Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Негарнавирикота )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Негарнавирикота
Negarnaviricota montage.jpg
Монтаж трансмиссионных электронных микрофотографий некоторых вирусов типа Negarnaviricota . Не в масштабе. Вид слева направо, сверху вниз: Заир ebolavirus , Sin Nombre orthohantavirus , Human orthopneumovirus , Hendra Henipavirus , неопознанный рабдовирус , корь морбилливирус .
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Негарнавирикота
Субналоги

См. Текст

Синонимы [1] [2]

Вирусы с отрицательной РНК ( -ssRNA-вирусы ) представляют собой группу родственных вирусов, которые имеют одноцепочечные геномы с отрицательным смыслом , состоящие из рибонуклеиновой кислоты . У них есть геномы, которые действуют как комплементарные цепи, из которых информационная РНК (мРНК) синтезируется вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp). Во время репликации вирусного генома RdRp синтезирует антигеном с положительным смыслом, который он использует в качестве матрицы для создания геномной РНК с отрицательным смыслом. Вирусы с отрицательной цепью РНК также имеют ряд других характеристик: большинство из них содержат вирусную оболочку.который окружает капсид, который заключает в себе вирусный геном, геномы -ssRNA вируса обычно линейны, и их геном обычно сегментируется.

Вирусы с отрицательной цепью РНК составляют тип Negarnaviricota в королевстве Orthornavirae и в области Riboviria . Они произошли от общего предка, которым был вирус с двухцепочечной РНК (дцРНК) , и они считаются сестринской кладой реовирусов , которые являются вирусами дцРНК. Внутри этого типа есть две основные ветви, которые образуют два подтипа: Haploviricotina , члены которой в основном несегментированы и кодируют RdRp, который синтезирует шапки на мРНК, и Polyploviricotina , члены которой сегментированы и которые кодируют RdRp, который захватывает шапки.от мРНК хозяина. Всего в этом типе распознается шесть классов.

Вирусы с отрицательной цепью РНК тесно связаны с членистоногими и могут быть неофициально разделены на те, которые зависят от членистоногих для передачи, и те, которые происходят от вирусов членистоногих, но теперь могут воспроизводиться у позвоночных без помощи членистоногих. Известные вирусы -ssRNA, переносимые членистоногими, включают вирус лихорадки Рифт-Валли и вирус пятнистого увядания томатов . Известные вирусы -ssRNA позвоночных включают вирус Эбола , хантавирусы , вирусы гриппа , вирус лихорадки Ласса и вирус бешенства .

Этимология [ править ]

Negarnaviricota берет первую часть своего названия от латинского nega , что означает отрицательный, средняя часть rna относится к РНК, а последняя часть, viricota , является суффиксом, используемым для типа вируса. Подтип Haploviricotina берет первую часть своего названия, Haplo , от древнегреческого ἁπλός, что означает простой, и - viricotina - суффикс, используемый для обозначения подтипа вируса. Подтип Polyploviricotina следует той же схеме, Polyplo взят из древнегреческого πολύπλοκος, что означает комплекс. [1]

Характеристики [ править ]

Геном [ править ]

Геномы вириона и Mononegavirales вируса везикулярного стоматита (VSV)

Все вирусы Negarnaviricota представляют собой вирусы с одноцепочечной РНК отрицательного смысла (-ssRNA). У них есть геномы, состоящие из РНК, которые являются одноцепочечными, а не двухцепочечными. Их геномы имеют отрицательный смысл, что означает, что информационная РНК (мРНК) может быть синтезирована непосредственно из генома вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой, которая кодируется всеми -ssRNA-вирусами. За исключением вирусов рода Tenuivirus и некоторых вирусов семейства Chuviridae , все -ssРНК вирусы имеют линейные, а не кольцевые геномы, и эти геномы могут быть сегментированными или несегментированными. [1] [3] [4] Все геномы -ssРНК содержат концевые инвертированные повторы., которые представляют собой палиндромные нуклеотидные последовательности на каждом конце генома. [5]

Репликация и транскрипция [ править ]

Цикл репликации вируса гриппа

Репликация геномов -ssRNA выполняется с помощью RdRp, который инициирует репликацию путем связывания с лидерной последовательностью на 3'-конце (обычно произносится как «три первичных конца») генома. Затем RdRp использует геном с отрицательным смыслом в качестве матрицы для синтеза антигенома с положительным смыслом. При репликации антигенома RdRp сначала связывается с концевой последовательностью на 3'-конце антигенома. После этого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции на антигеноме и синтезирует копию генома, используя антигеном в качестве матрицы. [6] Репликация выполняется, когда геном находится внутри нуклеокапсида, а RdRp раскрывает капсид и перемещается по геному во время репликации. Поскольку новые нуклеотидные последовательности синтезируются RdRp,Белки капсида собираются и инкапсидируют вновь реплицированную вирусную РНК.[2]

Транскрибирование мРНК из генома происходит по той же схеме направленности, что и создание антигенома. В лидерной последовательности RdRp синтезирует 5-концевую (обычно произносится как «пять простых концов») трифосфат-лидерную РНК и либо, в случае подтипа Haploviricotina , закрывает 5'-конец, либо, в случае подтипа Polyploviricotina , выхватывает колпачок от хозяина мРНК и присоединяет его к вирусной мРНК , так что мРНК может быть переведена на клетки-хозяина рибосом . [7] [8] [9]

После кэпирования мРНК RdRp инициирует транскрипцию в стартовом кодоне, а затем прекращает транскрипцию по достижении стоп-кодона . В конце транскрипции RdRp синтезирует полиадинелированный хвост (полиА-хвост), состоящий из сотен аденинов на 3-конце мРНК, что может происходить путем заикания последовательности урацилов . После конструирования хвоста полиА мРНК высвобождается с помощью RdRp. В геномах, которые кодируют более одной транскрибируемой части, RdRp может продолжить сканирование до следующего стартового кодона, чтобы продолжить транскрипцию. [7] [10]

Некоторые вирусы -ssRNA являются амбисенсными , что означает, что и отрицательная геномная цепь, и положительный антигеном по отдельности кодируют разные белки. Чтобы транскрибировать вирусы амбисенса, выполняются два цикла транскрипции: во-первых, мРНК продуцируется непосредственно из генома; во-вторых, мРНК создается из антигенома. Все вирусы амбисенса содержат структуру петли шпильки, чтобы остановить транскрипцию после того, как мРНК белка была транскрибирована. [11]

Морфология [ править ]

Структура перибуниавируса (слева); просвечивающая электронная микрофотография из Калифорнии вируса энцефалита (справа)

Вирусы с отрицательной цепью РНК содержат рибонуклеопротеидный комплекс, состоящий из генома и RdRp, прикрепленного к каждому сегменту генома, окруженному капсидом. [12] Капсид состоит из белков, чья складчатая структура содержит пять альфа-спиралей в N-концевой доле (мотив 5-H) и три альфа-спирали в C-концевой доле (мотив 3-H). Внутри капсида геном зажат между этими двумя мотивами. [2] За исключением семейства Aspiviridae , вирусы -ssRNA содержат внешнюю вирусную оболочку , тип липидов.мембрана, окружающая капсид. Форма вирусной частицы, называемой вирионом, -ssRNA вирусов может быть нитчатой, плеоморфной, сферической или трубчатой. [13]

Эволюция [ править ]

Сегментация генома является заметной чертой среди многих -ssRNA вирусов, а -ssRNA вирусы варьируются от геномов с одним сегментом, типичным для представителей отряда Mononegavirales , до геномов с десятью сегментами, как в случае Tilapia tilapinevirus . [5] [14] Нет четкой тенденции с течением времени, которая определяет количество сегментов, и сегментация генома среди -ssRNA вирусов, по-видимому, является гибким признаком, поскольку она эволюционировала независимо во многих случаях. Большинство представителей подтипа Haploviricotina не сегментированы, тогда как сегментация универсальна для Polyploviricotina . [2] [5]

Филогенетика [ править ]

Филогения -ssRNA вирусов

Филогенетический анализ, основанный на RdRp, показывает, что вирусы -ssRNA происходят от общего и предка, и что они, вероятно, являются сестринской кладой реовирусов , которые являются вирусами dsRNA. Внутри этого типа есть две четкие ветви, относящиеся к двум подтипам, в зависимости от того, синтезирует ли RdRp кэп на вирусной мРНК или отрывает кэп от мРНК хозяина и прикрепляет этот кэп к вирусной мРНК. [1] [3]

Внутри этого типа -ssRNA вирусы, которые инфицируют членистоногих, по-видимому, являются базальными и являются предками всех других -ssRNA вирусов. Членистоногие часто живут вместе большими группами, что позволяет легко передавать вирусы. Со временем это привело к тому, что -ssRNA-вирусы членистоногих приобрели высокий уровень разнообразия. Хотя членистоногие являются хозяевами большого количества вирусов, существуют разногласия по поводу степени межвидовой передачи вирусов -sРНК членистоногих среди членистоногих. [4] [5]

Вирусы -ssRNA растений и позвоночных обычно генетически связаны с вирусами, инфицированными членистоногими. Более того, большинство -ssRNA вирусов за пределами членистоногих обнаруживается у видов, которые взаимодействуют с членистоногими. Таким образом, членистоногие служат как ключевыми хозяевами, так и векторами передачи вирусов -ssRNA. С точки зрения передачи, -ssRNA вирусы, не относящиеся к членистоногим, можно разделить на те, которые зависят от членистоногих для передачи, и те, которые могут циркулировать среди позвоночных без помощи членистоногих. Вторая группа, вероятно, произошла от первой, приспособившись к передаче только позвоночными. [5]

Классификация [ править ]

Negarnaviricota принадлежит королевству Orthornavirae , которое включает все РНК-вирусы, кодирующие RdRp, и царству Riboviria , которое включает Orthornavirae, а также все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу, в королевстве Pararnavirae . Negarnaviricota содержит два подтипа, которые объединяют шесть классов, пять из которых являются монотипными вплоть до низших таксонов: [2] [9] [15]

Филогенетическое дерево Negarnaviricota (вверху), геном различных членов и основные консервативные белки (внизу)
  • Подтип: Haploviricotina , который содержит вирусы -ssRNA, которые кодируют RdRp, который синтезирует структуру кэпа на вирусной мРНК и которые обычно имеют несегментированные геномы.
    • Класс: Chunquiviricetes
      • Заказ: Muvirales
        • Семья: Qinviridae
          • Род: Yingvirus
    • Класс: Milneviricetes
      • Заказ: Serpentovirales
        • Семья: Aspviridae
          • Род: Офиовирус
    • Класс: Monjiviricetes
    • Класс: Yunchangviricetes
      • Заказ: Goujianvirales
        • Семья: Yueviridae
          • Род: Yuyuevirus
  • Подтип: Polyploviricotina , который содержит вирусы -ssRNA, которые кодируют RdRp, который берет кэп от мРНК хозяина для использования в качестве кэпа на вирусной мРНК и который имеет сегментированные геномы.
    • Класс: Ellioviricetes
      • Заказ: Bunyavirales
    • Класс: Insthoviricetes
      • Заказ: Articulavirales

Вирусы с РНК с отрицательной цепью классифицируются как Группа V в системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы вместе на основе их способа производства мРНК и которая часто используется вместе со стандартной таксономией вирусов, которая основана на истории эволюции. Следовательно, Группа V и Negarnaviricota являются синонимами. [1]

Болезнь [ править ]

Вирусы с отрицательной цепью РНК вызывают множество широко известных заболеваний. Многие из них передаются членистоногими, включая вирус лихорадки Рифт-Валли и вирус пятнистого увядания томатов . [16] [17] Среди позвоночных, летучие мыши и грызуны являются общими векторами для многих вирусов, включая вирус Эбола и вирус бешенства , передаваемого летучими мышами и других позвоночных, [18] [19] и вирус лихорадки Ласса и Хантавирусы , передаваемое грызунами. [20] [21] Вирусы гриппа распространены среди птиц и млекопитающих. [22]Специфические для человека вирусы -ssRNA включают вирус кори и вирус эпидемического паротита . [23] [24]

История [ править ]

Многие заболевания, вызываемые -ssRNA-вирусами, известны на протяжении всей истории, включая хантавирусную инфекцию, корь и бешенство. [25] [26] [27] В современной истории некоторые из них, такие как Эбола и грипп , вызывали вспышки смертельных заболеваний. [28] [29] вирус везикулярного стоматита , впервые выделен в 1925 году и один из первых вирусов животных , которые будут изучены , так как это может быть хорошо изучена в культурах клеток , был идентифицирован как -ssRNA вируса, который был уникальным в то время , потому что другие обнаруженные РНК-вирусы имели положительный смысл. [30] [31] В начале 21 века чума крупного рогатого скота, вызываемая -ssRNA вирусом чумы крупного рогатого скота, стала вторым заболеванием, которое необходимо искоренить после оспы , вызванной ДНК-вирусом. [32]

В 21 веке вирусная метагеномика стала обычным явлением для выявления вирусов в окружающей среде. Для вирусов -ssRNA это позволило идентифицировать большое количество вирусов беспозвоночных, и особенно членистоногих, что помогло получить представление об эволюционной истории вирусов -ssRNA. На основе филогенетического анализа RdRp, показывающего, что вирусы -ssRNA произошли от общего предка, Negarnaviricota и два его подтипа были установлены в 2018 году и помещены в недавно созданную область Рибовирия . [1] [33]

Галерея [ править ]

  • Вирус Ласса ( Arenaviridae )

  • Вирус лимфоцитарного хориоменингита ( Arenaviridae )

  • Хантавирус ( Hantaviridae )

  • Вирус Марбург ( Filoviridae )

  • Вирус Эбола ( Filoviridae )

  • Грипп ( Orthomyxoviridae )

  • Корь ( Paramyxoviridae )

  • Вирус паротита ( Paramyxoviridae )

  • Респираторно-синцитиальный вирус человека ( Paramyxoviridae )

  • Парагрипп ( Paramyxoviridae )

  • Бешенство ( Rhabdoviridae )

  • Вирус везикулярного стоматита ( Rhabdoviridae )

Заметки [ править ]

  1. ^ Вирус гепатита D часто называют вирусно может быть более конкретно описывается как вирусоиды -как патогенного -ssRNA цепь. Он исключен из Negarnaviricota, потому что, хотя это -ssRNA, он не кодирует RdRp, который является объединяющим признаком вирусов Orthornavirae .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Вольф Y, Крупович M, Zhang YZ, Maes P, Dolji V, Koonin EV (21 августа 2017 г.). «Мегатаксономия вирусов с отрицательной РНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 6 августа 2020 .
  2. ^ a b c d e Луо М., Террел Дж. Р., Макманус С.А. (30 июля 2020 г.). «Структура нуклеокапсида вируса с отрицательной цепью РНК» . вирусы . 12 (8): 835. DOI : 10,3390 / v12080835 . Дата обращения 6 августа 2020 .
  3. ^ a b Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санз А., Кун Дж. Х., Крупович М., Доля В. В., Кунинг Е. В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . mBio . 9 (6): e02329-18. DOI : 10,1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  4. ^ a b Käfer S, Paraskevopoulou S, Zirkel F, Wieseke N, Donath A, Petersen M, Jones TC, Liu S, Zhou X, Middendorf M, Junglen S, Misof B, Drosten C (12 декабря 2019 г.). «Повторная оценка разнообразия вирусов с отрицательной цепью РНК у насекомых» . PLoS Pathog . 15 (12): e1008224. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1008224 . PMC 6932829 . PMID 31830128 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  5. ^ a b c d e Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (29 января 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих показывает происхождение РНК-вирусов с отрицательным смыслом» . eLife (4): e05378. DOI : 10.7554 / eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID 25633976 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  6. ^ "Репликация вируса с отрицательной цепью РНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  7. ^ a b «Транскрипция вируса с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  8. ^ "Кепка схватки" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  9. ^ a b Кун Дж. Х., Вольф Ю. И., Крупович М., Чжан Ю. З., Маес П., Доля В. В., Кунин Е. В. (февраль 2019 г.). «Классифицируйте вирусы - результат стоит усилий» . Природа . 566 (7744): 318–320. DOI : 10.1038 / d41586-019-00599-8 . PMID 30787460 . Дата обращения 6 августа 2020 . 
  10. ^ «Заикание полимеразы вируса с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  11. ^ «Транскрипция Ambisense в вирусах с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  12. Перейти ↑ Zhou H, Sun Y, Guo Y, Lou Z (сентябрь 2013 г.). «Структурная перспектива образования рибонуклеопротеинового комплекса в вирусах с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом». Trends Microbiol . 21 (9): 475–484. DOI : 10.1016 / j.tim.2013.07.006 . PMID 23953596 . 
  13. ^ Фермин, Г. (2018). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяевами и приложения в биотехнологии . Эльзевир. п. 19-27, 43. DOI : 10.1016 / B978-0-12-811257-1.00002-4 . ISBN 9780128112571.
  14. ^ Бэчерак Е, Мишр Н, Briese Т, Zody МС, Kembou Tsofack JE, Zamostiano R, Беркоуицы А, Нг Дж, Nitido А, Corvelo А, Туссэйнт NC, Абель Нильсен СК, Хорниг М, Дель Поцо Дж, Блум Т, Фергюсон H, Эльдар А., Липкин В.И. (5 апреля 2016 г.). «Характеристика нового ортомиксоподобного вируса, вызывающего массовое отмирание тилапии» . mBio . 7 (2): e00431-16. DOI : 10,1128 / mBio.00431-16 . PMC 4959514 . PMID 27048802 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  15. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 6 августа 2020 .
  16. Перейти ↑ Hartman A (июнь 2017). «Лихорадка Рифт-Валли» . Clin Lab Med . 37 (2): 285–301. DOI : 10.1016 / j.cll.2017.01.004 . PMC 5458783 . PMID 28457351 .  
  17. ^ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T, Hohn B, Saunders K, Candresse T, Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (декабрь 2011 г.). «Топ-10 вирусов растений в молекулярной патологии растений» . Мол Растение Патол . 12 (9): 938–954. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2011.00752.x . PMC 6640423 . PMID 22017770 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  18. ^ Муньос-Fontela C, МакЭлра AK (2017). «Болезнь, вызванная вирусом Эбола, у людей: патофизиология и иммунитет» . Curr Top Microbiol Immunol . 411 : 141–169. DOI : 10.1007 / 82_2017_11 . PMC 7122202 . PMID 28653186 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  19. ^ Fisher CR, Streicker DG, Шнелл MJ (апрель 2018). «Распространение и эволюция вируса бешенства: покорение новых рубежей» . Nat Rev Microbiol . 16 (4): 241–255. DOI : 10.1038 / nrmicro.2018.11 . PMC 6899062 . PMID 29479072 .  
  20. ↑ Yun NE, Walker DH (9 октября 2012 г.). «Патогенез лихорадки Ласса» . Вирусы . 4 (10): 2031–2048. DOI : 10,3390 / v4102031 . PMC 3497040 . PMID 23202452 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  21. ^ Avsic-Zupanc Т, Saksida А, М Корвы (апрель 2019). «Хантавирусные инфекции» . Clin Microbiol Infect . 21S : e6 – e16. DOI : 10.1111 / 1469-0691.12291 . PMID 24750436 . Дата обращения 6 августа 2020 . 
  22. ^ Borkenhagen LK, Салман MD, Ma MJ, серый GC (ноябрь 2019). «Инфекции вируса гриппа животных у человека: комментарий» . Int J Infect Dis . 88 : 113–119. DOI : 10.1016 / j.ijid.2019.08.002 . PMID 31401200 . Дата обращения 6 августа 2020 . 
  23. ^ "Передача кори" . cdc.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC). 5 февраля 2018 . Дата обращения 6 августа 2020 .
  24. ^ Рубин S, M Eckhaus, Ренник LJ, Бэмфорд CG, Duprex WP (январь 2015). «Молекулярная биология, патогенез и патология вируса паротита» . J Pathol . 235 (2): 242–252. DOI : 10.1002 / path.4445 . PMC 4268314 . PMID 25229387 .  
  25. Перейти ↑ Jiang H, Zheng X, Wang L, Du H, Wang P, Bai X (2017). «Хантавирусная инфекция: глобальная зоонозная проблема» . Virol Sin . 32 (1): 32–43. DOI : 10.1007 / s12250-016-3899-х . PMC 6598904 . PMID 28120221 .  
  26. ^ «История кори» . cdc.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC). 5 февраля 2018 . Дата обращения 6 августа 2020 .
  27. ↑ Веласко-Вилла А, Маулдин М.Р., Ши М., Эскобар Л.Е., Галлардо-Ромеро Н.Ф., Дэймон I, Олсон В.А., Стрейкер Д.Г., Эмерсон Г. (октябрь 2017 г.). «История бешенства в Западном полушарии» . Antiviral Res . 146 : 221–232. DOI : 10.1016 / j.antiviral.2017.03.013 . PMC 5620125 . PMID 28365457 .  
  28. ^ Zawilinska В, Kosz-Vnenchak М (2014). «Общее введение в биологию и болезнь вируса Эбола» (PDF) . Folia Med Cracov . 54 (3): 57–65. PMID 25694096 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  29. ^ Краммер F, G Смит, Fouchier R, Пейрис М, Kedzierska К, Доэрти ПК, Palese Р, Шоу М.Л., Тринора Дж, Вебстер Р.Г., Гарсиа-Састр А (28 июня 2018). «Грипп» . Nat Rev Dis Primers . 4 (1): 3. doi : 10.1038 / s41572-018-0002-y . PMC 7097467 . PMID 29955068 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  30. ^ "Вирус везикулярного стоматита" (PDF) . Информационный центр здоровья свиней . Центр продовольственной безопасности и общественного здравоохранения, Колледж ветеринарной медицины, Университет штата Айова. Ноября 2015 . Дата обращения 6 августа 2020 .
  31. ^ Kolakofsky D (апрель 2015). «Краткая предвзятая история РНК-вирусов» . РНК . 21 (4): 667–669. DOI : 10,1261 / rna.049916.115 . PMC 4371325 . PMID 25780183 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  32. ↑ Greenwood B (12 мая 2014 г.). «Вклад вакцинации в глобальное здоровье: прошлое, настоящее и будущее» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 369 (1645): 20130433. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0433 . PMC 4024226 . PMID 24821919 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  33. ^ "История Таксономии ICTV: Negarnaviricota" . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 6 августа 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уорд, CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. DOI : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC  7135741 . PMID  8140287 .