Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Таксономия и стратегии репликации различных типов РНК-вирусов

РНК - вирус представляет собой вирус , который имеет РНК (рибонуклеиновая кислота) в качестве своего генетического материала . [1] Эта нуклеиновая кислота обычно представляет собой одноцепочечную РНК ( оцРНК ), но может быть двухцепочечной РНК (дцРНК). [2] Известные заболевания человека, вызываемые РНК-вирусами, включают простуду , грипп , SARS , MERS , COVID-19 , вирус денге , гепатит C , гепатит E , лихорадку Западного Нила, болезнь , вызванную вирусом Эбола., бешенство , полиомиелит и корь .

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) классифицирует РНК вирусы , как те , которые принадлежат к группе III , IV группы или группы V по классификации Балтимора системы классификации вирусов и не рассматривает вирусы с ДНК промежуточных продуктов их жизненного цикла , как РНК - вирусов. [3] Вирусы с РНК в качестве генетического материала, которые также включают промежуточные соединения ДНК в их цикл репликации, называются ретровирусами и составляют группу VI по классификации Балтимора. Известные ретровирусы человека включают ВИЧ-1 и ВИЧ-2., причина заболевания СПИДом .

Все РНК-вирусы, кодирующие РНК-направленную РНК-полимеразу, известную по состоянию на май 2020 года, образуют монофилетическую группу, теперь известную как область рибовирии . [4] Большинство таких РНК-вирусов попадают в царство Orthornavirae, а положение остальных еще не определено . [5] Область не содержит всех РНК-вирусов: Deltavirus , Asunviroidae и Pospiviroidae - таксоны РНК-вирусов, которые были ошибочно включены в 2019 г. [a], но исправлены в 2020 г. [6]

Характеристики [ править ]

Одноцепочечные РНК-вирусы и смысл РНК [ править ]

РНК-вирусы могут быть дополнительно классифицированы в соответствии с смыслом или полярностью их РНК на вирусы с отрицательной и положительной или амбисмысловой РНК. Положительно-смысловая вирусная РНК похожа на мРНК и, таким образом, может немедленно транслироваться клеткой-хозяином. Вирусная РНК с отрицательным смыслом комплементарна мРНК и, следовательно, должна быть преобразована в РНК с положительным смыслом с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы перед трансляцией. Очищенная РНК вируса с положительным смыслом может напрямую вызывать инфекцию, хотя она может быть менее заразной, чем целая вирусная частица. Напротив, очищенная РНК вируса с отрицательным смыслом не заразна сама по себе, поскольку ее необходимо транскрибировать в РНК с положительным смыслом; каждыйвирион может быть транскрибирован в несколько позитивных РНК. Вирусы Ambisense с РНК похожи на вирусы с отрицательной РНК, за исключением того, что они также транслируют гены с положительной цепи. [7]

Вирусы с двухцепочечной РНК [ править ]

Дополнительная информация: двухцепочечные РНК-вирусы
Структура вириона реовируса

В двухцепочечной (DS) РНК - вирусы представляют собой разнородную группу вирусов , которые широко варьировать в диапазоне хозяина (человека, животных, растений, грибов , [B] и бактерий ), генома номера сегмента ( от одного до двенадцати) и вириона организации ( Число триангуляции , слои капсида , шипы, турели и т. Д.). Члены этой группы включают ротавирусы , которые являются наиболее частой причиной гастроэнтерита у детей раннего возраста, и пикобирнавирусы , которые являются наиболее часто встречающимся вирусом в образцах фекалий людей и животных с признаками диареи или без них. Вирус синего языка- экономически важный патоген, поражающий крупный рогатый скот и овец. В последние годы был достигнут прогресс в определении структур атомарного и субнанометрического разрешения для ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких вирусов дцРНК, что подчеркивает значительные параллели в структуре и репликативных процессах многих из этих вирусов. [2] [ необходима страница ]

Скорость мутации [ править ]

РНК - вирусы , как правило , имеют очень высокие мутационные цены по сравнению с ДНК - вирусами , [9] , так как вирусный РНК - полимераза не хватает корректуру способности ДНК - полимераз . [10] генетическое разнообразие вирусов РНК является одной из причин , почему это трудно сделать эффективные вакцины против них. [11] Ретровирусы также имеют высокую скорость мутаций, даже если их промежуточная ДНК интегрируется в геном хозяина (и, таким образом, после интеграции подлежит проверке ДНК хозяина), поскольку ошибки во время обратной транскрипции встраиваются в обе цепи ДНК перед интеграцией. [12]Некоторые гены РНК-вируса важны для циклов репликации вируса, и мутации недопустимы. Например, область вируса гепатита С геном , который кодирует основной белок высоко консервативен , [13] , поскольку он содержит структуру РНК , участвующих в внутреннего входа рибосомы сайта . [14]

Репликация [ править ]

Вирусы животных РНК классифицируются ICTV. Существует три отдельные группы РНК-вирусов в зависимости от их генома и способа репликации:

  • Вирусы с двухцепочечной РНК (группа III) содержат от одной до дюжины различных молекул РНК, каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков.
  • Вирусы с положительным смыслом оцРНК (группа IV) имеют свой геном, непосредственно используемый в качестве мРНК, при этом рибосомы хозяина переводят его в единый белок, который модифицируется хозяйскими и вирусными белками с образованием различных белков, необходимых для репликации. Одна из них включает РНК-зависимую РНК-полимеразу (РНК-репликазу), которая копирует вирусную РНК с образованием двухцепочечной репликативной формы. В свою очередь, эта дцРНК управляет образованием новой вирусной РНК.
  • Вирусы оцРНК с отрицательным смыслом (группа V) должны иметь свой геном, скопированный с помощью РНК-репликазы для образования РНК с положительным смыслом. Это означает, что вирус должен принести с собой фермент РНК-репликазу. Молекула позитивно-смысловой РНК затем действует как вирусная мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина.

Ретровирусы (группа VI) имеют геном одноцепочечной РНК, но, как правило, не считаются РНК-вирусами, поскольку для репликации они используют промежуточные соединения ДНК. Обратная транскриптаза , вирусный фермент, который происходит из самого вируса после того, как он не покрыт оболочкой, превращает вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая копируется с образованием двухцепочечной молекулы вирусной ДНК. После интеграции этой ДНК в геном хозяина с использованием вирусного фермента интегразы экспрессия кодируемых генов может привести к образованию новых вирионов.

Рекомбинация [ править ]

Многие РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома . [15] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и курса вирусной эволюции среди Picornaviridae ( (+) ssRNA ) (например, полиовируса ). [16] У Retroviridae ((+) оцРНК) (например, ВИЧ ), повреждения в геноме РНК, по-видимому, избегают во время обратной транскрипции путем переключения цепей, одной из форм рекомбинации. [17] [18] [19] Рекомбинация также происходит вReoviridae (дцРНК) (например, реовирус), Orthomyxoviridae ((-) оцРНК) (например, вирус гриппа ) [19] и Coronaviridae ((+) оцРНК) (например, SARS ). [20] Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для борьбы с повреждением генома. [15] Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но разных ветвей. Образовавшиеся рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышку инфекции у людей. [20]

Классификация [ править ]

Классификация РНК-вирусов затруднена. Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), количестве и организации гена. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неназначенных видов и родов.

Родственны, но отличны от РНК-вирусов, вироиды и РНК-сателлитные вирусы . В настоящее время они не классифицируются как РНК-вирусы и описаны на отдельных страницах.

Изучение нескольких тысяч РНК-вирусов показало наличие как минимум пяти основных таксонов: группа левивирусов и родственников; супергруппа пикорнавирусов; супергруппа альфавирусов плюс супергруппа флавивирусов; вирусы дцРНК; и вирусы -ve цепи. [21] Группа лентивирусов, по-видимому, является базовой для всех остальных РНК-вирусов. Следующее крупное деление находится между пикорнасупрагруппой и остальными вирусами. Вирусы дцРНК, по-видимому, произошли от + ve-предка РНК, а вирусы -ve РНК - из вирусов дцРНК. Наиболее близким родственником вирусов -ve-цепочечных РНК является Reoviridae .

Вирусы с положительной цепью РНК [ править ]

Это самая большая группа РНК-вирусов [22], насчитывающая 30 семейств. Были предприняты попытки сгруппировать эти семьи в более высокие порядки. Эти предложения были основаны на анализе РНК-полимераз и все еще рассматриваются. На сегодняшний день предложенные предложения не получили широкого признания из-за сомнений в пригодности одного гена для определения таксономии клады.

Предлагаемая классификация РНК-вирусов с положительной цепью основана на РНК-зависимой РНК-полимеразе. Были признаны три группы: [23]

  1. Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подмножество лютеовирусов (вирус западной желтизны свеклы и вирус скручивания листьев картофеля) - группа пикорна (пикорнавирата).
  2. Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, томбусвирусы, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита С и подмножество лютеовирусов (вирус желтого карлика ячменя) - флавивирусы (Flavivirata).
  3. Альфавирусы, карлавирусы, фуровирусы, гордеивирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, вирус желтизны свеклы и вирус гепатита Е - альфа-подобная группа (Rubivirata).

Было предложено разделение альфа-подобной (Sindbis-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного рядом с N-концом белков, участвующих в репликации вируса. [24] Предлагаются две группы: группа «альтовирусов» (альтовирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, гордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы); и группа «типовирусов» (вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы).

Альфа-подобная супергруппа может быть далее разделена на три класса : рубиноподобные, тобамоподобные и тимоподобные вирусы. [25]

Дополнительная работа определила пять групп вирусов с положительной цепью РНК, содержащих четыре, три, три, три и один порядок (и) соответственно. [26]Эти четырнадцать порядков содержат 31 семейство вирусов (включая 17 семейств вирусов растений) и 48 родов (включая 30 родов вирусов растений). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы можно разделить на два семейства - Togaviridae и Flaviridae, соответственно, - но предполагает, что другие таксономические определения, такие как пестивирусы, вирус гепатита C, рубивирусы, вирус гепатита E и артеривирусы, могут быть неверными. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных отрядах, а не отдельные роды одного и того же семейства, как в настоящее время классифицировано. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, и вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, по-видимому, является не клостеровирусом, а новым родом Potexviridae.

Эволюция [ править ]

Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз, по- видимому, относится к расхождению эукариот . [27] Их предполагаемые предки включают бактериальные ретроэлементы группы II , семейство протеаз HtrA и ДНК- бактериофаги .

Партитивирусы связаны с предком тивируса и, возможно, произошли от него. [28]

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общее происхождение с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно. [28]

Вирусы с двухцепочечной РНК [ править ]

Этот анализ также предполагает, что вирусы дцРНК не имеют тесного родства друг с другом, а принадлежат к четырем дополнительным классам - Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae - и еще одному порядку (Totiviridae) одного из классов положительных вирусов ssRNA в тот же подтип, что и РНК-вирусы с положительной цепью.

Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae , Flaviviridae и Picornaviridae, а вторая - семейства Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae и Permutotretraviridae . [29]

Вирусы с отрицательной цепью РНК [ править ]

Эти вирусы имеют несколько типов генома, от одной молекулы РНК до восьми сегментов. Несмотря на их разнообразие, похоже, что они, возможно, произошли от членистоногих и оттуда развились. [30]

Спутниковые вирусы [ править ]

Также известен ряд спутниковых вирусов - вирусов, которым для завершения своего жизненного цикла требуется помощь другого вируса. Их таксономия еще не определена. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных вирусов с положительной смысловой одноцепочечной РНК, которые инфицируют растения: альбетовирус , аумайвирус , папанивирус и вирустовирус . [31] Семейно Sarthroviridae , который включает в себя род Macronovirus -обладает был предложен для положительном смысле одноцепочечных спутниковых РНК - вирусов, поражающих членистоногих .

Группа III - вирусы дцРНК [ править ]

Основная статья: Двухцепочечные РНК-вирусы

В этой группе признано двенадцать семейств и ряд неназначенных родов и видов. [10]

  • Семья Amalgaviridae
  • Семья Birnaviridae
  • Семья Chrysoviridae
  • Семья Cystoviridae
  • Семья Endornaviridae
  • Семья Hypoviridae
  • Семья Megabirnaviridae
  • Семья Partitiviridae
  • Семья Picobirnaviridae
  • Семейство Reoviridae  - включает ротавирус
  • Семья Totiviridae
  • Семья Quadriviridae
  • Род Botybirnavirus
  • Неназначенные виды
    • Botrytis porri РНК вирус 1
    • Вирус Circulifer tenellus 1
    • Нитчатый вирус Colletotrichum camelliae 1
    • Вирус, связанный с жёлтой тыквой
    • Вирус, связанный с ослаблением Sclerotinia sclerotiorum
    • Вирус Spissistilus festinus 1

Группа IV - вирусы оцРНК с положительным смыслом [ править ]

Основная статья: Одноцепочечный РНК-вирус с положительным смыслом

В этой группе признаны три ордена и 34 семьи. Кроме того, существует ряд неклассифицированных видов и родов.

  • Заказать Nidovirales
    • Семья Arteriviridae
    • Семейство Coronaviridae - включает коронавирус человека (вирусы простуды HCoV-229E , HCoV-HKU1 , HCoV-NL63 и HCoV-OC43 ), MERS-CoV , SARS-CoV-1 и SARS-CoV-2
    • Семья Mesoniviridae
    • Семья Roniviridae
  • Заказать Picornavirales
    • Семья Dicistroviridae
    • Семья Iflaviridae
    • Семья Marnaviridae
    • Семейство Picornaviridae - включает в себя полиовирус , риновирус (общий вирус простуды), гепатит А вирус
    • Семейство Secoviridae включает подсемейство Comovirinae.
    • Род Bacillariornavirus
    • Виды вируса мухи ламинарии
  • Заказать Tymovirales
    • Семья Alphaflexiviridae
    • Семья Betaflexiviridae
    • Семья Gammaflexiviridae
    • Семья Tymoviridae
  • Не назначен
    • Семья Alphatetraviridae
    • Семья Alvernaviridae
    • Семья Astroviridae
    • Семья Barnaviridae
    • Семья Benyviridae
    • Семья Botourmiaviridae
    • Семья Bromoviridae
    • Семейство Caliciviridae - включает вирус Norwalk
    • Семья Carmotetraviridae
    • Семья Closteroviridae
    • Семейный Flaviviridae - включает в желтой лихорадки вирус, вирус Западного Нила , вирус гепатита С , лихорадка денге вирус, вирус Зика
    • Семья Fusariviridae
    • Семья Hepeviridae
    • Семья Hypoviridae
    • Семья Leviviridae
    • Семейство Luteoviridae - включает вирус желтых карликов ячменя.
    • Семья Polycipiviridae
    • Семья Narnaviridae
    • Семья Nodaviridae
    • Семья Permutotetraviridae
    • Семья Potyviridae
    • Семья Sarthroviridae
    • Семейный статовирус
    • Семейный Togaviridae - включает Rubella вирус, вирус Росс - Ривер , вирус Синдбис , вирус Chikungunya
    • Семья Tombusviridae
    • Семья Virgaviridae [32]
    • Неназначенные роды
      • Род Blunervirus
      • Род Cilevirus
      • Род Higrevirus
      • Род Idaeovirus
      • Род Negevirus
      • Род Ourmiavirus
      • Род Polemovirus
      • Род Sinaivirus
      • Род Sobemovirus
    • Неназначенные виды
      • Вирус Acyrthosiphon pisum
      • Бастровирус
      • Вирус Блэкфорда
      • Вирус некротической кольцевой пятнистости голубики
      • Кадицистровирус
      • Вирус Chara australis
      • Очень маленький вирус
      • Вирус хлороза ягод годжи
      • Вирус Harmonia axyridis 1
      • Гепеливирус
      • Вирус клеща Jingmen
      • Вирус Le Blanc
      • Недицистровирус
      • Вирус Nesidiocoris tenuis 1
      • Нифлавирус
      • Вирус Nylanderia fulva 1
      • Вирус Орсе
      • Osedax japonicus РНК вирус 1
      • Пикаливирус
      • Нидовирус секреторных клеток планарии
      • Вирус Plasmopara halstedii
      • Rosellinia necatrix fusarivirus 1
      • Santeuil вирус
      • Секаливирус
      • Вирус Solenopsis invicta 3
      • Уханьский вирус аскариды свиней

Спутниковые вирусы

  • Семья Sarthroviridae
  • Род Albetovirus
  • Род Aumaivirus
  • Род Папанивирус
  • Род Virtovirus
  • Вирус хронического пчелиного паралича

Также был описан неклассифицированный астровирус / гепевирусоподобный вирус. [33]

Группа V - вирусы оцРНК с отрицательным смыслом [ править ]

Основная статья: одноцепочечный РНК-вирус с отрицательным смыслом

За исключением вируса гепатита D , эта группа вирусов была помещена в один тип - Negarnaviricota . Этот тип был разделен на два подтипа - Haploviricotina и Polyploviricotina . В подтипа Haploviricotina четыре класса в настоящее время признаются: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes и Yunchangviricetes . В подтипе Polyploviricotina различают два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes .

В настоящее время в этой группе признаются шесть классов, семь орденов и двадцать четыре семьи. Ряд неназначенных видов и родов еще предстоит классифицировать. [10]

  • Филюм Negarnaviricota [34]
    • Подтип Haploviricotina
      • Класс Chunqiuviricetes
        • Заказать Muvirales
          • Семья Qinviridae
      • Класс Milneviricetes
        • Заказать Serpentovirales
          • Семья Aspiviridae
      • Класс Monjiviricetes
        • Заказать Jingchuvirales
          • Семья Chuviridae
        • Заказать Mononegavirales
          • Семейство Bornaviridae - вирус болезни Борна
          • Семейство Filoviridae - включает вирус Эбола, вирус Марбург
          • Семья Mymonaviridae
          • Семья Nyamiviridae [35]
          • Семейный Paramyxoviridae - включает Корь вирус, вирус свинки , вирус Nipah , вирус Хендры и NDV
          • Семейство Pneumoviridae - включает RSV и метапневмовирус
          • Семейство Rhabdoviridae - включает вирус бешенства
          • Семья Sunviridae
          • Род Anphevirus
          • Род Arlivirus
          • Род Chengtivirus
          • Род Crustavirus
          • Род Wastrivirus
      • Класс Yunchangviricetes
        • Заказать Goujianvirales
          • Семья Yueviridae
    • Подтип полипловирикотина
      • Класс Ellioviricetes
        • Заказать Bunyavirales
          • Семейство Arenaviridae - включает вирус Ласса
          • Семья Cruliviridae
          • Семья Feraviridae
          • Семья Fimoviridae
          • Семья Hantaviridae
          • Семья Jonviridae
          • Семья Nairoviridae
          • Семья Peribunyaviridae
          • Семья Phasmaviridae
          • Семья Phenuiviridae
          • Семья Tospoviridae
          • Род Tilapineviridae
      • Класс Insthoviricetes
        • Заказать Articulavirales
          • Семейство Amnoonviridae  - включает вирус Тааструп
          • Семейство Orthomyxoviridae  - включает вирусы гриппа
  • Неназначенные роды:
    • Род Deltavirus - включает вирус гепатита D (не настоящий вирус, а субвирусный агент )

Галерея [ править ]

  • Вирус Ласса ( Arenaviridae )

  • Вирус лимфоцитарного хориоменингита ( Arenaviridae )

  • Хантавирус ( Bunyaviridae )

  • Марбургский вирус ( Filoviridae )

  • Вирус Эбола ( Filoviridae )

  • Грипп ( Orthomyxoviridae )

  • Корь ( Paramyxoviridae )

  • Вирус паротита ( Paramyxoviridae )

  • Респираторно-синцитиальный вирус человека ( Paramyxoviridae )

  • Парагрипп ( Paramyxoviridae )

  • Бешенство ( Rhabdoviridae )

  • Вирус везикулярного стоматита ( Rhabdoviridae )


См. Также [ править ]

  • Классификация вирусов
  • Список вирусов
  • Вирусная репликация
  • Положительный / отрицательный смысл
  • Вирусы животных
  • Двухцепочечные РНК-вирусы
  • Ретровирус
  • ДНК-вирусы
  • Цис-действующий элемент репликации норовируса
  • Вироид

Примечания [ править ]

  1. ^ Это включение было связано с TaxoProp 2017.006G , которая предложила Riboviria . Путаница может быть из-за ссылки TaxoProp на «монофилию всех РНК-вирусов», неправильно названную, поскольку это было продемонстрировано только с RdRP. С другой стороны, в предложенном определении рибовирии правильно упоминается RdRP.
  2. ^ Большинство грибковых вирусов представляют собой двухцепочечные РНК-вирусы. Было описано небольшое количество вирусов с положительной цепью РНК. В одном отчете высказывается предположение о возможности заражения вирусом на мель. [8]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Вагнер, Эдвард К .; Хьюлетт, Мартинес Дж. (1999). Основы вирусологии . Малден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., стр. 249. ISBN 0-632-04299-0. Проверено 30 марта 2020 .
  2. ^ a b Patton JT (редактор). (2008). Сегментированные двухцепочечные РНК-вирусы: структура и молекулярная биология . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-21-9.
  3. ^ "Перечисление в таксономическом порядке - Указатель списков видов ICTV" . Проверено 11 апреля 2008 года .
  4. ^ «Новая область таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов» . Природная микробиология . 5 (5): 668–674. Май 2020 г. doi : 10.1038 / s41564-020-0709-x .
  5. ^ TaxoProp 2019.006G
  6. ^ TaxoProp 2019.009G
  7. ^ Нгуен М, Haenni AL (июнь 2003). «Стратегии экспрессии амбисенс-вирусов». Исследование вирусов . 93 (2): 141–50. DOI : 10.1016 / S0168-1702 (03) 00094-7 . PMID 12782362 . 
  8. Перейти ↑ Kondo H, Chiba S, Toyoda K, Suzuki N (январь 2013 г.). «Доказательства инфекции вируса РНК с отрицательной цепью в грибах» . Вирусология . 435 (2): 201–09. DOI : 10.1016 / j.virol.2012.10.002 . PMID 23099204 . 
  9. ^ Санхуан R, Nebot MR, Кирико N, Манский LM, Belshaw R (октябрь 2010). «Скорость вирусных мутаций» . Журнал вирусологии . 84 (19): 9733–48. DOI : 10,1128 / JVI.00694-10 . PMC 2937809 . PMID 20660197 .  
  10. ^ a b c Кляйн Д.В., Прескотт Л.М., Харли Дж. (1993). Микробиология . Дубьюк, Айова: Умм. К. Браун. ISBN 978-0-697-01372-9.
  11. Перейти ↑ Steinhauer DA, Holland JJ (1987). «Быстрая эволюция РНК-вирусов». Ежегодный обзор микробиологии . 41 : 409–33. DOI : 10.1146 / annurev.mi.41.100187.002205 . PMID 3318675 . 
  12. ^ Boutwell CL, Rolland М.М., Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM (октябрь 2010). «Вирусная эволюция и бегство при острой ВИЧ-1 инфекции» . Журнал инфекционных болезней . 202 Suppl 2 (Suppl 2): ​​S309–14. DOI : 10.1086 / 655653 . PMC 2945609 . PMID 20846038 .  
  13. Перейти ↑ Bukh J, Purcell RH, Miller RH (август 1994). «Анализ последовательности основного гена 14 генотипов вируса гепатита С» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (17): 8239–43. Bibcode : 1994PNAS ... 91.8239B . DOI : 10.1073 / pnas.91.17.8239 . PMC 44581 . PMID 8058787 .  
  14. ^ Tuplin A, Evans DJ, Симмондс P (октябрь 2004). «Подробное картирование вторичных структур РНК в последовательностях ядра и NS5B-кодирующей области вируса гепатита С путем расщепления РНКазой и новых методов биоинформатического прогнозирования» . Журнал общей вирусологии . 85 (Pt 10): 3037–47. DOI : 10.1099 / vir.0.80141-0 . PMID 15448367 . 
  15. ^ a b Barr JN, Fearns R (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы поддерживают целостность своего генома» . Журнал общей вирусологии . 91 (Pt 6): 1373–87. DOI : 10.1099 / vir.0.020818-0 . PMID 20335491 . 
  16. ^ Муслин C, Mac Kain A, Bessaud M, Блондель B, Delpeyroux F (сентябрь 2019). «Рекомбинация в энтеровирусах, многоступенчатый модульный эволюционный процесс» . Вирусы . 11 (9): 859. DOI : 10,3390 / v11090859 . PMC 6784155 . PMID 31540135 .  
  17. ^ Ху WS, Тёмин HM (ноябрь 1990). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука . 250 (4985): 1227–33. Bibcode : 1990Sci ... 250.1227H . DOI : 10.1126 / science.1700865 . PMID 1700865 . 
  18. ^ Rawson JM, Nikolaitchik О.А., Кил Б.Ф., Pathak В.К., Ху WS (ноябрь 2018). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–45. DOI : 10.1093 / NAR / gky910 . PMC 6237782 . PMID 30307534 .  
  19. ^ a b Бернштейн Х, Бернштейн С, Мишод Р. Э. (январь 2018 г.). «Секс с микробными возбудителями». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. DOI : 10.1016 / j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 . 
  20. ^ а б Су С., Вонг Дж., Ши В., Лю Дж., Лай А.С., Чжоу Дж. и др. (Июнь 2016). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. DOI : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511 . PMID 27012512 .  
  21. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (ноябрь 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . mBio . 9 (6). DOI : 10,1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 .  
  22. ^ Francki RI, Fauquet CM, Нудсон DL, Brown F (1991). Классификация и номенклатура вирусов. Пятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов, Архив вирусологии (Приложение 2) . ISBN 978-3-7091-9163-7.
  23. ^ Кунин EV (сентябрь 1991). «Филогения РНК-зависимых РНК-полимераз вирусов с положительной цепью РНК» . Журнал общей вирусологии . 72 (Pt 9): 2197–206. DOI : 10.1099 / 0022-1317-72-9-2197 . PMID 1895057 . 
  24. ↑ Розанов М.Н., Кунин Е.В., Горбаленя А.Е. (август 1992 г.). «Сохранение предполагаемого домена метилтрансферазы: отличительная черта« Sindbis-подобных »супергруппы вирусов с положительной цепью РНК». Журнал общей вирусологии . 73 (Pt 8): 2129–34. CiteSeerX 10.1.1.532.7367 . DOI : 10.1099 / 0022-1317-73-8-2129 . PMID 1645151 .  
  25. ^ Кунин Е.В., Dolja В.В. (1993). «Эволюция и таксономия вирусов с положительной цепью РНК: последствия сравнительного анализа аминокислотных последовательностей». Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии . 28 (5): 375–430. DOI : 10.3109 / 10409239309078440 . PMID 8269709 . 
  26. ^ Уорд CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. DOI : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC 7135741 . PMID 8140287 .  
  27. ^ Кунин Е.В., Вольф Ю.И., Nagasaki K, Dolja В.В. (декабрь 2008). «Большой взрыв эволюции пикорноподобного вируса предшествовал излучению эукариотических супергрупп». Обзоры природы. Микробиология . 6 (12): 925–39. DOI : 10.1038 / nrmicro2030 . PMID 18997823 . 
  28. ^ а б Ghabrial SA (1998). «Происхождение, адаптация и пути эволюции грибковых вирусов» . Гены вирусов . 16 (1): 119–31. DOI : 10.1023 / а: 1007966229595 . PMC 7089520 . 
  29. ^ Гибрат ДФ, Mariadassou М, Баудинот Р, Дельмаса Б (июль 2013 г. ). «Анализ излучения бирнавирусов из различных типов хозяев и их эволюционного сродства с другими двухцепочечными РНК и вирусами с положительной цепью РНК с использованием надежных структурных множественных выравниваний последовательностей и передовых филогенетических методов» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 154. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-154 . PMC 3724706 . PMID 23865988 .  
  30. ^ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ и др. (Январь 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих показывает происхождение РНК-вирусов с отрицательным смыслом» . eLife . 4 . DOI : 10.7554 / eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID 25633976 .  
  31. ^ Krupovic M, Kuhn JH, Fischer MG (январь 2016). «Система классификации вирофагов и спутниковых вирусов» . Архив вирусологии . 161 (1): 233–47. DOI : 10.1007 / s00705-015-2622-9 . PMID 26446887 . 
  32. ^ Адамс MJ, Antoniw JF, Kreuze J (2009). «Virgaviridae: новое семейство палочковидных вирусов растений» . Архив вирусологии . 154 (12): 1967–72. DOI : 10.1007 / s00705-009-0506-6 . PMID 19862474 . 
  33. ^ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Генетически сильно дивергентный РНК-вирус с астровирусоподобной (5'-конец) и гепевирусоподобной (3'-конец) организацией генома у хищных птиц, европейские валик ( Coracias garrulus ). Заразить Genet Evol
  34. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2018» . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 13 ноября 2018 .
  35. ^ Mihindukulasuriya KA, Nguyen NL, Wu G, Huang HV, da Rosa AP, Popov VL, et al. (Май 2009 г.). «Nyamanini и промежуточные вирусы определяют новый таксон РНК-вирусов в порядке Mononegavirales» . Журнал вирусологии . 83 (10): 5109–16. DOI : 10,1128 / JVI.02667-08 . PMC 2682064 . PMID 19279111 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • РНК-вирусы в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  • Вирусы животных