Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Rhabdovirus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Rhabdoviridae
DOI 10.5772 54598 image1.jpg
Вирус везикулярного стоматита Индианы (VSV), прототипный рабдовирус
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Негарнавирикота
Учебный класс:Monjiviricetes
Заказ:Mononegavirales
Семья:Rhabdoviridae
Роды

См. Текст

Rhabdoviridae - это семейство РНК-вирусов с отрицательной цепью в отряде Mononegavirales . [1] Позвоночные (включая млекопитающих и людей), беспозвоночные и растения служат естественными хозяевами. [2] Заболевания, связанные с вирусами-членами, включают бешеный энцефалит, вызываемый вирусом бешенства , и гриппоподобные симптомы у людей, вызываемые везикуловирусами . Название происходит от древнегреческого rhabdos , что означает стержень, что указывает на форму вирусных частиц. [3] В семье тридцать родов. [4]

Структура [ править ]

Отдельные вирусные частицы (вирионы) рабдовирусов состоят из РНК, белка, углеводов и липидов. Они имеют сложную палочковидную или пулевидную форму. Все эти вирусы имеют структурное сходство и были отнесены к одному семейству. [5]

Вирионы имеют ширину около 75 нм и длину 180 нм. [2] Рабдовирусы имеют оболочку и спиральные нуклеокапсиды, а их геномы линейны и имеют длину около 11-15 т.п.н. [3] [2] Рабдовирусы несут свой генетический материал в виде одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом . Обычно они несут гены пяти белков: большого белка (L), гликопротеина (G), нуклеопротеина (N), фосфопротеина (P) и матричного белка (M). [6] Последовательность этих белковых генов от 3'-конца до 5'-конца в геноме - N – P – M – G – L. [7]Все рабдовирусы кодируют эти пять белков в своих геномах. Помимо этих белков, многие рабдовирусы кодируют один или несколько белков. [8] Первые четыре гена кодируют основные структурные белки, которые участвуют в структуре оболочки вириона. [7]

Матричный белок (М) составляет слой между оболочкой вириона и ядром нуклеокапсида рабдовируса. [8] В дополнение к функциям сборки, морфогенеза и отпочкования вируса, заключенных в оболочку плазматической мембраны хозяина, были обнаружены дополнительные функции, такие как регуляция синтеза РНК, влияющая на баланс продуктов репликации и транскрипции, что позволило провести эксперименты по обратной генетике с бешенством. вирус, член семейства Rhabdoviridae. [9] Большой (L) белок выполняет несколько ферментативных функций в синтезе и процессинге вирусной РНК. [6] Ген L кодирует этот белок L, который содержит несколько доменов. Считается, что помимо синтеза РНК он участвует в активности кэппирования метила и полиаденилирования. [7]

Белок P играет важную и множественную роль во время транскрипции и репликации генома РНК. Многофункциональный белок P кодируется геном P. Белок P действует как некаталитический кофактор большой протеин-полимеразы. Он связывается с белками N и L. Белок P имеет две независимые связывающие области. Образуя комплексы NP, он может сохранять белок N в форме, подходящей для специфической инкапсуляции. Белок P вмешивается в врожденную иммунную систему хозяина за счет ингибирования активности фактора регуляции интерферона 3 (IRF3), а также передатчика сигнала и активатора транскрипции 1 (STAT1), тем самым устраняя путь клеточного интерферона 1 типа. Кроме того, белок P действует как антагонист против противовирусной функции PML. [10] [11]

Рабдовирусы, поражающие позвоночных (особенно млекопитающих и рыб), растения и насекомых, обычно имеют форму пули. [12] Однако, в отличие от парамиксовирусов , рабдовирусы не обладают гемагглютинирующей и нейраминидазной активностями. [12]

Транскрипция [ править ]

Транскрипция и репликация генома вируса везикулярного стоматита

Транскриптаза рабдовируса состоит из белков 1 L и 3 P. Компоненты транскриптазы всегда присутствуют в полном вирионе, чтобы рабдовирусы могли начать транскрипцию сразу после проникновения.

Транскриптаза рабдовируса движется в направлении от 3 'до 5' по геному, и транскрипция случайным образом обрывается на конце белковых последовательностей. Например, если транскрипция заканчивается на конце M-последовательности; лидерная РНК и мРНК N, P и M образуются отдельно друг от друга.

Кроме того, мРНК накапливаются в соответствии с порядком белковых последовательностей в геноме, решая логистическую проблему в клетке. Например, N-белок необходим вирусу в больших количествах, поскольку он полностью покрывает внешнюю поверхность реплицированных геномов. Поскольку последовательность N-белка расположена в начале генома (3'-конец) после последовательности лидерной РНК, мРНК для N-белка всегда могут продуцироваться и накапливаться в больших количествах при каждом завершении транскрипции. После процессов транскрипции все мРНК блокируются на 5'-конце и полиаденилируются на 3'-конце белком L.

Таким образом, этот механизм транскрипции обеспечивает мРНК в соответствии с потребностями вирусов. [8] : 173–184

Перевод [ править ]

Белки вируса транслируются на свободных рибосомах, но белок G транслируется грубым эндоплазматическим ретикулумом. Это означает, что G-белок имеет сигнальный пептид на начальных кодах его мРНК. Фосфопротеины (P) и гликопротеины (G) претерпевают посттрансляционную модификацию. Тримеры белка P образуются после фосфорилирования под действием киназной активности L-белка. Белок G гликозилирован в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме и комплексе Гольджи. [8] : 180

Репликация [ править ]

Цикл репликации вируса везикулярного стоматита (VSV)

Репликация вируса происходит в цитоплазме. Цикл репликации одинаков для большинства рабдовирусов. Все компоненты, необходимые для ранней транскрипции, и нуклеокапсид высвобождаются в цитоплазму инфицированной клетки после того, как происходят первые шаги связывания, проникновения и удаления оболочки. [7] Попадание в клетку-хозяин достигается путем прикрепления вирусных G-гликопротеинов к рецепторам хозяина, что опосредует клатрин-опосредованный эндоцитоз. Репликация следует модели репликации вируса с отрицательной цепью РНК. Транскрипция вируса с отрицательной цепочкой РНК с использованием полимеразного заикания является методом транскрипции. Вирус покидает клетку-хозяина путем почкования и движения вируса по канальцам. Пути передачи - зооноз и укус. [3] [2]

Репликация многих рабдовирусов происходит в цитоплазме , хотя несколько вирусов, инфицирующих растения, реплицируются в ядре. [ необходима цитата ] Белок матрицы (М) рабдовируса очень мал (∼20-25 кДа), однако играет ряд важных ролей во время цикла репликации вируса. Эти белки рабдовирусов составляют основные структурные компоненты вируса, они являются многофункциональными белками и необходимы для созревания вируса и процесса почкования вируса, которые также регулируют баланс синтеза вирусной РНК, переводя синтез от транскрипции к репликации. [13] Для репликации белок L и P должен экспрессироваться, чтобы регулировать транскрипцию .[14] Фосфопротеин (P) также играет решающую роль во время репликации, так как комплексы NP, а не только N, необходимы для соответствующей и селективной инкапсидации вирусной РНК. Следовательно, репликация невозможна после заражения до тех пор, пока первичная транскрипция и трансляция не произведут достаточное количество N-белка. [15]

Электронная микрофотография, показывающая структуру и сборку VSV

Белок L имеет много ферментативных активитов, таких как репликация РНК, кэпирование мРНК, фосфолорилирование белка P. L дает особенность в отношении репликации в цитополазме. [14] Транскрипция приводит к образованию пяти моноцистронных мРНК , поскольку межгенные последовательности действуют как терминальные, так и как промоторные последовательности для соседних генов.. Этот тип механизма транскрипции объясняется моделью стоп-старт (транскрипция заикания). Благодаря модели «стоп-старт» производится большое количество структурных белков. Согласно этой модели, ассоциированная с вирусом РНК-полимераза сначала начинает синтез лидерной РНК, а затем пяти мРНК, которые будут производить белки N, P, M, G, L соответственно. После получения лидерной РНК фермент полимераза повторно инициирует транскрипцию вириона на гене N и продолжает его синтез до тех пор, пока не закончит 3'-конец цепи. Затем синтез мРНК Р производится тем же ферментом с новым стартовым синялом. Эти шаги продолжаются до тех пор, пока фермент не достигнет конца L-гена. Во время процесса транскрипции фермент полимераза может покинуть матрицу в любой момент и затем связываться только на 3'-конце геномной РНК, чтобы снова начать синтез мРНК. В результате этого процесса будет получен градиент концентрации количества мРНК в зависимости от ее места и диапазона от 3'-конца. В этих обстоятельствах количество видов мРНК изменяется, и будут продуцироваться белки N> P> M> G> L.[16] В процессе синтеза мРНК процессируются для введения 5'-кэпа и 3'-полиаденилированного хвоста в каждую из молекул. Эта структура гомологична клеточным мРНК и, таким образом, может транслироваться клеточными рибосомами с образованием как структурных, так и нестандартных форм. структурные белки.

Для репликации генома требуется источник вновь синтезированного N-белка для инкапсидации РНК. Это происходит во время его синтеза и приводит к получению полноразмерной антигеномной копии. Это, в свою очередь, используется для производства геномной РНК с отрицательным смыслом. Для этого процесса требуется вирусная полимераза, но не совсем понятно, как полимераза участвует как в синтезе мРНК, так и в геномной репликации.

Репликация обычно происходит в теле включения внутри цитоплазмы, откуда они отрастают через различные цитоплазматические мембраны и внешнюю мембрану клетки. Этот процесс приводит к приобретению белков M + G, ответственных за характерную пулевидную морфологию вируса .

РодДетали хостаТканевый тропизмДетали входаДетали выпускаСайт репликацииСайт сборкиПередача инфекции
ЛиссавирусЛюди; млекопитающиеНейроныКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаЗооноз; укус животного
НовирхабдовирусРыбыНиктоКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаПассивная диффузия
ЭфемеровирусКрупный рогатый скот; комарыНиктоКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаУкус членистоногого
ПерхабдовирусРыбыНиктоКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаВодный
ТибровирусБычийОчень широкий, включая нейроныКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаЗооноз; укус членистоногих: мошки
НуклеорабдовирусРастенияНиктоВирусное движение; механическая инокуляцияВирусное движениеЯдроЯдроУкус членистоногого
ТупавирусПтицыНиктоКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаНеизвестный
ВезикуловирусЧеловек; крупный рогатый скот; лошадь; свиньи; москиты; мошкиОчень широкий, включая нейроныКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаЗооноз; укус членистоногих: москиты
СпрививирусРыбыНиктоКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаНеизвестный
ЦиторабдовирусРастенияНиктоКлатрин-опосредованный эндоцитоз; вирусное движение; механическая инокуляцияБутонизация; вирусное движениеЦитоплазмаЦитоплазмаМеханическая инокуляция: тля; механическая инокуляция: цикадка; механическая инокуляция: цикадка
СигмавирусДрозофилаНиктоКлатрин-опосредованный эндоцитозПочкованиеЦитоплазмаЦитоплазмаНеизвестный

Классификация [ править ]

Clades [ править ]

Эти вирусы делятся на четыре группы в зависимости от гена РНК-полимеразы. [17] Базальная клада, по-видимому, представляет собой новирхабдовирусы , которые инфицируют рыб. Циторабдовирусы и нуклеорхабдовирусы , поражающие растения, являются сестринскими кладами. Лиссавирусы образуют собственную кладу, которая более тесно связана с кладами наземных позвоночных и насекомых, чем с вирусами растений. Остальные вирусы образуют ряд сильно разветвленных клад и заражают членистоногих и наземных позвоночных.

2015 Анализ 99 видов рабдовирусы животных обнаружили , что они упали в 17 таксономических групп, восемь - Lyssavirus , Vesiculovirus , Perhabdovirus , Sigmavirus , Ephemerovirus , Tibrovirus , Tupavirus и Sprivivirus - которые ранее были признаны. [18] На основании своих выводов авторы предложили семь новых таксонов: «Альмендравирус», «Бахиавирус», «Куриовирус», «Хапавирус», «Ледантевирус», «Согравирус» и «Шрипувирус». Семь видов не сгруппировались с остальными, что свидетельствует о необходимости дополнительных таксонов.

Предлагаемые классификации [ править ]

«Куриовирусы» - это группа из четырех вирусов, которые были выделены от мокрецов ( Culicoides ), москитов ( Lutzomyia ) и комаров ( Coqillettidia и Trichoprosopon ), которые были пойманы в лесах Южной Америки и Карибского бассейна. «Бракохабдовирусы» происходят от аббревиатуры бразильских амазонских рабдовирусов Culicoides. [19] Неофициальный супергруппа - "Dimarhabdovirus" - относится к родам Ephemerovirus и Vesiculovirus . [20]Ряд других вирусов, не классифицированных по родам, также принадлежит к этому таксону. В эту супергруппу входят роды, виды которых реплицируются как у позвоночных, так и у беспозвоночных-хозяев и имеют биологические циклы, включающие передачу двукрылыми гематофагами .

Прототипные рабдовирусы [ править ]

Прототипом и наиболее изученным рабдовирусом является вирус везикулярного стоматита Индиана . Это предпочтительная модельная система для изучения биологии рабдовирусов и мононегавирусов в целом. Млекопитающие болезни бешенство вызвано lyssaviruses, некоторые из которых были идентифицированы.

Рабдовирусы - важные возбудители болезней животных и растений. Рабдовирусы передаются хозяевам от членистоногих, таких как тли, цикадки, цикадки, мошки, москиты и комары.

В сентябре 2012 года исследователи, пишущие в журнале PLOS Pathogens, описали новый вид рабдовируса, названный вирусом Нижнего Конго (BASV), который был обнаружен в образце крови пациента, пережившего болезнь, напоминающую геморрагическую лихорадку. [17] Ни о каких случаях BASV не сообщалось с момента его открытия, и неясно, был ли BASV действительной причиной болезни пациента. [21]

В 2015 году в образцах крови двух здоровых женщин на юго-западе Нигерии были обнаружены два новых рабдовируса, вирус Экпомы 1 и вирус Экпомы 2. Вирус Экпомы 1 и вирус Экпомы 2, по-видимому, хорошо реплицируются у людей (вирусная нагрузка варьировала от ~ 45 000 до ~ 4,5 миллионов копий РНК / мл плазмы), но не вызывали каких-либо наблюдаемых симптомов заболевания. [22] Воздействие вируса Экпома 2, по всей видимости, широко распространено в некоторых частях Нигерии, где уровень серологической распространенности близок к 50%. [22]

Таксономия [ править ]

Различают следующие роды: [4]

  • Альмендравирус
  • Alphanemrhavirus
  • Альфануклеорабдовирус
  • Арурхавирус
  • Бархавирус
  • Бетануклеорабдовирус
  • Калигравирус
  • Куриовирус
  • Циторабдовирус
  • Дихорхавирус
  • Эфемеровирус
  • Гаммануклеорабдовирус
  • Хапавирус
  • Ледантевирус
  • Лостравирус
  • Лиссавирус
  • Мусравирус
  • Новирхабдовирус
  • Ohlsrhavirus
  • Перхабдовирус
  • Sawgrhavirus
  • Сигмавирус
  • Спрививирус
  • Шрипувирус
  • Sunrhavirus
  • Тибровирус
  • Тупавирус
  • Варикозавирус
  • Везикуловирус
  • Зархавирус

В дополнение к вышесказанному, существует большое количество рабдо-подобных вирусов (~ 130), которые еще не были официально классифицированы ICTV . [3]

См. Также [ править ]

  • Бешенство

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Роуз Дж. К., Уитт Массачусетс (2001). «Rhabdoviridae: вирусы и их размножение». В Knipe DM, Howley PM (ред.). Вирусология Филда . 1 (4-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 1221–44. ISBN 978-0781718325.
  • Вагнер Р.Р., изд. (1987). Рабдовирусы . Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-42453-3.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Уокер П.Дж., Бласделл К.Р., Калишер СН, Дицген Р.Г., Кондо Х., Курат Г. и др. (Апрель 2018 г.). "Профиль таксономии вирусов ICTV: Rhabdoviridae" . Журнал общей вирусологии . 99 (4): 447–448. DOI : 10,1099 / jgv.0.001020 . PMID 29465028 . 
  2. ^ a b c d «Вирусная зона» . ExPASy . Проверено 15 июня 2015 года .
  3. ^ a b c d "Интернет-отчет ICTV Rhabdoviridae " .
  4. ^ a b «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 8 мая 2020 .
  5. ^ Браун, Фред; Вагнер, Роберт Р. (1987). Биология, структура и репликация рабдовирусов растений . Springer США. С. 427–528. ISBN 978-1-4684-7034-5.
  6. ^ а б Огино М., Ито Н., Сугияма М., Огино Т. (май 2016 г.). "Белок вируса бешенства L катализирует кэппирование мРНК с помощью полирибонуклеотидилтрансферазной активности GDP" . Вирусы . 8 (5): 144. DOI : 10,3390 / v8050144 . PMC 4885099 . PMID 27213429 .  
  7. ^ a b c d Assenberg, R .; Delmas, O .; Morin, B .; Грэм, Южная Каролина; De Lamballerie, X .; Laubert, C .; Coutard, B .; Граймс, Дж. М.; Neyts, J .; Оуэнс, Р.Дж.; Брандт, Б.В. (1 августа 2010 г.). «Геномика и исследования структуры / функции белков Rhabdoviridae, участвующих в репликации и транскрипции» . Противовирусные исследования . Проект VIZIER: расшифровка мира РНК-вирусов. 87 (2): 149–161. DOI : 10.1016 / j.antiviral.2010.02.322 . ISSN 0166-3542 . PMID 20188763 .  
  8. ^ a b c d Картер Дж. Б., Сондерс В. А. (2007). Вирусология: принципы и применение . Чичестер, Англия: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-02386-0. OCLC  124160564 .
  9. ^ Финка S, Концельман KK (ноябрь 2003). «Диссоциация функций белка матрицы вируса бешенства в регуляции синтеза вирусной РНК и сборки вируса» . Журнал вирусологии . 77 (22): 12074–12082. DOI : 10,1128 / JVI.77.22.12074-12082.2003 . PMC 254266 . PMID 14581544 .  
  10. ↑ Ван Л, Ву Х, Тао Х, Ли Х, Райнер С, Лян Дж, Тан Q (январь 2013 г.). «Генетическая и эволюционная характеристика RABV из Китая с использованием гена фосфопротеина» . Журнал вирусологии . 10 (1): 14. DOI : 10,1186 / 1743-422X-10-14 . PMC 3548735 . PMID 23294868 .  
  11. ^ Окада К., Ито Н, Ямаока С., Масатани Т., Эбихара Х, Гото Х и др. (Сентябрь 2016 г.). Лайлс Д.С. (ред.). «Роль изоформ фосфопротеинов вируса бешенства в патогенезе» . Журнал вирусологии . 90 (18): 8226–37. DOI : 10,1128 / JVI.00809-16 . PMC 5008078 . PMID 27384657 .  
  12. ^ a b Николай Х (2007). Основы молекулярной вирусологии . Англия: Wiley. С. 175–187.
  13. ^ Graham SC, Assenberg R, Delmas O, Verma A, Gholami A, Talbi C и др. (Декабрь 2008 г.). «Структуры белков матрикса рабдовирусов обнаруживают новый способ самоассоциации» . PLOS Патогены . 4 (12): e1000251. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1000251 . PMC 2603668 . PMID 19112510 .  
  14. ^ a b Acheson NH (2011). Основы молекулярной вирусологии (2-е изд.). ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0470900598.
  15. ^ Финка S, Концельман KK (ноябрь 2003). «Диссоциация функций белка матрицы вируса бешенства в регуляции синтеза вирусной РНК и сборки вируса» . Журнал вирусологии . 77 (22): 12074–82. DOI : 10,1128 / JVI.77.22.12074-12082.2003 . PMC 254266 . PMID 14581544 .  
  16. ^ Маклахлан NJ, Dubovi EJ, ред. (2011). «Rhabdoviridae» . Ветеринарная вирусология Феннера . С. 327–41. DOI : 10.1016 / B978-0-12-375158-4.00018-3 . ISBN 978-0-12-375158-4.
  17. ^ a b Grard G, Fair JN, Lee D, Slikas E, Steffen I, Muyembe JJ и др. (Сентябрь 2012 г.). «Новый рабдовирус, связанный с острой геморрагической лихорадкой в ​​Центральной Африке» . PLOS Патогены . 8 (9): e1002924. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002924 . PMC 3460624 . PMID 23028323 .  
  18. ^ Уокер П.Дж., Ферт С, Уайден С.Г., Бласделл К.Р., Гусман Х., Вуд Т.Г. и др. (Февраль 2015 г.). «Эволюция размера и сложности генома у рабдовирусов» . PLOS Патогены . 11 (2): e1004664. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1004664 . PMC 4334499 . PMID 25679389 .  
  19. ^ Diniz JA, Nunes MR, Travassos da Rosa AP, Cruz AC, de Souza W, Medeiros DB и др. (Декабрь 2006 г.). «Характеристика двух новых рабдовирусов, выделенных от мошек (Culicoides SPP) в бразильской Амазонии: предложенные члены нового рода, Bracorhabdovirus». Архив вирусологии . 151 (12): 2519–27. DOI : 10.1007 / s00705-006-0812-1 . PMID 16835701 . S2CID 33544191 .  
  20. ^ Bourhy H, Коули JA, Larrous F, Холмс EC, Walker PJ (октябрь 2005). «Филогенетические отношения между рабдовирусами, выведенные с использованием гена L-полимеразы» . Журнал общей вирусологии . 86 (Pt 10): 2849–2858. DOI : 10.1099 / vir.0.81128-0 . PMID 16186241 . 
  21. ↑ Бранко Л.М., Гарри РФ (3 декабря 2018 г.). «Вирус Нижнего Конго - не установленный возбудитель» . Проверено 30 января 2020 года .
  22. ^ a b Stremlau MH, Андерсен KG, Folarin OA, Grove JN, Odia I, Ehiane PE, et al. (Март 2015 г.). Рупрехт CE (ред.). «Открытие новых рабдовирусов в крови здоровых людей из Западной Африки» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 9 (3): e0003631. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0003631 . PMC 4363514 . PMID 25781465 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Интернет-отчет ICTV Rhabdoviridae
  • Вирусная зона : Rhabdoviridae
  • Ресурс базы данных и анализа вирусных патогенов (ViPR): Rhabdoviridae
  • « Rhabdoviridae » . Браузер таксономии NCBI . 11270.