Thogotovirus является родом из оболочечных вирусов РНКА , один из семи родов в вирусе семействе Orthomyxoviridae . Их одноцепочечный , отрицательно смысл РНК геном имеет шесть или семь сегментов. Тоготовирусы отличаются от большинства других ортомиксовирусов [3] тем, что являются арбовирусами - вирусами, которые передаются членистоногими , в данном случае обычно клещами . Тоготовирусы могут реплицироваться как в клетках клещей, так и в клетках позвоночных ; один подтип также был выделен от комаров. Следствием передачи через кровососущие векторы является то, что вирус должен распространяться системно среди позвоночных-хозяев - в отличие от вирусов гриппа , которые передаются воздушно-капельным путем и обычно ограничиваются респираторной системой . [4]
Тоготовирус | |
---|---|
Электронная микрофотография от вируса Бурбон (Шкалы: 100 нм) | |
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | Вирус |
Царство : | Рибовирия |
Королевство: | Орторнавиры |
Тип: | Негарнавирикота |
Класс: | Insthoviricetes |
Заказ: | Articulavirales |
Семья: | Ортомиксовирусы |
Род: | Тоготовирус |
Типовой вид | |
Тогото тоготовирус | |
Разновидность | |
| |
Синонимы [1] | |
Тогото-подобные вирусы |
Thogoto thogotovirus (THOV) - типовой вид ; род содержит также видовой Дхори вирус (DHOV) и его подтип вируса Баткен, а также видов или штаммов вируса Арагуари , Aransas Bay вирус (ABV), вирус Бурбон , Jos вирус (JOSV) и вирус Upolu (UPOV), который еще не подтверждено Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). Широкий круг млекопитающих инфицирован представителями этого рода; некоторые виды заражают также птиц . THOV вызывает заболевание домашнего скота. THOV, DHOV и вирус Бурбона могут инфицировать людей и иногда были связаны с человеческими заболеваниями.
История
THOV и DHOV были обнаружены в начале 1960-х годов в Кении и Индии соответственно. [5] [6] Два случая заболевания человека, связанного с THOV, произошли в 1966 году, а авария в российской лаборатории в 1980-х годах показала, что DHOV также может вызывать заболевания у людей. [7] [8] Эти два вируса первоначально считались буньявирусами , но характеристика, проведенная в 1980-х и начале 1990-х годов, выявила сходство с вирусами гриппа . [9] [10] Род «Thogoto-подобных вирусов» в составе Orthomyxoviridae был предложен в 1995 году и признан ICTV под названием Thogotovirus в следующем году. [11] [12] Название происходит от леса Тогото в Кении, где впервые был обнаружен THOV. [13] С тех пор анализ последовательности пяти вирусов, обнаруженных в 1960–70-х годах, но неклассифицированных или предположительно отнесенных к Bunyaviridae, привел к тому, что они были предложены в качестве дополнительных членов этого рода. [2] [9] [14] [15] Еще один предложенный представитель рода был охарактеризован секвенированием следующего поколения в 2014 году. [7]
Вирусология
Вирусная частица окутана оболочкой . Обычно он имеет сферическую или яйцевидную форму с диаметром в диапазоне 80–120 нм. [16] Некоторые нитчатые формы наблюдаются у вирусов THOV, Batken и Bourbon . [7] [9] [17] одноцепочечный , - РНК - геном является линейным и сегментированным, с шестью или семью сегментами 0.9-2.3 т.п.н. и общего размером около 10 кб. [16] [18] Перегруппировка сегментов между штаммами наблюдалась как у клещей, так и у млекопитающих, экспериментально инфицированных более чем одним тоготовирусом, но его значение при естественных инфекциях неизвестно. [19]
Вирусные белки
Геном кодирует 7–9 белков, включая фермент тримерную РНК-полимеразу (PA, PB1, PB2) и структурный нуклеопротеин белков (NP), связывающий вирусный геном; матричный белок (M1), выстилающий оболочку; и гликопротеин оболочки (GP), который действует как рецептор вируса. [15] [16]
Гликопротеин тоготовируса не похож на гликопротеины вируса гриппа ( гемагглютинин и нейраминидаза ), а вместо этого демонстрирует некоторое сходство с гликопротеином gp64 бакуловирусов , которые инфицируют насекомых. [4] [15] [20] Он также имеет некоторое сходство с гемагглютинином вируса Quaranfil , типового вида нового рода ортомиксовирусов, переносимых клещами . [21] Механизм, с помощью которого тоготовирусы приобрели бакуловирусоподобный гликопротеин, неизвестен. Пэт Наттолл и его коллеги предположили, что приобретение позволило этим вирусам заразить клещей. [22] Эта очевидная рецепторная специфичность клеток членистоногих не предотвращает заражение позвоночных большинством тоготовирусов. [15] Гликопротеин тоготовируса классифицируется как пенетрен класса III или γ, в котором отсутствует гибридный пептид, присутствующий в гемагглютинине гриппа (класс I или α пенетрен). [23]
THOV и JOSV [2] также кодируют белок M-long (ML), который противодействует врожденному иммунитету хозяина , в частности, подавляя выработку интерферона . Это уклонение от иммунитета важно для системного заражения вирусом позвоночных , но не требуется для членистоногих , у которых отсутствует интерфероновый ответ. Механизм действия ML полностью отличается от аналогичного белка вирусов гриппа ( NS1 ). [15] [16] [24] [25]
Как и во всех ортомиксовирусах, три самых больших сегмента (1-3) кодируют три субъединицы РНК-полимеразы. В тоготовирусах сегмент 4 кодирует гликопротеин, а сегмент 5 - нуклеопротеин. Информационная РНК (мРНК) из сегмента 6 может быть сплайсирована для кодирования матриксного белка или не сплайсирована для кодирования ML, который имеет 38 дополнительных аминокислот на своем С-конце . [4] [15] [16] [18] Никаких продуктов для седьмого сегмента, наблюдаемых в DHOV, пока не обнаружено. [18]
Жизненный цикл
Рецептором клетки-хозяина позвоночного является сиаловая кислота , которая связана с вирусным гликопротеином. Проникновение происходит за счет эндоцитоза , при котором происходит слияние вирусной и клеточной мембран, когда везикула подкисляется. Как и в случае с другими ортомиксовирусами, вирусная транскрипция и репликация происходят в ядре клетки . [15] [16] Было показано, что у некоторых представителей этого рода репликация чувствительна к белку Mx1 / MxA , который индуцируется у мышей и людей в ответ на интерферон. [9] [26] В одном исследовании было показано, что этот ингибирующий эффект вызван MxA, препятствующим транспорту генома THOV в ядро. [27]
Поскольку ортомиксовирусы не кодируют кэпирующий фермент, инициация транскрипции включает в себя срезание вирусом кэпа с 5'-конца мРНК хозяина, так что мРНК распознается механизмом трансляции хозяина. Подобный процесс «отрыва кэпа » используется другими ортомиксовирусами, но гораздо более длинная последовательность РНК хозяина расщепляется вместе с кэпом и включается в вирусную мРНК. [28] [29]
Вирус собирается на клеточной мембране и покидает клетку, отпочковавшись. [16] В случае THOV, выращенного в клетках почек детенышей хомячка , вирусные частицы начинают выделяться через 6-8 часов после заражения, а через 24 часа после заражения все еще вырабатываются значительные количества. Эта скорость роста ниже, чем у вирусов гриппа, и больше похожа на вирус Quaranfil. [17] [21]
Эпидемиология
Большинство thogotoviruses было показано заражать членистоногие, в общем случае твердых или мягкие клещи , которые являются паукообразными , [7] , но в одном случае комаров , которые являются насекомые . [9] Члены также заражают птиц [15] [30] и широкий спектр диких и домашних млекопитающих , включая сумчатых , [14] грызунов , [4] зайцев , [31] мангустов , [32] лошадей , [6] верблюдов. , козы , овцы и крупный рогатый скот . [2] [32] Было показано , что три типа - THOV , DHOV и вирус Бурбона - заражают людей. [7] У них широкий географический диапазон. [7]
Передача позвоночным обычно происходит через клещевых переносчиков . THOV сохраняется у клеща, оставаясь в организме на всех этапах его развития; это называется трансстадиальной передачей . [17] Вирус может быть передан другому хосту в течение дня после прикрепления к хосту. [33] THOV может передаваться между клещами, когда они одновременно питаются явно неинфицированными морскими свинками при отсутствии определяемого уровня вируса в крови. [34] [35] Такая невиремическая передача также наблюдалась с другими РНК-вирусами, преимущественно передаваемыми клещами, включая блютанг , крымско-конголезскую геморрагическую лихорадку , болезнь лупинга , клещевой энцефалит , вирус везикулярного стоматита и вирусы вируса Западного Нила . [26] Также наблюдалась передача DHOV респираторным аэрозолем. [6]
Взаимодействие с хозяином и болезнь
Клещи
У клещей Rhipicephalus appendiculatus, инфицированных THOV, серьезных патологических изменений не наблюдается . [17] Вирус концентрируется в синганглионе ( головном мозге клеща ) на ранних этапах процесса кровообращения , при этом доля вируса, локализованного в слюнных железах, увеличивается на поздней фазе кормления кровью. [17] [33] Более низкие уровни вируса обнаруживаются в трахее , пищеварительном тракте и женских половых органах, но не в мужских половых органах или выделительной системе . Было высказано предположение, что высокий уровень вируса, присутствующего в синганглии, помогает вирусу выжить в процессе метаморфоза клеща, поскольку нервная система подвергается меньшему ремоделированию, чем другие системы. [17]
Позвоночные
В лабораторных условиях несколько представителей этого рода вызывают тяжелые заболевания у мышей и хомяков . [5] [6] Происходит системное распространение вируса с патологическими эффектами во многих органах и системах, включая мозг , печень , лимфатическую систему , а иногда и легкие и тонкий кишечник . [5] [6] Лимфоциты являются основными клетками-мишенями для DHOV. [6] Инфекция DHOV у мышей напоминает экспериментальную инфекцию гриппа у мышей и хорьков, а также смертельную инфекцию гриппа H5N1 у людей, и была предложена в качестве модели этого заболевания. [6]
Естественные инфекции тоготовирусов у млекопитающих обычно не вызывают симптомов. THOV - важный ветеринарный патоген, например, вызывающий лихорадку и аборт у овец. [5] [36] [37] [38] [39] По состоянию на февраль 2015 г. было зарегистрировано только восемь случаев заболевания человека, связанного с тоготовирусами: два - с THOV, пять - с DHOV и один - с вирусом Бурбона; погибло два человека. [7] период инкубации в течение THOV составляет 4-5 дней. [39] Все три вируса были связаны с лихорадкой . THOV и DHOV также вызывали неврологические симптомы : менингит и оптический нейромиелит в случае THOV; энцефалит в случае ДГОВ. [7] [8] [13] [39] Гепатит наблюдается с THOV. [39] Единственный случай заболевания у человека , инфицированного вирусом Бурбона было связано с уменьшением крови тромбоцитов и лейкоцитов ; неврологических симптомов не наблюдалось. [7] О респираторных симптомах , подобных гриппу , не сообщалось. [7] [8]
Лечение и профилактика
По состоянию на февраль 2015 года для тоготовирусов не существует специального лечения или вакцины. В одном исследовании было показано, что противовирусный препарат рибавирин , обладающий широким спектром активности, включая некоторые другие ортомиксовирусы, [40] ингибирует репликацию DHOV in vitro . [41] Поддерживающая терапия используется при болезни THOV, [39] и рекомендована Центрами США по контролю и профилактике заболеваний для заражения вирусом Бурбона. Как и в случае с другими арбовирусами , предотвращение контакта с переносчиком является центральным элементом профилактики. [42]
Виды и сорта
Два вида были подтверждены ICTV , THOV (типовой вид) и DHOV. [43] Два вируса имеют низкую степень идентичности последовательностей (37% для нуклеопротеина; 31% для гликопротеина оболочки), и их антитела не вступают в перекрестную реакцию. [13] Баткенский вирус - это подтип DHOV. [13] По состоянию на февраль 2015 года, еще пять видов или штаммов были предложены как принадлежащие к роду. [7]
Виды / штамм | Сегменты РНК | Диаметр (нм) | Векторы | Хозяева позвоночных | Распределение |
---|---|---|---|---|---|
Арагуари | 6 | 105 | Неизвестный | Серый четырехглазый опоссум , мышь | Южная Америка |
Аранзас-Бэй | 6 | 75–140 | Клещи орнитодорос | Мышь | Северная Америка |
Баткен | 50–100 | Клещи Hyalomma ,комары Aedes и Culex | Курица , хомяк , мышь | Азия | |
Бурбон | ≥6 | ~ 100–130 | Неизвестный | Человек | Северная Америка |
Дори | 7 | Клещи гиаломмы | Птицы , заяц , лошадь , человек, мышь , жвачные животные | Африка, Азия, Европа | |
Jos | ≥6 | 85–120 | Клещи Amblyomma и Rhipicephalus | Мышь , зебу | Африке |
Тогото | 6 | 100 | Клещи Amblyomma , Hyalomma и Rhipicephalus | Полосатый мангуст , осел , человек, грызуны , жвачные животные | Африка, Азия, Европа |
Уполу | 6 | 75–120 | Клещи орнитодорос | Мышь | Австралия |
Типовой вид выделен жирным шрифтом. Обратитесь к тексту для ссылок.
THOV-подобные вирусы
Вирус Тогото (THOV)
THOV - типовой вид рода. Впервые выделенный от клещей, собранных от крупного рогатого скота в районе леса Тогото в Кении , недалеко от Найроби , в 1960 году [5], теперь известно, что он распространен по всему африканскому континенту, а также был обнаружен в Италии и Португалии в Европе и Иране. на среднем Западе. [19] [31] [44] Несмотря на широкий географический диапазон, вирус демонстрирует лишь ограниченное разнообразие. [44] Его переносчиками являются различные твердотельные клещи, в том числе виды Amblyomma , Hyalomma и Rhipicephalus . [5] [13] [19] [31] [45]
Антитела к THOV были обнаружены у крыс и многих домашних животных, включая коз, овец, ослов, верблюдов, крупный рогатый скот и буйволов, а вирус был изолирован от диких полосатых мангустов ( Mongos mungo ). [13] [32] Это вызывает серьезные заболевания домашнего скота, включая лихорадку и аборт у овец. [5] [36] [37] [38] При искусственных лабораторных инфекциях он очень патогенен для хомяков, а также заражает мышей . [5] Известно, что вирус заражает людей в естественных условиях. [7] [31]
Вирусная частица обычно имеет сферическую форму с некоторыми нитевидными формами; диаметр составляет около 100 нм. [17] Геном состоит из шести сегментов РНК. [4]
Вирус Арагуари
Вирус Арагуари был впервые выделен из серого четырехглазого опоссума ( Philander opossum ) в Серра-ду-Навио , Амапа , Бразилия, в 1969 году. [14] Его способ передачи неизвестен. [6] При лабораторных инфекциях он патогенен для мышей. Вирион имеет диаметр около 105 нм. В геноме шесть сегментов РНК. На основании данных о частичной последовательности было обнаружено, что вирус наиболее близок к THOV. [14]
Вирус Аранзасского залива (ABV)
ABV был обнаружен у мягкотелых клещей рода Ornithodoros в гнездах морских птиц на юге Техаса , США, в 1975 г .; это был первый представитель рода, обнаруженный в Северной Америке. [7] [15] Не было идентифицировано естественных позвоночных-хозяев, но вирус является высокопатогенным для мышей при лабораторных инфекциях. Вирусная частица имеет сферическую или яйцевидную форму с диапазоном размеров от 75 нм × 85 нм до 120 нм × 140 нм. В геноме шесть сегментов РНК. Он больше всего похож на UPOV, с некоторым сходством с THOV и JOSV. [15]
Вирус Джос (JOSV)
JOSV был впервые выделен из зебу ( Bos indicus ) в Джосе , Нигерия, в 1967 году. С тех пор он был обнаружен как заражающий твердотельных клещей Amblyomma и Rhipicephalus в нескольких странах Африки. В лабораторных условиях вызывает у мышей тяжелую патологию. Вирусная частица имеет изменчивую морфологию, обычно яйцевидную, диаметром 85–120 нм. Геном содержит не менее шести сегментов РНК. [2] Он имеет некоторое сходство последовательности с UPOV и ABV. [15]
Вирус Уполу (УПОВ)
Впервые УПОВ был изолирован на острове Уполу-Кей в Большом Барьерном рифе , Австралия, в 1966 году от клещей с мягким телом вида Ornithodoros capensis, ассоциированных с сажистой крачкой ( Onychoprion fuscatus ). Естественных позвоночных-хозяев не выявлено, но вирус является высокопатогенным для мышей при лабораторных инфекциях. Вирион может быть сферическим с диаметром в диапазоне 75–95 нм или слегка яйцевидным с диапазоном размеров от 75 нм × 85 нм до 105 нм × 120 нм. В геноме шесть сегментов РНК. Он больше всего похож на ABV, в некоторой степени похож на THOV и JOSV. [15]
DHOV-подобные вирусы
Вирус Дори (DHOV)
DHOV был впервые выделен от твердотельных клещей Hyalomma dromedarii, заражающих верблюдов в Гуджарате , Индия , в 1961 году. [6] С тех пор его наблюдали в восточной части России , Пакистане , Египте , Саудовской Аравии , Кении и южной Португалии . Переносчиком обычно является вид Hyalomma , например H. marginatum . [6] [13] [31] [46] [47]
Там, где преобладает DHOV, антитела к вирусу были зарегистрированы у верблюдов, коз, лошадей, крупного рогатого скота и людей. [6] [13] Вирус был выделен из дикого зайца , Заяц еигораеиз . [31] [48] DHOV может инфицировать людей аэрозольным путем после случайного лабораторного воздействия, вызывая лихорадочное заболевание и энцефалит . [6] [8] [31] В лабораторных условиях он является высокопатогенным для мышей и был предложен в качестве модельной системы для высокопатогенного гриппа. [6] Кроме того , было показано , что инфицировать птиц, с вирусом будучи изолированным от баклана , [49] и антитела наблюдаются в водоплавающих . [13] [15]
DHOV имеет семь сегментов РНК. [13]
Баткенский вирус
Баткенский вирус был впервые выделен от твердотельных клещей вида Hyalomma plumbeum plumbeum, заражающих овец, недалеко от города Баткен , Киргизия , ныне Кыргызстан , в 1970 году. [9] [30] Также было обнаружено, что он заражает комаров этого вида Aedes caspius Pallas и Culex hortensis Ficalbi , также в Кыргызстане. [50] Его географический диапазон ограничен Средней Азией, Закавказьем и территорией к северу от Каспийского моря . [50] В лабораторных условиях он очень патогенен для мышей, хомяков и кур. [30] Вирион имеет изменчивую форму, наблюдаются сферические и нитевидные формы; он имеет диаметр 50–100 нм. [9] Баткен считается подтипом DHOV; вирусы имеют высокую степень идентичности последовательностей (90% в гликопротеине оболочки; 96–98% в других белках), а их антитела перекрестно реагируют. [13] [50]
Вирус бурбона
Вирус Бурбона был идентифицирован в 2014 году путем секвенирования следующего поколения образца крови человека из округа Бурбон, штат Канзас , США, который заболел через несколько дней после укуса несколькими клещами и впоследствии умер. Это единственный известный тоготовирус, связанный с болезнями человека в Западном полушарии . По состоянию на февраль 2015 года вирус Бурбона не был изолирован от клещей, насекомых или позвоночных, кроме человека. Вирус разнообразной формы, с нитевидными и сферическими формами; он имеет диаметр в широком диапазоне от 100 до 130 нм. Геном содержит не менее шести сегментов РНК. Больше всего похож на вирус DHOV и Batken. [7]
Примечания и ссылки
- Перейти ↑ Pringle, CR (1996). «Таксономия вирусов 1996 - Бюллетень X Международного конгресса вирусологии в Иерусалиме» (PDF) . Arch Virol . 141 (11) . Дата обращения 4 июня 2019 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ а б в г д Буссетти А.В., Паласиос Г., Травассос да Роса А. и др. (2012), "Геномные и антигенная характеристика вируса Jos", Журнал общей вирусологии , 93 (2): 293-98, DOI : 10,1099 / vir.0.035121-0 , PMC 3352346 , PMID 21994326
- ^ Члены недавно ратифицированного рода Quaranjavirus также передаются клещами. [2]
- ^ а б в г д Кохс Г., Бауэр С., Фогт С. и др. (2010), «Инфекция вируса Тогото вызывает устойчивые реакции интерферона типа I, которые зависят от передачи сигналов RIG-I-подобной геликазой обычных дендритных клеток», Journal of Virology , 84 (23): 12344–50, doi : 10.1128 / jvi.00931 -10 , PMC 2976394 , PMID 20861272
- ^ Б с д е е г ч Хейг DA, Woodall JP, Данскин D (1965), "Тогото вирус: доселе неописанный агент изолирован от клещей в Кении" (PDF) , Журнал общей микробиологии , 38 (3): 389-94, DOI : 10,1099 / 00221287- 38-3-389 , PMID 14329965
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Mateo RI, Xiao SY, Lei H, DA Rosa AP, Tesh RB (2007), «Инфекция вируса Dhori ( Orthomyxoviridae: Thogotovirus ) у мышей: модель патогенеза тяжелой ортомиксовирусной инфекции», Американский журнал тропической медицины и гигиены , 76 (4): 785-90, DOI : 10,4269 / ajtmh.2007.76.785
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Косой О.И., Ламберт А.Дж., Хокинсон Д.Д., Пастула Д.М., Goldsmith CS, Hunt DC, Staples JE (май 2015 г.). «Новый тоготовирус, связанный с лихорадочным заболеванием и смертью, США, 2014 г.» . Возникающая инфекция. Дис . 21 (5): 760–4. DOI : 10.3201 / eid2105.150150 . PMC 4412252 . PMID 25899080 .
- ^ а б в г Бутенко А.М., Лещинская Е.В., Семашко И.В., Донец М.А., Мартьянова Л.И. (1987), «[Вирус Дори - возбудитель болезни человека. 5 случаев лабораторной инфекции]», Вопросы вирусологии , 32 : 724 –29
- ^ Б с д е е г Фрезе М., Вебер М., Вебер Ф, Спет В., Халлер О. (1997), «Чувствительность к Mx1: вирус Баткена является ортомиксовирусом, тесно связанным с вирусом Дори» , Журнал общей вирусологии , 78 (10): 2453–58, doi : 10.1099 / 0022-1317-78-10-2453 , PMID 9349464
- ^ Клеркс Дж. П., Фуллер Ф., Епископ Д. Х. (май 1983 г.). «Клещевые вирусы структурно схожи с ортомиксовирусами». Вирусология . 127 (1): 205–19. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (83) 90384-7 . PMID 6858001 .
- ^ 6-й отчет ICTV (PDF) , Международный комитет по таксономии вирусов , получено 9 марта 2015 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Pringle CR, Virus Taxonomy 1996 - Бюллетень X Международного конгресса вирусологов в Иерусалиме (PDF) , Международный комитет по таксономии вирусов , получено 9 марта 2015 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Б с д е е г ч я J K Бюхен-Осмонд С., изд. (2006), «Индекс вирусов - Orthomyxoviridae» , ICTVdB - Универсальная база данных вирусов, версия 4 , Колумбийский университет, заархивировано из оригинала 2 апреля 2015 г. , получено 3 июля 2020 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ а б в г Да Силва Е.В., Да Роса А.П., Нуньес М.Р., Диниз Дж.А., Теш Р.Б., Круз А.С. и др. (Декабрь 2005 г.). «Вирус Арагуари, новый член семейства Orthomyxoviridae: серологические, ультраструктурные и молекулярные характеристики» . Являюсь. J. Trop. Med. Hyg . 73 (6): 1050–58. DOI : 10,4269 / ajtmh.2005.73.1050 . PMID 16354811 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Бризе Т., Чоудхари Р., Травассос да Роса А. и др. (2014), " вирус Upolu и вирус Aransas Bay , два презумптивные bunyaviruses, являются новыми членами семьи Orthomyxoviridae ", журнал вирусологии , 88 (10): 5298-09, DOI : 10,1128 / jvi.03391-13 , PMC 4019087 , PMID 24574415
- ^ Б с д е е г «Thogotovirus» , ViralZone , Швейцарский институт биоинформатики , данные получены 6 марта 2015 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Б с д е е г Бут Т.Ф., Дэвис С.Р., Джонс Л.Д., Стонтон Д., Наттолл, Пенсильвания (май 1989 г.). «Анатомические основы инфекции вируса Тогото в культуре клеток BHK и в векторе иксодовых клещей, Rhipicephalus appendiculatus» . J. Gen. Virol . 70 (Pt 5) (5): 1093–104. DOI : 10.1099 / 0022-1317-70-5-1093 . PMID 2543769 .
- ^ а б в Кинг AM, Адамс MJ, Carstens EB, Lefkowitz EJ, ред. (2011), Таксономия вирусов: девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов , Academic Press , стр. 757
- ^ а б в Дэвис К.Р., Джонс Л.Д., Грин Б.М., Наттолл П.А. (1987), « Перегруппировка вируса Тогото (клещевого гриппоподобного вируса) in vivo после оральной инфекции клещей Rhipicephalus appendiculatus » (PDF) , Журнал общей вирусологии , 68 (9): 2331-38, DOI : 10,1099 / 0022-1317-68-9-2331 , PMID 3655743
- ^ Morse MA, Marriott AC, Nuttall PA (1992), «Гликопротеин вируса Тогото (клещевой ортомиксоподобный вирус) связан с гликопротеином бакуловируса GP64», Virology , 186 (2): 640–46, doi : 10.1016 / 0042-6822 (92) 90030-с
- ^ а б Presti RM, Zhao G, Beatty WL, Mihindukulasuriya KA, Travassos da Rosa APA (2009), «Вирусы Quaranfil, атолла Джонстон и озера Чад являются новыми членами семейства Orthomyxoviridae », Journal of Virology , 83 (22): 11599– 606, DOI : 10,1128 / jvi.00677-09 , ПМК 2772707 , PMID 19726499
- ^ Эллисон А.Б., Баллард Дж. Р., Теш Р. Б., Браун Дж. Д., Рудер М. Г., Кил М.К. и др. (Январь 2015 г.). «Циклическая массовая смертность птиц на северо-востоке США связана с новым ортомиксовирусом» . J. Virol . 89 (2): 1389–403. DOI : 10,1128 / JVI.02019-14 . PMC 4300652 . PMID 25392223 .
- ^ Garry CE, Garry РФ (2008), "Proteomics вычислительные анализы показывают , что бакуловирус gp64 белки надсемейства penetrenes класса III", вирусологии журнал , 5 : 28, DOI : 10,1186 / 1743-422x-5-28 , ПМК 2288602 , PMID 18282283
- ^ Haller O, Kochs G, Weber F (2006), "Схема ответа интерферона: индукция и подавление патогенными вирусами", Virology , 344 (1): 119–30, doi : 10.1016 / j.virol.2005.09.024 , PMC 7125643 , PMID 16364743
- ^ Вирус Тогото: молекулярная биология ортомиксовируса, передаваемого клещами , Университетская клиника Фрайбурга , данные получены 7 марта 2015 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ а б Куно Дж., Чанг Дж. Дж. (2005), «Биологическая передача арбовирусов : повторное изучение компонентов, механизмов и уникальных свойств, а также их эволюционные тенденции», Clinical Microbiology Reviews , 18 (4): 608–37, doi : 10.1128 / cmr.18.4.608-637.2005 , PMC 1265912 , PMID 16223950
- ^ Kochs G, Haller O (1999), "Интерферон-индуцированная человеческая MxA GTPase блокирует ядерный импорт нуклеокапсидов вируса Thogoto", Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA , 96 (5): 2082–86, Bibcode : 1999PNAS .. .96.2082K , DOI : 10.1073 / pnas.96.5.2082 , PMC 26740 , PMID 10051598
- ^ Leahy MB, Dessens JT, Nuttall PA (1997), «Полимеразная активность вируса Thogoto in vitro: доказательства уникального механизма захвата крышки у клещевого ортомиксовируса», Journal of Virology , 71 (11): 8347–51 , PMC 192294 , PMID 9343188
- ^ Guilligay D, Kadlec J, Crépin T., Lunardi T., Bouvier D, et al. (2014), «Сравнительный структурный и функциональный анализ доменов, захватывающих кэп-полимеразы ортомиксовируса», PLOS ONE , 9 (1): e84973, Bibcode : 2014PLoSO ... 984973G , doi : 10.1371 / journal.pone.0084973 , PMC 3893164 , PMID 24454773
- ^ а б в Львов Д.К., Карась Ф.Р., Цыркин Ю.М., Варгина С.Г., Тимофеев Е.М. и др. (1974), «Баткенский вирус, новый арбовирус, выделенный от клещей и комаров в Киргизской ССР», Archiv für die gesamte Virusforschung , 44 : 70–73, doi : 10.1007 / bf01242183
- ^ Б с д е е г Грац Н. (2006), Болезни , передаваемые переносчиками и грызунами, в Европе и Северной Америке: распространение, бремя общественного здравоохранения и контроль , Cambridge University Press , стр. 108–9.
- ^ а б в Оген-Одои А., Миллер Б.Р., Хапп С.М., Мопин Г.О., Буркот Т.Р. (март 1999 г.), «Выделение вируса тогото ( Orthomyxoviridae ) из полосатого мангуста, Mongos mungo (Herpestidae) , в Уганде» , Американский журнал тропической медицины и Гигиена , 60 (3): 439-40, DOI : 10,4269 / ajtmh.1999.60.439 , PMID 10466973
- ^ а б Кауфман WR, Nuttall PA (2003), « Rhipicephalus appendiculatus ( Acari : Ixodidae ): динамика заражения вирусом Тогото у самок клещей во время кормления морских свинок», Experimental Parasitology , 104 (1-2): 20-25, DOI : 10.1016 / s0014-4894 (03) 00113-9
- ^ Джонс Л.Д., Дэвис К.Р., Стил Г.М., Наттолл, Пенсильвания (август 1987 г.). «Новый способ передачи арбовируса с участием невиремического хозяина». Наука . 237 (4816): 775–7. Bibcode : 1987Sci ... 237..775J . DOI : 10.1126 / science.3616608 . PMID 3616608 .
- ^ Джонс LD, Наттолл PA (1989). «Невиремическая передача вируса Тогото: влияние времени и расстояния». Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg . 83 (5): 712–24. DOI : 10.1016 / 0035-9203 (89) 90405-7 . PMID 2617637 .
- ^ а б Дункансон Г.Р. (2013), Медицина и хирургия сельскохозяйственных животных: для ветеринаров мелких животных , CABI , стр. 110
- ^ а б Maramorosch K, McIntosh AH (1994), Системы культивирования клеток членистоногих , CRC Press , стр. 165
- ^ а б Frese M, Kochs G, Meier-Dieter U, Siebler J, Haller O (1995), «Человеческий белок MxA ингибирует клещевой вирус Thogoto, но не вирус Dhori» , Journal of Virology , 69 : 3904–09
- ^ а б в г д Berger SA, Calisher CH, Keystone JS (2003), Exotic Viral Diseases: A Global Guide , BC Decker, pp. 179–80.
- ^ Сидвелл Р.В., Хаффман Дж. Х., Харе Г. П., Аллен Л. Б., Витковски Дж. Т., Робинс Р. К. (август 1972 г.), «Широкий спектр противовирусной активности виразола: 1-f8-D-рибофуранозил-1,2,4-триазол-3-карбоксамид. ", Science , 177 (4050): 705–6, Bibcode : 1972Sci ... 177..705S , doi : 10.1126 / science.177.4050.705 , JSTOR 1734763 , PMID 4340949
- ^ Белов А.В., Ларичев В.Ф., Галкина И.А., Хуторецкая Н.В., Бутенко А.М. и др. (2008), «[Активность российского рибавирина in vitro на моделях вируса Крымско-Конго геморрагической лихорадки, вируса лихорадки Рифт-Валли и вирусов Тахина и Дори]», Вопросы вирусологии , 53 : 34–35.
- ^ «Вирус Бурбона» , веб-сайт CDC , Отдел трансмиссивных болезней, CDC , данные получены 4 марта 2015 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Список основных видов ICTV 2014 г., версия 2 , Международный комитет по таксономии вирусов , 2014 г. , данные получены 7 марта 2015 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ а б Calisher CH, Karabatsos N, Филипе AR (1987), "антигенная однородность topotype штаммов вируса Тогото из Африки, Европы и Азии", американский журнал тропической медицины и гигиены , 37 (3): 670-73, DOI : 10,4269 /ajtmh.1987.37.670 , PMID 3688319
- ^ Санг Р., Оньянго С., Гачоя Дж., Мабинда Э., Кононгой С. и др. (2006), "клещевой наблюдения арбовирусных на рынке домашнего скота, Найроби, Кения", Возникающие инфекционные болезни , 12 (7): 1074-1080, DOI : 10,3201 / eid1207.060253 , PMC 3291068 , PMID 16836823
- ^ Darwish MA, Hoogstraal H, Roberts TJ, Ghazi R, Amer T (1983), «Сероэпидемиологическое исследование Bunyaviridae и некоторых других арбовирусов в Пакистане», Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены , 77 (4): 446-50, DOI : 10,1016 / 0035-9203 (83) 90108-6 , PMID 6415873
- ^ Al-Khalifa MS, Diab FM, Khalil GM (2007), «Вирусы, представляющие опасность для человека, выделенные от клещей в Саудовской Аравии», Saudi Medical Journal , 28 : 1864–67
- ^ Львы Д., Dzharkenov А.Ф., Аристова В.А., Ковтун А.И., Gromashevskiĭ В.Л. (2002), «[Выделение вирусов Дхори (Orthomyxoviridae, Thogotovirus) и конго-крымской геморрагическая лихорадка вирус (Bunyaviridae, Nairovirus) от зайца ( Lepus еигораеиз ) и его клещей Hyalomma marginatum в средней зоне дельты Волги, Астраханская область, 2001] », Вопросы вирусологии , 47 : 32–36.
- ^ Яшкулов КБ; Щелканов М.И. Львов СС; Джамбинов С.Д .; Галкина И.В. и другие. (2008), «[Выделение вируса гриппа A (Orthomyxoviridae, вирус гриппа A), вируса Dhori (Orthomyxoviridae, Thogotovirus) и вируса болезни Ньюкасла (Paromyxoviridae, Avulavirus) на острове Малый Жемчужный в северо-западной части Каспийского моря»). Море] », Вопросы вирусологии , 53 : 34–38.
- ^ а б в Альховский С.В.; Львов ДК; Щелканов М.И. Щетинин AM; Дерябин PG; и другие. (2014), «[Генетическая характеристика вируса Баткен (BKNV) (Orthomyxoviridae, Thogotovirus), выделенного из клещей Ixodidae Hyalomma marginatum Koch, 1844 и комаров Aedes caspius Pallas, 1771, а также Culex hortensis Ficalbi, 1889 г. Средняя Азия] », Вопросы вирусологии , 59 : 33–37.