Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с субвирусных агентов )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Классификация вирусов - это процесс присвоения имен вирусам и помещения их в таксономическую систему, аналогичную системам классификации, используемым для клеточных организмов .

Вирусы в основном классифицируются по фенотипическим характеристикам, таким как морфология , тип нуклеиновой кислоты , способ репликации, организмы-хозяева и тип заболевания, которое они вызывают. За формальную таксономическую классификацию вирусов отвечает система Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), хотя систему классификации Балтимора можно использовать для помещения вирусов в одну из семи групп на основе их способа синтеза мРНК. Конкретные соглашения об именах и дальнейшие рекомендации по классификации изложены ICTV.

Был предложен каталог всех известных в мире вирусов, и в 2013 году были предприняты некоторые предварительные усилия. [1]

Определение вида вируса [ править ]

Смотрите также: вирусные квазивиды

Виды составляют основу любой системы биологической классификации. До 1982 года считалось, что вирусы не могут соответствовать репродуктивной концепции видов, предложенной Эрнстом Майром , и поэтому не поддаются такому лечению. В 1982 году ICTV начал определять вид как «группу штаммов» с уникальными идентификационными качествами. В 1991 году был принят более конкретный принцип, согласно которому вид вируса - это политетический класс вирусов, который составляет реплицирующуюся линию и занимает определенную экологическую нишу. [2]

В июле 2013 года определение видов в ICTV было изменено на следующее: «Вид - это монофилетическая группа вирусов, свойства которых можно отличить от свойств других видов по множеству критериев». [3] Вирусы - это реальные физические сущности, созданные биологической эволюцией и генетикой, тогда как виды вирусов и высшие таксоны представляют собой абстрактные концепции, созданные рациональным мышлением и логикой. Таким образом, взаимоотношения вирусов и видов представляют собой передовую линию взаимодействия между биологией и логикой. [4]

Фактические используемые критерии зависят от таксона и могут быть непоследовательными (произвольные пороги сходства) или временами не связанными с происхождением (географией). [5] Для многих этот вопрос еще не решен. [2]

Классификация ICTV [ править ]

Сравнение таксономии вирусов 1991 и 2018b по ICTV

Международный комитет по таксономии вирусов начали разрабатывать и внедрять правила именования и классификации вирусов в начале 1970 - х годов, в усилие , которое продолжается до настоящего времени . ICTV - единственный орган, которому Международный союз микробиологических обществ возложил задачу разработки, уточнения и поддержания универсальной таксономии вирусов. [6] Система имеет много общих черт с системой классификации клеточных организмов , таких как структура таксона . Однако существуют некоторые различия, такие как универсальное использование курсива для всех таксономических названий, в отличие от Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений иМеждународный кодекс зоологической номенклатуры . [7]

Классификация вирусов начинается на уровне области и продолжается следующим образом, с таксономическими суффиксами в скобках: [7]

Царство ( -viria )
Подобласть ( -vira )
Королевство ( -virae )
Подцарство ( -виритес )
Филюм ( -viricota )
Подтип ( -viricotina )
Класс ( -viricetes )
Подкласс ( -viricetidae )
Заказ ( -виралес )
Подотряд ( -virineae )
Семья ( -viridae )
Подсемейство ( -virinae )
Род ( -вирус )
Подрод ( -вирус )
Разновидность

В отличие от системы биномиальной номенклатуры, принятой для клеточных видов, в настоящее время не существует стандартизированной формы для названий видов вирусов. В настоящее время ICTV требует, чтобы название вида содержало как можно меньше слов, оставаясь при этом отличным, и должно содержать не только слово «вирус» и имя хоста. [8] Названия видов часто имеют форму вируса [болезни] , особенно для высших растений и животных. В 2019 году ICTV опубликовало предложение о принятии более формализованной системы биномиальной номенклатуры названий видов вирусов, которое будет принято на голосование в 2020 году. [9] Однако некоторые вирусологи позже возражали против возможного изменения системы именования, утверждая, что дебаты начались. в то время как многие в этой области были озабочены из-заПандемия COVID-19 . [10]

По состоянию на 2019 год используются все уровни таксонов, кроме субрегиона, субкоролевства и подкласса. Выделяются четыре области, один порядок incertae sedis , 24 семейства incertae sedis и три рода incertae sedis : [11]

Realms : Duplodnaviria , Monodnaviria , Riboviria и Varidnaviria

Порядок Incertae sedis : Ligamenvirales

Incertae SEDIS семьи :

  • Alphasatellitidae
  • Ampullaviridae
  • Anelloviridae
  • Avsunviroidae
  • Baculoviridae
  • Bicaudaviridae
  • Clavaviridae
  • Finnlakeviridae
  • Fuselloviridae
  • Globuloviridae
  • Guttaviridae
  • Halspiviridae
  • Hytrosaviridae
  • Нимавириды
  • Nudiviridae
  • Оваливириды
  • Plasmaviridae
  • Полиднавириды
  • Portogloboviridae
  • Pospiviroidae
  • Спиравириды
  • Thaspiviridae
  • Tolecusatellitidae
  • Tristromaviridae

Роды Incertae sedis : Deltavirus , Dinodnavirus , Rhizidiovirus

Классификация вирусов на основе структуры [ править ]

Смотрите также: Список высших таксонов вирусов

Было высказано предположение, что сходство в сборке и структуре вирионов, наблюдаемых для определенных вирусных групп, инфицирующих хозяев из разных сфер жизни (например, бактериальных теквирусов и эукариотических аденовирусов или прокариотических Caudovirales и эукариотических герпесвирусов), отражает эволюционные отношения между этими вирусами. [12] Таким образом, структурное родство между вирусами было предложено использовать в качестве основы для определения таксонов более высокого уровня - вирусных линий на основе структуры - которые могли бы дополнить классификационную схему ICTV 2010 года. [13]

ICTV постепенно добавлял много таксонов более высокого уровня, используя отношения в складках белков. Все четыре области, определенные в версии 2019 года, определяются наличием белка определенного структурного семейства. [14]

Классификация Балтимора [ править ]

Основная статья: Балтиморская классификация
Балтиморская классификация вирусов основана на методе синтеза вирусной мРНК.

Балтиморская классификация (впервые определенная в 1971 году) - это система классификации, которая помещает вирусы в одну из семи групп в зависимости от комбинации их нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК ), одноцепочечности (одноцепочечная или двухцепочечная), смысла и метода определения. репликация . Названные в честь Дэвида Балтимора , лауреата Нобелевской премии по биологии, эти группы обозначены римскими цифрами.. Другие классификации определяются заболеванием, вызванным вирусом, или его морфологией, ни один из которых не является удовлетворительным из-за того, что разные вирусы либо вызывают одно и то же заболевание, либо выглядят очень похожими. Кроме того, вирусные структуры часто трудно определить под микроскопом. Классификация вирусов в соответствии с их геномом означает, что все вирусы данной категории будут вести себя одинаково, что дает некоторое представление о том, как продолжить дальнейшие исследования. Вирусы можно отнести к одной из семи следующих групп: [15]

  • I: вирусы дцДНК (например, аденовирусы , герпесвирусы , поксвирусы )
  • II: ДНК вирусов оцДНК (+ цепь или "смысловая") ДНК (например, парвовирусы )
  • III: вирусы дцРНК (например, реовирусы )
  • IV: (+) ssRNA вирусы (+ цепь или смысловая) РНК (например, коронавирусы , пикорнавирусы , тогавирусы )
  • V: (-) ssRNA вирусов (-цепочечная или антисмысловая) РНК (например, ортомиксовирусы , рабдовирусы )
  • VI: ssRNA-RT вирусы (+ цепь или смысловая) РНК с промежуточной ДНК в жизненном цикле (например, ретровирусы )
  • VII: ДНК вирусов дцДНК-ОТ с промежуточной РНК в жизненном цикле (например, гепаднавирусы )
Визуализация 7 групп вирусов по Балтиморской классификации

ДНК-вирусы [ править ]

Дополнительная информация: ДНК-вирус

Вирусы с ДНК- геномом , за исключением вирусов с обратной транскрипцией ДНК , являются членами трех из четырех известных вирусных областей : Duplodnaviria , Monodnaviria и Varidnaviria . Но отряд incertae sedis Ligamenvirales и многие другие семейства и роды incertae sedis также используются для классификации ДНК-вирусов. Домены Duplodnaviria и Varidnaviria состоят из двухцепочечных ДНК-вирусов; другие вирусы с двухцепочечной ДНК - это incertae sedis . Домен Моноднавириясостоит из вирусов с одноцепочечной ДНК, которые обычно кодируют эндонуклеазу HUH ; другие вирусы с одноцепочечной ДНК - это incertae sedis . [11]

  • Группа I : вирусы обладают двухцепочечной ДНК. Здесь обнаружены вирусы, вызывающие ветряную оспу и герпес .
  • Группа II : вирусы обладают одноцепочечной ДНК.
Примеры ДНК-вирусов
Семейство вирусовПримеры (общие названия)Вирион
голый / в оболочке
Симметрия капсида		Тип нуклеиновой кислотыГруппа
1. АденовирусыВирус гепатита собак , Некоторые виды простудыГолыйИкосаэдрdsя
2. PapovaviridaeВирус JC , ВПЧГолыйИкосаэдрDS круговойя
3. ParvoviridaeПарвовирус человека B19 , парвовирус собакГолыйИкосаэдрSSII
4. HerpesviridaeВирус простого герпеса , вирус ветряной оспы , цитомегаловирус , вирус Эпштейна – БарраОкутанныйИкосаэдрdsя
5. ПоксвиридыВирус оспы , коровьей оспы , вирус миксомы , оспы обезьян , вирус осповакциныСложные пальтоСложныйdsя
6. AnelloviridaeВирус Torque TenoГолыйИкосаэдрСС круговойII
7. PleolipoviridaeHHPV1 , HRPV1Окутанныйss / ds линейный / круговойI / II

РНК-вирусы [ править ]

Дополнительная информация: РНК-вирус

Все вирусы, имеющие геном РНК и кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), являются членами королевства Орторнавиры в пределах царства Рибовирия . [16]

  • Группа III : вирусы обладают геномами с двухцепочечной РНК, например ротавирус .
  • Группа IV : вирусы обладают геномами одноцепочечной РНК с положительным смыслом. В этой группе обнаружено много хорошо известных вирусов, в том числе пикорнавирусы (это семейство вирусов, которое включает хорошо известные вирусы, такие как вирус гепатита А, энтеровирусы, риновирусы, полиовирус и вирус ящура), вирус SARS , гепатит. Вирус C, вирус желтой лихорадки и вирус краснухи .
  • Группа V : вирусы обладают геномами одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом. Вирусы Эбола и Марбург являются хорошо известными членами этой группы, наряду с вирусами гриппа , кори , эпидемического паротита и бешенства .
Примеры РНК-вирусов
Семейство вирусовПримеры (общие названия)Капсид
голый / в оболочке
Симметрия капсида		Тип нуклеиновой кислотыГруппа
1. ReoviridaeРеовирус , ротавирусГолыйИкосаэдрdsIII
2. PicornaviridaeЭнтеровирусы , риновирусы , hepatovirus , cardiovirus , афтовирусы , полиовируса , парэховирусы , erbovirus , kobuvirus , teschovirus , КоксакиГолыйИкосаэдрSSIV
3. CaliciviridaeNorwalk вирусГолыйИкосаэдрSSIV
4. TogaviridaeВосточный конский энцефалитОкутанныйИкосаэдрSSIV
5. ArenaviridaeВирус лимфоцитарного хориоменингита , лихорадка ЛассаОкутанныйСложныйSS(-)V
6. FlaviviridaeВирус денге , гепатит C вирус, желтая лихорадка , вирус, вирус ЗикаОкутанныйИкосаэдрSSIV
7. OrthomyxoviridaeГрипп A , грипп B , грипп C , изавирус , тоготовирусОкутанныйСпиральныйSS(-)V
8. ParamyxoviridaeВирус кори , вирус эпидемического паротита , респираторно - синцитиальный вирус , чумы крупного рогатого скота вирус, собачий вирус чумкиОкутанныйСпиральныйSS(-)V
9. BunyaviridaeCalifornia вирус энцефалита , вирус Номбр SinОкутанныйСпиральныйSS(-)V
10. RhabdoviridaeВирус бешенства , Везикулярный стоматитОкутанныйСпиральныйSS(-)V
11. FiloviridaeВирус Эбола , вирус МарбургОкутанныйСпиральныйSS(-)V
12. CoronaviridaeЧеловек коронавирус 229Е , человеческий коронавирус NL63 , человеческий коронавирус OC43 , человеческий коронавирус HKU1 , Ближний Восток респираторный синдром , связанной с коронавируса , тяжелый острый респираторный синдром коронавирус , и тяжелый острый респираторный синдром коронавируса 2ОкутанныйСпиральныйSSIV
13. AstroviridaeАстровирусГолыйИкосаэдрSSIV
14. BornaviridaeВирус болезни БорнаОкутанныйСпиральныйSS(-)V
15. Arteriviridae.Артеривирус , вирус артериита лошадейОкутанныйИкосаэдрSSIV
16. HepeviridaeВирус гепатита ЕГолыйИкосаэдрSSIV

Обратная расшифровка вирусов [ править ]

Все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу (также известную как RT или РНК-зависимая ДНК-полимераза), являются членами класса Revtraviricetes в пределах типа Arterviricota , королевства Pararnavirae и области Riboviria . Класс Blubervirales содержит одно семейство вирусов Hepadnaviridae ДНК RT (обратная транскрипция); все остальные RT-вирусы относятся к классу Ortervirales . [17]

  • Группа VI : вирусы обладают одноцепочечными РНК-вирусами, которые реплицируются через промежуточные ДНК. В ретровирусы , включены в эту группу, из которых ВИЧ является членом.
  • Группа VII : вирусы обладают геномами двухцепочечной ДНК и реплицируются с использованием обратной транскриптазы. В эту группу входит вирус гепатита В.
Примеры вирусов с обратной транскрипцией
Семейство вирусовПримеры (общие названия)Капсид
голый / в оболочке
Симметрия капсида		Тип нуклеиновой кислотыГруппа
1. RetroviridaeВИЧОкутанныйдимерная РНКVI
2. CaulimoviridaeCaulimovirus , вирус опухших побегов какао (CSSV)ГолыйVII
3. HepadnaviridaeВирус гепатита ВОкутанныйИкосаэдркруглая, частично dsVII

Исторические системы [ править ]

Классификация Холмса [ править ]

Холмс (1948) использовал таксономию Линнея с биномиальной номенклатурой, чтобы классифицировать вирусы на 3 группы в одном порядке, Virales . Они размещены следующим образом:

  • Группа I: Phaginae (атакует бактерии)
  • Группа II: Phytophaginae (поражает растения)
  • Группа III: Zoophaginae (нападает на животных)

Система не была принята другими из-за пренебрежения морфологическим сходством. [18]

Субвирусные агенты [ править ]

Следующие инфекционные агенты меньше вирусов и обладают лишь некоторыми из их свойств. [19] [20] С 2015 года ICTV позволяет классифицировать их так же, как и вирусы. [21]

Вироиды и вирусозависимые агенты [ править ]

Вироиды [ править ]

Основная статья: Вироид
  • Семья Авсунвироиды [22]
    • Род Avsunviroid ; Типовой вид : Вироид авокадо солнечных пятен
    • Род Pelamoviroid ; Типовой вид: Персиковый вироид скрытой мозаики
    • Род Elaviroid ; Типовой вид: Баклажан скрытый вироид
  • Семейство Pospiviroidae [23]
    • Род Pospiviroid ; Типовой вид: Вироид веретеновидных клубней картофеля
    • Род Hostuviroid ; Типовой вид: Вироид Hop stunt
    • Род Cocadviroid ; Типовой вид: Кокосовый вироид каданг-каданг
    • Род Apscaviroid ; Типовой вид: Вироид кожи шрама яблони
    • Род Coleviroid ; Типовой вид: Coleus blumei viroid 1

Спутники [ править ]

Основная статья: Спутник (биология)

Сателлиты зависят от совместного инфицирования клетки-хозяина вирусом-помощником для продуктивного размножения. Их нуклеиновые кислоты имеют существенно отличные нуклеотидные последовательности либо от своего вируса-помощника, либо от хозяина. Когда сателлитный субвирусный агент кодирует белок оболочки, в который он инкапсулирован, его тогда называют сателлитным вирусом.

Сателлитные нуклеиновые кислоты напоминают сателлитные нуклеиновые кислоты тем, что они реплицируются с помощью вспомогательных вирусов. Однако они отличаются тем, что могут кодировать функции, которые могут способствовать успеху их вспомогательных вирусов; хотя иногда их считают геномными элементами своих вспомогательных вирусов, они не всегда обнаруживаются внутри их вспомогательных вирусов. [19]

  • Спутниковые вирусы [24]
    • Одноцепочечные РНК- сателлитные вирусы
      • (неназванная семья)
        • Aumaivirus - спутниковый вирус мозаики белой линии кукурузы
        • Папанивирус - спутниковый вирус мозаики Panicum
        • Виртовирус - вирус-спутник табачной мозаики.
        • Альбетовирус - вирус-спутник некроза табака
      • Семья Sarthroviridae
        • Macronovirus - вирус-спутник Macrobrachium 1 ( сверхмалый вирус)
      • (безымянный род) - комменсальный X вирус Nilaparvata lugens
      • (род безымянный) - вирус-спутник хронического пчелиного паралича.
    • Вирусы-спутники с двухцепочечной ДНК
      • Семья Lavidaviridae - Вирофаги
    • Вирусы-спутники с одноцепочечной ДНК
      • Род Dependoparvovirus - группа аденоассоциированных вирусов
  • Спутниковые нуклеиновые кислоты
    • Одноцепочечные сателлитные ДНК
      • Семейство Alphasatellitidae (кодирует белок инициатора репликации)
      • Семейство Tolecusatellitidae (кодирует детерминанту патогенности βC1)
    • Двухцепочечные сателлитные РНК
    • Одноцепочечные сателлитные РНК
      • Подгруппа 1: большие сателлитные РНК
      • Подгруппа 2: малые линейные спутниковые РНК
      • Подгруппа 3: круговые сателлитные РНК ( вирусоиды )
      • Род Deltavirus
      • РНК, ассоциированные с полеровирусами
    • Спутниковая РНК
    • Спутниковая ДНК

Дефектные мешающие частицы [ править ]

Основная статья: Неисправная мешающая частица

Дефектные мешающие частицы - это дефектные вирусы, которые утратили способность к репликации, за исключением присутствия вспомогательного вируса, которым обычно является родительский вирус. Они также могут влиять на вирус-помощник.

  • Дефектные мешающие частицы (РНК)
  • Дефектные мешающие частицы (ДНК)

См. Также [ править ]

  • Глоссарий научного нейминга
  • Биноминальная номенклатура
  • Биологическая классификация
  • Международный комитет по таксономии вирусов
  • Список родов вирусов
  • Список видов вирусов
  • Коды номенклатуры
  • Таксономия
  • Трехчленная номенклатура
  • Вирусология

Заметки [ править ]

  1. ↑ Zimmer C (5 сентября 2013 г.). "Каталог всех вирусов мира?" . Нью-Йорк Таймс . Проверено 6 сентября 2013 года .
  2. ^ a b Алимпиев, Егор (15 марта 2019 г.). Переосмысление концепции видов вирусов (PDF) .
  3. ^ Адамс MJ, Лефковицы EJ, King AM, Карстенс EB (декабрь 2013). «Недавно согласованные изменения в Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов» . Архив вирусологии . 158 (12): 2633–9. DOI : 10.1007 / s00705-013-1749-9 . PMID 23836393 . 
  4. ^ "Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV)" . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 25 марта 2020 .
  5. Рианна Петерсон, Таунсенд (23 июля 2014 г.). «Определение вирусных видов: полезная таксономия» . Журнал вирусологии . 11 (1). DOI : 10.1186 / 1743-422X-11-131 . PMC 4222810 . PMID 25055940 .  
  6. ^ Лефковиц EJ, Dempsey DM, Хендриксон RC, Orton RJ, Siddell SG, Smith DB (январь 2018). «Таксономия вирусов: база данных Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (D1): D708 – D717. DOI : 10.1093 / NAR / gkx932 . PMC 5753373 . PMID 29040670 .  
  7. ^ a b «Код ICTV» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 апреля 2020 года .
  8. ^ «Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов» . ICTV . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 2 сентября 2020 .
  9. ^ Сидделл, Стюарт; Уокер, Питер; Лефковиц, Эллиот; Мушегян, Аркадий; Dutilh, Bas; Харрах, Балаж; Харрисон, Роберт; Джанглен, Сандра; Ноулз, Ник; Кропинский, Андрей; Крупович, Март; Кун, Йенс; Ниберт, Макс; Рубино, Луиза; Сабанадзович, Сеад; Симмондс, Питер; Варсани, Арвинд; Зербини, Франсиско; Дэвисон, Эндрю (3 декабря 2019 г.). «Биномиальная номенклатура видов вирусов: консультация» . Arch Virol (165): 519–525. DOI : 10.1007 / s00705-019-04477-6 . Дата обращения 2 сентября 2020 .
  10. ^ Mallapaty, смрити (30 июля 2020). «Должны ли правила наименования вирусов измениться во время пандемии? Вопрос разделяет вирусологов» . Природа (584): 19–20. DOI : 10.1038 / d41586-020-02243-2 . Дата обращения 2 сентября 2020 .
  11. ^ a b «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 апреля 2020 года .
  12. ^ Бэмфорд DH (май 2003). «Образуют ли вирусы клочки в разных сферах жизни?». Исследования в области микробиологии . 154 (4): 231–6. DOI : 10.1016 / S0923-2508 (03) 00065-2 . PMID 12798226 . 
  13. ^ Krupovič M, Бэмфорд DH (декабрь 2010). «Приказ вирусной вселенной» . Журнал вирусологии . 84 (24): 12476–9. DOI : 10,1128 / JVI.01489-10 . PMC 3004316 . PMID 20926569 .  
  14. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 апреля 2020 года .
  15. ^ "Балтиморская классификация вирусов" (веб-сайт). Интернет-книга по молекулярной биологии - http://web-books.com/ . Проверено 18 августа 2008.
  16. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 25 апреля 2020 года .
  17. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. «Предложение: создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для царства Рибовирия» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 21 мая 2020 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Кун, Йенс Х. (2020). «Таксономия вирусов». Справочный модуль по естественным наукам . DOI : 10.1016 / B978-0-12-809633-8.21231-4 . ISBN 978-0-12-809633-8. PMC  7157452 .
  19. ^ a b «9-й отчет ICTV (2011) Субвирусные агенты» . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 15 июня 2020 .( обновленная версия синхронизирована с текущим выпуском )
  20. ^ СТРАУСС, ДЖЕЙМС Х .; СТРАУСС, ЭЛЛЕН Г. (2008). «Субвирусные агенты». Вирусы и болезни человека . Эльзевир. С. 345–368. DOI : 10.1016 / b978-0-12-373741-0.50012-х . ISBN 978-0-12-373741-0.
  21. ^ TaxoProp 2015.002aG
  22. ^ "80.002 Avsunviroidae - Индекс вирусов ICTVdB". (Веб-сайт) Веб-сайт Национального института здравоохранения США. Проверено 27 сентября 2007.
  23. ^ "80.001 Popsiviroidae - Индекс вирусов ICTVdB". (Веб-сайт) Веб-сайт Национального института здравоохранения США. Проверено 27 сентября 2007.
  24. ^ Крупович, Март; Kuhn, Jens H .; Фишер, Маттиас Г. (7 октября 2015 г.). «Система классификации вирофагов и спутниковых вирусов» . Архив вирусологии . 161 (1): 233–247. DOI : 10.1007 / s00705-015-2622-9 . PMID 26446887 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-сайт ICTV
  • Международный комитет ICTV по таксономии вирусов Основной список видов 2009 г., версия 10 (эта версия была опубликована 24 августа 2011 г.)
  • Балтиморский метод
  • База данных и ресурс для анализа вирусных патогенов (ViPR)
  • Как классифицируются вирусы?