Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Термин микробиом охватывает как микробиоту (сообщество микроорганизмов), так и их «театр активности» (структурные элементы, метаболиты / сигнальные молекулы и условия окружающей среды [1]).

Слово микробиом (от греческого « микро » - «маленький» и « bíos » - «жизнь») впервые было использовано Дж. Л. Мором в 1952 году в «Научном ежемесячнике» для обозначения микроорганизмов, обнаруженных в определенной среде. [2] [3] Он был определен в 1988 году Whipps et al. как «характерное микробное сообщество, занимающее достаточно четко определенную среду обитания, которая обладает отчетливыми физико-химическими свойствами. Таким образом, термин относится не только к вовлеченным микроорганизмам, но и охватывает театр их активности». [4]

В 2020 году международная группа экспертов опубликовала результаты своих дискуссий по определению микробиома. [1] Они предложили определение микробиома, основанное на возрождении «компактного, ясного и исчерпывающего описания термина», первоначально предоставленного Whipps et al., Но дополненного двумя пояснительными предложениями. [1]

Первое пояснительное предложение провозглашает динамический характер микробиома:

  • Микробиом определяются как характерное микробное сообщество , занимающим достаточно хорошо определенная среду обитания , которая имеет различные физико-химические свойства. Микробиом относится не только к вовлеченным микроорганизмам, но и включает в себя театр их активности, что приводит к образованию определенных экологических ниш . Микробиом, который образует динамическую и интерактивную микросистему, подверженную изменениям во времени и масштабе, интегрирован в макроэкосистемы, включая эукариотических хозяев, и здесь имеет решающее значение для их функционирования и здоровья. [1]

Второе пояснительное предложение четко отделяет термин микробиота от термина микробиом :

  • Микрофлора состоит из сборки микроорганизмов принадлежащих к различным царствам (прокариоты [Бактерия, Археи], эукариот [например, Простейший, грибы и водоросль]), в то время как их театр активности включает в себя микробные структуры, метаболиты , мобильные генетические элементы (например, транспозоны , фаги и вирусы ), а также реликтовую ДНК, встроенную в условия окружающей среды среды обитания. [1]

Фон [ править ]

Хронология исследований микробиома семнадцатого века [1]

Исследования микробиома зародились в микробиологии и начались еще в семнадцатом веке. Разработка новых методов и оборудования стимулировала микробиологические исследования и вызвала сдвиг парадигмы в понимании здоровья и болезней. Поскольку инфекционные болезни поражали человеческое население на протяжении большей части истории, медицинская микробиология была первым объектом исследований и интересов общественности. Кроме того, микробиология пищевых продуктов - старая область эмпирических приложений. Развитие первых микроскопов позволило открыть новый, неизведанный мир и привело к идентификации микроорганизмов . [1]

Доступ в ранее невидимый мир открыл глаза и умы исследователей семнадцатого века. Антони ван Левенгук исследовал различные бактерии различной формы, грибы и простейшие , которых он называл анималкулами , в основном из воды, грязи и образцов зубного налета, и обнаружил биопленки как первый признак взаимодействия микроорганизмов в сложных сообществах . Объяснение Робертом Кохом происхождения болезней человека и животных как следствия микробной инфекции и развитие концепции патогенностибыла важной вехой в микробиологии. Эти результаты сместили акцент исследовательского сообщества и общественности на роль микроорганизмов как болезнетворных агентов, которые необходимо устранить. [1]

Смена парадигмы
Подчеркивая смену парадигмы от микробов как несоциальных организмов, вызывающих заболевания, к целостному взгляду на микроорганизмы, являющиеся центром концепции единого здоровья : позитивно взаимосвязанные все области жизни человека. [1]

Однако комплексные исследования, проведенные за последнее столетие, показали, что лишь небольшая часть микроорганизмов связана с заболеванием или патогенностью. Подавляющее большинство микробов необходимы для функционирования экосистемы и известны своим полезным взаимодействием с другими микробами, а также с макроорганизмами. В конце девятнадцатого века микробная экология началась с новаторских работ Мартинуса В. Бейеринка и Сергея Виноградского . Недавно созданная наука экологическая микробиология привела к другому сдвигу парадигмы: микроорганизмы повсюду в естественной среде, часто связанные с хозяевамии впервые сообщалось о благоприятном воздействии на их хозяев. [5] [6] [1]

Впоследствии представление о том, что микроорганизмы существуют в виде отдельных клеток, начало меняться, поскольку становилось все более очевидным, что микробы встречаются в составе сложных сообществ, в которых межвидовые взаимодействия и коммуникации имеют решающее значение для динамики популяции и функциональной активности. [7] Открытие ДНК , разработка технологий секвенирования , ПЦР и методов клонирования позволили исследовать микробные сообщества с использованием независимых от культивирования подходов, основанных на ДНК и РНК . [8] [1]

Следующим важным шагом было введение Карлом Вёзе и Джорджем Фоксом в 1977 году филогенетических маркеров, таких как ген 16S рРНК , для анализа микробного сообщества . [9] Сегодня мы можем штрих-кодировать бактерии, археи , грибы , водоросли и т. Д. простейшие в их естественной среде обитания, например, направляя их гены 16S и 18S рРНК , внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) или, альтернативно, специфические функциональные области генов, кодирующих специфические ферменты. [10] [11] [12] [1]

Еще один важный сдвиг парадигмы был начат в начале этого столетия и продолжается до сих пор, поскольку новые технологии секвенирования и накопленные данные о последовательностях высветили как повсеместное распространение микробных сообществ в ассоциации внутри высших организмов, так и критическую роль микробов в организме человека, животных и человека. здоровье растений. [13] Эти новые возможности произвели революцию в микробной экологии , потому что высокопроизводительный анализ геномов и метагеномов обеспечивает эффективные методы изучения функционального потенциала отдельных микроорганизмов, а также целых сообществ в их естественной среде обитания. [14] [15] МультиомикаТехнологии, включая мета- транскриптом , метапротеом и метаболом, теперь предоставляют подробную информацию о микробной активности в окружающей среде. Основываясь на обширном массиве данных, культивирование микробов, которое часто игнорировалось или недооценивалось в течение последних тридцати лет, приобрело новое значение, и культуромика с высокой пропускной способностью теперь является важной частью набора инструментов для изучения микробиомов. В нескольких обзорах подчеркивается высокий потенциал и мощь комбинирования нескольких методов «омики» для анализа взаимодействий между хозяином и микробом. [16] [17] [1]

Определение микробиома [ править ]

Микробные сообщества обычно определялись как совокупность микроорганизмов, живущих вместе. Более конкретно, микробные сообщества определяются как многовидовые сообщества, в которых (микро) организмы взаимодействуют друг с другом в непрерывной среде. [18] В 1988 году Уиппс и его коллеги, работавшие над экологией ризосферных микроорганизмов, дали первое определение термина микробиом. [4] Они описали микробиом как комбинацию слов микро и биом., называя «характерное микробное сообщество» в «достаточно четко определенной среде обитания, имеющей отличительные физико-химические свойства» как «театр активности». Это определение представляет собой существенное продвижение определения микробного сообщества, поскольку оно определяет микробное сообщество с различными свойствами и функциями, а также его взаимодействия с окружающей средой, что приводит к образованию конкретных экологических ниш. [1]

Однако за последние несколько десятилетий было опубликовано множество других определений микробиома. Наиболее цитируемое в настоящее время определение Ледерберга [19] описывает микробиомы в экологическом контексте как сообщество комменсальных , симбиотических и патогенных микроорганизмов в пространстве тела или другой окружающей среде. Марчези и Равель в своем определении сосредоточились на геномах и паттернах экспрессии микробных (и вирусных) генов и протеомах в данной среде и ее преобладающих биотических и абиотических условиях. [20]Все эти определения подразумевают, что общие концепции макроэкологии можно легко применить к микробу-микробу, а также к взаимодействиям микроб-хозяин. Вместе с тем, в какой степени эти концепции, разработанные для макро- эукариот , могут быть применены к прокариот с их различным образом жизни относительно покоя, изменение фенотипа , и горизонтальный перенос генов [21]а также с микроэукариотами, что не совсем понятно. Это поднимает проблему рассмотрения совершенно нового корпуса концептуальных моделей экологии и теории для экологии микробиома, особенно в связи с разнообразной иерархией взаимодействий микробов друг с другом и с биотической и абиотической средой хозяина. Многие современные определения не отражают эту сложность и описывают термин микробиом как охватывающий только геномы микроорганизмов (см. Таблицу ↓). [1]

Определения микробиома [1]
Тип определенияПримеры
ЭкологическийОпределения, основанные на экологии, описывают микробиом в соответствии с концепциями, вытекающими из экологии многоклеточных организмов. Основная проблема здесь в том, что теории макроэкологии не всегда соответствуют правилам микробного мира.
  • «Удобная экологическая основа для изучения систем биоконтроля - это структура микробиома. Это можно определить как характерное микробное сообщество, занимающее достаточно четко определенную среду обитания, которое обладает отчетливыми физико-химическими свойствами. Таким образом, термин относится не только к микроорганизмам. вовлечены, но также включают в себя их театр деятельности ". [4]
  • «Этот термин относится ко всей среде обитания, включая микроорганизмы (бактерии, археи, низшие и высшие эуркариоты и вирусы), их геномы (т. Е. Гены) и условия окружающей среды. Это определение основано на определении« биом, «Биотические и абиотические факторы данной среды. Другие в этой области ограничивают определение микробиома набором генов и геномов членов микробиоты. Утверждается, что это определение метагенома, который в сочетании с окружающей средой составляет микробиом. Микробиом характеризуется применением одного или комбинации метагеномики, метабономики, метатранскриптомики и метапротеомики в сочетании с клиническими метаданными или метаданными окружающей среды ». [20]
  • "другие используют термин микробиом для обозначения всех микробов сообщества, и, в частности, для микробиома растения те микробные сообщества, связанные с растением, которые могут жить, процветать и взаимодействовать с различными тканями, такими как корни, побеги, листья, цветы и семена ». [22]
  •  «Экологическое сообщество комменсальных, симбиотических и патогенных микроорганизмов в пространстве тела или другой среде». [19]
Организмы / зависит от хозяинаОпределения, зависимые от хозяина, основаны на микробных взаимодействиях с хозяином. Основные пробелы здесь касаются вопроса о том, могут ли данные о взаимодействии микробов с хозяином, полученные от одного хозяина, быть переданы другому. Понимание коэволюции и отбора в определениях, зависимых от хозяина, также недостаточно представлено.
  • «Сообщество микроорганизмов (таких как бактерии, грибки и вирусы), которые населяют определенную среду, и особенно набор микроорганизмов, живущих в теле человека или на нем». [23]
  • «Проект микробиома человека (HMP): [...] Микробиом человека - это совокупность всех микроорганизмов, живущих вместе с человеческим телом. Эти сообщества состоят из множества микроорганизмов, включая эукариоты, археи, бактерии и вирусы». [24]
Геномный / управляемый методомСуществует множество доступных определений микробиома, основанных на применяемых методах. В основном эти определения основаны на анализе последовательностей ДНК и описывают микробиом как коллективный геном микроорганизмов в определенной среде. Основным узким местом здесь является то, что каждая новая доступная технология будет приводить к необходимости нового определения.
  •  «Коллективные геномы микроорганизмов, населяющих определенную среду и особенно человеческое тело». [23]
  •  «Микробиом включает в себя весь генетический материал внутри микробиоты (весь набор микроорганизмов в определенной нише, например в кишечнике человека). Это также можно назвать метагеномом микробиоты». [25]
  •  «Микробиом - это термин, который описывает геном всех микроорганизмов, симбиотических и патогенных, живущих внутри и на всех позвоночных. Микробиом кишечника состоит из коллективного генома микробов, населяющих кишечник, включая бактерии, археи, вирусы и грибы». [26]
  •  «Различные подходы к определению популяции дают разную информацию. A | Микробиота: исследования 16S рРНК используются для таксономической идентификации микроорганизмов в окружающей среде. B | Метагеном: гены и геномы микробиоты, включая плазмиды, подчеркивающие генетический потенциал популяция. c | Микробиом: гены и геномы микробиоты, а также продукты микробиоты и окружающей среды хозяина ". [27]
  •  «Совокупность геномов микробиоты. Часто используется для описания сущности микробных признаков (= функций), кодируемых микробиотой». [28]
КомбинированныйДоступны несколько определений микробиома, которые соответствуют нескольким категориям со своими преимуществами и недостатками.
  •  «Микробиом - это экологическое сообщество комменсальных, симбиотических и патогенных микроорганизмов, которые буквально разделяют пространство нашего тела». [29]
  •  «Микробиом - это сумма микробов и их геномных элементов в определенной среде». [30]
  •  «Гены и геномы микробиоты, а также продукты микробиоты и среды хозяина». [31]

В 2020 году группа международных экспертов, организованная проектом MicrobiomeSupport, финансируемым ЕС, [32] опубликовала результаты своих обсуждений по определению микробиома. [1] В состав комиссии вошли около 40 лидеров из различных областей микробиома, и еще около сотни экспертов со всего мира внесли свой вклад в онлайн-опрос. Они предложили определение микробиома, основанное на возрождении компактного, ясного и исчерпывающего описания этого термина, первоначально предоставленного Whipps et al . в 1988 г. [4] дополнен набором рекомендаций, учитывающих последующие технологические разработки и результаты исследований. Они четко разделяют термины микробиом и микробиота.и предоставить всестороннее обсуждение с учетом состава микробиоты, неоднородности и динамики микробиомов во времени и пространстве, стабильности и устойчивости микробных сетей, определения основных микробиомов и функционально значимых ключевых видов, а также принципов коэволюции микробов. -хозяева и межвидовые взаимодействия в микробиоме. [1]

Группа расширила список Whipps et al . определение, которое содержит все важные моменты, действительные даже через 30 лет после его публикации в 1988 году, двумя пояснительными предложениями, дифференцирующими термины микробиом и микробиота и провозглашающими их динамический характер следующим образом:

  • Микробиом определяются как характерное микробное сообщество , занимающего разумную хорошо определенной среду обитания , которая имеет различные физико-химические свойства. Микробиом относится не только к вовлеченным микроорганизмам, но и включает в себя театр их активности, что приводит к образованию определенных экологических ниш. Микробиом, который образует динамическую и интерактивную микросистему, подверженную изменениям во времени и масштабе, интегрирован в макроэкосистемы, включая эукариотических хозяев, и здесь имеет решающее значение для их функционирования и здоровья. [1]
  • Микрофлора состоит из сборки микроорганизмов , принадлежащих к различным царствам (прокариоты (бактерии, археи), эукариот (водоросли, простейшие, грибы и т.д.), в то время как «их театр деятельности» включает в себя микробные структуры, метаболиты, мобильные генетические элементы (такие как транспозоны , фаги и вирусы), а также реликтовую ДНК, встроенную в условия окружающей среды среды обитания. [1]

Микробиота - члены микробиома [ править ]

Основная статья: микробиота

Микробиота включает всех живых членов, образующих микробиом. Большинство исследователей микробиома согласны с тем, что бактерии, археи, грибы, водоросли и мелкие протисты следует рассматривать как члены микробиома. [20] [1] Интеграция фагов , вирусов , плазмид и мобильных генетических элементов - более спорная проблема в определении микробиома. Также нет четкого консенсуса относительно того, принадлежит ли внеклеточная ДНК, полученная из мертвых клеток, так называемая «реликтовая ДНК», к микробиому. [33] [1] Реликтовая ДНК может составлять до 40% секвенированной ДНК в почве, [34]и составляла до 33% от общей бактериальной ДНК в среднем по более широкому анализу местообитаний с самой высокой долей 80% в некоторых образцах. [35] Несмотря на свою вездесущность и изобилие, реликтовая ДНК оказала минимальное влияние на оценки таксономического и филогенетического разнообразия. [35] [1]

Когда дело доходит до использования определенных терминов, четкое различие между микробиомом и микробиотой помогает избежать споров относительно членов микробиома. [1] Микробиота обычно определяется как совокупность живых микроорганизмов, присутствующих в определенной среде. [20] Поскольку фаги, вирусы, плазмиды, прионы, вироиды и свободная ДНК обычно не считаются живыми микроорганизмами [36], они не принадлежат к микробиоте. [1]

Термин «микробиом», как он первоначально был предложен Уиппсом с соавторами [4], включает не только сообщество микроорганизмов, но и их «театр активности». Последний включает весь спектр молекул, продуцируемых микроорганизмами, включая их структурные элементы (нуклеиновые кислоты, белки, липиды, полисахариды), метаболиты (сигнальные молекулы, токсины, органические и неорганические молекулы) и молекулы, продуцируемые сосуществующими хозяевами и структурированные. условиями окружающей среды. Следовательно, все мобильные генетические элементы, такие как фаги, вирусы, «реликтовая» и внеклеточная ДНК, должны быть включены в термин «микробиом», но не являются частью микробиоты. Термин микробиом также иногда путают с метагеномом.. Однако метагеном четко определяется как совокупность геномов и генов членов микробиоты. [20] [1]

Исследования микробиома иногда сосредотачиваются на поведении определенной группы микробиоты, как правило, в связи с четкой гипотезой или оправданной ею. Все больше и больше членов , как бактериомы , archaeome , mycobiome или virome начали появляться в научной литературе, но эти термины не относятся к биомам (региональную экосистемы с отчетливой сборкой (микро) организмов и физическая среда , часто отражая определенную климат и почва) как сам микробиом. [1]Следовательно, было бы лучше использовать исходные термины (бактериальное, архейное или грибковое сообщество). В отличие от микробиоты, которую можно изучать отдельно, микробиом всегда состоит из всех членов, которые взаимодействуют друг с другом, живут в одной среде обитания и вместе образуют свою экологическую нишу. Хорошо зарекомендовавший себя термин виром происходит от вируса и генома и используется для описания вирусных метагеномов, состоящих из набора нуклеиновых кислот, связанных с конкретной экосистемой или холобионтом . [37] Вирусные метагеномы можно предложить как семантически и научно лучший термин. [1]

Микробные сети и взаимодействия [ править ]

Визуализация микробных взаимодействий с
помощью сетей совместного микробного происхождения
а) Микробные взаимодействия находятся под влиянием факторов окружающей среды и делятся на положительные, нейтральные и отрицательные типы взаимодействия.
б) Сети совместного возникновения и совместного исключения микробов помогают визуализировать микробные взаимодействия. В таких сетях узлы обычно представляют таксоны микроорганизмов, а края представляют собой статистически значимые ассоциации между узлами. Зеленые края обычно остаются для положительных взаимодействий, а красные края визуализируют отрицательные взаимодействия между микроорганизмами.
c) Проверка гипотез, полученных в результате сетевого анализа в соответствующих модельных системах, необходима для всестороннего изучения микробных взаимодействий. [1]

Микробы взаимодействуют друг с другом, и эти симбиотические взаимодействия имеют различные последствия для микробной приспособленности, динамики популяции и функциональных возможностей микробиома. [38] Эти взаимодействия могут происходить либо между микроорганизмами одного и того же вида, либо между разными видами, родами, семействами и сферами жизни. Интерактивные паттерны в этих сетях могут быть положительными ( мутуализм , синергизм или комменсализм ), отрицательными ( аменсализм [включая хищничество, паразитизм, антагонизм, или конкуренция]), или нейтральная - когда нет (или не наблюдается) влияния на функциональные возможности или приспособленность взаимодействующих видов (см. диаграмму справа) Концепции жизненной стратегии микробов (т. е. копиотрофные и олиготрофные стратеги и конкурент-толерантный к стрессу –Ruderals framework ) могут влиять на исход взаимодействия. [39] Например, микроорганизмы, конкурирующие за один и тот же источник, также могут получать выгоду друг от друга, соревнуясь за одно и то же соединение на разных трофических уровнях . Стабильность сложной микробной экосистемы зависит от трофических взаимодействий одного и того же субстрата при разных уровнях концентрации. По состоянию на 2020 г. микробные социальные адаптациив природе были малоизучены. [1] Здесь молекулярные маркеры могут дать представление о социальной адаптации, поддерживая теории, например, об альтруистах и мошенниках в естественных микробиомах. [40] [1]

Вторичные метаболиты играют важную роль в посредничестве сложных межвидовых взаимодействий и обеспечивают выживание в конкурентной среде. Чувствительность кворума, индуцированная небольшими молекулами, такими как лактоны или пептиды н-ацил-гомосерина, позволяет бактериям контролировать совместные действия и адаптировать свои фенотипы к биотической среде, что приводит, например, к клеточной адгезии или образованию биопленок . [7] [41] Прямой межвидовой перенос электронов (DIET) является важным механизмом коммуникации в большинстве анаэробных экосистем. [42]Кроме того, летучие соединения могут действовать как долгосрочные посланники для связи между королевствами на большие расстояния. [43] Более того, так называемые «грибные магистрали» служат транспортными системами для бактерий  [44], а также для воды и питательных веществ  [45] и поэтому могут играть важную роль в структурировании микробных сетей. Несмотря на эти примеры, коммуникация и взаимодействие внутри микробиома остаются недостаточно изученными, и им было бы полезно получить больше знаний о метаболическом взаимодействии всех членов микробиома. Здесь редукционистские экспериментальные модели и модельные микробиомы могут помочь идентифицировать микробы и молекулярные механизмы, участвующие в сложных взаимодействиях. [46] [1]

Открытие скрытого театра микробов
Как клетки, вирусы и макромолекулы представляют актеров и декорации, так и метаболиты являются агентами, которые организуют хореографию театра. Они ставят пьесу, создают текст и позволяют драме идти своим чередом. Метаболиты производятся как сигналы связи , триггерные факторы, транспортеры грузов, смазочные материалы, токсины и оружие. Чтобы понять историю пьесы, нам нужно знать актеров и их окружение, но, что наиболее важно, нам нужно знать метаболиты и взаимодействия, которые они опосредуют. Это сложная задача, и экологические функции многих метаболитов до сих пор остаются неясными. Подслушивание микробных перекрестных помехи выяснение сложных химических взаимодействий микробов идет рука об руку с подробными знаниями о структурах вовлеченных метаболитов и путях их производства. - Томас Бёттчер [47]

Оценка функционирования микробов [ править ]

Методы оценки функционирования микробов
Комплексные исследования микробиома охватывают различные области, начиная с уровня полных микробных клеток ( микроскопия , культуромика ), затем следуют ДНК ( геномика отдельных клеток , метабаркодирование , метагеномика ), РНК ( метатранскриптомика ), белок ( метапротеомика ) и метаболиты ( метаболомика ). . В этом порядке фокус исследований смещается с микробного потенциала (изучение доступной микробиоты в данной среде обитания) на метаболический потенциал (расшифровка доступного генетического материала) в сторону функционирования микробов (например, открытие активных метаболических путей ). [1]

Доступные в настоящее время методы изучения микробиомов, так называемые мультиомики , варьируются от высокопроизводительной изоляции ( культуромика ) и визуализации ( микроскопия ) до нацеливания на таксономический состав ( метаболическое кодирование ) или воздействия на метаболический потенциал (метаболическое кодирование функциональных генов, метагеномика ). анализ микробной активности ( metatranscriptomics , metaproteomics , метаболомика ), как показано на рисунке справа. На основании данных метагенома можно реконструировать микробные геномы . В то время как первые собранные метагеномом геномы были реконструированы из образцов окружающей среды,[48] за последние годы несколько тысяч бактериальных геномов были объединены без культивирования организмов, стоящих за ними. Например, 154 723 микробных генома глобального микробиома человека были недавно реконструированы из 9 428 метагеномов. [49] [1]

По состоянию на 2020 год понимание ограничено из-за отсутствия связи между широкой доступностью данных о последовательностях ДНК микробиома, с одной стороны, и ограниченной доступностью микробных изолятов, необходимых для подтверждения метагеномных прогнозов функции генов, с другой. [1] Данные метагенома предоставляют площадку для новых прогнозов, однако требуется гораздо больше данных, чтобы укрепить связи между последовательностью и строгими функциональными прогнозами. Это становится очевидным, если учесть, что замена одного единственного аминокислотного остатка другим может привести к радикальному функциональному изменению, что приведет к неправильному функциональному назначению данной последовательности гена. [50]Кроме того, культивирование новых штаммов необходимо, чтобы помочь идентифицировать большую долю неизвестных последовательностей, полученных в результате метагеномного анализа, которая для малоизученных экосистем может составлять более 70%. В зависимости от применяемого метода, даже в хорошо изученных микробиомах, 40–70% аннотированных генов в полностью секвенированных микробных геномах не имеют известной или прогнозируемой функции. [51] Более того, текущие оценки предсказывают, что очень скоро количество областей с неизвестными функциями превысит число семейств известных функций. [52]Существует очевидная потребность в более классической микробиологии, включая использование целевых мутантов в сочетании с микробной биохимией, чтобы справиться с этой проблемой. Более того, можно получить гораздо больше от тщательной функциональной характеристики уже обнаруженных семейств белков с неизвестной функцией (ями), чем от дальнейшего расширения списка этих семейств. [1] Понимание функционального разнообразия прокариот по состоянию на 2019 год является сложной задачей, поскольку 85 из установленных в настоящее время 118 типов не имели ни одного описанного на сегодняшний день вида. [53] [1]

Число прокариотических типов может достигать сотен, а архейные - среди наименьших. [53] Растущий разрыв между разнообразием Бактерий и Архей, содержащихся в чистой культуре, и теми, которые обнаруживаются молекулярными методами , привело к предложению установить формальную номенклатуру для еще не культивируемых таксонов, в первую очередь на основе информации о последовательностях. [54] [55] Согласно этому предложению, концепция видов Candidatus будет распространена на группы близкородственных геномных последовательностей, а их названия будут опубликованы в соответствии с установленными правилами номенклатуры бактерий . [1]

В 1985 году Стейли и Конопка определили «большую аномалию подсчета тарелок», которая описывает тот факт, что от 90 до 99,9% видов бактерий не могут быть выращены в стандартных лабораторных условиях. [56] Для некоторых микро-сред обитания, особенно с высоким содержанием питательных веществ и микробной активностью, доля репрезентативных штаммов, доступных в культуре, по сравнению с молекулярными видами, обнаруженными с помощью секвенирования, выросла с 35 до 65%, как это было заявлено для кишечной микробиоты . [57]Подобные успехи необходимы для микробных популяций из других естественных местообитаний, а также для эукариотических членов микробиома. Микроэукариоты, например, представители простейших, грибов и водорослей, часто могут быть лучше культивированы и изучены под микроскопом; однако их филогения и систематика более сложны и менее изучены. Интересно, что беспраймерное секвенирование гена 16S и 18S рРНК из различных сред показало, что среди микроэукариот существует огромное количество ранее не обнаруженных таксонов. [58] [1]

Микробиомы растений [ править ]

Репрезентативные микробные сети в различных средах обитания растений [59]
Основная статья: Микробиом растений

На диаграмме справа →
показаны микробные сообщества в почве, воздухе, ризосфере , филлосфере и внутри растительной ткани (эндосфера). В каждой из этих сред обитания микробы (представленные цветными кружками) могут взаимодействовать положительно, отрицательно или не взаимодействовать с другими микробами (без линий). Конкретные микробы, часто определяемые как «узловые» или «краеугольные» виды (кружки, выделенные жирным шрифтом), тесно связаны с другими микробами в сети и, вероятно, оказывают более сильное влияние на структуру микробных сообществ. (а) Связанные с корнями микробы в основном происходят из почвенного биома. (б) Связанные с листьями микробы происходят из различных источников, таких как аэрозоли, насекомые или пыль. (c) Перемещение между представителями наземной и подземной микробиоты.[59]

Микробный компонент здоровых семян - микробиом семян - по-видимому, передается от поколения к поколению и может динамически влиять на прорастание, продуктивность и выживаемость растений. [60] Таким образом, методы оптимизации микробиомов семян основных сельскохозяйственных культур могут иметь далеко идущие последствия для селекции и улучшения сельскохозяйственных культур с целью увеличения производства сельскохозяйственных продуктов питания, кормов и волокон. [61]

Внесение полезных бактерий в семена растений
(А) Цветки растений опрыскивают бактериальной суспензией. (B) Бактерии колонизируют цветы и развивающиеся семена. (C) Созревшие семена собирают, и эндофиты остаются жизнеспособными во время хранения семян. (D) Эндофиты размножаются во время прорастания и колонизируют поколение потомков растений. [61]

Морские микробиомы [ править ]

Отношения между хозяином и микробиомом морских животных
Обычно считается, что отношения существуют в симбиотическом состоянии и обычно подвергаются воздействию факторов окружающей среды и специфических для животных факторов, которые могут вызывать естественные вариации. Некоторые события могут преобразовать отношения в функционирующее, но измененное симбиотическое состояние, тогда как экстремальные стрессовые события могут вызвать дисбактериоз или разрыв отношений и взаимодействий. [62]

Все животные на Земле образуют ассоциации с микроорганизмами, включая простейшие, бактерии, археи, грибы и вирусы. В океане взаимоотношения животных и микробов исторически изучались в системах с одним хозяином и симбионтом. Тем не менее, новые исследования разнообразия микроорганизмов, связанных с различными морскими животными-хозяевами, продвигают область исследований, направленных на изучение взаимодействия между животным-хозяином и более многомерным микробиомом. Возможность микробиомов влиять на здоровье, физиологию, поведение и экологию морских животных может изменить текущие представления о том, как морские животные адаптируются к изменениям, и особенно к растущим изменениям, связанным с климатом и антропогенным воздействием, уже влияющим на океанскую среду. [62]

Микробиомы различных морских животных в настоящее время изучаются, от простых организмов, включая губки [63] и гребневики [64], до более сложных организмов, таких как морские сквирты [65] и акулы. [66] [62]

Отношения между гавайским кальмаром бобтейл и биолюминесцентной бактерией Aliivibrio fischeri - одно из наиболее изученных симбиотических взаимоотношений в море и система выбора для общих исследований симбиоза. Эта взаимосвязь дала представление о фундаментальных процессах симбиоза животных и микробов, и особенно о биохимических взаимодействиях и передаче сигналов между хозяином и бактерией. [67] [68] [62]

Еще один относительно хорошо изученный морской хозяин микробов - это кишечный морской олигохетный червь Olavius ​​algarvensis . Эти трехсантиметровые черви обитают в мелководных морских отложениях Средиземного моря. Черви не содержат ротовой полости, пищеварительной или выделительной системы, но вместо этого питаются с помощью набора внеклеточных бактериальных эндосимбионтов, которые живут при скоординированном использовании серы, присутствующей в окружающей среде. [69] В этой системе используются одни из самых сложных инструментов визуализации и омики. [70] Например, зондирование с несколькими метками улучшило визуализацию микробиома [71]транскриптомика и протеомика были применены для изучения взаимодействий хозяин-микробиом, включая передачу энергии между хозяином и микробами [72] и распознавание консорциума врожденной иммунной системой червя. [73] Основная сила этой системы заключается в том, что она предлагает возможность изучать взаимодействия хозяина и микробиома с микробным консорциумом с низким разнообразием, а также предлагает ряд ресурсов генома хозяина и микробов [70] [74] [62]

Колония кораллов Stylophora pistillata и бактерии Endozoicomonas (Ez) исследовали клетки (желтые) внутри щупалец S. pistillata, находящиеся в агрегатах (Ez agg), а также сразу за их пределами (b). [75]

Кораллы - один из наиболее распространенных примеров животных-хозяев, чей симбиоз с микроводорослями может перерасти в дисбактериоз, что заметно проявляется как обесцвечивание. Микробиомы кораллов были изучены в различных исследованиях, которые демонстрируют, как изменения в окружающей среде океана, в первую очередь температуры, света и неорганических питательных веществ, влияют на численность и производительность симбионтов микроводорослей, а также на кальцификацию и физиологию хозяина. [76] [77]Исследования также показали, что местные бактерии, археи и грибы дополнительно способствуют круговороту питательных веществ и органических веществ внутри коралла, при этом вирусы также, возможно, играют роль в структурировании состава этих членов, тем самым давая одно из первых взглядов на множественные процессы. симбиоз морских животных домена. [78] гамма-протеобактерия Endozoicomonas становится центральным членом микробиомом Коралловом, в гибкости в ее жизни. [75] [79] Учитывая недавнее массовое обесцвечивание рифов, [80] кораллы, вероятно, останутся полезной и популярной системой для исследования симбиоза и дисбиоза. [62]

Губки являются обычными членами разнообразных бентических местообитаний океана, и их изобилие и способность фильтровать большие объемы морской воды привели к осознанию того, что эти организмы играют решающую роль в влиянии на бентические и пелагические процессы в океане. [81] Они являются одной из старейших линий животных и имеют относительно простой строение тела, которое обычно ассоциируется с бактериями, архей, протистами водорослей, грибами и вирусами. [82] Микробиомы губок состоят из специалистов и универсалов, и сложность их микробиома, по-видимому, определяется филогенезом хозяина. [83] Исследования показали, что микробиом губок способствует круговороту азота в океанах, особенно за счет окисления аммиака архей и бактерий.[84] [85] Совсем недавно было показано, что микробные симбионты тропических губок производят и хранят гранулы полифосфата, [86], возможно, позволяя хозяину пережить периоды истощения фосфатов в олиготрофной морской среде. [87] Микробиомы некоторых видов губок, по-видимому, изменяются в структуре сообщества в ответ на изменение условий окружающей среды, включая температуру [88] и закисление океана, [89] [90], а также синергетические воздействия. [91]

Основная сложность [ править ]

Компромисс между экспериментальными вопросами и сложностью систем микробиома [92]

Каждая микробиомная система подходит для решения различных типов вопросов, основанных на культивируемости микробов, генетической управляемости микробов и хозяина (где это применимо), способности поддерживать систему в лабораторных условиях и способности обезвредить организм хозяина / окружающей среды. [92]

На рисунке справа показаны три разные системы. (A) Парные взаимодействия между почвенными бактериями Bacillus subtilis и Streptomyces spp. хорошо подходят для характеристики функций вторичных метаболитов при микробных взаимодействиях. (B) Симбиоз между кальмаром бобтейл и морской бактерией Aliivibrio fischeri имеет фундаментальное значение для понимания факторов хозяина и микробов, которые влияют на колонизацию. (C) Использование мышей- гнотобиотиков имеет решающее значение для установления связи между рационом хозяина и воздействием на определенные микробные таксоны в сообществе. [92]

Коэволюция хозяина и микроба [ править ]

Сдвиг в понимании коэволюции микробов и хозяев от теорий «разделения» к целостному подходу
При целостном подходе предполагается, что хозяева и связанная с ними микробиота эволюционировали вместе друг с другом. [1]
Смотрите также: Холобионт и теория эволюции гологенома

Согласно «разделительному» подходу (верхняя часть рисунка справа), микроорганизмы можно разделить на патогенные, нейтральные и симбионты, в зависимости от их взаимодействия с хозяином. Соответственно, совместная эволюция между хозяином и связанной с ним микробиотой может быть описана как антагонистическая (основанная на отрицательных взаимодействиях) или мутуалистическая (основанная на положительных взаимодействиях). [1]

С 2020 года появление публикаций об условно-патогенных микроорганизмах и патобионтах привело к сдвигу в сторону целостного подхода в теории коэволюций (нижняя часть рисунка справа). Целостный подход рассматривает хозяина и связанную с ним микробиоту как одну единицу (так называемый холобионт ), которая эволюционирует как единое целое. Согласно целостному подходу, болезненное состояние холобионта связано с дисбиозом , низким разнообразием ассоциированной микробиоты и их изменчивостью: так называемое состояние патобиома . С другой стороны, здоровое состояние сопровождается эубиозом , большим разнообразием и однородностью соответствующей микробиоты. [1]

См. Также [ править ]

  • Проект "Микробиом Земли"
  • Микробиом человека
  • Первоначальное приобретение микробиоты
  • Микробиомы искусственной среды
  • Микобиом

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Берг, Габриэле; Рыбакова, Дарья; Фишер, Дорин; Чернава, Томислав; Вержес, Мари-Кристин Шампомье; Чарльз, Тревор; Чен, Сяоюйлун; Cocolin, Лука; Эверсол, Келли; Корраль, Хема Эрреро; Казоу, Мария; Кинкель, Линда; Ланге, Лене; Лима, Нельсон; Лой, Александр; МакКлин, Джеймс А .; Магуин, Эммануэль; Mauchline, Тим; МакКлюр, Райан; Миттер, Биргит; Райан, Мэтью; Саранд, Инга; Смидт, Хауке; Шелкле, Беттина; Рум, Хьюго; Киран, Г. Сегал; Селвин, Джозеф; Соуза, Рафаэль Соарес Корреа де; Ван Овербек, Лео; и другие. (2020). «Повторное посещение определения микробиома: старые концепции и новые проблемы» . Микробиом . 8 (1): 103. DOI : 10,1186 / s40168-020-00875-0 . PMC  7329523 . PMID 32605663 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  2. ^ «БиоКонцепты» . www.biological-concepts.com . Проверено 18 декабря 2020 .
  3. ^ «микробиом» . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета . Проверено 18 декабря 2020 . (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  4. ^ а б в г д Уиппс Дж., Льюис К. и Кук Р. (1988) "Микопаразитизм и борьба с болезнями растений". В: Burge M (Ed.) Fungi in Biological Control Systems , Manchester University Press, стр. 161–187. ISBN 9780719019791 . 
  5. ^ Хилтнер Л. (1902) "Die Keimungsverhältnisse der Leguminosensamen und ihre Beeinflussung durch Organismenwirkung". В: Парей П. и Спрингер Дж. (Ред.) Arb Biol Abt Land u Forstw K Gsndhtsamt , 3 , Берлин. Страницы 1-545.
  6. ^ Мечников Э. Продление жизни: оптимистические исследования. Сыновья Г.П. Патнэма; 1908 г.
  7. ^ Б Bassler, BL (2002) «Малый ток: от клетки к клетке связи бактерий». Cell , 109 (4): 421–424. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (02) 00749-3 .
  8. ^ Брюл, С., Каллемейн, В. и Смитс, Г. (2008) "Функциональная геномика для пищевой микробиологии: молекулярные механизмы адаптации слабых органических кислот консервантов в дрожжах". CAB Rev , 3 : 1–14. DOI : 10,1079 / PAVSNNR20083005 .
  9. ^ Woese, CR и Fox, GE (1977) "Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства". Труды Национальной академии наук , 74 (11): 5088–5090. DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 .
  10. ^ UKSA, М., Schloter, М., Endesfelder Д., Kublik, С., Engel, М., Каутц, Т., Köpke, U. и Fischer, D. (2015) «Прокариоты в недрах-доказательства сильное пространственное разделение различных типов путем анализа сетей совместного возникновения ". Frontiers в микробиологии , 6 : 1269. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.01269 .
  11. ^ Мариц, Дж. М., Роджерс, К. Х., Рок, Т. М., Лю, Н., Джозеф, С., Лэнд, К. М. и Карлтон, Дж. М. (2017) «Рабочий процесс 18S рРНК для характеристики протистов в сточных водах с акцентом на зоонозные трихомонады ". Микробная экология , 74 (4): 923–936. DOI : 10.1007 / s00248-017-0996-9 .
  12. ^ Purahong, В., Wubet, Т., Lentendu Г., Schloter, М., Pecyna, МДж, Kapturska, Д., Hofrichter, М., Крюгер, Д. и Buscot, Ф. (2016) «Жизнь в листовая подстилка: новое понимание динамики сообщества бактерий и грибов при разложении подстилки ». Молекулярная экология , 25 (16): 4059–4074. DOI : 10.1111 / mec.13739 .
  13. ^ Лозупоне, Калифорния, Стомбо, Дж. И., Гордон, Дж. И., Янссон, Дж. К. и Найт, Р. (2012) «Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека». Природа , 489 (7415): 220–230. DOI : 10.1038 / nature11550 .
  14. ↑ Venter, JC, Remington, K., Heidelberg, JF, Halpern, AL, Rusch, D., Eisen, JA, Wu, D., Paulsen, I., Nelson, KE, Nelson, W. и Fouts, DE ( 2004) "Секвенирование генома окружающей среды Саргассова моря". Наука , 304 (5667): 66–74. DOI : 10.1126 / science.1093857 .
  15. ^ Лю, Л., Ли, Ю., Ли, С., Ху, Н., Хе, Ю., Понг, Р., Лин, Д., Лу, Л. и Ло, М. (2012) «Сравнение систем секвенирования нового поколения ». BioMed Research International , 2012 : 251364. дои : 10,1155 / 2012/251364 .
  16. ^ Stegen, JC, Bottos, EM и Jansson, JK (2018) «Единая концептуальная основа для прогнозирования и контроля микробиомов». Текущее мнение в микробиологии , 44 : 20–27. DOI : 10.1016 / j.mib.2018.06.002 .
  17. ^ Найт, Р., Vrbanac, А., Тейлор, БК, Аксенов, А., Callewaert, К., Debelius J., Гонсалес, А., Kosciolek, Т., McCall, Л.И., Макдональд, Д. и Мелник , А.В. (2018) «Лучшие практики анализа микробиомов». Nature Reviews Microbiology , 16 (7): 410–422. DOI : 10.1038 / s41579-018-0029-9 .
  18. ^ Конопка, А. (2009) "Что такое экология микробного сообщества?" Журнал ISME , 3 (11): 1223–1230. {{doi | Конопка, А., 2009. Что такое экология микробного сообщества ?. Журнал ISME, 3 (11), стр.1223-1230. DOI : 10.1038 / ismej.2009.88 .
  19. ^ a b Ледерберг, Дж. и МакКрей, AT (2001) «Ome Sweet'Omics - генеалогическая сокровищница слов». Ученый , 15 (7): 8.
  20. ^ a b c d e Марчези, Дж. Р. и Равель, Дж. (2015) «Словарь исследования микробиома: предложение». Микробиом , 3 (31). DOI : 10,1186 / s40168-015-0094-5 .
  21. ^ Проссер, JI, Боханнан, BJ, Curtis, TP, Ellis, RJ, Firestone, MK, Freckleton, RP, Green, JL, Green, LE, Killham, K., Lennon, JJ и Osborn, AM (2007) " роль экологической теории в микробной экологии ». Nature Reviews Microbiology , 5 (5): 384–392. DOI : 10.1038 / nrmicro1643 .
  22. ^ дель Кармен Ороско-Москеда, М., дель Кармен Роша-Гранадос, М., Глик, Б.Р. и Сантойо, Г. (2018) «Микробиомная инженерия для улучшения биоконтроля и механизмов стимулирования роста растений». Микробиологические исследования , 208 : 25–31. DOI : 10.1016 / j.micres.2018.01.005 .
  23. ^ a b Словарь Мерриама-Вебстера - микробиом .
  24. ^ Проект человеческого микробиома . Доступ 25 августа 2020 г.
  25. ^ Nature.com: Микробиом . Доступ 25 августа 2020 г.
  26. ^ ScienceDirect: Microbiome, доступ 25 августа 2020 г.
  27. ^ Аревало, П., ВанИнсберге, Д., Эльшербини, Дж., Гор, Дж. И Польз, М. Ф. (2019) «Обратный экологический подход, основанный на биологическом определении микробных популяций». Cell , 178 (4): 820–834. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.06.033 .
  28. ^ Schlaeppi, К. и Bulgarelli, D. (2015) "Завод микробиомом на работе". Молекулярные взаимодействия растений и микробов , 28 (3): 212–217. DOI : 10,1094 / MPMI-10-14-0334-FI .
  29. ^ Rogers YH и Zhang C. (2016) «Геномные технологии в медицине и здравоохранении: прошлое, настоящее и будущее» . В: Кумар Д. и Антонаракис С. (ред.) Медицина и геномика здоровья . Оксфорд: Academic Press, страницы 15–28. ISBN 9780127999227 . 
  30. ^ Хо Х. и Буняванич С. (2018) «Роль микробиома в пищевой аллергии». Текущие отчеты об аллергии и астме , 18 (4): 27. doi : 10.1007 / s11882-018-0780-z .
  31. ^ Whiteside, SA, Razvi, H., Dave, S., Reid, G. и Burton and JP (2015) «Микробиом мочевыводящих путей - роль вне инфекции». Nature Reviews Urology , 12 (2): 81–90. DOI : 10.1038 / nrurol.2014.361 .
  32. ^ Проект MicrobiomeSupport
  33. ^ Карини, Пол (2016) Перепись мертвых: история микробной «реликтовой ДНК» в исследованиях природы почвы : микробиология .
  34. ^ Карини, П., Марсден, П. Дж., Лефф, Дж. У., Морган, Э. Э., Стрикленд, М. С. и Фирер, Н. (2016) «Реликтовая ДНК в изобилии в почве и скрывает оценки микробного разнообразия почвы». Природная микробиология , 2 (3): 1–6. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2016.242 .
  35. ^ a b Леннон, JT, Muscarella, ME, Placella, SA и Lehmkuhl, BK (2018) «Как, когда и где реликтовая ДНК влияет на микробное разнообразие». мБио , 9 (3). DOI : 10,1128 / mBio.00637-18 .
  36. ^ Dupré JO, O'Malley MA (2009) "Разновидности живых существ: жизнь на пересечении родословной и метаболизма". В: Нормандин С. и Вульф С. (ред.) Витализм и научный образ в науке о жизни после Просвещения, 1800–2010 гг . Дордрехт: Springer, страницы 311–344. ISBN 9789400724457 . 
  37. ^ Макдэниэл, Л., Брейтбарт, М., Mobberley, Дж, Лонг, А., Хейнс, М., Ровер, Ф. и Пол, JH, 2008. метагеномной анализ лизогении в Tampa Bay: последствия для экспрессии гена профаг . PLoS One, 3 (9), p.e3263. DOI : 10.1371 / journal.pone.0003263 .
  38. ^ Банерджи, Самиран; Шлеппи, Клаус; Ван дер Хейден, Марсель GA (2018). «Ключевые таксоны как движущие силы структуры и функционирования микробиома» (PDF) . Обзоры природы микробиологии . 16 (9): 567–576. DOI : 10.1038 / s41579-018-0024-1 . PMID 29789680 . S2CID 46895123 .   
  39. ^ Хо, Адриан; Лонардо, Д. Паоло Ди; Боделье, Поль LE (2017). «Пересмотр концепций жизненной стратегии в микробной экологии окружающей среды». FEMS Microbiology Ecology . 93 (3): исправить006. DOI : 10.1093 / femsec / fix006 . PMID 28115400 . 
  40. ^ Банерджи, Самиран; Шлеппи, Клаус; Ван дер Хейден, Марсель GA (2018). «Ключевые таксоны как движущие силы структуры и функционирования микробиома» (PDF) . Обзоры природы микробиологии . 16 (9): 567–576. DOI : 10.1038 / s41579-018-0024-1 . PMID 29789680 . S2CID 46895123 .   
  41. ^ Papenfort, Кай; Басслер, Бонни Л. (2016). «Сигнально-ответные системы кворума у ​​грамотрицательных бактерий» . Обзоры природы микробиологии . 14 (9): 576–588. DOI : 10.1038 / nrmicro.2016.89 . PMC 5056591 . PMID 27510864 .  
  42. ^ Ловли, Дерек Р. (2017). "Syntrophy Goes Electric: прямой межвидовой перенос электронов". Ежегодный обзор микробиологии . 71 : 643–664. DOI : 10.1146 / annurev-micro-030117-020420 . PMID 28697668 . 
  43. ^ Шмидт, Рут; Etalo, Desalegn W .; Де Ягер, Виктор; Джерардс, Саския; Цвеерс, Ганс; Де Бур, Витсе; Гарбева, Паолина (2016). «Беседа с микробами: летучие вещества в грибково-бактериальных взаимодействиях» . Границы микробиологии . 6 : 1495. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.01495 . PMC 4700264 . PMID 26779150 .  
  44. ^ Чжан, Юаньчэнь; Кастман, Эрик К .; Guasto, Jeffrey S .; Вулф, Бенджамин Э. (2018). «Грибковые сети формируют динамику распространения бактерий и сборки сообщества в микробиомах сырной корки» . Nature Communications . 9 (1): 336. Bibcode : 2018NatCo ... 9..336Z . DOI : 10.1038 / s41467-017-02522-Z . PMC 5780524 . PMID 29362365 .  
  45. ^ Уоррич, Аня; Стриганюк, Григорий; Мусат, Никулина; Кениг, Сара; Баниц, Томас; Центлер, Флориан; Франк, Карин; Thullner, Мартин; Хармс, Хауке; Ричнов, Ганс-Германн; Мильтнер, Аня; Кестнер, Маттиас; Вик, Лукас Ю. (2017). «Опосредованный мицелием перенос воды и питательных веществ стимулирует активность бактерий в сухой и олиготрофной среде» . Nature Communications . 8 : 15472. Bibcode : 2017NatCo ... 815472W . DOI : 10.1038 / ncomms15472 . PMC 5467244 . PMID 28589950 .  
  46. ^ Chevrette, Marc G .; Братбурд, Дженнифер Р .; Currie, Cameron R .; Стуббендик, Рид М. (2019). «Экспериментальные микробиомы: модели без масштабирования» . mSystems . 4 (4). DOI : 10,1128 / mSystems.00175-19 . PMC 6667727 . PMID 31363014 .  
  47. ^ Бёттчер, Томас (2020). «Открытие скрытого театра микробов». ChemBioChem . 21 (20): 2869. DOI : 10.1002 / cbic.202000554 . PMID 32869434 . S2CID 221403702 .  
  48. ^ Анантараман, Картик; Браун, Кристофер Т .; Hug, Laura A .; Шарон, Итаи; Кастель, Синди Дж .; Probst, Alexander J .; Томас, Брайан Ч .; Сингх, Андреа; Уилкинс, Майкл Дж .; Караоз, Улас; Brodie, Eoin L .; Уильямс, Кеннет Х .; Hubbard, Susan S .; Банфилд, Джиллиан Ф. (2016). «Тысячи микробных геномов проливают свет на взаимосвязанные биогеохимические процессы в системе водоносного горизонта» . Nature Communications . 7 : 13219. Bibcode : 2016NatCo ... 713219A . DOI : 10.1038 / ncomms13219 . PMC 5079060 . PMID 27774985 .  
  49. ^ Пазолли, Эдоардо; Асникар, Франческо; Манара, Серена; Зольфо, Морено; Керхер, Николай; Арманини, Федерика; Бегини, Франческо; Манги, Паоло; Тетт, Адриан; Генси, Паоло; Колладо, Мария Кармен; Райс, Бенджамин Л .; Дюлонг, Кейси; Morgan, Xochitl C .; Голден, Кристофер Д .; Айва, Кристофер; Хаттенхауэр, Кертис; Сегата, Никола (2019). «Обширное неизведанное разнообразие микробиома человека, выявленное более чем 150 000 геномов из метагеномов, охватывающих возраст, географию и образ жизни» . Cell . 176 (3): 649–662.e20. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.01.001 . PMC 6349461 . PMID 30661755 .  
  50. ^ Блум, JD; Арнольд, ФХ (2009). «В свете направленной эволюции: пути эволюции адаптивного белка» . Труды Национальной академии наук . 106 : 9995–10000. DOI : 10.1073 / pnas.0901522106 . PMC 2702793 . PMID 19528653 .  
  51. ^ Хайнц-Бушарт, Анна; Уилмс, Пол (2018). «Микробиом кишечника человека: функция имеет значение». Тенденции в микробиологии . 26 (7): 563–574. DOI : 10.1016 / j.tim.2017.11.002 . PMID 29173869 . 
  52. ^ Барик, Ральф С .; Кроссон, Шон; Дамания, Цветение; Миллер, Сэмюэл I .; Рубин, Эрик Дж. (2016). «Новое поколение высокопроизводительных функциональных аннотаций микробных геномов» . mBio . 7 (5). DOI : 10,1128 / mBio.01245-16 . PMC 5050336 . PMID 27703071 .  
  53. ^ a b Оверманн, Йорг; Хуанг, Сиксинг; Нюбель, Ульрих; Hahnke, Richard L .; Тиндалл, Брайан Дж. (2019). «Актуальность фенотипической информации для таксономии еще не культивируемых микроорганизмов». Систематическая и прикладная микробиология . 42 (1): 22–29. DOI : 10.1016 / j.syapm.2018.08.009 . PMID 30197212 . 
  54. ^ Константинидис, Константинос Т .; Росселло-Мора, Рамон; Аманн, Рудольф (2017). «Не культивируемые микробы, нуждающиеся в собственной систематике» . Журнал ISME . 11 (11): 2399–2406. DOI : 10.1038 / ismej.2017.113 . PMC 5649169 . PMID 28731467 .  
  55. ^ Chuvochina, Мария; Ринке, Кристиан; Парки, Донован Х .; Раппе, Майкл С .; Тайсон, Джин У .; Йылмаз, Пелин; Уитмен, Уильям Б.; Гугенгольц, Филипп (2019). «Важность определения типового материала для некультивируемых таксонов». Систематическая и прикладная микробиология . 42 (1): 15–21. DOI : 10.1016 / j.syapm.2018.07.003 . PMID 30098831 . 
  56. ^ Staley, JT; Конопка, А. (1985). «Измерение активности нефотосинтезирующих микроорганизмов in situ в водных и наземных средах обитания». Ежегодный обзор микробиологии . 39 : 321–346. DOI : 10.1146 / annurev.mi.39.100185.001541 . PMID 3904603 . 
  57. ^ Лагкувардос, Илиас; Оверманн, Йорг; Клавель, Томас (2017). «Культивированные микробы составляют значительную часть кишечной микробиоты человека и мыши» . Кишечные микробы . 8 (5): 493–503. DOI : 10.1080 / 19490976.2017.1320468 . PMC 5628658 . PMID 28418756 .  
  58. ^ Karst, Søren M .; Dueholm, Morten S .; Макилрой, Саймон Дж .; Kirkegaard, Rasmus H .; Nielsen, Per H .; Альбертсен, Мадс (2018). «Получение миллиона высококачественных полноразмерных микробных последовательностей гена 16S и 18S рРНК без смещения праймера». Природа Биотехнологии . 36 (2): 190–195. DOI : 10.1038 / nbt.4045 . PMID 29291348 . S2CID 205285663 .  
  59. ^ a b Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккард, С. (2018) "Микробные взаимодействия внутри холобионта растения". Микробиом , 6 (1): 58. DOI : 10,1186 / s40168-018-0445-0 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по [ https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0
  60. ^ Мацумото, Харуна; Фань, Сяоянь; Ван, Юэ; Кусстатчер, Питер; Дуань, Цзе; Ву, Санлинг; Чен, Сунлу; Цяо, Кунь; Ван, Илин; Ма, Бин; Чжу, Гуонян (2021 г.). «Бактериальный эндофит семян формирует устойчивость риса к болезням» . Природа Растения . 7 (1): 60–72. DOI : 10.1038 / s41477-020-00826-5 . ISSN 2055-0278 . 
  61. ^ а б Миттер, Б., Пфаффенбихлер, Н., Флавелл, Р., Компант, С., Антониелли, Л., Петрич, А., Бернингер, Т., Навид, М., Шейбани-Тезерджи, Р., фон Мальцан, Г. и Сессич, А. (2017) «Новый подход к изменению микробиомов и свойств растений путем введения полезных бактерий во время цветения в семена потомства». Frontiers в микробиологии , 8 : 11. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.00011 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  62. ^ a b c d e f Апприл, А. (2017) «Микробиомы морских животных: к пониманию взаимодействия хозяина и микробиома в меняющемся океане». Frontiers в области морских наук , 4 : 222. DOI : 10,3389 / fmars.2017.00222 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  63. ^ Webster, NS, Negri, AP, Botté, ES, Laffy, PW, Flores, F., Noonan, S., Schmidt, C. и Uthicke, S. (2016) «Связанные с хозяином микробы коралловых рифов реагируют на совокупное давление потепления и закисления океана ". Научные доклады , 6 : 19324. DOI : 10.1038 / srep19324 .
  64. ^ Дэниэлс, К. и Брейтбарт, М. (2012) "Бактериальные сообщества, связанные с гребневиками Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata ". FEMS Microbiology Ecology , 82 (1): 90–101. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2012.01409.x .
  65. ^ Blasiak, LC, Zinder, SH, Buckley, DH и Hill, RT (2014) "Бактериальное разнообразие, связанное с оболочкой модельной хордовой Ciona Кишечник ". Журнал ISME , 8 (2): 309–320. DOI : 10.1038 / ismej.2013.156 .
  66. ^ Гивенс, CE, Рэнсом, Б., Бано, Н. и Холлибо, JT (2015) «Сравнение микробиомов кишечника 12 костистых рыб и 3 видов акул». Серия «Прогресс морской экологии» , 518 : 209–223. DOI : 10,3354 / meps11034 .
  67. ^ Макфол-Нгай, MJ (2000) «Переговоры между животными и бактериями: свойство«diplomacy'of кальмар-вибрион симбиоз». Сравнительная биохимия и физиология , Часть A: Молекулярная и интегративная физиология , 126 (4): 471–480. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (00) 00233-6 .
  68. ^ Макфол-Нгай, М. (2014) «Пророчество сути симбиоза: идеи из модели кальмаров вибриона». PLoS Biology , 12 (2): e1001783. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001783 .
  69. ^ Dubilier, Н., Mulders, К., Ferdelman, Т., де Пиво, Д., Pernthaler, А., Клейн, М., Вагнер, М., Erséus, К., Тирманн Ф., Krieger, J . и Giere, О. (2001) "Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидокисляющие бактерии у олигохетического червя". Природа , 411 (6835): 298–302. DOI : 10.1038 / 35077067 .
  70. ^ a b Войк, Т., Тилинг, Х., Иванова, Н.Н., Хантеманн, М., Рихтер, М., Глёкнер, Ф.О., Боффелли, Д., Андерсон, Эй-Джей, Барри, К.У., Шапиро, Х.Дж. и Сзето, E. (2006) «Понимание симбиоза посредством метагеномного анализа микробного консорциума». Природа , 443 (7114): 950–955. DOI : 10,1038 / природа05192 .
  71. ^ Шимак, М.П., ​​Кляйнер, М., Ветцель, С., Либеке, М., Дубильер, Н. и Фукс, Б.М. (2016) «MiL-FISH: многоцветные олигонуклеотиды для флуоресцентной гибридизации in situ улучшают визуализацию бактериальных клеток». Прикладная и экологическая микробиология , 82 (1): 62–70. DOI : 10,1128 / AEM.02776-15 .
  72. ^ Клейнер, М., Wentrup, К., Лотт, К., Teeling, H., Ветцель С., Янг, Дж, Чанг, YJ, Шах, М., VerBerkmoes, NC, Zarzycki, J. и Фукса , G. (2012) «Метапротеомика безжизненного морского червя и его симбиотического микробного сообщества обнаруживает необычные пути использования углерода и энергии». Труды Национальной академии наук , 109 (19): E1173 – E1182. DOI : 10.1073 / pnas.1121198109 .
  73. ^ Wippler J., Клейнер, М., Лотты, К., Gruhl, А., Авраам, ПЭ, Джаннон, разъем RJ, Янг, JC, Hettich, RL и Dubilier, Н. (2016) «транскриптомная и протеомические идеи в врожденный иммунитет и приспособления к симбиотическому образу жизни у бесплодного морского червя Olavius ​​algarvensis ». BMC Genomics , 17 (1): 942. DOI : 10,1186 / s12864-016-3293-у .
  74. ^ Ruehland, К., Blazejak, А., LOTT, C., Loy, A., Erséus С., Dubilier, N. (2008) «Несколько бактериальные симбионты у двух видов сопутствующих безвольных олигохет червей из средиземноморского моря отложения травы ». Экологическая микробиология , 10 (12): 3404–3416. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2008.01728.x .
  75. ^ a b Neave, MJ, Apprill, A., Ferrier-Pagès, C. и Voolstra, CR (2016) "Разнообразие и функции распространенных симбиотических морских бактерий в роду Endozoicomonas ". Прикладная микробиология и биотехнология , 100 (19): 8315–8324. DOI : 10.1007 / s00253-016-7777-0 .
  76. ^ Дубинский, З. и Джокиел, П.Л. (1994) «Соотношение потоков энергии и питательных веществ регулирует симбиоз между зооксантеллами и кораллами». Тихоокеанская наука , 48 (3): 313–324.
  77. ^ Энтони, К.Р., Клайн, Д.И., Диас-Пулидо, Г., Дав, С. и Хуг-Гулдберг, О. (2008) «Закисление океана вызывает обесцвечивание и потерю продуктивности у строителей коралловых рифов». Слушания Национальной академии наук , 105 (45): 17442–17446. DOI : 10.1073 / pnas.0804478105 .
  78. ^ Борн, Д.Г., Морроу, К.М. и Вебстер, Н.С. (2016) «Понимание микробиома кораллов: обеспечение здоровья и устойчивости рифовых экосистем». Ежегодный обзор микробиологии , 70 : 317–340. DOI : 10.1146 / annurev-micro-102215-095440 .
  79. ^ Neave, MJ, Michell, CT, Apprill, A. и Voolstra, CR (2017) «Геномы Endozoicomonas обнаруживают функциональную адаптацию и пластичность бактериальных штаммов, симбиотически связанных с различными морскими хозяевами». Научные доклады , 7 : 40579. DOI : 10.1038 / srep40579 .
  80. ^ Хьюз, Т.П., Керри, JT, Альварес-Норьега, М., Альварес-Ромеро, JG, Андерсон, KD, Бэрд, AH, Бэбкок, RC, Бегер, М., Беллвуд, Д.Р., Беркельманс, Р. и Бридж, ТК (2017) «Глобальное потепление и периодическое массовое обесцвечивание кораллов». Природа , 543 (7645): 373–377. DOI : 10,1038 / природа21707 .
  81. ^ Белл, JJ (2008) «Функциональные роли морских губок». Estuarine, прибрежные и шельфовые науки , 79 (3): 341–353. DOI : 10.1016 / j.ecss.2008.05.002 .
  82. ^ Вебстер, Н.С. и Томас, Т. (2016) «Гологеном губки». мБио , 7 (2). DOI : 10,1128 / mBio.00135-16 .
  83. ^ Томас, Т., Moitinho-Сильва, Л., Lurgi, М., Бьорк, JR, Easson, К., Астудильо-Гарсиа, С., Олсон, JB, Эрвин, П. М., Лопес-Legentil, С., Luter , Х. и Чавес-Фоннегра, А. (2016) "Разнообразие, структура и конвергентная эволюция глобального микробиома губок". Nature Communications , 7 (1): 1-12. DOI : 10.1038 / ncomms11870 .
  84. ^ Байер, К., Шмитт, С. и Хентшель, У. (2008) "Физиология, филогения и доказательства in situ бактериальных и архейных нитрификаторов в морской губке Aplysina aerophoba ". Экологическая микробиология , 10 (11): 2942–2955. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2008.01582.x .
  85. ^ Radax, Р., Хоффман, Ф., Раппы, ХТЫ, Лейнингер, С. и Schleper, С. (2012) «Аммиак-окислительные археикачестве основных драйверов нитрификации в холодной воде губке». Экологическая микробиология , 14 (4): 909_923. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2011.02661.x .
  86. ^ Zhang, F., Blasiak, LC, Karolin, JO, Powell, RJ, Geddes, CD и Hill, RT (2015) «Секвестрация фосфора в форме полифосфата микробными симбионтами в морских губках». Слушания Национальной академии наук , 112 (14): 4381–4386. DOI : 10.1073 / pnas.1423768112 .
  87. ^ Колман, А.С. (2015) "Губка-симбионты и морской цикл P". Слушания Национальной академии наук , 112 (14): 4191–4192. DOI : 10.1073 / pnas.1502763112 .
  88. ^ Симистер Р., Тейлор, MW, Цай, П., Вентилятор, Л., Bruxner, TJ, Crowe, ML и Webster, Н. (2012) «Тепловые реакциистресс в бактериальную биосфере губки Большой Барьерный риф, Rhopaloeides odorabile . Environmental Microbiology , 14 (12): 3232-3246. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12010 .
  89. ↑ Morrow, KM, Bourne, DG, Humphrey, C., Botté, ES, Laffy, P., Zaneveld, J., Uthicke, S., Fabricius, KE и Webster, NS (2015) «Выявление естественных выбросов CO 2 будущие траектории для ассоциаций хозяев и микробов у кораллов и губок ». Журнал ISME , 9 (4): 894–908. DOI : 10.1038 / ismej.2014.188 .
  90. ↑ Ribes, M., Calvo, E., Movilla, J., Logares, R., Coma, R. и Pelejero, C. (2016) «Реструктуризация микробиома губок способствует устойчивости к закислению океана . Экологические отчеты микробиологии , 8 (4):. 536-544 DOI : 10.1111 / 1758-2229.12430 .
  91. ^ Lesser, MP, Fiore, C., Slattery, M. и Zaneveld, J. (2016) «Стрессоры изменения климата дестабилизируют микробиом карибской губки, Xestospongia muta ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии , 475 : 11–18. DOI : 10.1016 / j.jembe.2015.11.004 .
  92. ^ a b c Chevrette, MG, Bratburd, JR, Currie, CR и Stubbendieck, RM (2019 «Experimental Microbiomes: Models Not to Scale». mSystems , 4 (4): e00175-19. doi : 10.1128 / mSystems.00175- 19 .