Reoviridae является семья из вирусов двухцепочечную РНК . Вирусы-члены имеют широкийспектр хозяев , включая позвоночных , беспозвоночных , растения , протистов и грибы . [1] У них нет липидных оболочек, и они упаковывают свой сегментированный геном в многослойные капсиды . Отсутствие липидной оболочки позволило получить трехмерные структуры этих больших сложных вирусов (диаметр ∼60–100 нм ), выявив структурную и вероятную эволюционную связь с цистовирусом.семейство бактериофагов . [2] В настоящее время это семейство насчитывает 97 видов , разделенных на 15 родов на два подсемейства. [3] Реовирусы могут поражать желудочно-кишечный тракт (например, ротавирусы ) и дыхательные пути . [4] Название «reo-» является аббревиатурой для « г espiratory е nteric ø rphan» вирусов . [5] Термин « сиротский вирус » относится к тому факту, что некоторые из этих вирусов не связаны ни с одним из известных заболеваний. Несмотря на то , что недавно вирусы семейства Reoviridae были идентифицированы с различными заболеваниями, первоначальное название все еще используется.
Reoviridae | |
---|---|
Крио-ЭМ реконструкция ротавируса | |
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | Вирус |
Царство : | Рибовирия |
Королевство: | Орторнавиры |
Тип: | Duplornaviricota |
Класс: | Resentoviricetes |
Заказ: | Reovirales |
Семья: | Reoviridae |
Подсемейства и роды | |
Реовирусные инфекции часто возникают у людей, но в большинстве случаев они протекают в легкой или субклинической форме. Однако ротавирусы могут вызывать тяжелую диарею и кишечные расстройства у детей, а лабораторные исследования на мышах показали, что ортореовирусы участвуют в проявлении глютеновой болезни у предрасположенных лиц. [6] Вирус может быть легко обнаружен в кале , а также может быть выделен из глоточных или носовых выделений , мочи, спинномозговой жидкости и крови. Несмотря на легкость обнаружения реовирусов в клинических образцах, их роль в заболевании или лечении человека все еще остается неопределенной.
Некоторые вирусы этого семейства, например фитореовирусы и оризавирусы , поражают растения. Большинство реовирусов, инфицирующих растения, передаются между растениями через насекомых-переносчиков . Вирусы размножаются как в растении, так и в насекомых, обычно вызывая заболевание в растении, но практически не причиняя вреда инфицированному насекомому. [7] : 148
Состав
Реовирусы не имеют оболочки и имеют икосаэдрический капсид, состоящий из внешней ( T = 13) и внутренней (T = 2) белковой оболочки. [1] [5] Исследования ультраструктуры показывают, что капсиды вирионов состоят из двух или трех отдельных слоев, в зависимости от вида. Самый внутренний слой (ядро) имеет симметрию икосаэдра T = 1 и состоит из 60 различных типов структурных белков. Ядро содержит сегменты генома, каждый из которых кодирует различные ферментные структуры, необходимые для транскрипции. Ядро покрыто слоем капсида T = 13 икосаэдрической симметрии. Реовирусы имеют уникальную структуру, которая содержит гликолизированный шипованный белок на поверхности. [8]
Геном
Геномы вирусов семейства Reoviridae содержат 10–12 сегментов, которые сгруппированы в три категории, соответствующие их размеру: L (большие), M (средние) и S (маленькие). Сегменты варьируются от примерно 0,2 до 3 т.п.н., и каждый сегмент кодирует 1–3 белка (всего 10–14 белков [1] ). Белки вирусов семейства Reoviridae обозначаются греческим символом, соответствующим сегменту, с которого он был переведен (сегмент L кодирует белки λ, сегмент M кодирует белки μ, а сегмент S кодирует белки σ). [5]
Жизненный цикл
Вирусы семейства Reoviridae имеют геномы, состоящие из сегментированной двухцепочечной РНК (дцРНК). [4] Из-за этого репликация происходит исключительно в цитоплазме, и вирус кодирует несколько белков, которые необходимы для репликации и преобразования генома дцРНК в РНК с положительным смыслом. [9]
Вирус может проникать в клетку-хозяин через рецептор на поверхности клетки. Рецептор неизвестен, но предполагается, что он включает сиаловую кислоту и соединительные молекулы адгезии (JAM). [9] Вирус частично не покрыт протеазами в эндолизосоме, где капсид частично переваривается, чтобы обеспечить дальнейшее проникновение в клетки. Затем коровая частица попадает в цитоплазму посредством пока неизвестного процесса, в ходе которого геном транскрибируется консервативно, вызывая избыток положительно-смысловых цепей, которые используются в качестве матриц матричной РНК для синтеза цепей отрицательного смысла. [9]
Геном ротавируса разделен на 11 сегментов. Эти сегменты связаны с молекулой VP1, которая отвечает за синтез РНК. На ранних этапах процесс отбора происходит таким образом, что в клетку попадают 11 различных сегментов РНК. Эта процедура выполняется вновь синтезируемыми РНК. Это событие гарантирует получение по одному из 11 различных сегментов РНК. В поздних событиях процесс транскрипции происходит снова, но на этот раз не ограничен, в отличие от ранних событий. Для вируса требуется различное количество РНК, поэтому на этапе трансляции есть контрольный механизм. Количество сегментов РНК одинаковое, но разное количество белков. Причина этого в том, что сегменты РНК транслируются с разной скоростью. [7]
Вирусные частицы начинают собираться в цитоплазме через 6–7 часов после заражения. Трансляция происходит за счет неплотного сканирования, подавления терминации и пропуска рибосом . Вирус покидает клетку-хозяина за счет одночастичного вирусного движения, не управляемого канальцами, движения от клетки к клетке, и существует в телах закупорки после гибели клетки и остается заразным до тех пор, пока не найдет другого хозяина. [1]
Род | Детали хоста | Тканевый тропизм | Детали входа | Детали выпуска | Сайт репликации | Сайт сборки | Передача инфекции |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Акварель | Водные позвоночные: рыбы; водные беспозвоночные: моллюски; водные беспозвоночные: ракообразные | Никто | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Пассивная диффузия |
Кардореовирус | Ракообразные: крабы | Никто | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Укус членистоногого |
Колвирус | Люди; грызуны; клещи; комары | Эритроциты | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Укус членистоногого |
Циповирус | Насекомые | Midgut; кубок; толстый | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Многогранники: орально-фекальные; по вертикали: яйца |
Диновернавирус | Насекомые; Комаров | Никто | Неизвестный | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Неизвестный |
Фидживирус | Растения: злаковые; растения: лилия; саженцы | Флоэма | Вирусное движение; механическая инокуляция | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Бункеры для растений дельфацида |
Иднореовирус | Перепончатокрылые | Кишечник | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Неизвестный |
Мимореовирус | Водоросли | Никто | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Укус членистоногого |
Микореовирус | Грибы | Мицелий | Смерть клетки; цитоплазматический обмен, спорогенез; гифальный анастомоз | Смерть клетки; цитоплазматический обмен, спорогенез; гифальный анастомоз | Цитоплазма | Цитоплазма | Цитоплазматический обмен, спорогенез; гифальный анастомоз |
Орбивирус | Позвоночные; комары; мошки; комары; москиты; клещи | Никто | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Укус членистоногого |
Ортореовирус | Позвоночные | Эпителий: кишечный; эпителий: желчный проток; эпителий: легкое; лейкоциты; эндотелий: ЦНС | Клатрин-опосредованный эндоцитоз | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Аэрозоль; орально-фекальный |
Оризавирус | Растения: злаки, Oryza sativa; саженцы | Никто | Вирусное движение; механический | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Дельфацидные цикадки |
Фитореовирус | Oryza sativa; цикадки | Флоэма | Вирусное движение; механическая инокуляция | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Цикадки |
Ротавирус | Люди; позвоночные | Слизистая оболочка кишечника | Клатрин-опосредованный эндоцитоз | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Орально-фекальный |
Сеадорнавирус | Люди; крупный рогатый скот; свиньи; комары | Никто | Эндоцитоз клеточных рецепторов | Смерть клетки | Цитоплазма | Цитоплазма | Зооноз; укус членистоногого |
Повторная активация множественности
Реактивация множественности (MR) - это процесс, при котором два или более вирусных генома, каждый из которых содержит инактивирующее повреждение генома, могут взаимодействовать внутри инфицированной клетки с образованием жизнеспособного вирусного генома. McClain и Spendlove [10] продемонстрировали MR для трех типов реовирусов после воздействия ультрафиолетового излучения. В их экспериментах частицы реовируса подвергались воздействию ультрафиолетового излучения в дозах, которые были бы смертельными при единичных инфекциях. Однако, когда двум или более инактивированным вирусам позволяли инфицировать отдельные клетки-хозяева, происходил MR и производилось жизнеспособное потомство. Как они заявили, реактивация множественности по определению включает в себя некоторый тип ремонта. Michod et al. [11] рассмотрели многочисленные примеры MR у различных вирусов и предположили, что MR является распространенной формой сексуального взаимодействия в вирусах, которая обеспечивает преимущество рекомбинационной репарации повреждений генома.
Таксономия
Семейство Reoviridae делится на два подсемейства [12] в зависимости от присутствия «турельного» белка на внутреннем капсиде. [13] [14] Из сообщений ICTV: «Имя Spinareovirinae будет использоваться для идентификации подсемейства, содержащего вирусы с шипами или турелями, и происходит от« реовирус »и латинского слова« спина »в качестве префикса, что означает шип, обозначающий наличие шипов или турелей на поверхности частиц ядра. Термин «с шипами» является альтернативой термину «турель», который использовался в ранних исследованиях для описания структуры частицы, особенно с циповирусами. Название Sedoreovirinae будет использоваться для идентификации подсемейства, содержащего роды вирусов без турели, и происходит от слова «реовирус» и латинского слова «седо», что означает гладкий, что означает отсутствие шипов или турелей в ядрах частиц этих вирусов, которые имеют относительно гладкая морфология ". [15]
Семейство Reoviridae делится на следующие подсемейства и роды:
- Sedoreovirinae
- Кардореовирус
- Мимореовирус
- Орбивирус
- Фитореовирус
- Ротавирус
- Сеадорнавирус
- Spinareovirinae
- Акварель
- Колвирус
- Циповирус
- Диновернавирус
- Фидживирус
- Иднореовирус
- Микореовирус
- Ортореовирус
- Оризавирус
Терапевтические приложения
Хотя реовирусы в большинстве своем непатогенны для человека, эти вирусы послужили очень продуктивными экспериментальными моделями для изучения вирусного патогенеза . [16] Новорожденные мыши чрезвычайно чувствительны к реовирусным инфекциям и использовались в качестве предпочтительной экспериментальной системы для изучения патогенеза реовирусов. [2]
Было продемонстрировано , что реовирусы обладают онколитическими (убивающими рак) свойствами, что способствует развитию методов лечения рака на основе реовирусов. [17] [18]
Реолизин - это состав реовируса (штамм, вызывающий реовирус серотипа 3 [19] ), который в настоящее время проходит клинические испытания для лечения различных видов рака [20], включая исследования, которые в настоящее время разрабатываются для изучения роли реолизина в сочетании с другими иммунотерапевтическими препаратами. [19]
Смотрите также
- Двухцепочечные РНК-вирусы
- Онколитический вирус
- Орфанный вирус
Рекомендации
- ^ a b c d «Вирусная зона» . ExPASy . Проверено 15 июня 2015 года .
- ^ а б Гульельми, КМ; Джонсон, EM; Stehle, T; Дермоди, Т.С. (2006). "Прикрепление и проникновение в клетки ортореовируса млекопитающих". Curr Top Microbiol Immunol . 309 : 1–38. DOI : 10.1007 / 3-540-30773-7_1 . PMID 16909895 .
- ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 11 мая 2020 .
- ^ a b c MicrobiologyBytes. Архивировано 21 мая 2015 г. на Wayback Machine - Реовирусы.
- ^ Bouziat, R; и другие. (7 апреля 2017 г.). «Реовирусная инфекция вызывает воспалительные реакции на пищевые антигены и развитие целиакии» . Наука . 356 (6333): 44–50. Bibcode : 2017Sci ... 356 ... 44B . DOI : 10.1126 / science.aah5298 . PMC 5506690 . PMID 28386004 .
- ^ а б Картер, Джон; Сондерс, Венеция (2007). Вирусология: принципы и применение . Западный Сассекс: Уайли. ISBN 978-0-470-02386-0.
- ^ Пейн С (2017). «Семейство Reoviridae» . Вирусы : 219–226. DOI : 10.1016 / B978-0-12-803109-4.00026-X .
- ^ а б в Бартон, ES; Форрест, JC; Коннолли, JL; Чаппелл, JD; Лю, Y; Schnell, FJ; Нусрат, А; Паркос, Калифорния; Дермоди, Т.С. (9 февраля 2001 г.). «Соединение адгезивной молекулы является рецептором реовируса». Cell . 104 (3): 441–51. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00231-8 . PMID 11239401 .
- ^ McClain ME, Spendlove RS (ноябрь 1966 г.). «Множественная реактивация реовирусных частиц после воздействия ультрафиолета» . J. Bacteriol . 92 (5): 1422–9. DOI : 10.1128 / JB.92.5.1422-1429.1966 . PMC 276440 . PMID 5924273 .
- ^ Michod, RE; Bernstein, H .; Неделку, AM (2008). «Адаптивное значение секса у микробных возбудителей». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .
- ^ Карстенс, Э.Б. (январь 2010 г.). «Голосование по ратификации таксономических предложений в Международный комитет по таксономии вирусов (2009 г.)» . Архив вирусологии . 155 (1): 133–146. DOI : 10.1007 / s00705-009-0547-х . PMC 7086975 . PMID 19960211 .
- ^ Hill C, Booth T и др. (1999). «Строение циповируса и функциональная организация вирусов дцРНК». Структурная биология природы . 6 (6): 565–9. DOI : 10.1038 / 9347 . PMID 10360362 .
- ^ Книп Д., Хоули П. и др. (2006). Области вирусологии . Филадельфия, Пенсильвания: Уолтерс Клувер, Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 1855. ISBN. 978-0-7817-6060-7.
- ^ Аттуи, Хусам; Мертенс, Питер. «Шаблон таксономического предложения Исполнительному комитету ICTV для создания нового подсемейства в существующем семействе» . Международный комитет по таксономии вирусов . 2007.127-129V.v2.Spina-Sedoreovirinae. С. 1–9.
- ^ Ачесон, Николас Х. Основы молекулярной вирусологии . Джон Вили и сыновья (2011). стр.234
- ^ Лал Р., Харрис Д., Постель-Виней С., де Боно Дж. (Октябрь 2009 г.). «Реовирус: обоснование и обновление клинических испытаний». Curr. Opin. Мол. Ther . 11 (5): 532–9. PMID 19806501 .
- ^ Келланд, К. (13 июня 2012 г.). «Вирус простуды отправляется в путь, чтобы убить рак: исследование» . Рейтер . Проверено 17 июня 2012 года .
- ^ а б Бабикер, HM; Риаз, ИБ; Husnain, M .; Борад, MJ (февраль 2017 г.). «Онколитическая виротерапия, включая ригвир и стандартные методы лечения злокачественной меланомы» . Онколитическая виротерапия . Довепресс, Новая Зеландия NLM. 6 : 11–18. DOI : 10.2147 / OV.S100072 . ISSN 2253-1572 . PMC 5308590 . PMID 28224120 . 101629828.
- ^ Тируккумаран К., Моррис Д.Г. (2009). «Онколитическая вирусная терапия с использованием реовируса». Методы Мол. Биол . Методы молекулярной биологии. 542 : 607–34. DOI : 10.1007 / 978-1-59745-561-9_31 . ISBN 978-1-934115-85-5. PMID 19565924 .
Внешние ссылки
- ICTV: Reoviridae
- Описание вирусов растений: Reoviridae
- ViPR: Reoviridae
- « Реовириды » . Браузер таксономии NCBI . 10880.