вирус гепатита дельта». Вирусология . 344 (1): 71–6. DOI : 10.1016 / j.virol.2005.09.033 . PMID 16364738 . 
  34. ^ Национальная медицинская библиотека США "Агент Дельта (гепатит D)"
  35. ^ Tayor JM (2009). Настольная энциклопедия человеческой и медицинской вирусологии . Бостон: Academic Press. п. 121 . ISBN 978-0-12-375147-8.
  36. ^ Yurdaydin C, Idilman R (август 2015). «Терапия дельта-гепатита» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине . 5 (10): a021543. DOI : 10.1101 / cshperspect.a021543 . PMC 4588130 . PMID 26253093 .  
  37. Перейти ↑ Abbas Z, Khan MA, Salih M, Jafri W (декабрь 2011 г.). Аббас З. (ред.). «Интерферон альфа при хроническом гепатите D» . Кокрановская база данных систематических обзоров (12): CD006002. DOI : 10.1002 / 14651858.CD006002.pub2 . PMC 6823236 . PMID 22161394 .  
  38. ^ Heidrich B, Yurdaydın C, Kabaçam G, Ratsch BA, Zachou K, Bremer B, Dalekos GN, Erhardt A, Tabak F, Yalcin K, Gürel S, Zeuzem S, Cornberg M, Bock CT, Manns MP, Wedemeyer H (июль 2014). «Поздний рецидив РНК HDV после терапии хронического дельта гепатита на основе пегинтерферона альфа». Гепатология . 60 (1): 87–97. DOI : 10.1002 / hep.27102 . PMID 24585488 . S2CID 205892640 .  
  39. ^ Pascarella S, Negro F (январь 2011). «Вирус гепатита D: новости» . Liver International . 31 (1): 7–21. DOI : 10.1111 / j.1478-3231.2010.02320.x . PMID 20880077 . S2CID 29142477 .  
  40. ^ Francisco EM (2020-05-29). «Гепклюдекс» . Европейское агентство по лекарственным средствам . Проверено 6 августа 2020 .
  41. ^ "Булевиртид - MYR Pharma - AdisInsight" . adisinsight.springer.com . Проверено 6 августа 2020 . MYR Pharmaceuticals получает от Европейской комиссии условное разрешение на продажу булевиртида в Европейском союзе от гепатита B и D.
  42. ^ Rizzetto M (2020). «Эпидемиология вируса гепатита D» . WikiJournal of Medicine . 7 : 7. DOI : 10,15347 / wjm / 2020,001 .
  43. ^ a b Rizzetto M (июль 2015 г.). «Вирус гепатита D: введение и эпидемиология» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине . 5 (7): a021576. DOI : 10.1101 / cshperspect.a021576 . PMC 4484953 . PMID 26134842 .  
  44. ^ Rizzetto M , Canese MG, Arico S, Crivelli O, Trepo C, F Бонино, Verme G (декабрь 1977). «Иммунофлуоресцентное обнаружение новой системы антиген-антитело (дельта / анти-дельта), связанной с вирусом гепатита В, в печени и в сыворотке носителей HBsAg» . Кишечник . 18 (12): 997–1003. DOI : 10.1136 / gut.18.12.997 . PMC 1411847 . PMID 75123 .  
  45. ^ Rizzetto M, Canese MG, Purcell RH, Лондон WT, Sly LD, Gerin JL (ноябрь-декабрь 1981). «Экспериментальные HBV и дельта-инфекции шимпанзе: возникновение и значение внутрипеченочных иммунных комплексов HBcAg и дельта-антигена». Гепатология . 1 (6): 567–74. DOI : 10.1002 / hep.1840010602 . PMID 7030907 . S2CID 83892580 .  
  46. Wang KS, Choo QL, Weiner AJ, Ou JH, Najarian RC, Thayer RM, Mullenbach GT, Denniston KJ, Gerin JL, Houghton M (9–15 октября 1986 г.). «Структура, последовательность и экспрессия вирусного генома гепатита дельта (дельта)». Природа . 323 (6088): 508–14. Bibcode : 1986Natur.323..508W . DOI : 10.1038 / 323508a0 . PMID 3762705 . S2CID 4265339 .  
  47. ^ Fauquet CM, Mayo MA, Манилов J, Desselberger U, Болл LA (2005). «Дельтавирус». Восьмой отчет Международного комитета по таксономии вирусов. Лондон : 735–8.
  48. ^ a b c Bensabath G, Hadler SC, Soares MC, Fields H, Dias LB, Popper H, Maynard JE (1987). «Инфекция вируса гепатита дельта и гепатит Labrea. Распространенность и роль в молниеносном гепатите в бассейне Амазонки». ДЖАМА . 258 (4): 479–83. DOI : 10,1001 / jama.1987.03400040077025 . PMID 3599343 . 
  49. ^ Челик я, Karatayli Е, Чевик Е, Кабакча С.Г., Karatayli СК, Dinç В, и др. (Декабрь 2011 г.). «Полные последовательности генома и филогенетический анализ вирусов гепатита дельта, выделенных от девяти турецких пациентов». Архив вирусологии . 156 (12): 2215–20. DOI : 10.1007 / s00705-011-1120-у . PMID 21984217 . S2CID 31356 .  
  50. Перейти ↑ Alvarado-Mora MV, Romano CM, Gomes-Gouvêa MS, Gutierrez MF, Carrilho FJ, Pinho JR (август 2011 г.). «Динамика генотипа 3 вируса гепатита D (дельта) в районе Амазонки в Южной Америке». Инфекция, генетика и эволюция . 11 (6): 1462–8. DOI : 10.1016 / j.meegid.2011.05.020 . PMID 21645647 . 
  51. ^ Чао YC, Тан HS, Hsu CT (август 1994). «Скорость эволюции РНК вируса гепатита дельта, выделенной на Тайване». Журнал медицинской вирусологии . 43 (4): 397–403. DOI : 10.1002 / jmv.1890430414 . PMID 7964650 . S2CID 22539505 .  
  52. ^ Хомс М, Родригес-Фриас Ф, Грегори Дж, Руис А, Реймундо П, Касильяс Р, Табернеро Д., Годой С, Баракат С, Кер Дж, Ривейро-Барсиела М, Роггендорф М, Эстебан Р, Бути М (2016). "Доказательства экспоненциального спада скорости эволюции вируса гепатита дельта и колебаний в сложности квазивидов в долгосрочных исследованиях хронической дельта-инфекции" . PLOS ONE . 11 (6): e0158557. Bibcode : 2016PLoSO..1158557H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0158557 . PMC 4928832 . PMID 27362848 .  
  53. ^ Le Gal F, E Голт, Ripault MP, Serpaggi J, Trinchet JC, Gordien E, Deny P (сентябрь 2006). «Восьмая основная клада вируса гепатита дельта» . Возникающие инфекционные заболевания . 12 (9): 1447–50. DOI : 10.3201 / eid1209.060112 . PMC 3294742 . PMID 17073101 .  
  54. Barros LM, Gomes-Gouvêa MS, Pinho JR, Alvarado-Mora MV, Dos Santos A, Mendes-Corrêa MC, Caldas AJ, Sousa MT, Santos MD, Ferreira AS (сентябрь 2011 г.). «Инфекция вируса гепатита Дельта генотипа 8 в северо-восточной Бразилии: унаследование от африканских рабов?». Вирусные исследования . 160 (1–2): 333–9. DOI : 10.1016 / j.virusres.2011.07.006 . PMID 21798297 . 
  55. ^ Каримзаде H, Kiraithe MM, Оберхардт V, Салими Alizei E, Bockmann J, Schulze Zur Wiesch J, и др. (Май 2019 г.). «Мутации вируса гепатита D позволяют ему избежать обнаружения CD8 + Т-клетками и развиваться на уровне популяции» . Гастроэнтерология . 156 (6): 1820–1833. DOI : 10,1053 / j.gastro.2019.02.003 . PMC 6486497 . PMID 30768983 .  
  56. Wille M, Netter HJ, Littlejohn M, Yuen L, Shi M, Eden JS, Klaassen M, Holmes EC, Hurt AC (декабрь 2018 г.). «Дивергентный агент, подобный гепатиту D, у птиц» . Вирусы . 10 (12): 720. DOI : 10,3390 / v10120720 . PMC 6315422 . PMID 30562970 .  
  57. ^ Hetzel U, Szirovicza L, Smura T, Prähauser B, Vapalahti O, Kipar A, Hepojoki J (апрель 2019). «Идентификация нового дельтавируса у удавов» . mBio . 10 (2). DOI : 10,1128 / mBio.00014-19 . PMC 6445931 . PMID 30940697 .  
  58. ^ а б в г Чанг В.С., Петтерссон Дж. Х., Ле Лэй С., Ши М., Ло Н, Вилле М., Иден Дж. С., Холмс ЕС (июль 2019 г.). «Новые агенты, подобные гепатиту D, у позвоночных и беспозвоночных» . Эволюция вирусов . 5 (2): vez021. DOI : 10,1093 / ве / vez021 . PMC 6628682 . PMID 31321078 .  
  59. ^ а б Параскевопулу С., Пирзер Ф., Гольдманн Н., Шмид Дж., Корман В. М., Готтула Л. Т. и др. (Июль 2020 г.). «Proechimys semispinosus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (30): 17977–17983. DOI : 10.1073 / pnas.2006750117 . PMC 7395443 . PMID 32651267 .  
  60. ^ «Дельтавирус (древовидный вид)» . Браузер таксономии NCBI .

Библиография [ править ]

  • Spectre SC, изд. (1999). Вирусный гепатит: диагностика, терапия и профилактика . Humana Press. ISBN 0-89603-424-0.
  • да Фонсека JC (2004). «[Молниеносный гепатит в бразильской Амазонии]» . Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 37. 37 Дополнение 2: 93–5. DOI : 10.1590 / s0037-86822004000700015 . PMID  15586904 .
  • Бенсабат Дж., Соарес М (2004). «[Эволюция знаний о вирусных гепатитах в регионе Амазонки: от эпидемиологии и этиологии к профилактике]» . Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 37 () Дополнение 2): 14–26. DOI : 10.1590 / S0037-86822004000700003 . PMID  15586892 .
  • Fonseca JC, Souza RA, Brasil LM, Araújo JR, Ferreira LC (2004). «Фульминантная печеночная недостаточность у детей и подростков в Северной Бразилии» . Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 37 (1): 67–9. DOI : 10.1590 / S0037-86822004000100019 . PMID  15042190 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Информационный бюллетень Всемирной организации здравоохранения о гепатите D
  • Отчет ICTV: Дельтавирус
  • Вирусная зона : Дельтавирус
  • « Вирус гепатита дельта » . Браузер таксономии NCBI . 12475.