Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ортореовирус
Вирусы-10-00481-g001.ORV.png
Крио-ЭМ белковой структуры капсида ортореовируса
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Duplornaviricota
Класс:Resentoviricetes
Заказ:Reovirales
Семья:Reoviridae
Подсемейство:Spinareovirinae
Род:Ортореовирус
Типовой вид
Ортореовирус млекопитающих
Разновидность

Ортореовирус - это род вирусов семейства Reoviridae подсемейства Spinareovirinae . Позвоночные животные служат естественными хозяевами. В настоящее время насчитывается десять видов этого рода, включая типовой вид ортореовируса млекопитающих . Заболевания, связанные с этим видом, включают легкое заболевание верхних дыхательных путей, гастроэнтерит и атрезию желчных путей. Ортореовирус 3 млекопитающих (штамм dearing-T3D) вызывает гибель клеток преимущественно в трансформированных клетках и, следовательно, проявляет присущие онколитические свойства. [1] [2]

История [ править ]

Название «ортореовирус» происходит от греческого слова « орто» , означающего «прямой», и реовируса, которое происходит от букв: R, E и O от «респираторно-кишечный сиротский вирус». Ортореовирус был назван сиротским вирусом, потому что не было известно, что он связан ни с одним из известных заболеваний. [3] Он был обнаружен в начале 1950-х годов, когда он был изолирован из дыхательных путей, а также желудочно-кишечного тракта как больных, так и здоровых людей [4]

Классификация [ править ]

Ортореовирус является частью семейства Reoviridae . Его геном состоит из сегментированной двухцепочечной РНК (дцРНК), поэтому он классифицируется как вирус группы III в соответствии с балтиморской системой классификации вирусов. Это семейство вирусов таксономически подразделяется на 15 различных родов. Эти роды отсортированы по количеству геномов дцРНК. Род ортореовирусов состоит из 10 сегментов, выделенных от большого числа хозяев, включая млекопитающих, птиц и рептилий. Эти роды делятся на две фенотипические группы: фузогенные и нефузогенные. Они определяются как принадлежащие к определенной группе, если вирус способен вызывать многоядерные клетки, известные каксинцитиальные клетки. В соответствии с этой классификацией ортореовирусы млекопитающих (MRV) известны как нефузогенные, то есть они не производят синцитии , в то время как другие представители этого рода являются фузогенными, например ортореовирусы птиц (ARV), ортореовирусы бабуинов (BRV), ортореовирусы рептилий. (RRV). [3]

Таксономия ICTV [ править ]

Группа: дцРНК

Заказ: Reovirales
  • Семья: Reoviridae
    • Подсемейство : Spinareovirinae
      • Род: ортореовирус
        • Ортореовирус птиц
        • Ортореовирус павиана
        • Брум ортореовирус
        • Ортореовирус махлапици
        • Ортореовирус млекопитающих
        • Ортореовирус Нельсона Бэй
        • Неоавийский ортореовирус
        • Ортореовирус рептилий
        • Тестудин ортореовирус

[2]

Структура [ править ]

Вирионы ортореовируса млекопитающих не имеют оболочки с икосаэдрической симметрией, создаваемой двухслойным капсидом шириной около 80 нм. Каждый капсид содержит 10 сегментов генома двухцепочечной РНК (дцРНК). [5] Внутренний капсид или коровая частица (T = 2) содержит пять различных белков: σ2, λ1, λ2, λ3 и μ2 и имеет диаметр примерно 70 нм. [6]Сто двадцать копий белка λ1, расположенных в 12 декамерных единиц, составляют оболочку внутренней структуры капсида. Эта оболочка стабилизируется 150 копиями белка σ2, которые «скрепляют» соседние мономеры λ1 вместе. На 12 осях пятикратной симметрии пентамеры белка λ2 образуют структуры типа турели, выступающие за поверхность оболочки. В центре турели λ2 расположен канал, позволяющий экструдировать вирусные мРНК во время транскрипции. Канал имеет диаметр 70 Å в основании и 15 Å в самом узком месте. Ядро также содержит в себе двенадцать копий λ3, РНК-зависимой РНК-полимеразы.. Один белок λ3 обнаружен немного смещенным от каждой из двенадцати пентамерных турелей λ2. С λ3 тесно связаны одна или две копии μ2, кофактора транскриптазы. Было обнаружено, что μ2 выполняет некоторые ферментативные функции, такие как активность NTPase. Белок λ3 отвечает за транскрипцию сегментов генома двухцепочечной РНК. Каждый транскрипт проходит через пентамерную турель λ2 по мере его выдавливания. Ферментативная активность гуанилилтрансферазы в башенке λ2 добавляет 5'-гуанозиновый колпачок к экструдированной мРНК. Кроме того, два домена метилтрансферазы, обнаруженные в структуре λ2, действуют, чтобы метилировать положение 7N добавленного гуанозина и 2'O первого шаблонного нуклеотида, который во всех случаях также является гуанозином. Внешний капсид (T = 13) состоит из белков μ1 и σ3 с λ2, в соединении с σ1,вкрапления вокруг капсида.[7] Было высказано предположение, что λ2 участвует в репликации из-за его размещения на осях пятого порядка и его способности взаимодействовать с λ3 в растворе. [8] σ1, нитевидный тример, выходящий из внешнего капсида, отвечает за прикрепление клеток, взаимодействуя с сиаловой кислотой и другими рецепторами проникновения. μ1 и σ3 оба участвуют в прикреплении и, таким образом, проникновении вируса через рецептор-опосредованный эндоцитоз, включающий образование ямок, покрытых клатрином. [7] [9]

РодСоставСимметрияКапсидГеномное расположениеГеномная сегментация
ОртореовирусИкосаэдрТ = 13, Т = 2Без оболочкиЛинейныйСегментированный

Штаммы [ править ]

  • Ортореовирусы млекопитающих

Единственный ортореовирус, не продуцирующий синцитии, ортореовирусы млекопитающих способны инфицировать всех млекопитающих, но не вызывают заболеваний, за исключением молодых популяций, что позволяет часто изучать их в качестве модели вирусной репликации и патогенеза . [9] [10]

  • Птеропин ортореовирус

Этот ортореовирус был извлечен из крови сердца плодовой летучей мыши ( Pteropus policephalus ) в Австралии с выделением различных вирусов от разных видов, таких как летучая лисица ( Pteropus hypomelanus ), которые, как было установлено, вызывают респираторные инфекции у людей в Юго-Восточной Азии. . [11] Ортореовирус Нельсона Бей, как и ортореовирус птиц, имеет 3 открытые рамки считывания (ORF), которые кодируют три разных белка: P10, который способствует образованию синцитий, P17 и σC, участвующий в прикреплении клеток. [10]

  • Ортореовирус павиана

Способность этого класса ортореовирусов индуцировать синцитии в сочетании с их ассоциацией с энцефалитом у бабуинов отличает их от других ортореовирусов млекопитающих. [12] Хотя эти вирусы имеют геном сигнатуры ортореовируса , не было обнаружено, что они кодируют белок прикрепления клетки (σC), они не кодируют какие-либо сегменты генома S-класса и организованы иначе, чем другие виды фузогенных ортореовирусов. . [13] Геном BRV содержит 2 ORF и два белка, p15 и p16, которые не гомологичны известным вирусным или клеточным белкам; однако было обнаружено, что p15 является белком слияния клеток в BRV. [13]

  • Ортореоврусы птичьи

Ортореовирус птиц имеет аналогичную структуру по сравнению с ортореовирусом млекопитающих с отличиями, в основном, существующими в белках, которые он кодирует: 10 структурных белков и 4 неструктурных белка. Однако эти белки не были глубоко изучены, поэтому существует некоторый скептицизм относительно их точных функций. [14] [15] Патогенез этого вируса был изучен в попытке определить путь индукции апоптоза . Ортореовирус птиц индуцирует апоптоз за счет того, что было предложено как активация p53 и Bax, митохондриально-опосредованного пути. [14] Также было обнаружено, что P17 играет роль в задержке роста, участвующей в пути p53. [15]Было обнаружено, что ортореовирусы птиц вызывают заболевания домашней птицы, включая хронические респираторные заболевания, синдром мальабсорбции и артрит, представляющие экономические потери, которые делают этот вирус особенно важным для изучения. [14]

  • Рептильный ортореовирус

Эти ортореовирусы были впервые выделены в 1987 году от умирающего питона ( Python regius ), и было обнаружено, что они вызывают высокий уровень образования синцития, но не вызывают гемагглютинацию в эритроцитах человека (эритроцитах). [16] У рептилий вирус обнаружен широко, но не обязательно связан с каким-либо конкретным заболеванием. [16] Было обнаружено, что вирус имеет 2 ORF, кодирующие p14, белок слияния клеток и σC. [16] RRV принадлежат к фузогенной подгруппе и только недавно были классифицированы как отдельная подгруппа ортореовирусов. [17]

  • Ортореовирус рыб

Также известный как Piscine Reovirus или PRV, первоначально был обнаружен у атлантического лосося, а затем у тихоокеанского лосося и связан с воспалением сердца и скелетных мышц (HSMI) [18] [19] [20]

Инфекция и передача [ править ]

Передача вируса осуществляется фекально-оральным путем или воздушно-капельным путем. Вирус передается горизонтально и, как известно, вызывает заболевание только у позвоночных. В зависимости от штамма ортореовируса могут наблюдаться разные уровни вирулентности. Известно, что вирусом заражаются следующие виды: люди, птицы, крупный рогатый скот, обезьяны, овцы, свиньи, павианы и летучие мыши [21]

Репликация [ править ]

Репликация происходит в цитоплазме клетки-хозяина. Ниже приведен цикл репликации вируса от присоединения до выхода новой вирусной частицы, готовой заразить следующую клетку-хозяин.

  • Вложение

Присоединение происходит с помощью вирусного белка σ1. Это нитчатый тримерный белок, который выступает из внешнего капсида вируса. На клетке-хозяине есть два рецептора вируса. Существует соединительная молекула адгезии-A, которая является серотип-независимым рецептором, а также корецептором сиаловой кислоты. [9] Вирусные белки μ1 и σ3 отвечают за прикрепление путем связывания с рецепторами. После присоединения к рецепторам проникновение в клетку-хозяина происходит через рецептор-опосредованный эндоцитоз с помощью ямок, покрытых клатрином.

  • Удаление покрытия и вход

Оказавшись внутри клетки-хозяина, вирус должен найти способ избавиться от оболочки. Частицы вируса попадают в клетку в структуре, известной как эндосома (также называемая эндолизосомой). Разборка - это поэтапный процесс. Для снятия покрытия требуется низкий уровень pH, который обеспечивается эндоцитарными протеазами. Подкисление эндосомы удаляет белок внешнего капсида σ3. Это удаление позволяет обнажить медиатор проникновения через мембрану μ1, а белок связывания σ1 претерпевает конформационные изменения . После завершения снятия оболочки активный вирус высвобождается в цитоплазму, где происходит репликация генома и вириона. [9]

  • Репликация генома и белков

Репликация вируса происходит в цитоплазме клетки-хозяина. Поскольку геном этого вируса представляет собой дцРНК, ранняя транскрипция генома должна происходить внутри капсида, где это безопасно и не будет разрушено клеткой-хозяином. дцРНК внутри клетки указывает иммунной системе на то, что клетка инфицирована вирусом, поскольку дцРНК не встречается при нормальной репликации клетки. Поскольку транскрипция происходит с помощью вирусной полимеразы , белок λ3 служит РНК-зависимой РНК-полимеразой [8].полные цепи положительно смысловой одноцепочечной РНК (мРНК) синтезируются из каждого из сегментов дцРНК. Известно, что вирусный белок μ2 является кофактором транскриптазы во время транскрипции. Было определено, что этот белок выполняет некоторые ферментативные функции, такие как активность NTPase, блокирование транскрипта мРНК, даже выступающее в качестве РНК-геликазы для разделения цепей дцРНК. [8] [22] Вирусная геликаза происходит из белка λ3. Теперь эти мРНК могут попадать в цитоплазму для трансляции в белок. Вирусный протеин ганилтрансфераза λ2 отвечает за блокирование вирусной мРНК. Транскрипты мРНК ортореовируса млекопитающих имеют короткую 5'-нетранслируемую область (UTR), не имеют 3'-поли A-хвостов и могут даже не иметь 5'-кэпов на поздних стадиях постинфекции. [23]Таким образом, неизвестно, как именно эти не кэпированные версии вирусной мРНК могут использовать рибосому клетки-хозяина для помощи в трансляции. Чтобы иметь возможность продуцировать геном, положительные смысловые РНК служат в качестве матрицы для создания отрицательной смысловой РНК. Положительные и отрицательные цепи образуют пары оснований для создания генома дцРНК вируса. [24]

  • Сборка и Mauturaion

Сборка нового вириона происходит в субвирусных частицах цитоплазмы. [24] Поскольку этот вирус имеет два капсида, каждый капсид, Т13 (внешний капсид) и Т2 (внутренний капсид) должен иметь возможность самосборки с образованием вирусной частицы. Известно, что сборка капсида Т13 зависит от вирусного белка σ3. Это позволяет образовывать гетерогексамерные комплексы. Капсидные белки Т2 ортореовируса нуждаются в совместной экспрессии как белка Т2, так и узлового белка σ2 для стабилизации структуры и помощи в сборке. [25] Положительные и отрицательные цепи РНК, образующиеся в состоянии транскрипции, должны правильно спариваться, чтобы служить геномом во вновь образованной вирусной частице.

  • Релиз (Выход)

После того, как вирус полностью собрался и созрел, вновь образованная вирусная частица высвобождается. Неизвестно, как они выходят из клетки-хозяина, но предполагается, что это происходит, когда клетка-хозяин умирает и распадается, что обеспечивает легкий выход вновь образовавшегося вируса. [26]

РодДетали хостаТканевый тропизмДетали входаДетали выпускаСайт репликацииСайт сборкиПередача инфекции
ОртореовирусПозвоночныеЭпителий: кишечный; эпителий: желчный проток; эпителий: легкое; лейкоциты; эндотелий: ЦНСКлатрин-опосредованный эндоцитозСмерть клеткиЦитоплазмаЦитоплазмаАэрозоль; орально-фекальный

Признаки и симптомы [ править ]

Ортореовирус млекопитающих на самом деле не вызывает серьезных заболеваний у людей. Несмотря на то, что вирус довольно распространен, вызываемая инфекция либо протекает бессимптомно, либо вызывает легкое заболевание, которое самоограничивается в желудочно-кишечном тракте и респираторной области у детей и младенцев. Симптомы похожи на те, которые могут возникнуть у человека при простуде, например, субфебрильная температура и фарингит. Однако у других животных, таких как павианы и рептилии, слитые штаммы других известных ортореовирусов могут вызывать более серьезные заболевания. У бабуинов он может вызывать неврологические заболевания, а у рептилий - пневмонию. У птиц этот вирус может даже вызвать смерть. [27]

Патофизиология [ править ]

Известно, что представители рода ортореовирусов вызывают апоптоз в клетках-хозяевах, и поэтому они довольно широко изучались именно с этой целью. [28] Ортореовирусы млекопитающих вызывают апоптоз через активацию нескольких рецепторов смерти - TNFR, TRAIL и Fas - в то время как ортореовирус птиц, как было обнаружено, использует повышающую регуляцию p53 для индукции апоптоза. [7] Оба этих штамма также участвуют в остановке клеточного цикла G2 / M. [7] Ортореовирус птиц, как было доказано, способствует аутофагии хозяина, которая может способствовать развитию болезни, подобно апоптозу. [7] [29]Подавление врожденного иммунного ответа наблюдалось также у ортореовирусов млекопитающих и птиц. [30] Другие штаммы ортореовирусов не изучались так часто, как штаммы млекопитающих и птиц, что привело к непониманию патофизиологии этих штаммов, хотя можно предположить, что они действуют аналогичным образом.

Онколитические свойства [ править ]

Одним из наиболее актуальных применений ортореовирусов млекопитающих является изменение их онколитических свойств с целью лечения рака. Это конкретное использование реовирусов было обнаружено в 1995 году доктором Патриком Ли, который обнаружил, что эти вирусы могут убивать те клетки, которые содержат чрезмерно активированный путь Ras , часто являющийся признаком раковых клеток. [31] Эти вирусы особенно идеальны для такого рода терапии, потому что они самоограничиваются, одновременно используя способность индуцировать апоптоз исключительно в опухолевых клетках. [32] Одним из наиболее широко используемых штаммов для этих противораковых клинических испытаний является штамм резолизина серотипа 3, используемый в исследованиях фазы I-III. [33]С помощью этой терапии, отдельно или в тандеме с другими, лечили различные виды рака, включая множественную миелому , эпителиальный рак яичников и рак поджелудочной железы. [33] Недавнее клиническое испытание продемонстрировало, что ортореовирус млекопитающих был эффективным в индукции апоптоза в гипоксических опухолевых клетках простаты с надеждой на успех в клинических испытаниях. [34]

Диагноз [ править ]

Чтобы иметь возможность правильно диагностировать этот патоген, важно брать образцы у лиц с подозрением на инфицирование, такие как образец кала, горла или носоглотки. С этими образцами можно провести различные тесты, чтобы определить, инфицирован ли человек. Вирусный антиген можно обнаружить, выполнив анализ. Серологический анализ также может быть проведен на образце для поиска вирус-специфических антител, присутствующих в образце, таким образом показывая, что человек пытается бороться с вирусом. Вирус может быть выделен в культуре с использованием L-фибробластов мыши, клеток почек зеленой мартышки, а также клеток HeLa . [35]

См. Также [ править ]

  • Двухцепочечные РНК-вирусы
  • Птичий реовирус

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Вирусная зона» . ExPASy . Проверено 15 июня 2015 года .
  2. ^ а б ICTV. «Таксономия вирусов: выпуск 2014 г.» . Проверено 15 июня 2015 года .
  3. ^ а б Чуа, Кау Бинг; Вун, Кенни; Крамери, Гэри; Тан, Хуэй Сиу; Росли, Джулиана; McEachern, Jennifer A .; Сулураджу, Шивагами; Ю, Мэн; Ван, Линь-Фа; Шварц, Оливье (25 ноября 2008 г.). «Идентификация и характеристика нового ортореовируса у пациентов с острыми респираторными инфекциями» . PLOS ONE . 3 (11): e3803. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3803C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003803 . PMC 2583042 . PMID 19030226 .  
  4. ^ Феннер, Дэвид О. Уайт, Фрэнк Дж. (1994). Медицинская вирусология (4-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. п. 27. ISBN 9780127466422.
  5. ^ Анонимный. «Вирусная зона» .
  6. ^ Анонимный. «Ортореовирус» . ViralZone . Проверено 1 октября 2014 года .
  7. ^ a b c d e Анонимный. «Ортореовирус» . Вирусная зона . Проверено 1 октября 2014 года .
  8. ^ a b c Драйден, Келли А; Фарсетта, Дайан Л; Ван, Гоцзи; Киган, Джесси М; Поля, Бернард Н; Бейкер, Тимоти С; Ниберт, Макс Л. (май 1998 г.). «Внутренние / структуры, содержащие белки, связанные с транскриптазой, в верхних компонентных частицах ортореовируса млекопитающих» . Вирусология . 245 (1): 33–46. DOI : 10.1006 / viro.1998.9146 . PMID 9614865 . 
  9. ^ a b c d Гульельми, КМ; Джонсон, EM; Stehle, T; Дермоди, Т.С. (2006). Присоединение и проникновение в клетки ортореовируса млекопитающих . Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 309 . С. 1–38. DOI : 10.1007 / 3-540-30773-7_1 . ISBN 978-3-540-30772-3. PMID  16909895 .
  10. ^ а б Притчард, LI; Чуа, КБ; Cummins, D .; Hyatt, A .; Crameri, G .; Eaton, BT; Ван, Л.-Ф. (6 октября 2005 г.). «Вирус Пулау; новый представитель вида ортореовируса Нельсон-Бей, выделенный из плодовых летучих мышей в Малайзии». Архив вирусологии . 151 (2): 229–239. DOI : 10.1007 / s00705-005-0644-4 . PMID 16205863 . 
  11. ^ Яманака, Ацуши; Ивакири, Акира; Йошикава, Томоки; Сакаи, Кодзи; Сингх, Харпал; Химедзи, Дайсуке; Кикучи, Икуо; Уэда, Акира; Ямамото, Сейго; Миура, Михо; Сиояма, Йоко; Кавано, Кимико; Нагаиси, Токико; Сайто, Минако; Миномо, Масуми; Ивамото, Наоясу; Хидака, Йошио; Сохма, Хиротоши; Кобаяси, Такеши; Канаи, Юта; Кавагиси, Такехиро; Нагата, Нориё; Фукуши, Сюэцу; Мизутани, Тецуя; Тани, Хидеки; Танигучи, Сатоши; Фукума, Айко; Симодзима, Масаюки; Куране, Ичиро; и другие. (25 марта 2014 г.). «Завезенный случай острой инфекции дыхательных путей, связанной с представителем ортореовируса вида Нельсон Бэй» . PLOS ONE . 9 (3): e92777. Bibcode : 2014PLoSO ... 992777Y . Дои: 10.1371 / journal.pone.0092777 . PMC  3965453 . PMID  24667794 .
  12. ^ Дункан, R; Мерфи, ФА; Миркович, Р.Р. (1 октября 1995 г.). «Характеристика нового синцитий-индуцирующего реовируса павиана» . Вирусология . 212 (2): 752–6. DOI : 10.1006 / viro.1995.1536 . PMID 7571448 . 
  13. ^ Б день, JM (июль 2009). «Разнообразие ортореовирусов: молекулярная систематика и филогенетические различия» . Инфекция, генетика и эволюция . 9 (4): 390–400. DOI : 10.1016 / j.meegid.2009.01.011 . PMID 19460305 . 
  14. ^ a b c Чулу, JL; Ли, LH; Ли, YC; Liao, SH; Lin, FL; Ши, WL; Лю, HJ (11 мая 2007 г.). «Индукция апоптоза птичьим реовирусом через p53 и митохондриально-опосредованный путь». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 356 (3): 529–35. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2007.02.164 . PMID 17379188 . 
  15. ^ а б Лю, Хун-Джен; Линь, Пин-Юань; Ли, Дженг-Воей; Сюй, Сюэ-Инь; Ши, Вен-Лин (октябрь 2005 г.). «Замедление роста клеток птичьим реовирусом p17 посредством активации пути p53» . Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 336 (2): 709–715. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2005.08.149 . PMC 7092890 . PMID 16143310 .  
  16. ^ a b c День, G; и другие. (Июль 2009 г.). «Разнообразие ортореовирусов: молекулярная таксономия и филогенетические различия». Инфекция, генетика и эволюция . 9 (4): 390–400. DOI : 10.1016 / j.meegid.2009.01.011 . PMID 19460305 . 
  17. ^ Дункан, Рой; Коркоран, Дженнифер; Шоу, Цзинъюнь; Штольц, Дон (февраль 2004 г.). «Рептильный реовирус: новый вид фузогенного ортореовируса» . Вирусология . 319 (1): 131–140. DOI : 10.1016 / j.virol.2003.10.025 . PMID 14967494 . 
  18. ^ Паласиос, G; и другие. (2010). «Воспаление сердца и скелетных мышц выращиваемого лосося связано с инфицированием новым реовирусом» . PLOS ONE . 5 (7): e11487. Bibcode : 2010PLoSO ... 511487P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011487 . PMC 2901333 . PMID 20634888 .  
  19. ^ Wessel, Ø .; и другие. (2017). «Инфекция очищенным ортореовирусом Piscine демонстрирует причинную связь с воспалением сердца и скелетных мышц атлантического лосося» . PLOS ONE . 12 (8): e0183781. Bibcode : 2017PLoSO..1283781W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0183781 . PMC 5571969 . PMID 28841684 .  
  20. ^ Di Cicco, E .; и другие. (2018). «Один и тот же штамм ортореовируса Piscine (PRV-1) участвует в развитии различных, но связанных заболеваний атлантического и тихоокеанского лосося в Британской Колумбии». ЛИЦА . 3 : 599–641. arXiv : 1805.01530 . Bibcode : 2018arXiv180501530D . DOI : 10.1139 / фасеты-2018-0008 .
  21. ^ "Ортореовирус" . Медицинские предметные рубрики (MeSH) . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 6 января +2016 .
  22. ^ Ким, J; Паркер, JS; Мюррей, KE; Ниберт, М.Л. (6 февраля 2004 г.). «Нуклеозидная и РНК-трифосфатазная активность кофактора mu2 транскриптазы ортореовируса» . Журнал биологической химии . 279 (6): 4394–403. DOI : 10,1074 / jbc.m308637200 . PMID 14613938 . 
  23. ^ Сагар, V; Мюррей, KE (апрель 2014 г.). «Бицистронная мРНК M3 ортореовируса млекопитающих инициирует трансляцию с использованием 5'-концевого сканирующего механизма, который не требует взаимодействия 5'-3'-нетранслируемых областей» . Вирусные исследования . 183 : 30–40. DOI : 10.1016 / j.virusres.2014.01.018 . PMC 4001737 . PMID 24486484 .  
  24. ^ a b Анонимный. «Ортореовирус» . Вирусная зона . Проверено 1 октября 2014 года .
  25. ^ редакторы, Майкл Г. Россманн, Венигалла Б. Рао (2012). Вирусные молекулярные машины (2012. ред.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 395. ISBN 978-1-4614-0980-9.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Ниберт, Макс L; Дункан, Рой (2011). Индекс вирусов Спрингера . С. 1611–1620. DOI : 10.1007 / 978-0-387-95919-1_264 . ISBN 978-0-387-95918-4.
  27. ↑ Чуа, Кау Бинг; Вун, Кенни; Ю, Мэн; Кенископ, Канади; Абдул Рашид, Касри; Ван, Линь-Фа; Фукс, Энтони Р. (13 октября 2011 г.). «Исследование потенциальной зоонозной передачи ортореовируса, связанного с острым гриппоподобным заболеванием у взрослого пациента» . PLOS ONE . 6 (10): e25434. Bibcode : 2011PLoSO ... 625434C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025434 . PMC 3192755 . PMID 22022394 .  
  28. ^ Pruijssers, AJ; Hengel, H; Abel, TW; Дермоди, Т.С. (декабрь 2013 г.). «Индукция апоптоза влияет на репликацию и вирулентность реовируса у новорожденных мышей» . Журнал вирусологии . 87 (23): 12980–9. DOI : 10.1128 / jvi.01931-13 . PMC 3838116 . PMID 24067960 .  
  29. ^ Мэн, Сонгшу; Цзян, Кэ; Чжан, Сяожун; Чжан, Мяо; Чжоу, Чжижи; Ху, Маочжи; Ян, Руи; Солнце, Ченли; У, Яньтао (13 января 2012 г.). «Птичий реовирус запускает аутофагию в первичных куриных фибробластных клетках и клетках Vero, что способствует производству вируса». Архив вирусологии . 157 (4): 661–668. DOI : 10.1007 / s00705-012-1226-х . PMID 22241622 . 
  30. ^ Анонимный. «Ортореовирус» .
  31. ^ Thagard, Пол (2002). «Лечение рака? Путь Патрика Ли к лечению реовируса». Международные исследования в философии науки . 16 : 179–193. DOI : 10.1080 / 02698590120118846 .
  32. ^ Волленберг, Диана Дж. М. Ван Ден; Хенгель, Санне К. Ван Ден; Даутценберг, Ирис Дж.С.; Краненбург, Онно; Хёбен, Роб C (декабрь 2009 г.). «Модификация реовирусов млекопитающих для использования в качестве онколитических агентов». Экспертное заключение по биологической терапии . 9 (12): 1509–1520. DOI : 10.1517 / 14712590903307370 . PMID 19916732 . 
  33. ^ a b Принципы и практика инфекционных заболеваний Манделла, Дугласа и Беннета . Черчилль Ливингстон. 2014. ISBN. 978-1-4557-4801-3.
  34. ^ Гупта, П; Миллер, К. (31 марта 2012 г.). «Ортореовирус млекопитающих подавляет HIF-1a в гипоксических опухолевых клетках простаты посредством RACK-1-опосредованной протеосомной деградации и ингибирования трансляции». AACR: Cancer Research 2012 . 72 (8).
  35. ^ MD, Патрик Р. Мюррей, доктор философии, Кен С. Розенталь, доктор философии, Майкл А. Пфаллер (2013). Медицинская микробиология (7-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Мосби. ISBN 9780323086929.

Внешние ссылки [ править ]

  • MicrobiologyBytes - Реовирусы
  • Viralzone : ортореовирус
  • ICTV