Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с вируса гриппа )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о семействе вирусов, которое состоит из семи родов. Для получения конкретной информации о подсемействе, поражающем людей, см. Грипп .
Ортомиксовирусы
Fimmu-09-01581-g001.jpg
Геном вирусов гриппа А и В , мРНК и диаграмма вирионов
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Негарнавирикота
Класс:Insthoviricetes
Заказ:Articulavirales
Семья:Ортомиксовирусы
Роды

Orthomyxoviridae (ὀρθός, orthós , греч. «Прямой»; μύξα, mýxa , греч. « Слизь ») [1] - это семейство РНК-вирусов с отрицательным смыслом . Он включает семь родов : Alphainfluenzavirus , Betainfluenzavirus , Deltainfluenzavirus , Gammainfluenzavirus , Isavirus , Thogotovirus и Quaranjavirus . Первые четыре рода содержат вирусы, вызывающие грипп у птиц (см. Также птичий грипп) и млекопитающих , включая человека. Исавирусы заражают лосось ; тоготовирусы - это арбовирусы , поражающие позвоночных и беспозвоночных (например, клещей и комаров ). [2] [3] [4] Каранджавирусы также являются арбовирусами, поражающими позвоночных (птиц) и беспозвоночных ( членистоногих ).

Четыре рода вируса гриппа, инфицирующие позвоночных, которые идентифицируются по антигенным различиям в их нуклеопротеинах и матриксном белке , следующие:

  • Alphainfluenzavirus заражает людей, других млекопитающих и птиц и вызывает все пандемии гриппа.
  • Бетаинфлуензавирус заражает людей и тюленей.
  • Deltainfluenzavirus поражает свиней и крупный рогатый скот.
  • Gammainfluenzavirus поражает людей, свиней и собак .

Структура [ править ]

Структура вируса гриппа А

Influenzavirus вириона является плеоморфным ; оболочка вируса может происходить в сферических и нитевидных форм. В целом морфология вируса эллипсоидальная с частицами диаметром 100–120  нм или нитевидная с частицами диаметром 80–100 нм и длиной до 20 мкм. [5] В оболочке имеется примерно 500 различных шиповидных выступов на поверхности, каждый из которых выступает на 10–14 нм от поверхности с различной поверхностной плотностью. Спайк основного гликопротеина (НА) нерегулярно вставлен кластерами спайков нейраминидазы (NA) с соотношением HA к NA примерно от 10 до 1. [6]

Вирусная оболочка, состоящая из двухслойной липидной мембраны, в которой закреплены шипы гликопротеина, включает нуклеокапсиды ; нуклеопротеины разных классов размеров с петлей на каждом конце; расположение внутри вириона неясно. Рибоядерные белки являются нитевидными и имеют длину от 50 до 130 нм и диаметр от 9 до 15 нм со спиральной симметрией.

Геном [ править ]

Для более подробного примера см. Генетическую структуру H5N1 .
Геномы гриппа. Сегменты транслируются в полимеразу (PB1, PB2 и PA), гемагглютинин (HA), нейраминдазу (NA), нуклеопротеин (NP), мембранный белок (M) и неструктурный белок (NS).

Вирусы семейства Orthomyxoviridae содержат от шести до восьми сегментов линейной одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом . Их общая длина генома составляет 10 000–14 600 нуклеотидов ( нуклеотидов ). [7] Геном вируса гриппа A , например, содержит восемь сегментов РНК отрицательного смысла (всего 13,5 килобаз). [8]

Из белков вируса гриппа наиболее охарактеризованными являются гемагглютинин и нейраминидаза , два больших гликопротеина, обнаруженные снаружи вирусных частиц. Гемагглютинин - это лектин, который опосредует связывание вируса с клетками-мишенями и проникновение вирусного генома в клетку-мишень. [9] Напротив, нейраминидаза представляет собой фермент, участвующий в высвобождении потомства вируса из инфицированных клеток путем расщепления сахаров, которые связывают зрелые вирусные частицы. Белки гемагглютинин (H) и нейраминидаза (N) являются ключевыми мишенями для антител и противовирусных препаратов, [10] [11]и они используются для классификации различных серотипов вирусов гриппа A, отсюда H и N в H5N1 .

Последовательность генома имеет концевые повторяющиеся последовательности; повторяется на обоих концах. Терминальные повторы на 5'-конце длиной 12–13 нуклеотидов. Нуклеотидные последовательности 3'-конца идентичны; то же самое в родах одной семьи; большинство на РНК (сегменты) или на всех видах РНК. Терминальные повторы на 3'-конце длиной 9–11 нуклеотидов. Инкапсидированная нуклеиновая кислота является исключительно геномной. Каждый вирион может содержать дефектные мешающие копии. При гриппе A (H1N1) PB1-F2 продуцируется из альтернативной рамки считывания в PB1. Гены M и NS продуцируют два разных гена посредством альтернативного сплайсинга . [12]

Цикл репликации [ править ]

Заражение и размножение вируса гриппа. Шаги этого процесса обсуждаются в тексте.

Обычно грипп передается от инфицированных млекопитающих по воздуху при кашле или чихании с образованием аэрозолей, содержащих вирус, и от инфицированных птиц через их помет . Грипп также может передаваться через слюну , выделения из носа , фекалии и кровь . Инфекции происходят при контакте с этими телесными жидкостями или загрязненными поверхностями. Вне хозяина вирусы гриппа могут оставаться заразными около недели при температуре человеческого тела, более 30 дней при 0 ° C (32 ° F) и неопределенно долго при очень низких температурах (например, в озерах на северо-востоке Сибири ). Их можно легко дезактивировать дезинфицирующими и моющими средствами.. [13] [14] [15]

Вирусы связываются с клеткой посредством взаимодействия между ее гликопротеином гемагглютинина и сахарами сиаловой кислоты на поверхности эпителиальных клеток в легких и горле (стадия 1 на рисунке инфекции). [16] Клетка импортирует вирус путем эндоцитоза . В кислой эндосоме часть белка гемагглютинина сливает вирусную оболочку с мембраной вакуоли, высвобождая молекулы вирусной РНК (вРНК), вспомогательные белки и РНК-зависимую РНК-полимеразу в цитоплазму (стадия 2). [17] Эти белки и вРНК образуют комплекс, который транспортируется в ядро клетки., где РНК-зависимая РНК-полимераза начинает транскрибировать комплементарную кРНК с положительным смыслом (этапы 3a и b). [18] кРНК либо экспортируется в цитоплазму и транслируется (этап 4), либо остается в ядре. Недавно синтезированные вирусные белки либо секретируются через аппарат Гольджи на поверхность клетки (в случае нейраминидазы и гемагглютинина, шаг 5b), либо транспортируются обратно в ядро, чтобы связать вРНК и сформировать новые частицы вирусного генома (шаг 5a). Другие вирусные белки обладают множеством действий в клетке-хозяине, включая разрушение мРНК клетки и использование высвободившихся нуклеотидов для синтеза вРНК, а также ингибирование трансляции мРНК клетки-хозяина. [19]

ВРНК отрицательного смысла, которые образуют геномы будущих вирусов, РНК-зависимую РНК-транскриптазу и другие вирусные белки, собираются в вирион. Молекулы гемагглютинина и нейраминидазы группируются в выпуклость в клеточной мембране. ВРНК и вирусные коровые белки покидают ядро ​​и входят в этот выступ мембраны (этап 6). Зрелый вирус отрывается от клетки в сфере фосфолипидной мембраны хозяина, приобретая гемагглютинин и нейраминидазу с этой мембранной оболочкой (стадия 7). [20] Как и раньше, вирусы прикрепляются к клетке через гемагглютинин; зрелые вирусы отделяются, как только их нейраминидаза отщепляет остатки сиаловой кислоты от клетки-хозяина. [16] После выпуска нового вируса гриппа клетка-хозяин умирает.

Транскрипция мРНК, инициированная вирусной полимеразой, с использованием снятия кепки

Вирусы Orthomyxoviridae - это один из двух РНК-вирусов, которые реплицируются в ядре (второй - retroviridae ). Это связано с тем, что механизмы ортомиксовирусов не могут создавать свои собственные мРНК. Они используют клеточные РНК в качестве праймеров для инициации синтеза вирусной мРНК в процессе, известном как снятие крышки . [21] Попав в ядро, белок РНК-полимеразы PB2 находит клеточную пре-мРНК и связывается с ее 5'-кэпированным концом. Затем РНК-полимераза PA отщепляет клеточную мРНК около 5'-конца и использует этот кэпированный фрагмент в качестве праймера для транскрипции остальной части вирусного генома РНК в вирусную мРНК. [22] Это связано с тем, что мРНК должна иметь 5'-кэп, чтобы ее распознала рибосома клетки для трансляции.

Поскольку ферменты, проверяющие РНК , отсутствуют, РНК-зависимая РНК-транскриптаза делает ошибку вставки одного нуклеотида примерно каждые 10 тысяч нуклеотидов, что является приблизительной длиной вРНК вируса гриппа. Следовательно, почти каждый вновь созданный вирус гриппа будет содержать мутацию в своем геноме. [23] Разделение генома на восемь отдельных сегментов вРНК позволяет смешивать ( перегруппировать ) гены, если более одной разновидности вируса гриппа заразили одну и ту же клетку ( суперинфекция).). Результирующее изменение в сегментах генома, упакованных в вирусное потомство, дает новое поведение, иногда способность инфицировать новые виды хозяев или преодолевать защитный иммунитет популяций хозяев к его старому геному (в этом случае это называется антигенным сдвигом ). [10]

Классификация [ править ]

В таксономии , основанной на филогенетике , категория РНК-вируса включает подкатегорию оцРНК-вируса с отрицательным смыслом , которая включает отряд Articulavirales и семейство Orthomyxoviridae . Роды-ассоциированные виды и серотип из Orthomyxoviridae приведены в следующей таблице.

Роды, виды и серотипы ортомиксовирусов
РодВиды (* обозначает типовые виды )Серотипы или подтипыХосты
Альфа-гриппозавирусВирус гриппа A *H1N1 , H1N2 , H2N2 , H3N1 , H3N2 , H3N8 , H5N1 , H5N2 , H5N3 , H5N8 , H5N9 , H7N1 , H7N2 , H7N3 , H7N4 , H7N7 , H7N9 , H9N2 , H10N7Человек , свинья , птица , лошадь , летучая мышь
БетаинфлюэнзавирусВирус гриппа B *Виктория, Ямагата [24]Человек, тюлень
DeltainfluenzavirusВирус гриппа D *Свинья, крупный рогатый скот
ГаммаинфлуензавирусВирус гриппа C *Человек, свинья, собака
IsavirusВирус инфекционной анемии лосося *Атлантический лосось
ТоготовирусТоготовирус *Клещ , комар , млекопитающее (включая человека)
Дори вирусВирус Баткен , вирус Бурбон , вирус Jos
Каранджавирус [25]
Вирус Quaranfil , * вирус атолла Джонстон

Типы [ править ]

Существует четыре рода вирусов гриппа, каждый из которых содержит только один вид или тип. Грипп A и C поражает множество видов (включая людей), тогда как грипп B поражает почти исключительно людей, а грипп D поражает крупный рогатый скот и свиней. [26] [27] [28]

Грипп A [ править ]

Основная статья: Вирус гриппа А
Схема номенклатуры гриппа

Вирусы гриппа A дополнительно классифицируются на основе вирусных поверхностных белков гемагглютинина (HA или H) и нейраминидазы (NA или N). Идентифицировано шестнадцать подтипов H (или серотипов) и девять подтипов N вируса гриппа А.

Существуют и другие варианты; таким образом, изоляты конкретных штаммов гриппа идентифицируются по стандартной номенклатуре, определяющей тип вируса, географическое положение, где был впервые выделен, порядковый номер изоляции, год изоляции и подтипы НА и NA. [29] [30]

Примеры номенклатуры:

  1. A / Brisbane / 59/2007 (H1N1)
  2. А / Москва / 10/99 (H3N2).

Вирусы типа А являются наиболее опасными для человека патогенами среди трех типов гриппа и вызывают наиболее тяжелое заболевание. Серотипы, подтвержденные у людей , отсортированные по количеству известных случаев смерти людей от пандемии, следующие:

  • H1N1 вызвал « испанский грипп » в 1918 г. и « свиной грипп » в 2009 г. [31]
  • H2N2 вызвал «азиатский грипп».
  • H3N2 вызвал « гонконгский грипп ».
  • H5N1 , «птичий» или «птичий грипп». [32]
  • H7N7 обладает необычным зоонозным потенциалом. [33]
  • H1N2 поражает свиней и людей. [34]
  • H9N2 , H7N2 , H7N3 , H10N7 .
Известные пандемии гриппа [10] [35] [36]
Название пандемииДатаЛетальные исходыЛетальностьПодтип вовлеченИндекс серьезности пандемии
Пандемия гриппа 1889–1890 гг.
(Азиатский или русский грипп) [37]		1889–18901 миллион0,15%Возможно H3N8
или H2N2		N / A
Пандемия гриппа 1918 г.
(испанский грипп) [38]		1918–1920 гг.От 20 до 100 миллионов2%H1N15
Азиатский грипп1957–1958 гг.От 1 до 1,5 миллиона0,13%H2N22
Гонконгский грипп1968–19690,75 до 1 миллиона<0,1%H3N22
Русский грипп1977–1978Нет точного подсчетаN / AH1N1N / A
Пандемия гриппа 2009 г. [39] [40]2009–2010 гг.105 700–395 600 [41]0,03%H1N1N / A

Грипп B [ править ]

Основная статья: Вирус гриппа B
Диапазон хозяев вирусов гриппа

Вирус гриппа B почти исключительно является патогеном человека и встречается реже, чем грипп A. Единственное другое животное, которое, как известно, восприимчиво к инфекции гриппа B, - тюлень . [42] Этот тип гриппа мутирует в 2–3 раза реже, чем тип A [43], и, следовательно, менее генетически разнообразен, имея только один серотип гриппа B. [26] В результате отсутствия антигенного разнообразия иммунитет к гриппу B обычно приобретается в раннем возрасте. Однако грипп B мутирует настолько, что устойчивый иммунитет невозможен. [44] Эта пониженная скорость антигенного изменения в сочетании с ограниченным кругом хозяев (ингибирование межвидового антигенного сдвига)), гарантирует, что пандемии гриппа B не произойдет. [45]

Грипп C [ править ]

Основная статья: Вирус гриппа C

Вирус гриппа С поражает людей и свиней и может вызывать тяжелые заболевания и местные эпидемии . [46] Однако грипп C встречается реже, чем другие типы, и обычно вызывает легкое заболевание у детей. [47] [48]

Грипп D [ править ]

Основная статья: Вирус гриппа D

Этот род был классифицирован в 2016 году, представители которого были впервые изолированы в 2011 году. [49] Этот род, по-видимому, наиболее близок к гриппу C, от которого он отделился несколько сотен лет назад. [50] Есть по крайней мере два существующих штамма этого рода. [51] Основными хозяевами, по-видимому, является крупный рогатый скот, но известно, что вирус заражает и свиней.

Жизнеспособность и дезинфекция [ править ]

Вирусы гриппа млекопитающих, как правило, лабильны, но могут выжить в слизи несколько часов. [52] Вирус птичьего гриппа может выжить в течение 100 дней в дистиллированной воде при комнатной температуре и 200 дней при 17 ° C (63 ° F). Птичий вирус инактивируется быстрее в навозе, но может выжить до 2 недель в фекалиях в клетках. Вирусы птичьего гриппа в замороженном состоянии могут выжить бесконечно. [52] Вирусы гриппа чувствительны к отбеливателям, 70% этанолу, альдегидам, окислителям и соединениям четвертичного аммония. Они инактивируются нагреванием до 133 ° F (56 ° C) в течение минимум 60 минут, а также при низком pH <2. [52]

Вакцинация и профилактика [ править ]

Цели противогриппозных агентов, которые лицензированы или исследуются

Существуют вакцины и лекарства для профилактики и лечения вирусных инфекций гриппа. Вакцины состоят из инактивированных или живых ослабленных вирионов вирусов гриппа A человека H1N1 и H3N2, а также вирусов гриппа B. Поскольку антигенность диких вирусов эволюционирует, вакцины ежегодно пересматриваются путем обновления семенных штаммов.

Когда антигенность штаммов семян и диких вирусов не совпадает, вакцины не могут защитить вакцинированных. Вдобавок, даже когда они совпадают, часто генерируются мутанты-побеги.

Лекарства, доступные для лечения гриппа, включают амантадин и римантадин , которые препятствуют отслаиванию вирионов, вмешиваясь в M2, и осельтамивир (продается под торговой маркой Tamiflu ), занамивир и перамивир , которые ингибируют высвобождение вирионов из инфицированных клеток путем вмешательства с NA. Однако ускользающие мутанты часто образуются для первого лекарства и реже - для второго. [53]

См. Также [ править ]

  • Собачий грипп
  • Гриппоподобное заболевание

Ссылки [ править ]

  1. ^ Международный комитет по таксономии вирусов Индекс вирусов - Ортомиксовирус (2006). В: ICTVdB - Универсальная база данных вирусов, версия 4. Бюхен-Осмонд, К. (Эд), Колумбийский университет, Нью-Йорк.
  2. Перейти ↑ Jones LD, Nuttall PA (1989). «Невиремическая передача вируса Тогото: влияние времени и расстояния». Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg . 83 (5): 712–14. DOI : 10.1016 / 0035-9203 (89) 90405-7 . PMID  2617637 .
  3. Перейти ↑ Ely B (1999). «Инфекционная анемия лосося» . Очерки Милл-Хилла . Национальный институт медицинских исследований . Архивировано из оригинала на 2007-08-24 . Проверено 14 сентября 2007 .
  4. ^ Raynard RS, Murray AG, Грегори A (2001). «Вирус инфекционной анемии лосося у дикой рыбы из Шотландии» . Дис. Акват. Орг . 46 (2): 93–100. DOI : 10,3354 / dao046093 . PMID 11678233 . 
  5. ^ Нода Т (2012-01-03). «Нативная морфология вирионов гриппа» . Границы микробиологии . 2 : 269. DOI : 10,3389 / fmicb.2011.00269 . PMC 3249889 . PMID 22291683 .  
  6. ^ Эйнав Т, Джентлз Л.Е., Блум JD (2020-07-23). «Снимок: грипп в цифрах» (PDF) . Cell . 182 (2): 532. PMID 32707094 .  
  7. ^ «Девятый отчет ICTV; Выпуск таксономии 2009 г .: Orthomyxoviridae » . ICTV . ICTV . Проверено 19 сентября 2020 года .
  8. ^ Ghedin Е, Sengamalay Н.А., Шумуэй М, Заборский Дж, Фельдблюм Т, Subbu В, Спиро ди - джей, Sitz Дж, Ка Н, Болотов Р, Дерновый Д, Tatusova Т, Бао Y, St George К, Тэйлор Дж, Липман ди - джей, Fraser CM, Taubenberger JK, Salzberg SL (октябрь 2005 г.). «Крупномасштабное секвенирование гриппа человека раскрывает динамический характер эволюции вирусного генома» . Природа . 437 (7062): 1162–6. Bibcode : 2005Natur.437.1162G . DOI : 10,1038 / природа04239 . PMID 16208317 . 
  9. ↑ Suzuki Y (март 2005 г.). «Сиалобиология гриппа: молекулярный механизм вариабельности круга хозяев вирусов гриппа» . Биологический и фармацевтический бюллетень . 28 (3): 399–408. DOI : 10.1248 / bpb.28.399 . PMID 15744059 . 
  10. ^ a b c Hilleman MR (август 2002 г.). «Реалии и загадки вирусного гриппа человека: патогенез, эпидемиология и борьба». Вакцина . 20 (25–26): 3068–87. DOI : 10.1016 / S0264-410X (02) 00254-2 . PMID 12163258 . 
  11. ^ Wilson JC, фон Itzstein M (июль 2003). «Последние стратегии в поисках новых методов лечения гриппа». Текущие цели в отношении лекарств . 4 (5): 389–408. DOI : 10,2174 / 1389450033491019 . PMID 12816348 . 
  12. ^ Бувье Н.М., Palese P (сентябрь 2008). «Биология вирусов гриппа» . Вакцина . 26 Дополнение 4: D49–53. DOI : 10.1016 / j.vaccine.2008.07.039 . PMC 3074182 . PMID 19230160 .  
  13. ^ Суарес DL, Spackman E, Senne DA, Bulaga L, Вельш AC, Froberg K (2003). «Влияние различных дезинфицирующих средств на обнаружение вируса птичьего гриппа с помощью ОТ-ПЦР в реальном времени». Болезни птиц . 47 (3 Suppl): 1091–5. DOI : 10.1637 / 0005-2086-47.s3.1091 . PMID 14575118 . 
  14. ^ «Влияние птичьего гриппа (птичий грипп) на заболевание человека. Физические характеристики вирусов гриппа А» . CIDRAP - Центр исследований и политики в области инфекционных заболеваний . Университет Миннесоты.
  15. ^ «Вирусы гриппа могут жить десятилетиями на льду» . The New Zealand Herald . Рейтер . 30 ноября 2006 . Проверено 1 ноября 2011 года .
  16. ^ a b Вагнер Р., Матросович М., Кленк Х. (май – июнь 2002 г.). «Функциональный баланс между гемагглютинином и нейраминидазой при вирусных инфекциях гриппа». Rev Med Virol . 12 (3): 159–66. DOI : 10.1002 / rmv.352 . PMID 11987141 . 
  17. ^ Lakadamyali М, Ржавчина М, Бабкок Н, Чжуан Х (5 августа 2003). «Визуализация заражения отдельными вирусами гриппа» . Proc Natl Acad Sci USA . 100 (16): 9280–85. Bibcode : 2003PNAS..100.9280L . DOI : 10.1073 / pnas.0832269100 . PMC 170909 . PMID 12883000 .  
  18. ^ Кро J, Palese P (сентябрь 2003). «Транспортировка вирусной геномной РНК в ядро ​​и из ядра: вирусы гриппа, болезни Тогото и Борна». Virus Res . 95 (1–2): 3–12. DOI : 10.1016 / S0168-1702 (03) 00159-X . PMID 12921991 . 
  19. Перейти ↑ Kash J, Goodman A, Korth M, Katze M (июль 2006 г.). «Взлом ответа клетки-хозяина и контроль трансляции во время инфицирования вирусом гриппа». Virus Res . 119 (1): 111–20. DOI : 10.1016 / j.virusres.2005.10.013 . PMID 16630668 . 
  20. ^ Найяк D, E Hui, Бармен S (декабрь 2004). «Сборка и почкование вируса гриппа» . Virus Res . 106 (2): 147–65. DOI : 10.1016 / j.virusres.2004.08.012 . PMC 7172797 . PMID 15567494 .  
  21. ^ «Кепка схватки» . ViralZone . экспаси . Проверено 11 сентября 2014 года .
  22. ↑ Dias A, Bouvier D, Crépin T, McCarthy AA, Hart DJ, Baudin F, Cusack S, Ruigrok RW (апрель 2009 г.). «Эндонуклеаза полимеразы вируса гриппа, захватывающая кепку, находится в субъединице PA». Природа . 458 (7240): 914–8. Bibcode : 2009Natur.458..914D . DOI : 10,1038 / природа07745 . PMID 19194459 . 
  23. Перейти ↑ Drake J (1 мая 1993 г.). «Скорость спонтанных мутаций среди РНК-вирусов» . Proc Natl Acad Sci USA . 90 (9): 4171–5. Bibcode : 1993PNAS ... 90.4171D . DOI : 10.1073 / pnas.90.9.4171 . PMC 46468 . PMID 8387212 .  
  24. ^ Biere B, Bauer B, Швайгер B (апрель 2010). «Дифференциация линий вируса гриппа B Ямагата и Виктория с помощью ПЦР в реальном времени» (PDF) . Журнал клинической микробиологии . 48 (4): 1425–7. DOI : 10.1128 / JCM.02116-09 . PMC 2849545 . PMID 20107085 .   
  25. ^ История таксономии ICTV , ICTV, 2014, заархивировано из оригинала 2 апреля 2015 года , извлечено 6 июня 2006 года.
  26. ↑ a b Hay A, Gregory V, Douglas A, Lin Y (29 декабря 2001 г.). «Эволюция вирусов гриппа человека» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 356 (1416): 1861–70. DOI : 10.1098 / rstb.2001.0999 . PMC 1088562 . PMID 11779385 .  
  27. ^ «Птичий грипп (птичий грипп)» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 15 сентября 2007 .
  28. ^ Кумар, Бинод; Аша, Кумари; Кханна, Мадху; Ронсар, Ларанс; Месеко, Клемент Адебахо; Саникас, Мелвин (апрель 2018). «Возникающая угроза вируса гриппа: состояние и новые перспективы лечения и контроля» . Архив вирусологии . 163 (4): 831–844. DOI : 10.1007 / s00705-018-3708-у . ISSN 1432-8798 . PMC 7087104 . PMID 29322273 .   
  29. ^ Аткинсон Вт, Hamborsky Дж, Макинтайр л, Вульф S, ред. (2007). Эпидемиология и профилактика заболеваний, предупреждаемых с помощью вакцин (10-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Центры по контролю и профилактике заболеваний.
  30. ^ «Птичий грипп (птичий грипп): последствия для болезней человека» . Центр исследований и политики в области инфекционных заболеваний, Университет Миннесоты . 2007-06-27 . Проверено 14 сентября 2007 .
  31. ↑ Wang TT, Palese P (июнь 2009 г.). «Раскрытие тайны вируса свиного гриппа». Cell . 137 (6): 983–85. DOI : 10.1016 / j.cell.2009.05.032 . PMID 19524497 . 
  32. ^ Таубенбергер, JK, Morens, DM (апрель 2009). «Пандемический грипп - включая оценку риска H5N1» . Rev. Sci. Tech. Выключенный. Int. Epiz . 28 (1): 187–202. DOI : 10,20506 / rst.28.1.1879 . PMC 2720801 . PMID 19618626 .  
  33. ^ Fouchier R, Schneeberger P, Rozendaal F, Broekman J, Kemink S, Munster V, Kuiken T, Rimmelzwaan G, Schutten M, Van Doornum G, Koch G, Bosman A, Koopmans M, Osterhaus A (2004). «Вирус птичьего гриппа A (H7N7), связанный с конъюнктивитом человека и смертельным случаем острого респираторного дистресс-синдрома» . Proc Natl Acad Sci USA . 101 (5): 1356–61. Bibcode : 2004PNAS..101.1356F . DOI : 10.1073 / pnas.0308352100 . PMC 337057 . PMID 14745020 .  
  34. ^ Malik-Пейрис JS, Пун LL, Гуань Y (июль 2009). «Появление нового вируса гриппа свиного происхождения (S-OIV) H1N1 у людей» . J Clin Virol . 45 (3): 169–173. DOI : 10.1016 / j.jcv.2009.06.006 . PMC 4894826 . PMID 19540800 .  
  35. ↑ Potter CW (октябрь 2001 г.). «История гриппа» . Журнал прикладной микробиологии . 91 (4): 572–9. DOI : 10.1046 / j.1365-2672.2001.01492.x . PMID 11576290 . 
  36. ^ «Десять вещей, которые вам нужно знать о пандемическом гриппе» . Всемирная организация здоровья. 14 октября 2005 года Архивировано из оригинала 23 сентября 2009 года . Проверено 26 сентября 2009 года .
  37. ^ Valleron AJ, Cori A, S Valtat, Meurisse S, Carrat F, Boëlle PY (май 2010). «Передача и географическое распространение пандемии гриппа 1889 года» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 107 (19): 8778–81. Bibcode : 2010PNAS..107.8778V . DOI : 10.1073 / pnas.1000886107 . PMC 2889325 . PMID 20421481 .  
  38. ^ Миллс CE, Robins JM , Lipsitch M (декабрь 2004). «Передача пандемии гриппа 1918 г.» . Природа . 432 (7019): 904–06. Bibcode : 2004Natur.432..904M . DOI : 10,1038 / природа03063 . PMC 7095078 . PMID 15602562 .  
  39. ^ Donaldson LJ, Rutter PD, Ellis BM, et al. (2009). «Смертность от пандемического гриппа A / H1N1 2009 в Англии: исследование общественного здравоохранения» . BMJ . 339 : b5213. DOI : 10.1136 / bmj.b5213 . PMC 2791802 . PMID 20007665 .  
  40. ^ «Ежедневные обновления ECDC - пандемия (H1N1) 2009 - 18 января 2010 г.» (PDF) . Европейский центр профилактики и контроля заболеваний . 2010-01-18. Архивировано из оригинального (PDF) 22 января 2010 года . Проверено 18 января 2010 .
  41. ^ Дауд FS, Iuliano AD, Рид C, Мельцер М.И., Шей DK, Cheng PY, Bandaranayake D, Бреймана РФ, Брукс WA, Buchy P, Feikin DR, Fowler KB, Гордон А, Хьен NT, Hörby P, Хуан QS, Katz MA, Кришнан А., Лал Р., Монтгомери Дж. М., Мёльбак К., Пебоди Р., Пресанис А. М., Разури Х., Стинс А., Тиноко Й.О., Валлинга Дж., Ю Х., Вонг С., Брези Дж., Уиддоусон М. А. (сентябрь 2012 г.). «Расчетная глобальная смертность, связанная с первыми 12 месяцами циркуляции вируса пандемического гриппа A H1N1 в 2009 г .: исследование с помощью моделирования» . Ланцет. Инфекционные болезни (Представленная рукопись). 12 (9): 687–95. DOI : 10.1016 / S1473-3099 (12) 70121-4 . PMID 22738893 . 
  42. ^ Osterhaus AD, Rimmelzwaan GF, Martina ВЕ, Bestebroer TM, Fouchier RA (май 2000). «Вирус гриппа В у тюленей». Наука . 288 (5468): 1051–3. Bibcode : 2000Sci ... 288.1051O . DOI : 10.1126 / science.288.5468.1051 . PMID 10807575 . 
  43. ^ Nobusawa E, Sato K (апрель 2006). «Сравнение частоты мутаций вирусов гриппа человека A и B» . Журнал вирусологии . 80 (7): 3675–8. DOI : 10,1128 / JVI.80.7.3675-3678.2006 . PMC 1440390 . PMID 16537638 .  
  44. ^ Вебстер Р.Г., Bean WJ, Горман OT, Chambers TM, Kawaoka Y (март 1992). «Эволюция и экология вирусов гриппа А» . Микробиологические обзоры . 56 (1): 152–79. DOI : 10.1128 / MMBR.56.1.152-179.1992 . PMC 372859 . PMID 1579108 .  
  45. ^ Zambon MC (ноябрь 1999). «Эпидемиология и патогенез гриппа» . Журнал антимикробной химиотерапии . 44 Дополнение B (Дополнение B): 3–9. DOI : 10.1093 / JAC / 44.suppl_2.3 . PMID 10877456 . 
  46. ^ Мацудзаки Y, Сугавары К, Mizuta К, Цутия Е, Мураки Y, S Хонго, Сузуки Н, Накамура К (2002). «Антигенная и генетическая характеристика вирусов гриппа С, вызвавших две вспышки в городе Ямагата, Япония, в 1996 и 1998 годах» . J Clin Microbiol . 40 (2): 422–29. DOI : 10.1128 / JCM.40.2.422-429.2002 . PMC 153379 . PMID 11825952 .  
  47. ^ Мацудзаки Y, Katsushima N, Нагаи Y, Сёдзи М, Итагаки Т, Сакамото М, Китаока S, Mizuta К, Нисимура Н (1 мая, 2006 г.). «Клинические особенности вирусной инфекции гриппа С у детей» . J Infect Dis . 193 (9): 1229–35. DOI : 10.1086 / 502973 . PMID 16586359 . 
  48. ^ Katagiri S, Ohizumi A, Homma M (июль 1983). «Вспышка гриппа С в детском доме». J Infect Dis . 148 (1): 51–56. DOI : 10.1093 / infdis / 148.1.51 . PMID 6309999 . 
  49. ^ Hause Б.М., Ducatez M, Collin EA, Ран Z, Liu R, Sheng Z, Armien A, B Каплан, Чакраварти S, Hoppe AD, Webby RJ, Саймонсон RR, Li F (февраль 2013 г. ). «Выделение нового вируса гриппа свиней из Оклахомы в 2011 году, который отдаленно родственен вирусам гриппа С человека» . PLOS Патогены . 9 (2): e1003176. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003176 . PMC 3567177 . PMID 23408893 .  
  50. ↑ Sheng Z, Ran Z, Wang D, Hoppe AD, Simonson R, Chakravarty S, Hause BM, Li F (февраль 2014 г.). «Геномная и эволюционная характеристика нового гриппа-C-подобного вируса свиней» . Архив вирусологии . 159 (2): 249–55. DOI : 10.1007 / s00705-013-1815-3 . PMC 5714291 . PMID 23942954 .  
  51. Перейти ↑ Collin EA, Sheng Z, Lang Y, Ma W, Hause BM, Li F (январь 2015 г.). «Коциркуляция двух различных генетических и антигенных линий предполагаемого вируса гриппа D у крупного рогатого скота» . Журнал вирусологии . 89 (2): 1036–42. DOI : 10,1128 / JVI.02718-14 . PMC 4300623 . PMID 25355894 .  
  52. ^ a b c Spickler AR (февраль 2016 г.). «Грипп» (PDF) . Центр продовольственной безопасности и общественного здоровья . Государственный университет Айовы. п. 7.
  53. ↑ Suzuki Y (октябрь 2006 г.). «Естественный отбор по геному вируса гриппа» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (10): 1902–11. DOI : 10.1093 / molbev / msl050 . PMID 16818477 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хойл, Л. (1969). Вирусы гриппа . Монографии по вирусологии. 4 . Springer-Verlag. ISBN 978-3-211-80892-4. ISSN  0083-6591 . OCLC  4053391 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Портал «Здоровье-ЕС» ЕС работает над подготовкой глобального ответа на грипп.
  • База данных исследований гриппа База данных геномных последовательностей гриппа и связанной информации.
  • Европейская комиссия - Общественное здравоохранение Координация ЕС по борьбе с пандемией (H1N1), 2009 г.
  • 3D-структуры, связанные с вирусом гриппа, из банка данных EM (EMDB)
  • Вирусная зона : Orthomyxoviridae
  • ICTV