Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про насекомое. Для использования в других целях, см Москит (значения) .

Комар
Временной диапазон: 99–0  млн лет Поздний мел ( сеноман ) - современный
Комар 2007-2.jpg
Самка Culiseta longiareolata
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Двукрылые
Надсемейство:Куликоидея
Семья:Culicidae
Meigen , 1818  [1]
Подсемейства
Разнообразие
41 род

Комаров является любой член группы около 3500 видов мелких насекомых , принадлежащих к отряду двукрылых (мух). Внутри двукрылых комары составляют семейство Culicidae (от латинского culex, означающего « комар »). Слово «москит» (образовано от mosca и уменьшительного -ito ) [2] в переводе с испанского и португальского означает «маленькая муха ». [3] [4] Комары имеют тонкое сегментированное тело , одну пару крыльев, одну пару жужжальцев , три пары длинных волосовидных ног и удлиненный ротовой аппарат.

Жизненный цикл комара состоит из стадии яйца , личинки , куколки и взрослой особи . Яйца откладывают на поверхность воды; из них вылупляются подвижные личинки, которые питаются водными водорослями и органическим материалом . Взрослые самки большинства видов имеют трубчатый ротовой аппарат (называемый хоботком ), который может прокалывать кожу хозяина и питаться кровью , которая содержит белок и железо, необходимые для производства яиц . Тысячи видов комаров питаются кровью различных хозяев -  позвоночных , в том числемлекопитающие , птицы, рептилии, земноводные и некоторые рыбы; наряду с некоторыми беспозвоночными , в первую очередь другими членистоногими . Эта потеря крови редко имеет какое-либо значение для хозяина.

Слюна комара передается хозяину во время укуса и может вызвать зудящую сыпь . Кроме того, многие виды могут проглатывать патогены во время укуса и передавать их будущим хозяевам. Таким образом, комары являются важными переносчиками таких болезней, как малярия , желтая лихорадка , чикунгунья , Западный Нил , лихорадка денге , филяриоз , вирус Зика и другие арбовирусы . Перенося болезни, комары вызывают смерть большего числа людей, чем любой другой таксон животных: более 700 000 ежегодно. [5] [6]Было заявлено, что почти половина людей, которые когда-либо жили, умерли от болезней, переносимых комарами [7], но это утверждение оспаривается, поскольку по более консервативным оценкам число погибших приближается к 5% всех людей. [8]

Летопись окаменелостей и эволюция [ править ]

Самый старый известный комар с анатомией подобно современным видам, Paleoculicis minutus , был найден в 79-миллионного-летний канадский янтарь из меловых . [9] Более старый вид с более примитивными чертами, Burmaculex antiquus , был обнаружен в бирманском янтаре , возраст которого составляет около 99 миллионов лет. [10] Несмотря на то, что окаменелости не были обнаружены ранее мелового периода, недавние исследования показывают, что самое раннее расхождение комаров между линиями, ведущими к Anophelinae и Culicinae, произошло 226 миллионов лет назад. [11] В 2019 году вид того же возраста, что и Burmaculex.был также описан из бирманского янтаря, Priscoculex burmanicus , однако он был признан принадлежащим к современному подсемейству Anophelinae, что позволяет предположить, что разделение между двумя подсемействами должно происходить раньше этого времени. [12] Были обнаружены две окаменелости комаров, которые показывают очень незначительные морфологические изменения у современных комаров по сравнению с их аналогом 46 миллионов лет назад. [13] Эти окаменелости также являются самыми старыми из когда-либо обнаруженных, в брюшной полости которых сохранилась кровь. [14] [15]

Комар Anopheles gambiae в настоящее время претерпевает видообразование в молекулярные формы M (opti) и S (avanah). Следовательно, некоторые пестициды, которые работают с M-формой, больше не работают с S-формой. [16] Уже описано более 3500 видов Culicidae. [17] Они обычно делятся на два подсемейства, которые, в свою очередь, включают около 43 родов. Эти цифры постоянно меняются по мере открытия новых видов и по мере того, как исследования ДНК вынуждают перестраивать таксономию семейства. Два основных подсемейства - Anophelinae и Culicinae, роды которых показаны в подразделе ниже. [18]Это различие имеет большое практическое значение, поскольку эти два подсемейства имеют тенденцию различаться по своему значению как переносчики разных классов болезней. Грубо говоря, арбовирусные заболевания, такие как желтая лихорадка и лихорадка денге, как правило, передаются видами Culicine , а не обязательно из рода Culex . Некоторые из них являются переносчиками различных видов птичьей малярии , но неясно, передают ли они когда-либо какую-либо форму малярии человека. Однако некоторые виды действительно передают различные формы филяриатоза , как и многие другие виды Simuliidae .

Таксономия [ править ]

Семья [ править ]

Комары являются членами семьи из nematocerid мух : на комаров (от латинского Culex , родительный culicis , что означает «мошки» или «комара»). [19] На первый взгляд комары напоминают журавлей (семейство Tipulidae ) и хирономид (семейство Chironomidae ).

Подсемейства [ править ]

  • Anophelinae
  • Culicinae

Genera [ править ]

Комары были разделены на 112 родов, некоторые из наиболее распространенных из которых представлены ниже.

Основная статья: Список родов комаров
  • Эдеомия
  • Aedes
  • Анофелес
  • Армигерес
  • Аюракития
  • Борачинда
  • Coquillettidia
  • Culex
  • Кулисета
  • Дейноцериты
  • Эретмаподиты
  • Фикальбия
  • Галиндомия
  • Гемагог
  • Хейзмания
  • Ходжезия
  • Изостомия
  • Джонбелкиния
  • Кимиа
  • Лиматус
  • Луция
  • Малая
  • Mansonia
  • Маоригоэльдия
  • Мимомия
  • Лук репчатый
  • Opifex
  • Ортоподомия
  • Псорофора
  • Рунчомия
  • Sabethes
  • Шаннониана
  • Топомия
  • Токсоринхиты
  • Трихопрозопон
  • Tripteroides
  • Удая
  • Уранотения
  • Верраллина
  • Виемия

Виды [ править ]

На сегодняшний день в научной литературе описано более 3500 видов комаров . [20] [21]

Морфология [ править ]

Как и у настоящих мух, у комаров одна пара крыльев с отчетливой чешуей на поверхности. Их крылья длинные и узкие, как и длинные тонкие ноги. У них тонкие и изящные тела длиной обычно 3–6  мм, от темно-серой до черной окраски. Некоторые виды обладают определенными морфологическими паттернами. В состоянии покоя они склонны держать первую пару ног наружу. Внешне они похожи на мошек ( Chironomidae ), другое древнее семейство мух. Tokunagayusurika akamusi ,Например, это муха-мошка, которая очень похожа на комаров тем, что у них также есть тонкие и изящные тела аналогичного цвета, хотя и большего размера. У них тоже всего одна пара крыльев, но без чешуек на поверхности. Еще одна отличительная особенность, отличающая эти две семьи от мух, - это то, как они держат свою первую пару ног: комары держат их наружу, а мошки - вперед. [22]

Жизненный цикл [ править ]

Изображение кувшинного комара Wyeomyia smithii , демонстрирующее сегментацию и частичную анатомию кровеносной системы

Обзор [ править ]

Как и все мухи, комары проходят четыре стадии своего жизненного цикла: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь или имаго . Первые три стадии - яйцо, личинка и куколка - в основном водные. Каждый из этапов обычно длится от 5 до 14 дней, в зависимости от вида и температуры окружающей среды, но есть важные исключения. [23] Комары, обитающие в регионах с морозными или безводными сезонами, проводят часть года в диапаузе ; они задерживают свое развитие, обычно на месяцы, и продолжают жить только тогда, когда для их нужд достаточно воды или тепла. Например, Виемияличинки обычно вмерзают в твердые глыбы льда зимой и завершают свое развитие только весной. Яйца некоторых видов Aedes остаются невредимыми в диапаузе, если они высыхают, и вылупляются позже, когда они покрываются водой.

Из яиц вылупляются личинки , которые растут, пока не станут куколками . Взрослый комар выходит из взрослой куколки, когда плавает на поверхности воды. У кровососущих комаров, в зависимости от вида, пола и погодных условий, потенциальная продолжительность жизни взрослой особи колеблется от недели до нескольких месяцев. Некоторые виды могут перезимовать взрослыми особями в диапаузе. [24] [25]

Разведение [ править ]

У большинства видов взрослые самки откладывают яйца в стоячей воде: некоторые откладывают яйца у кромки воды, а другие прикрепляют яйца к водным растениям. Каждый вид выбирает состояние воды, в которой откладывает яйца, и делает это в соответствии со своими собственными экологическими адаптациями. Кто-то размножается в озерах, кто-то во временных лужах. Кто-то размножается на болотах, кто-то в солончаках. Среди тех, кто размножается в соленой воде, некоторые одинаково хорошо чувствуют себя как в пресной, так и в соленой воде с концентрацией примерно до одной трети морской воды, тогда как другие должны акклиматизироваться к солености. [26] Такие различия важны, потому что определенные экологические предпочтения удерживают комаров подальше от большинства людей, тогда как другие предпочтения приводят их прямо в дома ночью.

Некоторые виды комаров предпочитают размножаться в фитотельмах (естественных резервуарах на растениях), таких как дождевая вода, скапливающаяся в дуплах стволов деревьев или в пазухах листьев бромелиевых . Некоторые специализируются на жидкостях в кувшинах определенных видов растений-кувшинов , их личинки питаются гниющими насекомыми, утонувшими там, или связанными с ними бактериями; род Wyeomyia предоставляет такие примеры - безобидная Wyeomyia smithii размножается только в кувшинах Sarracenia purpurea . [27]

Однако некоторые виды комаров, приспособленные к размножению в фитотельмах, являются опасными переносчиками болезней. В природе они могут занимать что угодно, от полого ствола дерева до чашевидного листа. Такие виды обычно легко разводятся в искусственных резервуарах для воды. Такие случайные лужи являются важными местами размножения некоторых из наиболее серьезных переносчиков болезней, таких как виды Aedes , переносящие лихорадку денге и желтую лихорадку. Некоторые из них с такими размножающимися привычками являются непропорционально важными переносчиками, поскольку они имеют хорошие возможности для сбора патогеновот людей и передать их дальше. Напротив, какими бы прожорливыми они ни были, комары, которые размножаются и питаются в основном в отдаленных водно-болотных угодьях и солончаках, вполне могут оставаться незараженными, а если они действительно заразятся соответствующим патогеном, они, в свою очередь, могут редко встречаться с людьми для заражения.

Яйца и яйцекладка [ править ]

Электронная микрофотография москитного яйца

Привычки комаров к откладке яиц , способы откладывания яиц значительно различаются у разных видов, и морфология яиц соответственно различается. Самая простая процедура - это процедура, которой следуют многие виды Anopheles ; Как и многие другие изящные виды водных насекомых, самки просто летают над водой, подпрыгивая вверх и вниз к поверхности воды и более или менее поодиночке сбрасывая яйца. Подпрыгивание встречается и у некоторых других водных насекомых, например, у поденок и стрекоз ; это иногда называют « даппингом ». Яйца анофелесаразновидности имеют примерно сигарообразную форму и имеют поплавки по бокам. Самки многих обычных видов могут откладывать 100–200 яиц в течение взрослой фазы своего жизненного цикла. Даже при высокой яйценоскости и межпоколенческой смертности за период в несколько недель одна успешная племенная пара может создать тысячную популяцию.

Яичный плот вида Culex , частично сломанный, с отдельными формами яиц

Некоторые другие виды, например представители рода Mansonia , откладывают яйца рядами, обычно прикрепленными к нижней поверхности подушечек кувшинок. Их близкие родственники, род Coquillettidia , откладывают яйца аналогичным образом, но не прикрепляются к растениям. Вместо этого яйца образуют слои, называемые «плотами», которые плавают по воде. Это обычный способ откладки яиц, и большинство видов Culex известны своей привычкой, которая также встречается у некоторых других родов, таких как Culiseta и Uranotaenia . Яйца Anopheles могут иногда собираться вместе на воде, но скопления обычно не очень похожи на плотно склеенные плотины яиц.

У видов, откладывающих яйца в плотах, плоты не образуются случайно; Самка Culex осторожно садится на стоячую воду, скрестив задние лапы, и, откладывая яйца одно за другим, дергается, собирая их в группу, которая сливается вместе, образуя плот. [28]

Самки Aedes обычно откладывают яйца поодиночке, как и Anopheles.но, как правило, не в воду. Вместо этого они откладывают яйца на влажную грязь или другие поверхности у кромки воды. Такое место откладки яиц обычно представляет собой стенку полости, например полого пня, или контейнера, такого как ведро, или выброшенную шину транспортного средства. Яйца обычно не вылупляются, пока их не затопят, и, возможно, им придется выдержать значительное высыхание, прежде чем это произойдет. Они не устойчивы к высыханию сразу после откладки яиц, но должны сначала развиться до подходящей степени. Однако как только они этого добьются, они могут войти в диапаузу на несколько месяцев, если высохнут. Кладки яиц большинства видов комаров вылупляются как можно скорее, и все яйца в кладке вылупляются практически одновременно. Напротив, партия Aedesяйца в диапаузе имеют тенденцию к нерегулярному вылуплению в течение длительного периода времени. Из-за этого контролировать такие виды гораздо сложнее, чем тех комаров, личинки которых могут быть уничтожены сразу после вылупления. Некоторые виды Anopheles также ведут себя подобным образом, хотя и не в такой степени изощренности. [29]

Личинка [ править ]

Анатомия личинки Culex

У личинки комара хорошо развитая голова с щетками для рта, которые используются для кормления, большая грудная клетка без ног и сегментированный живот .

Личинки дышат через дыхальца, расположенные на их восьмом брюшном сегменте, или через сифон, поэтому должны часто выходить на поверхность. Личинки проводят большую часть своего времени, питаясь водорослями , бактериями и другими микробами в поверхностном микрослое .

Личинки комаров изучались как добыча других двукрылых мух. Такие виды, как Bezzia nobilis в семействе Ceratopogonidae , наблюдались в экспериментах по добыче личинок комаров. [30] [31]

Если их потревожить, они ныряют под поверхность. Личинки плавают либо за счет движения с помощью щеток для рта, либо за счет резких движений всего тела, что дало им общее название «вигглеры» или «вигглеры».

Личинки проходят четыре стадии или возраста , после чего превращаются в куколок . В конце каждого возраста личинки линяют, сбрасывая шкуру, чтобы обеспечить дальнейший рост.

  • Личинка Anopheles из южной Германии, длиной около 8 мм.

  • Личинка и куколка Culex

  • Личинки Culex плюс одна куколка

Пупа [ править ]

Как видно в боковом аспекте, куколка комара имеет форму запятой. Голова и грудная клетка сливаются в головогруди , а брюшко изгибается снизу. Куколка может активно плавать, переворачивая брюшко, и ее обычно называют «тумблером» из-за ее плавания. Как и в случае с личинкой, куколка большинства видов должна часто выходить на поверхность, чтобы дышать, что они делают через пару дыхательных труб на головогруди. Однако куколки на этом этапе не питаются; как правило, они проводят время, свешиваясь с поверхностью воды за свои дыхательные трубы. Если они встревожены, скажем, проходящей тенью, они ловко плывут вниз, переворачивая брюшко почти так же, как это делают личинки. Если их не потревожить, они вскоре снова всплывут.

Через несколько дней или дольше, в зависимости от температуры и других обстоятельств, спинная поверхность его головогруди расщепляется, и появляется взрослый комар. Куколка менее активна, чем личинка, потому что она не питается, тогда как личинка питается постоянно. [28]

Взрослый [ править ]

Анатомия взрослого комара

Период развития от яйца до взрослой особи варьируется у разных видов и сильно зависит от температуры окружающей среды. Некоторые виды комаров могут развиться от яйца до взрослой особи всего за пять дней, но более типичный период развития в тропических условиях для большинства видов составляет около 40 дней или более. Размер тела взрослых комаров зависит от плотности популяции личинок и наличия пищи в воде для размножения.

Взрослые комары обычно спариваются в течение нескольких дней после выхода из стадии куколки. У большинства видов самцы образуют большие стаи , обычно в сумерках, а самки летают в стаи для спаривания.

Самцы обычно живут около 5–7 дней, питаясь нектаром и другими источниками сахара. После полноценной еды самка будет отдыхать в течение нескольких дней, пока кровь переваривается и развиваются яйца. Этот процесс зависит от температуры, но в тропических условиях обычно занимает два-три дня. Как только яйца полностью развиваются, самка откладывает их и возобновляет поиск хозяина.

Цикл повторяется до самой смерти самки. В то время как самки могут жить в неволе дольше месяца, большинство из них не живут дольше одной-двух недель в природе. Их продолжительность жизни зависит от температуры, влажности и их способности успешно получать кровяную пищу, избегая при этом защиты хозяина и хищников.

Длина взрослой особи обычно составляет от 3 до 6 мм. Самые маленькие известные комары имеют размер около 2 мм (0,1 дюйма), а самые большие - около 19 мм (0,7 дюйма). [32] Комары обычно весят около 5 мг. У всех комаров стройное тело с тремя сегментами: голова, грудь и брюшко.

Голова предназначена для получения сенсорной информации и для кормления. У него есть глаза и пара длинных многочлениковых усиков . Усики важны для обнаружения запахов хозяина, а также запахов мест размножения, где самки откладывают яйца. У всех видов комаров антенны самцов по сравнению с самками заметно более густые и содержат слуховые рецепторы, позволяющие обнаружить характерное завывание самок.

Взрослый комар желтой лихорадки Aedes aegypti , типичный для подсемейства Culicinae . Обратите внимание на пушистые усики и более длинные щупики у самцов слева и у самок справа.

В сложные глаза отчетливо отделены друг от друга. Их личинки обладают только глазком-глазком. Сложные глаза взрослых людей развиваются в отдельной области головы. [33] Новые омматидии добавляются полукруглыми рядами в задней части глаза. Во время первой фазы роста это приводит к тому, что отдельные омматидии имеют квадратную форму, но в дальнейшем в развитии они становятся шестиугольными. Шестиугольный узор станет видимым только после линьки панциря сцены с квадратными глазами. [33]

На голове также есть удлиненный, выступающий вперед хоботок, похожий на жало, используемый для кормления, и два сенсорных щупика. Верхнечелюстные щупики самцов длиннее хоботков, тогда как верхнечелюстные щупики самок намного короче. У типичных кровососущих особей самка имеет удлиненный хоботок.

Грудная клетка предназначена для передвижения. К грудной клетке прикреплены три пары ног и пара крыльев. Крыла насекомого является результатом экзоскелет. Anopheles комаров может летать до четырех часов непрерывно при 1 до 2 км / ч (0,6-1 миль в час), [34] бегущей до 12 км (7,5 миль) в ночное время . Самцы взмахивают крыльями от 450 до 600 раз в секунду. [35]

Брюшная полость предназначена для переваривания пищи и развития яиц; брюшко комара может удерживать кровь в три раза больше собственного веса. [36] Этот сегмент значительно расширяется, когда самка принимает пищу с кровью. Кровь со временем переваривается, служа источником белка для производства яиц, которые постепенно заполняют брюшную полость.

Питание взрослыми [ править ]

Aedes aegypti , распространенный переносчик лихорадки денге и желтой лихорадки

Обычно и самцы, и самки комаров питаются нектаром , медвяной росой тли и соками растений [37], но у многих видов ротовые органы самок приспособлены для прокалывания кожи животных-хозяев и сосания их крови, как эктопаразиты . У многих видов самка должна получить питательные вещества из кровяной муки, прежде чем она сможет произвести яйца, тогда как у многих других видов получение питательных веществ из кровяной муки позволяет комару отложить больше яиц. У комаров есть множество способов найти нектар или свою добычу, включая химические, визуальные и тепловые датчики. [38] [39]И растительное сырье, и кровь являются полезными источниками энергии в виде сахаров, а кровь также поставляет более концентрированные питательные вещества, такие как липиды , но наиболее важная функция кровяной муки - получение белков в качестве материалов для производства яиц. [40] [41]

Среди людей пищевые предпочтения комаров обычно включают: комаров с кровью типа O , тяжелые дышащие, обилие кожных бактерий, высокую температуру тела и беременных женщин. [42] [43] Привлекательность человека для комаров также имеет наследственный , генетически контролируемый компонент. [44]

Когда самка размножается без такой паразитарной пищи, говорят, что она практикует аутогенное размножение, как у Toxorhynchites ; в противном случае размножение можно назвать анаутогенным , как это происходит у видов комаров, которые служат переносчиками болезней, в частности, Anopheles и некоторых из наиболее важных переносчиков болезней в роду Aedes . Напротив, некоторые комары, например многие Culex , частично анаутогены: им не нужна кровяная мука для их первого цикла производства яиц, которые они производят аутогенно; однако последующие кладки яиц производятся анаутогенно, и в этот момент их активность по переносу болезней становится активной. [45]

Здесь самка Anopheles stephensi наполняется кровью и начинает выделять нежелательные жидкие фракции крови, чтобы освободить место в кишечнике для большего количества твердых питательных веществ.

Самки комаров охотятся за своим кровным хозяином , обнаруживая органические вещества, такие как углекислый газ (CO 2 ) и 1-октен-3-ол ( грибной спирт , обнаруживаемый в выдыхаемом воздухе), производимые хозяином, а также посредством визуального распознавания. Комары предпочитают одних людей другим. Пот предпочтительной жертвы пахнет более привлекательно, чем у других, из-за содержания углекислого газа, октенола и других соединений, составляющих запах тела. [46] Самым мощным семиохимическим веществом, которое вызывает обоняние Culex quinquefasciatus, является нонанальный . [47]Еще одно соединение, обнаруженное в крови человека, которое привлекает комаров, - это сулькатон или 6-метил-5-гептен-2-он, особенно для комаров Aedes aegypti с геном рецептора запаха Or4. [48] Большая часть обоняния, или обонятельной системы комаров, посвящена поиску источников крови. Из 72 типов рецепторов запаха на его антеннах как минимум 27 настроены на обнаружение химических веществ, обнаруженных в потоотделении. [49] В Aedes поиск хозяина проходит в два этапа. Сначала комар проявляет неспецифическое поисковое поведение до момента восприятия стимуляторов хозяина, а затем следует целенаправленному подходу. [50]

Большинство видов комаров питаются сумеречным (на рассвете или в сумерках). В дневную жару большинство комаров отдыхают в прохладном месте и ждут вечера, хотя, если их потревожить, они все равно могут укусить. [51] Некоторые виды, такие как азиатский тигровый комар , летают и кормятся в дневное время. [52]

До и во время кормления кровью кровососущие комары впрыскивают слюну в тела своего источника (источников) крови. Эта слюна служит антикоагулянтом ; без этого хоботок самки комара может забиться тромбами. Слюна также является основным путем, с помощью которого физиология комаров обеспечивает доступ патогенным микроорганизмам- пассажирам к кровотоку хозяина. В слюнных железах являются основной мишенью для большинства патогенных микроорганизмов, откуда они находят свой путь в хосту через слюну.

Укус комара часто оставляет на коже жертвы зудящий волдырь , приподнятую шишку, что вызвано гистаминами, пытающимися бороться с белком, оставленным атакующим насекомым. [53]

Комары рода Toxorhynchites никогда не пьют кровь. [54] Этот род включает в себя самых крупных современных комаров, личинки которых охотятся на личинок других комаров. Эти пожиратели комаров в прошлом использовались в качестве средств борьбы с комарами с переменным успехом. [55]

Хозяева кровососущих комаров [ править ]

Воспроизвести медиа
Видео об обнаружении комара Anopheline и его питании гусеницей
Комары питаются рептилией

Многие, если не все виды кровососущих комаров являются довольно избирательными кормушками, специализирующимися на определенных видах хозяев, хотя они часто ослабляют свою избирательность, когда испытывают жесткую конкуренцию за пищу, защитную активность со стороны хозяев или голод. Некоторые виды селективно питаются обезьянами, в то время как другие предпочитают определенные виды птиц, но они становятся менее избирательными по мере усложнения условий. Например, Culiseta melanura предпочитает сосать кровь воробьиных птиц, и такие птицы обычно являются основным резервуаром вируса восточного энцефалита лошадей.в Северной Америке. В начале сезона, когда численность комаров низка, они сосредотачиваются на хозяевах воробьиных, но по мере того, как численность комаров увеличивается и птицы вынуждены более энергично защищаться, комары становятся менее избирательными по отношению к хозяевам. Вскоре комары начинают охотнее нападать на млекопитающих, тем самым становясь основным переносчиком вируса и вызывая эпидемии болезни, особенно заметные среди людей и лошадей. [56]

Более того, на большей части ареала в Северной Америке основным переносчиком вируса западного конского энцефалита является Culex tarsalis , поскольку известно, что он по-разному питается млекопитающими, птицами, рептилиями и земноводными. Некоторые виды комаров могут атаковать даже рыбу, если они окажутся выше уровня воды, как это делают прыгуны . [56] [57]

В 1969 г. сообщалось, что некоторые виды анаутогенных комаров питаются гемолимфой гусениц. [58] Другие наблюдения включают кормление комаров цикад [59] и богомолов. [60] В 2014 году было показано, что комары-переносчики малярии активно ищут некоторые виды гусениц и питаются их гемолимфой, [61] и делают это с очевидным физическим ущербом для гусениц. [62]

Ротовые [ править ]

Ротовой аппарат комаров очень специализирован, особенно у самок, которые у большинства видов приспособлены прокалывать кожу и затем сосать кровь. Помимо кровососания, самки обычно также пьют разные жидкости, богатые растворенным сахаром, такие как нектар и медвяная роса, чтобы получить необходимую им энергию. Для этого вполне подходят их кровососущие ротовые аппараты. Напротив, самцы комаров не кровососы; они пьют только сладкую жидкость. Соответственно, их ротовой аппарат не требует такой же степени специализации, как у самок. [63]

Внешне наиболее очевидным кормовым строением комара является хоботок. В частности, видимая часть хоботка - это губа., который образует оболочку, охватывающую остальные части ротового аппарата. Когда комар впервые приземляется на потенциального хозяина, его ротовые органы полностью заключены в эту оболочку, и он соприкасается кончиком губ с кожей в разных местах. Иногда он начинает кусаться почти сразу, а в других случаях он будет ковырять, видимо, в поисках подходящего места. Иногда он будет блуждать в течение значительного времени и в конце концов улетит, не укусив. Предположительно, это зондирование - поиск места с легкодоступными кровеносными сосудами, но точный механизм неизвестен. Известно, что на кончике губ есть два вкусовых рецептора, которые вполне могут играть определенную роль. [64]

Самка комара не вставляет губу в кожу; он изгибается назад в лук, когда комар начинает кусать. Кончик губы остается в контакте с кожей жертвы, выступая в качестве ориентира для других частей рта. Всего, кроме губ, имеется шесть ротовых частей: две нижние челюсти , две верхнечелюстные кости , гипофаринкс и верхняя губа .

Нижние и верхние челюсти используются для прокалывания кожи. Нижние челюсти заострены, а верхнечелюстные кости заканчиваются плоскими зубчатыми «лопатками». Чтобы вбить их в кожу, комар двигает головой вперед и назад. На одно движение верхние челюсти выдвигаются максимально вперед. При противоположном движении нижние челюсти вдавливаются глубже в кожу, отталкиваясь от верхних челюстей. Верхние челюсти не скользят назад, потому что зубчатые лезвия захватывают кожу.

Гипофаринкс и верхняя губа полые. Слюна с антикоагулянтом закачивается вниз по гортани, чтобы предотвратить свертывание, а кровь поднимается вверх по верхней губе.

Чтобы понять, что такое ротовой аппарат комара, полезно провести сравнение с насекомым, пережевывающим пищу, например стрекозой.. У стрекозы есть две челюсти, которые используются для жевания, и две верхние челюсти, которые используются для удержания пищи на месте во время пережевывания. Губная губа образует дно рта стрекозы, верхняя губа образует верхушку, а гипофаринкс находится внутри рта и используется для глотания. Таким образом, теоретически хоботок комара представляет собой приспособление ротового аппарата других насекомых. Губа по-прежнему находится под другими ротовыми частями, но также охватывает их и превратилась в хоботок. Верхнечелюстные кости по-прежнему «захватывают» «пищу», а нижние челюсти ее «кусают». Верхняя часть рта, верхняя губа, превратилась в желобчатое лезвие, равное длине хоботка, с поперечным сечением, напоминающим перевернутую букву «U». Ну наконец то,гипофаринкс расширился в трубку, по которой слюна может поступать к концу хоботка. Его верхняя поверхность несколько уплощена, поэтому, когда нижняя часть гипофаринкса прижимается к ней, верхняя губа образует закрытую трубку для отвода крови от пострадавшего.[65]

Слюна [ править ]

Чтобы комар получил кровяную муку, он должен обойти физиологические реакции позвоночных . Комар, как и все членистоногие , питающиеся кровью , имеет механизмы, эффективно блокирующие систему гемостаза с помощью слюны, содержащей смесь секретируемых белков. Слюна комара снижает сужение сосудов , свертывание крови , агрегацию тромбоцитов , ангиогенез и иммунитет , а также вызывает воспаление . [66]Обычно слюна кроветворных членистоногих содержит, по крайней мере, одно вещество, препятствующее свертыванию крови, одно антитромбоцитарное и одно сосудорасширяющее вещество. Слюна комаров также содержит ферменты, которые помогают в сахарном питании [67], и антимикробные агенты для контроля роста бактерий в сахарной муке. [68] Состав слюны комаров относительно прост, поскольку она обычно содержит менее 20 доминирующих белков . [69] По состоянию на начало 2000-х годов ученые все еще не могли приписать функции более чем половине молекул, обнаруженных в слюне членистоногих . [69]Одним из многообещающих применений компонентов слюны комаров является разработка препаратов против свертывания крови, таких как ингибиторы свертывания и расширители капилляров, которые могут быть полезны при сердечно-сосудистых заболеваниях.

В настоящее время хорошо известно, что кормящиеся клещи , москиты и, в последнее время, москиты обладают способностью модулировать иммунный ответ животных (хозяев), которыми они питаются. [66] Присутствие этой активности в слюне переносчиков является отражением неотъемлемой перекрывающейся и взаимосвязанной природы гемостатических и воспалительных / иммунологических реакций хозяина и внутренней необходимости не допустить, чтобы эти защитные механизмы хозяина нарушали успешное кормление. Механизм изменения иммунного ответа хозяина, вызванного слюной комаров, неясен, но данные становятся все более убедительными, что такой эффект имеет место. Ранняя работа описала фактор в слюне, который напрямую подавляет TNF-α.высвобождение, но не антиген-индуцированная секреция гистамина из активированных тучных клеток . [70] Эксперименты Cross et al. (1994) показали, что включение Ae. aegypti слюна комара в наивных культурах привела к подавлению продукции интерлейкина (IL) -2 и IFN-γ , в то время как цитокины IL-4 и IL-5 не были затронуты. [71] Клеточная пролиферация в ответ на IL-2 явно снижается при предварительной обработке клеток экстрактом слюнных желез комаров. [71] Соответственно, активированные спленоциты, выделенные от мышей, которых кормили Ae. египтиили Сх. Комары pipiens продуцируют заметно более высокие уровни IL-4 и IL-10 одновременно с подавлением продукции IFN-γ. [72] Неожиданно этот сдвиг в экспрессии цитокинов наблюдается в спленоцитах в течение 10 дней после контакта с комарами, что позволяет предположить, что естественное питание комаров может иметь глубокий, стойкий и системный эффект на иммунный ответ. [72]

Популяции Т-клеток явно чувствительны к подавляющему эффекту слюны комаров, демонстрируя повышенную смертность и снижение скорости деления. [73] Параллельная работа Вассермана и др. (2004) продемонстрировали, что пролиферация Т- и В-клеток подавлялась дозозависимым образом при концентрациях всего лишь 1/7 слюны у одного комара. [74] Depinay et al. (2005) наблюдали подавление антител-специфических Т-клеточных ответов, опосредованных слюной комаров и зависящих от тучных клеток и экспрессии IL-10. [75]

Исследование, проведенное в 2006 году, предполагает, что слюна комаров также может снижать экспрессию интерферона -α / β во время ранней вирусной инфекции, переносимой комарами. [76] Вклад интерферонов типа I (IFN) в выздоровление от заражения вирусами был продемонстрирован in vivo терапевтическими и профилактическими эффектами введения индукторов IFN или самого IFN, [77] и различные исследования предполагают, что слюна комаров усугубляет состояние Западного Нила. вирусная инфекция [78], а также другие вирусы, передаваемые комарами. [79]

Исследования на гуманизированных мышах с восстановленной иммунной системой человека показали потенциальное воздействие слюны комаров на людей. Работа, опубликованная в 2018 году Медицинским колледжем Бейлора с использованием таких гуманизированных мышей, позволила сделать несколько выводов, среди которых было то, что слюна комаров привела к увеличению количества естественных Т-киллеров в периферической крови; к общему снижению продукции цитокинов ex vivo мононуклеарными клетками периферической крови (PBMC); изменения пропорций подмножеств PBMC; изменения в распространенности подтипов Т-клеток в органах; и изменения циркулирующих уровней цитокинов. [80]

Развитие яиц и переваривание крови [ править ]

Большинству видов комаров требуется кровяная мука, чтобы начать процесс развития яиц. Самкам с плохим питанием личинок может потребоваться прием сахара или предварительная кровяная еда, чтобы довести фолликулы яичников до состояния покоя. Как только фолликулы достигают стадии покоя, переваривание достаточно большого количества кровяной муки запускает гормональный каскад, который приводит к развитию яйцеклеток. [64] По завершении кормления комар втягивает свой хоботок , и по мере заполнения кишечника слизистая оболочка желудка выделяет перитрофическую мембрану , окружающую кровь. Эта мембрана отделяет кровь от всего остального в желудке. Однако, как и некоторые другие насекомые, которые выживают на разбавленной, чисто жидкой диете, особенно многие из Hemiptera, многие взрослые комары должны выделять нежелательные водные фракции даже во время еды. (См. Фотографию кормящего Anopheles stephensi : обратите внимание, что выделяемая капля явно не является цельной кровью, будучи гораздо более разбавленной). Если их не беспокоить, это позволяет комарам продолжать кормиться до тех пор, пока они не накопят полноценную пищу, состоящую из твердых питательных веществ. В результате комар, переполненный кровью, может продолжать поглощать сахар, даже если кровяная мука медленно переваривается в течение нескольких дней. [64] [81] Когда кровь попадает в желудок, средняя кишка женщины синтезирует протеолитические ферменты, которые гидролизуют белки крови до свободных аминокислот. Они используются в качестве строительных блоков для синтеза вителлогенина., которые являются предшественниками белка яичного желтка. [64]

У комара Anopheles stephensi, активность трипсина полностью ограничена задним просветом средней кишки. До приема пищи с кровью активность трипсина не наблюдается, но активность непрерывно увеличивается до 30 часов после кормления, а затем возвращается к исходному уровню через 60 часов. Аминопептидаза активна в переднем и заднем отделах средней кишки до и после кормления. Во всей средней кишке активность возрастает с исходного уровня примерно трех ферментных единиц (ЕС) на среднюю кишку до максимум 12 ЕС через 30 часов после приема пищи с кровью, впоследствии снижаясь до исходного уровня к 60 часам. Аналогичный цикл активности происходит в задней части средней кишки и в задней части средней кишки, тогда как активность аминопептидазы в эпителии задней части средней кишки снижается во время пищеварения. Аминопептидаза в передней части средней кишки поддерживается на постоянном низком уровне,не показывает значительных изменений во времени после кормления. Альфа-глюкозидаза активна в передней и задней части средней кишки до и в любое время после кормления. В гомогенатах цельной средней кишки активность альфа-глюкозидазы медленно увеличивается до 18 часов после приема пищи с кровью, а затем быстро повышается до максимума через 30 часов после приема пищи с кровью, тогда как последующее снижение активности менее предсказуемо. Вся активность задней части средней кишки ограничена задним просветом средней кишки. В зависимости от времени после кормления более 25% общей активности альфа-глюкозидазы в средней кишке приходится на переднюю часть средней кишки. После приема кровяной муки протеазы активны только в задней части средней кишки. Трипсин является основной первичной гидролитической протеазой и секретируется в задний просвет средней кишки без активации в заднем эпителии средней кишки.Активность аминопептидазы также проявляется в просвете задней части средней кишки, но клеточные аминопептидазы необходимы для процессинга пептидов как в передней, так и в задней части средней кишки. Активность альфа-глюкозидазы повышается в задней части средней кишки после кормления в ответ на прием пищи с кровью, тогда как активность в передней части средней кишки согласуется с ролью обработки нектара для этой области средней кишки.[82]

Экология [ править ]

Самка Ochlerotatus notoscriptus, питающаяся рукой человека, Тасмания, Австралия

Распространение [ править ]

Комары космополиты (во всем мире): они есть во всех регионах суши, кроме Антарктиды [64] и нескольких островов с полярным или субполярным климатом . Исландия - такой остров, где практически нет комаров. [83]

Отсутствие комаров из Исландии и подобных регионов, вероятно, связано с особенностями их климата, который в некоторых отношениях отличается от материковых регионов. В начале непрерывной континентальной зимы Гренландии и северных районов Евразии и Америки куколка переходит в диапаузу под льдом, покрывающим достаточно глубокие воды. Имаго появляется только после того, как ледяные разрывы в конце весны. Однако в Исландии погода менее предсказуема. В середине зимы он часто внезапно нагревается, заставляя лед трескаться, но через несколько дней снова замерзает. К тому времени комары выйдут из своих куколок, но новое замораживание наступит до того, как они смогут завершить свой жизненный цикл. Любые анаутогенныевзрослому комару понадобится хозяин, который будет питаться кровью, прежде чем он сможет отложить жизнеспособные яйца; ему потребуется время для спаривания, созревания яиц и откладки яиц в подходящих заболоченных местах. Эти требования были бы нереалистичными в Исландии, и фактически отсутствие комаров на таких приполярных островах соответствует низкому биоразнообразию островов; В Исландии менее 1500 описанных видов насекомых, многие из которых, вероятно, случайно завезены человеком. В Исландии большинство эктопаразитических насекомых живут в защищенных условиях или фактически на млекопитающих; Примеры включают вшей, блох и клопов, в условиях жизни которых замерзание не вызывает опасений, и большинство из них были занесены людьми случайно. [83]

Некоторые другие водные двукрылые, такие как Simuliidae , действительно выживают в Исландии, но их привычки и приспособления отличаются от таковых у комаров; Например, Simuliidae, хотя они, как и комары, являются кровососами, обычно обитают в камнях под проточной водой, которая с трудом замерзает и совершенно не подходит для комаров; комары обычно не приспособлены к проточной воде. [84] [85]

Яйца комаров из умеренных зон более терпимы к холоду, чем яйца видов, обитающих в более теплых регионах. [86] [87] Многие даже переносят отрицательные температуры. Кроме того, взрослые особи некоторых видов могут пережить зиму, укрываясь в подходящих микропредприятии, таких как здания или дуплистые деревья. [88]

Опыление [ править ]

Некоторые цветы опыляются комарами [89], в том числе некоторые представители Asteraceae, Roseaceae и Orchidaceae. [90] [91] [92] [93]

Деятельность [ править ]

В теплых и влажных тропических регионах некоторые виды комаров активны в течение всего года, но в умеренных и холодных регионах они впадают в спячку или впадают в диапаузу . Арктические или субарктические комары, как и некоторые другие арктические мошки из таких семейств, как Simuliidae и Ceratopogonidae, могут проявлять активность всего несколько недель в год, поскольку на вечной мерзлоте образуются лужи талой воды. Однако за это время они появляются в огромных количествах в некоторых регионах и могут потреблять до 300 мл крови в день от каждого животного в стаде карибу. [94]

Средства разгона [ править ]

Мировая интродукция различных видов комаров на большие расстояния в регионы, где они не являются аборигенными, происходила через посредников человека, в основном по морским путям, по которым перевозятся яйца, личинки и куколки, населяющие использованные покрышки, заполненные водой, и срезанные цветы . Однако, помимо морского транспорта, комаров эффективно переносят личные автомобили, грузовики для доставки, поезда и самолеты. Искусственные территории, такие как водосборные бассейны ливневых вод или ливневые стоки, также представляют собой обширные убежища. Было сложно осуществить достаточные карантинные меры. Кроме того, открытые бассейны - идеальное место для их роста.

Климат и глобальное распространение [ править ]

Сезонность [ править ]

Для того чтобы комар мог передать болезнь хозяину, должны быть благоприятные условия, называемые сезонностью передачи . [95] Сезонные факторы, влияющие на распространенность комаров и болезней, переносимых комарами, - это, прежде всего, влажность, температура и осадки. Положительная корреляция между вспышками малярии и этими климатическими переменными была продемонстрирована в Китае; [96] и Эль-Ниньо, как было показано, влияют на местоположение и количество вспышек болезней, переносимых комарами, наблюдаемых в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии . [97] Изменение климата влияет на каждый из этих сезонных факторов и, в свою очередь, влияет на распространение комаров.

Прошлые и будущие модели [ править ]

Климатология и изучение болезней, передаваемых комарами, были развиты только в течение последних 100 лет; однако исторические данные о погодных условиях и различных симптомах, связанных с болезнями, передаваемыми комарами, можно использовать для отслеживания распространенности этих болезней в зависимости от климата в течение более длительных периодов времени. [95] Кроме того, создаются статистические модели для прогнозирования воздействия изменения климата на трансмиссивные болезни с использованием этих прошлых записей, и эти модели могут быть использованы в области общественного здравоохранения для разработки мероприятий по снижению воздействия этих заболеваний. прогнозируемые результаты.

Для прогнозирования распространения болезней, переносимых комарами, в зависимости от климата используются два типа моделей: корреляционные модели и механистические модели . Корреляционные модели сосредоточены в первую очередь на векторном распределении и обычно работают в 3 этапа. Сначала собираются данные о географическом расположении целевого вида комаров. Затем многомерная регрессионная модель устанавливает условия, в которых целевой вид может выжить. Наконец, модель определяет вероятность того, что виды комаров приживаются в новом месте при аналогичных условиях жизни. Модель может дополнительно прогнозировать будущие распределения на основе данных о выбросах в окружающую среду. Механистические модели, как правило, шире и включают патогены ихосты в разборе. Эти модели использовались для воссоздания прошлых вспышек, а также для прогнозирования потенциального риска трансмиссивных болезней на основе прогнозируемого климата в районе. [98]

Болезни, передаваемые комарами, в настоящее время наиболее распространены в Восточной Африке, Латинской Америке, Юго-Восточной Азии и Индии ; однако в последнее время в Европе наблюдается появление трансмиссивных болезней. Взвешенный анализ риска продемонстрировал связь с климатом для 49% инфекционных заболеваний в Европе, включая все пути передачи. Одна статистическая модель предсказывает, что к 2030 году климат южной части Великобритании будет климатически подходящим для передачи малярии Plasmodium vivax в течение 2 месяцев в году. К 2080 году прогнозируется, что то же самое будет верно и для южной Шотландии. [99] [100]

Переносчики болезней [ править ]

Комар Anopheles albimanus питается рукой человека - этот комар является переносчиком малярии , и борьба с комарами - очень эффективный способ снижения заболеваемости малярией.
Основная статья: Болезнь, переносимая комарами

Комары могут действовать как переносчики многих болезнетворных вирусов и паразитов . Зараженные комары переносят эти организмы от человека к человеку, не проявляя никаких симптомов. [101] К болезням, передаваемым комарами, относятся:

  • Вирусные заболевания, такие как желтая лихорадка , лихорадка денге и чикунгунья , передаются в основном Aedes aegypti . Лихорадка денге - самая частая причина лихорадки у путешественников, возвращающихся из Карибского бассейна, Центральной Америки, Южной Америки и Южной Центральной Азии. Это заболевание распространяется через укусы инфицированных комаров и не может передаваться от человека к человеку. Тяжелая форма лихорадки денге может привести к летальному исходу, но при хорошем лечении менее 1% пациентов умирают от денге. [102] Работа, опубликованная в 2012 году Медицинским колледжем Бейлора.предположил, что для некоторых болезней, таких как лихорадка денге, которая может передаваться через комаров и другими способами, серьезность заболевания, передаваемого комарами, может быть выше. [103]
  • Паразитарные заболевания, под общим названием малярия , вызываемые различными видами Plasmodium , переносимыми самками комаров из рода Anopheles .
  • Лимфатический филяриатоз (основная причина слоновости ), который может распространяться самыми разными видами комаров. [104]
  • Вирус Западного Нила вызывает серьезную озабоченность в Соединенных Штатах, но достоверных статистических данных о случаях заболевания во всем мире нет . [105]
  • Вирусы денге представляют значительный риск для здоровья во всем мире. Тяжелые случаи денге часто требуют госпитализации и могут быть опасными для жизни вскоре после заражения. Симптомы включают высокую температуру, ломоту и боли, рвоту и сыпь. Предупреждающие признаки тяжелой инфекции денге включают рвоту кровью, кровотечение из десен или носа и болезненность / боль в желудке. [106] [107]
  • Коневодство вирусы энцефалита, такие как Восточный лошадиный энцефалит , Западный лошадиный энцефалит и венесуэльский лошадиный энцефалит , может быть распространена на комарах - переносчиках , такие как Aedes taeniorhynchus .
  • Туляремия , бактериальное заболевание, вызываемое Francisella tularensis , передается различными путями, в том числе при укусе мух. Culex и Culiseta являются переносчиками туляремии, а также арбовирусных инфекций, таких как вирус Западного Нила. [108]
  • Зика , в последнее время печально известная, хотя и редко смертельная. Вызывает лихорадку, боли в суставах, сыпь и конъюнктивит. Наиболее серьезные последствия возникают, когда инфицированный человек - беременная женщина, поскольку во время беременности этот вирус может вызвать врожденный дефект, называемый микроцефалией .
  • Сент-Луисский энцефалит , болезнь, переносимая комарами, которая характеризуется лихорадкой и головными болями в начале инфекции, возникает от комаров, которые питаются птицами, инфицированными этой болезнью, и может привести к смерти. Наиболее распространенным переносчиком этой болезни является Culex pipiens , также известный как обыкновенный домашний комар.
  • Сердечный червь, паразитарная инфекция аскариды , поражающая собак и других собак. Комары передают личинок окончательному хозяину через укусы. Взрослые сердечные черви поражают правые отделы сердца и легочную артерию, где они могут вызвать серьезные осложнения, включая застойную сердечную недостаточность .

Потенциальная передача ВИЧ изначально была проблемой общественного здравоохранения, но практические соображения и подробные исследования эпидемиологических моделей показывают, что передача вируса ВИЧ комарами в худшем случае крайне маловероятна. [109]

По оценкам, различные виды комаров ежегодно передают различные типы болезней более чем 700 миллионам человек в Африке, Южной Америке, Центральной Америке, Мексике, России и большей части Азии, что приводит к миллионам смертей. От этих болезней ежегодно умирает не менее двух миллионов человек, а уровень заболеваемости еще во много раз выше.

Методы, используемые для предотвращения распространения болезни или защиты людей в районах, где болезнь носит эндемический характер, включают:

  • Векторное управление направлено на комарами или их ликвидации
  • Профилактика заболеваний, использование профилактических препаратов и разработка вакцин.
  • Профилактика укусов комаров с помощью инсектицидов , сеток и репеллентов.

Поскольку большинство таких болезней переносятся «пожилыми» самками комаров, некоторые ученые предложили сосредоточить внимание на них, чтобы избежать развития резистентности. [110]

Контроль [ править ]

Основная статья: борьба с комарами
Рыба- москит Gambusia affinis , естественный хищник комаров.

Многие меры были опробованы для борьбы с комарами , включая ликвидацию мест размножения, исключение через оконные сетки и противомоскитные сетки , биологический контроль с паразитами, такими как грибы [111] [112] и нематоды, [113] или хищниками, такими как рыба, [ 114] [115] [116] веслоногих ракообразных , [117] нимф и взрослых стрекоз , а также некоторых видов ящериц и гекконов . [118] Другой подход - ввести большое количество стерильных самцов . [119]Были изучены генетические методы, включая цитоплазматическую несовместимость, хромосомные транслокации, искажение пола и замену генов, решения, рассматриваемые как недорогие и не подверженные устойчивости к переносчикам. [120]

Согласно статье в Nature, в которой обсуждается идея полного уничтожения комаров: «В конечном счете, кажется, есть несколько вещей, которые делают комары, которые другие организмы не могут делать с тем же успехом - за исключением, возможно, одного. Они смертельно эффективны при высасывании крови из организма. один человек и соединяет его с другим, обеспечивая идеальный путь распространения патогенных микробов ». [94] В будущем борьба с болезнетворными комарами станет возможной с помощью генного драйва . [121] [122]

Репелленты [ править ]

Основная статья: Средство от насекомых

Репелленты от насекомых наносятся на кожу и обеспечивают кратковременную защиту от укусов комаров. Химический ДЭТА отпугивает некоторых комаров и других насекомых. [123] Некоторыми репеллентами, рекомендованными CDC, являются пикаридин , эвкалиптовое масло ( PMD ) и этилбутилацетиламинопропионат (IR3535). [124] Другие - индалон, диметилфталат , диметилкарбат и этилгександиол .

Существуют также электронные устройства для отпугивания насекомых, производящие ультразвук, которые были разработаны для отпугивания насекомых (и комаров). Однако ни одно научное исследование, основанное на исследованиях EPA, а также на исследованиях многих университетов, никогда не давало доказательств того, что эти устройства предотвращают укусы человека комаром. [125] [126]

Укусы [ править ]

Воспроизвести медиа
Видео об укусе комара за ногу
Основная статья: Аллергия на укус комара

Укусы комаров приводят к различным легким, серьезным и, в редких случаях, опасным для жизни аллергическим реакциям . К ним относятся обычные реакции волдыря и обострения, а также аллергия на укусы комаров (MBA). MBA, также называемая гиперчувствительностью к укусам комаров (HMB), представляет собой чрезмерную реакцию на укусы комаров, которые не вызваны какими-либо токсинами или патогенами в слюне, введенной комаром во время его приема с кровью. Скорее, это реакции аллергической гиперчувствительности, вызванные нетоксичными аллергенными белками, содержащимися в слюне комара . [127]Исследования показали или предполагают, что многие виды комаров могут вызывать как обычные реакции, так и МВА. К ним относятся комар жёлтолихорадочный , Aedes vexans , Aedes albopictus , Anopheles Синенсис , комар обыкновенный , [128] Aedes соттишз , Anopheles stephensi , [129] Culex quinquefasciatus , Ochlerotatus triseriatus , [130] и Culex tritaeniorhynchus . [131]Кроме того, существует значительная перекрестная реактивность между белками слюны комаров одного и того же семейства и, в меньшей степени, разных семейств. Поэтому предполагается, что эти аллергические реакции могут быть вызваны практически любыми видами комаров (или других кусающих насекомых). [132]

Укус комара аллергия неформально классифицируется как 1) с синдромом Скитера , то есть серьезные местные кожные реакции , иногда связанные с низкосортной лихорадкой; 2) системные реакции, которые варьируются от высокой температуры, лимфаденопатии , боли в животе и / или диареи до, очень редко, угрожающих жизни симптомов анафилаксии ; и 3) тяжелые и часто системные реакции, возникающие у людей с лимфопролиферативным заболеванием , связанным с вирусом Эпштейна-Барра, лимфоидными злокачественными новообразованиями , не вызывающими вирус Эпштейна-Барра [133], или другим предрасполагающим состоянием, таким как эозинофильный целлюлит.или хронический лимфолейкоз . [128]

Механизм [ править ]

Видимые раздражающие укусы возникают из-за иммунного ответа на связывание антител IgG и IgE с антигенами в слюне комара . Некоторые сенсибилизирующие антигены являются общими для всех видов комаров, тогда как другие специфичны для определенных видов. Существуют как реакции гиперчувствительности немедленного типа (типы I и III), так и реакции гиперчувствительности замедленного типа (тип IV) на укусы комаров. [134] Обе реакции приводят к зуду, покраснению и отеку. Немедленная реакция развивается в течение нескольких минут после укуса и продолжается несколько часов. Для развития отложенных реакций требуется около суток, и длятся до недели.

Лечение [ править ]

Коммерчески доступны несколько противозудных препаратов, в том числе те, которые принимаются перорально, такие как дифенгидрамин , или антигистаминные препараты для местного применения, а в более тяжелых случаях - кортикостероиды , такие как гидрокортизон и триамцинолон . Также было показано, что водный раствор аммиака (3,6%) приносит облегчение. [135]

Как местное тепло [136], так и охлаждение [137] могут быть полезны для лечения укусов комаров.

В человеческой культуре [ править ]

Греческая мифология [ править ]

Древнегреческие басни о зверях, в том числе «Слон и комар» и «Бык и комар», с общей моралью, что большой зверь даже не замечает маленького, происходят в конечном итоге из Месопотамии . [138]

Мифы о происхождении [ править ]

Кадр из новаторского мультфильма Уинзора Маккея 1912 года « Как действует комар».

У народов Сибири есть мифы о происхождении комара. Один остиакский миф рассказывает о гиганте- людоеде Пунегуссе , который убит героем, но не останется мертвым. В конце концов, герой сжигает гиганта, но пепел пожара превращается в комаров, которые продолжают преследовать человечество.

В других мифах якутов , голдов ( нанайцев ) и самоедов есть насекомые, возникающие из пепла или фрагментов какого-то гигантского существа или демона. Подобные сказки встречаются в мифах коренных жителей Северной Америки о комаре, появившемся из праха людоеда, что предполагает общее происхождение. В Татары по Алтаю был подобный миф, как думают, Native североамериканского происхождения, включая фрагменты мертвого великана, Andalma-Мууса , становясь москитов и других насекомых. [139]

Современная эпоха [ править ]

Фильм Уинсора Маккея 1912 года « Как действует комар» был одним из самых ранних анимационных произведений, намного опередившим свое время в техническом качестве. На нем изображен гигантский комар, мучающий спящего человека. [140]

Де Хэвилленд Москито был высокоскоростные самолеты производства в период между 1940 и 1950 годами, и используются во многих ролях. [141]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Harbach, Ральф (2 ноября 2008). «Семейство Culicidae Meigen, 1818» . Таксономический перечень комаров .
  2. ^ "комар" . Настоящая академия Española . Проверено 24 июля +2016 .
  3. ^ Браун, Лесли (1993). Новый короткий оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Оксфорд [англ.]: Кларендон. ISBN 978-0-19-861271-1.
  4. ^ "Информация о комарах" . mosquito.org . AMCA . Проверено 27 октября 2020 года .
  5. ^ "Комары Мичигана - их биология и контроль" . Мичиганская организация по борьбе с комарами. 2013. Архивировано из оригинала на 2013-03-30.
  6. ^ Bates C (2016-01-28). «Было бы неправильно истреблять комаров? - BBC News» . Проверено 1 февраля 2016 .
  7. ↑ Тимоти С. Винегард (20 августа 2019 г.). Комар: Человеческая история самого смертоносного хищника . Публикация текста. п. 2. ISBN 9781925774702.
  8. ^ «Более или менее - Москиты убили половину мира? - BBC Sounds» . www.bbc.co.uk . Проверено 27 июня 2020 .
  9. ^ GO Пойнар; и другие. (2000). « Paleoculicis minutus (Diptera: Culicidae) n. Gen., N. Sp., Из мелового канадского янтаря с кратким описанием ископаемых москитов» (PDF) . Acta Geologica Hispanica . 35 : 119–128. Архивировано из оригинального (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 10 декабря 2009 .
  10. ^ Borkent A, Гримальди DA (2004). «Самый ранний ископаемый комар (Diptera: Culicidae) в бирманском янтаре среднего мела» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 882–888. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [0882: TEFMDC] 2.0.CO; 2 . ISSN 0013-8746 . 
  11. ^ Reidenbach KR, Кук S, Bertone MA, Harbach RE, Wiegmann BM, Besansky NJ (декабрь 2009). «Филогенетический анализ и временная диверсификация комаров (Diptera: Culicidae) на основе ядерных генов и морфологии» . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 298. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-298 . PMC 2805638 . PMID 20028549 .  
  12. ^ Пойнар, Джордж; Завортинк, Томас Дж .; Браун, Алекс (30.01.2019). «Priscoculex burmanicus n. Gen. Et sp. (Diptera: Culicidae: Anophelinae) из янтаря Мьянмы среднего мела» . Историческая биология . 32 (9): 1157–1162. DOI : 10.1080 / 08912963.2019.1570185 . ISSN 0891-2963 . S2CID 92836430 .  
  13. ^ «Открытие новых доисторических комаров показывает, что эти кровососы мало изменились за 46 миллионов лет» . Smithsonian Science News . 7 января 2013 . Проверено 27 октября 2015 года .
  14. ↑ Briggs DE (ноябрь 2013 г.). «Последний ужин комара напоминает нам, что нельзя недооценивать летопись окаменелостей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (46): 18353–4. Bibcode : 2013PNAS..11018353B . DOI : 10.1073 / pnas.1319306110 . PMC 3832008 . PMID 24187151 .  
  15. ^ Гринуолт DE, Горева Ю.С., Siljeström SM, Rose T, Harbach RE (ноябрь 2013). «Порфирины, полученные из гемоглобина, сохранившиеся в кровавом комаре среднего эоцена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (46): 18496–500. Bibcode : 2013PNAS..11018496G . DOI : 10.1073 / pnas.1310885110 . PMC 3831950 . PMID 24127577 .  
  16. ^ Лавничак М.К., Эмрьи SJ, Холлоуя А.К., Регьер А.П., Олсон М, Белый Б, Редмонд S, Фултон л, Аппелбаум Е, Годфри Дж, фермер С, Chinwalla А, Ян С.П., Minx Р, Нельсон Дж, Кёнг К, Walenz Б.П., Гарсия-Эрнандес Э., Агиар М., Вишванатан Л.Д., Роджерс Ю.Х., Штраусберг Р.Л., Саски, Калифорния, Лоусон Д., Коллинз Ф.Х., Кафатос ФК, Кристофидес Г.К., Клифтон С.В., Киркнесс Е.Ф., Бесанский штат Нью-Джерси (октябрь 2010 г.) «Широко распространенное расхождение между зарождающимися видами Anopheles gambiae, выявленное последовательностями целого генома» . Наука . 330 (6003): 512–4. Bibcode : 2010Sci ... 330..512L . DOI : 10.1126 / science.1195755 . PMC 3674514 . PMID 20966253  .
  17. ^ Harbach, RE (2011). Таксономический перечень комаров .
  18. ^ Подразделение биосистематики Уолтера Рида . Wrbu.si.edu. Проверено 1 апреля 2013.
  19. ↑ Jaeger, Эдмунд С. (1959). Сборник биологических названий и терминов . Спрингфилд, штат Иллинойс: Томас. ISBN 978-0-398-06179-1.
  20. ↑ Биологические заметки о комарах. Архивировано 5 августа 2003 г. в Wayback Machine . Mosquitoes.org. Проверено 1 апреля 2013.
  21. ^ Укус из исследования комаров, Автор Пол Лейснхэм, Университет Мэриленда. Архивировано 28 июля 2012 г. в Archive.today . Enst.umd.edu (26 июля 2010 г.). Проверено 1 апреля 2013.
  22. ^ "Мошки" . MDC Откройте для себя природу . Проверено 19 ноября 2019 .
  23. ^ Американская ассоциация по борьбе с комарами https://www.mosquito.org/page/faq
  24. ^ Косова, Йонида (2003) «Исследования долголетия Aedes Albopictus, инфицированного вирусом Sindbis» . Все тома (2001–2008 гг.). Документ 94.
  25. ^ Мичиганская ассоциация по борьбе с комарами; Michigan Mosquito Manual, MMCA Edition. Паб. Министерство сельского хозяйства Мичигана, июнь 2002 г.
  26. ^ Wigglesworth VB (1933). «Адаптация личинок комаров к соленой воде» . J Exp Biol . 10 (1): 27–36.
  27. ^ Кранс, Уэйн Дж .; Wyeomyia smithii (Coquillett). Заархивировано 5 июня 2013 г. в Wayback Machine . Университет Рутгерса, Центр векторной биологии.
  28. ^ a b Спилман, Эндрю; Д'Антонио, М. (2001). Комар: естественная история нашего самого стойкого и смертоносного врага . Нью-Йорк: Гиперион. ISBN 978-0-7868-6781-3.
  29. ^ Huang J, Уокер Д., Vulule J Миллер JR (октябрь 2006). «Суточные профили температуры в и вокруг мест обитания личинок Anopheles gambiae в Западной Кении и вокруг них в зависимости от смертности яиц» . Журнал Малярии . 5 : 87. DOI : 10,1186 / 1475-2875-5-87 . PMC 1617108 . PMID 17038186 .  
  30. ^ Hribar LJ, Маллен GR. «Хищничество личинок Bezzia (Diptera: Ceratopogonidae) на личинках комаров (Diptera: Culicidae)». Энтомол. Новости . 102 : 183–186.
  31. Перейти ↑ Mogi M (2007). «Насекомые и другие беспозвоночные хищники». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 23 (2 Suppl): 93–109. DOI : 10,2987 / 8756-971X (2007) 23 [93: IAOIP] 2.0.CO; 2 . PMID 17853600 . 
  32. ^ Сервис, Майк (2012). Медицинская энтомология для студентов (5-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-66818-8.
  33. ^ a b Harzsch S, Hafner G (декабрь 2006 г.). «Эволюция развития глаз у членистоногих: филогенетические аспекты». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 319–40. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.08.009 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-A87C-4 . PMID 18089079 . 
  34. ^ Kaufmann C, Briegel H (июнь 2004). «Летные характеристики переносчиков малярии Anopheles gambiae и Anopheles atroparvus» (PDF) . Журнал векторной экологии . 29 (1): 140–53. PMID 15266751 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июля 2011 года.  
  35. ^ Частота москитных крыльев . Hypertextbook.com (31 мая 2000 г.). Проверено 1 апреля 2013.
  36. ^ Африканский блог путешествия сафари »Архив блога» Факты, которые вы могли не знать о комарах . Safari.co.uk (05.07.2011). Проверено 1 апреля 2013.
  37. Перейти ↑ Peach DA, Gries G (2019). «Фитофагия комаров - используемые источники, экологическая функция и эволюционный переход к гематофагии» . Entomologia Experimentalis и др Applicata Н . н / д (2): 120–136. DOI : 10.1111 / eea.12852 .
  38. ^ Freudenrich, Крэйг (2001-07-05). "HowStuffWorks" Как работают комары " " . HowStuffWorks . Проверено 7 сентября 2013 года .
  39. ↑ Peach DA, Gries R, Zhai H, Young N, Gries G (март 2019 г.). «Мультимодальные цветочные сигналы направляют комаров к соцветиям пижмы» . Научные отчеты . 9 (1): 3908. Bibcode : 2019NatSR ... 9.3908P . DOI : 10.1038 / s41598-019-39748-4 . PMC 6405845 . PMID 30846726 .  
  40. ^ Тяги, BK (2004). Непобедимые смертоносные комары . Научные издательства. п. 79. ISBN 978-93-87741-30-0. Проверено 6 апреля 2021 . Только самки комаров нуждаются в кровяной муке (белке) ... Количество яйцеклеток и их развитие в яичниках самок напрямую зависит от количества и природы кровяной муки.
  41. ^ «Биология» . mosquito.org . Американская ассоциация по борьбе с комарами . Проверено 6 апреля 2021 года . Получение кровяной муки (протеина) необходимо для производства яиц, но в основном как самцы, так и самки комаров питаются нектаром.
  42. ^ Ширай Y, Funada Н, Секи Т, Морохаши М, Камимура К (июль 2004 г.). «Предпочтение посадки Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) на коже человека среди групп крови ABO, секреторов или несекреторов и антигенов ABH» . Журнал медицинской энтомологии . 41 (4): 796–9. DOI : 10.1603 / 0022-2585-41.4.796 . PMID 15311477 . 
  43. ↑ Чаппелл, Билл (12 июля 2013 г.). «5 звезд: идея комара о вкусном человеке» .
  44. ^ Фернандеса-Grandon GM, Gezan SA, Доспех JA, Пикетт JA, Logan JG (22 апреля 2015). «Наследственность привлекательности для комаров» . PLOS ONE . 10 (4): e0122716. Bibcode : 2015PLoSO..1022716F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0122716 . PMC 4406498 . PMID 25901606 .  
  45. ^ Савабе K, Moribayashi A (сентябрь 2000). «Использование липидов для развития яичников у аутогенного комара Culex pipiens Mostus (Diptera: Culicidae)» . Журнал медицинской энтомологии . 37 (5): 726–31. DOI : 10.1603 / 0022-2585-37.5.726 . PMID 11004785 . 
  46. ^ Hallem Е. А., Николь Фокс А, Zwiebel LJ, Карлсон JR (январь 2004). «Обоняние: рецептор комаров для запаха человеческого пота». Природа . 427 (6971): 212–3. Bibcode : 2004Natur.427..212H . DOI : 10.1038 / 427212a . PMID 14724626 . S2CID 4419658 .  
  47. ^ «Ученые определили ключевой запах, который привлекает комаров к людям» . Новости США . 28 октября 2009 г.
  48. ^ «Ученые определили ген, который заставляет комаров жаждать человеческой крови» . Фонд Ричарда Докинза . 21 ноября 2014 г.
  49. ↑ Девлин, Ханна (4 февраля 2010 г.). «Пот и кровь, почему комары выбирают между людьми» . The Times . Лондон . Проверено 13 мая 2010 года .
  50. ^ Эстрада-Франко, RG; Крейг, Великобритания (1995). Биология, взаимосвязь болезней и борьба с Aedes albopictus. Технический доклад № 42. Вашингтон, округ Колумбия: Панамериканская организация здравоохранения.
  51. ^ Уэйн Дж. Кранс (1989). Ящики для отдыха как инструмент наблюдения за комарами . Материалы Восемьдесят второго ежегодного собрания Ассоциации по борьбе с комарами Нью-Джерси. С. 53–57. Архивировано из оригинала на 2006-07-20.
  52. ^ Maruniak JE (июль 2014). «Азиатский тигровый комар» . Избранные существа . Гейнсвилл, Флорида : Университет Флориды . Проверено 2 октября 2014 года .
  53. ^ Huget, Дженнифер (2007-07-31). "Ничто не остановит этот адский зуд?" . Washingtonpost.com . Проверено 15 октября 2013 .
  54. ^ Джонс, C .; Шрайбер, Э. (1994). « Хищники , токсоринчиты » . Wing Beats . 5 (4): 4. архивации от оригинала на 2007-08-20.
  55. ^ "Сайт закрыт на техническое обслуживание" (PDF) . Pestscience.com. Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-07-15 . Проверено 31 мая 2011 .
  56. ^ a b М. Дж. Лехан (9 июня 2005 г.). Биология кровососущих насекомых . Издательство Кембриджского университета. С. 151–. ISBN 978-0-521-83608-1.
  57. ^ Sloof R .; Марки Е.Н. (1965). «Комары (Culicidae), кусающие рыбу (Periophthalmidae)». Журнал медицинской энтомологии . 2 : 16. DOI : 10,1093 / jmedent / 2.1.16 . PMID 14302106 . 
  58. Перейти ↑ Harris P, Cooke D (1969). «Выживаемость и плодовитость комаров, питающихся гемолимфой насекомых». Природа . 222 (5200): 1264–1265. Bibcode : 1969Natur.222.1264H . DOI : 10.1038 / 2221264a0 . PMID 5796004 . S2CID 4152377 .  
  59. ^ Ховард LO, Дьяр HG, Knab F (1912) Москиты Северной и Центральной Америки и Вест-Индии, Вашингтон, округ Колумбия, Институт Карнеги в Вашингтоне. стр.520
  60. ^ Мэтьюз, Роберт В. и Мэтьюз, Дженис Р. Поведение насекомых; Собирательство и кормление. Springer, Нидерланды, 2010. ISBN 978-90-481-2388-9 . DOI = 10.1007 / 978-90-481-2389-6_4 
  61. ^ Джордж J, Бланфорд S, Томас МБ, Бейкер TC (2014). «Комары малярии находят хозяина и питаются гусеницами» . PLOS ONE . 9 (11): e108894. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j8894G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0108894 . PMC 4220911 . PMID 25372720 .  
  62. ^ Мартель В, Schlyter Р, Р Ignell, Hansson Б., Андерсон Р (2011). «Питание комаров влияет на поведение и развитие личинок моли» . PLOS ONE . 6 (10): e25658. Bibcode : 2011PLoSO ... 625658M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025658 . PMC 3185006 . PMID 21991329 .  
  63. ^ Единство I, Sunahara T, Моги M (март 2003). «Максиллы и нижние челюсти самцов комаров и самок автогенных комаров (Diptera: Culicidae)». Журнал медицинской энтомологии . 40 (2): 150–8. DOI : 10.1603 / 0022-2585-40.2.150 . PMID 12693842 . S2CID 41524028 .  
  64. ^ а б в г д Маллен Г., Дерден Л. (2009). Медицинская и ветеринарная энтомология . Лондон: Academic Press.
  65. ^ Ричардс, OW; Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Springer. ISBN 978-0-412-61390-6.
  66. ^ а б Рибейро Дж. М., Францискетти И. М. (2003). «Роль слюны членистоногих в питании кровью: сиаломные и постсиаломные перспективы» . Ежегодный обзор энтомологии . 48 : 73–88. DOI : 10.1146 / annurev.ento.48.060402.102812 . PMID 12194906 . 
  67. Перейти ↑ Grossman GL, James AA (1993). «Слюнные железы комара-переносчика, Aedes aegypti, экспрессируют нового члена семейства генов амилазы». Молекулярная биология насекомых . 1 (4): 223–32. DOI : 10.1111 / j.1365-2583.1993.tb00095.x . PMID 7505701 . S2CID 13019630 .  
  68. ^ Rossignol PA, Людерс AM (1986). «Бактериолитический фактор слюнных желез Aedes aegypti». Сравнительная биохимия и физиология. Б. Сравнительная биохимия . 83 (4): 819–22. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (86) 90153-7 . PMID 3519067 . 
  69. ^ a b Валенсуэла Дж. Г., Фам В. М., Гарфилд М. К., Францискетти И. М., Рибейро Дж. М. (сентябрь 2002 г.). «К описанию сиалома взрослой самки комара Aedes aegypti». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 32 (9): 1101–22. DOI : 10.1016 / S0965-1748 (02) 00047-4 . PMID 12213246 . 
  70. ^ Bissonnette EY, Rossignol PA, Befus AD (январь 1993). «Экстракты слюнной железы комара подавляют высвобождение альфа-фактора некроза опухоли из тучных клеток». Иммунология паразитов . 15 (1): 27–33. DOI : 10.1111 / j.1365-3024.1993.tb00569.x . PMID 7679483 . 
  71. ^ a b Cross ML, Cupp EW, Enriquez FJ (ноябрь 1994 г.). «Дифференциальная модуляция мышиного клеточного иммунного ответа экстрактом слюнной железы Aedes aegypti». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 51 (5): 690–6. DOI : 10,4269 / ajtmh.1994.51.690 . PMID 7985763 . 
  72. ^ a b Зейднер Н.С., Хиггс С., Хапп С.М., Бити Б.Дж., Миллер Б.Р. (январь 1999 г.). «Кормление комаров модулирует цитокины Th1 и Th2 у мышей, чувствительных к флавивирусу: эффект, имитируемый инъекцией сиалокининов, но не проявляющийся у мышей, устойчивых к флавивирусу» . Иммунология паразитов . 21 (1): 35–44. DOI : 10.1046 / j.1365-3024.1999.00199.x . PMID 10081770 . S2CID 26774722 .  
  73. ^ Wanasen N, Nussenzveig RH, шампанское DE, Сунг L, S Хиггс (июнь 2004). «Дифференциальная модуляция иммунного ответа мыши-хозяина экстрактами слюнных желез комаров Aedes aegypti и Culex quinquefasciatus». Медицинская и ветеринарная энтомология . 18 (2): 191–9. DOI : 10.1111 / j.1365-2915.2004.00498.x . PMID 15189245 . S2CID 42458052 .  
  74. ^ Вассерман HA, Singh S, шампанское DE (2004). «Слюна комара желтой лихорадки, Aedes aegypti, модулирует функцию лимфоцитов мышей». Иммунология паразитов . 26 (6–7): 295–306. DOI : 10.1111 / j.0141-9838.2004.00712.x . PMID 15541033 . S2CID 32742815 .  
  75. ^ Depinay N, Hacini F, Beghdadi W, Peronet R, S Mecheri (апрель 2006). «Зависимое от тучных клеток подавление антиген-специфических иммунных ответов при укусах комаров» . Журнал иммунологии . 176 (7): 4141–6. DOI : 10.4049 / jimmunol.176.7.4141 . PMID 16547250 . 
  76. ^ Schneider BS, Сунг L, Zeidner NS, Хиггс S (2004). «Экстракты слюнных желез Aedes aegypti модулируют противовирусные и цитокиновые ответы TH1 / TH2 на инфекцию вирусом sindbis». Вирусная иммунология . 17 (4): 565–73. DOI : 10.1089 / vim.2004.17.565 . PMID 15671753 . 
  77. ^ Taylor JL, Schoenherr C, Гроссберг SE (сентябрь 1980). «Защита от вируса японского энцефалита у мышей и хомяков путем лечения карбоксиметилакриданоном, мощным индуктором интерферона». Журнал инфекционных болезней . 142 (3): 394–9. DOI : 10.1093 / infdis / 142.3.394 . PMID 6255036 . 
  78. Перейти ↑ Schneider BS, Soong L, Girard YA, Campbell G, Mason P, Higgs S (2006). «Потенцирование энцефалита Западного Нила при кормлении комаров» . Вирусная иммунология . 19 (1): 74–82. DOI : 10.1089 / vim.2006.19.74 . PMID 16553552 . S2CID 37464180 .  
  79. Перейти ↑ Schneider BS, Higgs S (май 2008 г.). «Усиление передачи арбовируса и заболевания слюной комаров связано с модуляцией иммунного ответа хозяина» . Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 102 (5): 400–8. DOI : 10.1016 / j.trstmh.2008.01.024 . PMC 2561286 . PMID 18342898 .  
  80. ^ Vogt MB, Lahon A, Arya RP, Kneubehl А.Р., Спенсер Клинтон JL, Paust S, Rico-Hesse R (май 2018). «Сама по себе слюна комара оказывает сильное воздействие на иммунную систему человека» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 12 (5): e0006439. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0006439 . PMC 5957326 . PMID 29771921 .  
  81. ^ Curic G, Hercog R, Vrselja Z, Вагнер J (январь 2014). «Идентификация человека и количественная оценка ДНК человека, полученного от комаров (Culicidae)». Международная криминалистическая экспертиза. Генетика . 8 (1): 109–12. DOI : 10.1016 / j.fsigen.2013.07.011 . PMID 24315597 . 
  82. ↑ Billingsley PF, Hecker H (ноябрь 1991 г.). «Переваривание крови у комара, Anopheles stephensi Liston (Diptera: Culicidae): активность и распределение трипсина, аминопептидазы и альфа-глюкозидазы в средней кишке». Журнал медицинской энтомологии . 28 (6): 865–71. DOI : 10.1093 / jmedent / 28.6.865 . PMID 1770523 . 
  83. ^ a b "Vísindavefurinn: Af hverju lifa ekki moskítóflugur á slandi, fyrst þær geta lifað báðum megin á Grænlandi?" (на исландском). Visindavefur.hi.is. Архивировано из оригинала на 2013-08-02 . Проверено 15 октября 2013 .
  84. Перейти ↑ Peterson BV (1977). «Черные мухи Исландии (Diptera: Simuliidae)». Канадский энтомолог . 109 (3): 449–472. DOI : 10.4039 / Ent109449-3 .
  85. ^ Gislason GM; Гардарссон А. (1988). «Долгосрочные исследования Simulium vittatum Zett. (Diptera: Simuliidae) в реке Лакса, Северная Исландия, с особым упором на различные методы, используемые при оценке изменений в популяции». Глагол. Int. Вер. Лимнол . 23 (4): 2179–2188. DOI : 10.1080 / 03680770.1987.11899871 .
  86. ^ Холи WA, Pumpuni CB, Brady RH, Craig GB (март 1989). «Перезимовка яиц Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) в Индиане». Журнал медицинской энтомологии . 26 (2): 122–9. DOI : 10.1093 / jmedent / 26.2.122 . PMID 2709388 . 
  87. Перейти ↑ Hanson SM, Craig GB (сентябрь 1995 г.). «Яйца Aedes albopictus (Diptera: Culicidae): выживаемость в полевых условиях зимой в северной Индиане». Журнал медицинской энтомологии . 32 (5): 599–604. DOI : 10.1093 / jmedent / 32.5.599 . PMID 7473614 . 
  88. Перейти ↑ Romi R, Severini F, Toma L (март 2006 г.). «Холодная акклиматизация и зимовка самки Aedes albopictus в Роме». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 22 (1): 149–51. DOI : 10,2987 / 8756-971X (2006) 22 [149]: CAAOOF 2.0.CO; 2 . PMID 16646341 . 
  89. Перейти ↑ Peach DA, Gries G (2019). «Фитофагия комаров - используемые источники, экологическая функция и эволюционный переход к гематофагии» . Entomologia Experimentalis et Applicata . н / д (2): 120–136. DOI : 10.1111 / eea.12852 . ISSN 1570-7458 . 
  90. ^ Peach DA, Грис G (2016-12-01). «Воры нектара или приглашенные опылители? Пример цветов пижмы и обычных домашних комаров». Взаимодействие членистоногих и растений . 10 (6): 497–506. DOI : 10.1007 / s11829-016-9445-9 . ISSN 1872-8847 . S2CID 24626382 .  
  91. ↑ Corbet PS (август 1964). «Аутогенез и яйцекладка у арктических комаров». Природа . 203 (4945): 669. Bibcode : 1964Natur.203..669C . DOI : 10.1038 / 203669a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4270834 .  
  92. ^ Хокинг B (1968). «Ассоциации насекомых-цветов в высоких широтах Арктики с особым упором на нектар». Ойкос . 19 (2): 359–387. DOI : 10.2307 / 3565022 . JSTOR 3565022 . 
  93. ^ Тхиен LB, Utech F (октябрь 1970). «Способ опыления у Habenaria Obtusata (Orchidaceae)». Американский журнал ботаники . 57 (9): 1031–1035. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1970.tb09905.x .
  94. ^ a b Fang J (июль 2010 г.). «Экология: мир без комаров» . Природа . 466 (7305): 432–4. DOI : 10.1038 / 466432a . PMID 20651669 . 
  95. ^ a b Рейтер, Пол (2001). «Изменение климата и болезни, передаваемые комарами» . Перспективы гигиены окружающей среды . 109 (Дополнение 1): 142–158. DOI : 10.1289 / ehp.01109s1141 . PMC 1240549 . PMID 11250812 - через EHP.  
  96. Перейти ↑ Bai L, Morton LC, Liu Q (март 2013 г.). «Изменение климата и болезни, переносимые комарами в Китае: обзор» . Глобализация и здоровье . 9 : 10. DOI : 10,1186 / 1744-8603-9-10 . PMC 3605364 . PMID 23497420 .  
  97. ^ Caminade C, Макинтайр К. Джонс AE (январь 2019). «Влияние недавних и будущих изменений климата на трансмиссивные болезни» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1436 (1): 157–173. Bibcode : 2019NYASA1436..157C . DOI : 10.1111 / nyas.13950 . PMC 6378404 . PMID 30120891 .  
  98. ^ Тжаден NB, Caminade C, Beierkuhnlein C, Томас С. (март 2018). «Болезни, передаваемые комарами: достижения в моделировании воздействий изменения климата». Тенденции паразитологии . 34 (3): 227–245. DOI : 10.1016 / j.pt.2017.11.006 . PMID 29229233 . 
  99. ^ Бейлис, Мэтью (5 декабря 2017). «Возможное влияние изменения климата на новые трансмиссивные и другие инфекции в Великобритании» . Здоровье окружающей среды . 16 (Suppl 1): 112. DOI : 10,1186 / s12940-017-0326-1 . PMC 5773876 . PMID 29219091 .  
  100. ^ Baylis M (декабрь 2017). «Возможное влияние изменения климата на новые трансмиссивные и другие инфекции в Великобритании» . Здоровье окружающей среды: научный источник глобального доступа . 16 (Suppl 1): 112. DOI : 10,1186 / s12940-017-0326-1 . PMC 5773876 . PMID 29219091 .  
  101. ^ Zapout, москитные болезни (июнь 2020). «Болезни, передающиеся комарами» (PDF) . Zapout USA .
  102. ^ ВОЗ (2009). Рекомендации по диагностике, лечению, профилактике и контролю лихорадки денге (PDF) . Женева: Всемирная организация здравоохранения. ISBN  978-92-4-154787-1.
  103. ^ Кокс Дж, Мота Дж, Sukupolvi-Мелкий S, алмазный МС, Rico-Hesse R (июль 2012). «Доставка вируса денге укусом комара увеличивает иммуногенность и патогенез у гуманизированных мышей» . Журнал вирусологии . 86 (14): 7637–49. DOI : 10,1128 / JVI.00534-12 . PMC 3416288 . PMID 22573866 .  
  104. ^ "Лимфатический филяриатоз" . Веб-сайт Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) . Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) . Проверено 24 августа 2011 года .
  105. ^ "Вирус Западного Нила | Вирус Западного Нила | CDC" . www.cdc.gov . 2020-06-03 . Проверено 22 сентября 2020 .
  106. ^ «Симптомы и лечение | Денге | CDC» . www.cdc.gov . 2020-07-14 . Проверено 22 сентября 2020 .
  107. ^ "Денге | CDC" . www.cdc.gov . 2020-07-16 . Проверено 22 сентября 2020 .
  108. ^ Muslu Н, Курт О, Озбилгин А (2011). «[Оценка видов комаров (Diptera: Culicidae), идентифицированных в провинции Маниса, в соответствии с местами их размножения и сезонными различиями]» . Turkiye Parazitolojii Dergisi (на турецком языке). 35 (2): 100–4. DOI : 10.5152 / tpd.2011.25 . PMID 21776596 . 
  109. ^ "Могу ли я заразиться ВИЧ от комаров?" . CDC . 20 октября 2006 года архивации с оригинала на 2 апреля 2016 года.
  110. ^ «Сопротивление бесполезно» . Экономист . 8 апреля 2009 г.
  111. ^ «Грибок, смертельный для комаров, может спровоцировать глобальную войну с малярией» . Нью-Йорк Таймс . 10 июня 2005 г.
  112. ^ Kramer JP (1982). «Entomophthora culicis (Zygomycetes, Entomophthorales) как возбудитель взрослых особей aegypti (diptera, culicidae)». Водные насекомые . 4 (2): 73–79. DOI : 10.1080 / 01650428209361085 .
  113. ^ Shamseldean MM, Плацер EG (сентябрь 1989). «Romanomermis culicivorax: проникновение личинок комаров». Журнал патологии беспозвоночных . 54 (2): 191–9. DOI : 10.1016 / 0022-2011 (89) 90028-1 . PMID 2570111 . 
  114. ^ Krumholz, Луис А. (1948). «Размножение западных москитов, Gambusia affinis affinis (Baird & Girard) и их использование для борьбы с комарами». Экологические монографии . 18 (1): 1–43. DOI : 10.2307 / 1948627 . JSTOR 1948627 . 
  115. ^ под редакцией Кеннета Т. Маккея. (1995). «ЧАСТЬ III: ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 31. Сравнительное исследование способности рыб ловить личинки комаров» . Рисоводство в Китае . Центр исследований международного развития. ISBN 978-1-55250-313-3. Архивировано из оригинала 2011-06-09.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  116. ^ Fradin MS (июнь 1998). «Комары и репелленты от комаров: руководство для врача». Анналы внутренней медицины . 128 (11): 931–40. CiteSeerX 10.1.1.691.2193 . DOI : 10.7326 / 0003-4819-128-11-199806010-00013 . PMID 9634433 . S2CID 35046348 .   
  117. Перейти ↑ Marten GG, Reid JW (2007). «Циклопоидные веслоногие раки». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 23 (2 Suppl): 65–92. DOI : 10,2987 / 8756-971X (2007) 23 [65: CC] 2.0.CO; 2 . PMID 17853599 . 
  118. ↑ Canyon DV, Hii ​​JL (октябрь 1997 г.). «Геккон: экологически чистый биологический агент для борьбы с комарами». Медицинская и ветеринарная энтомология . 11 (4): 319–23. DOI : 10.1111 / j.1365-2915.1997.tb00416.x . PMID 9430109 . S2CID 26987818 .  
  119. ↑ Карпентер, Дженнифер (8 августа 2011 г.). «Бессермальные комары обещают остановить малярию» . BBC . Проверено 5 августа 2011 года . Ученые создали комаров без сперматозоидов, чтобы ограничить распространение малярии.
  120. ^ Уэбб, Джонатан (10 июня 2014 г.) Комары из лаборатории ГМ могут помочь в борьбе с малярией BBC News, Science and Environment, последнее посещение - 11 июня 2014 г.
  121. ^ Кирос Кироу; и другие. (24 сентября 2018 г.). «Генный драйв CRISPR-Cas9, нацеленный на двойной секс, вызывает полное подавление популяции у помещенных в клетки комаров Anopheles gambiae » (PDF) . Природа Биотехнологии . 36 (11): 1062–1066. DOI : 10.1038 / nbt.4245 . PMC 6871539 . PMID 30247490 .   
  122. ↑ Майкл Ле Пейдж (29 сентября 2018 г.). «Генный инструмент может остановить распространение малярии» . Новый ученый .
  123. Перейти ↑ Syed Z, Leal WS (сентябрь 2008 г.). «Комары пахнут и избегают применения репеллента ДЭТА» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13598–603. DOI : 10.1073 / pnas.0805312105 . PMC 2518096 . PMID 18711137 .  
  124. ^ CDC (2009). «Обновленная информация о репеллентах от насекомых» . Cite journal requires |journal= (help)
  125. ^ «Репелленты от комаров, издающие высокие звуки, не предотвращают укусов» (пресс-релиз). Eurekalert! . 17 апреля 2007 г.
  126. ^ «Электронные репелленты от комаров для предотвращения укусов комаров и заражения малярией» (PDF) . Проверено 19 сентября 2018 .
  127. ^ Juckett G (декабрь 2013). «Укусы членистоногих». Американский семейный врач . 88 (12): 841–7. PMID 24364549 . 
  128. ^ a b Тацуно К., Фудзияма Т., Мацуока Х., Шимаути Т., Ито Т., Токура Y (июнь 2016 г.). «Клинические категории гипертрофированных кожных реакций на укусы комаров и их патофизиология». Журнал дерматологической науки . 82 (3): 145–52. DOI : 10.1016 / j.jdermsci.2016.04.010 . PMID 27177994 . 
  129. ↑ Peng Z, Simons FE (август 2007 г.). «Успехи в борьбе с аллергией на комаров». Современное мнение в области аллергии и клинической иммунологии . 7 (4): 350–4. DOI : 10.1097 / ACI.0b013e328259c313 . PMID 17620829 . S2CID 45260523 .  
  130. ↑ Crisp HC, Johnson KS (февраль 2013 г.). «Комарная аллергия». Анналы аллергии, астмы и иммунологии . 110 (2): 65–9. DOI : 10.1016 / j.anai.2012.07.023 . PMID 23352522 . 
  131. Перейти ↑ Asada H (март 2007 г.). «Повышенная чувствительность к укусам комаров: уникальный патогенетический механизм, связывающий вирусную инфекцию Эпштейна-Барра, аллергию и онкогенез». Журнал дерматологической науки . 45 (3): 153–60. DOI : 10.1016 / j.jdermsci.2006.11.002 . PMID 17169531 . 
  132. Перейти ↑ Singh S, Mann BK (2013). «Реакции на укусы насекомых» . Индийский журнал дерматологии, венерологии и лепрологии . 79 (2): 151–64. DOI : 10.4103 / 0378-6323.107629 . PMID 23442453 . 
  133. ^ Sawada A, Inoue M, Кава K (апрель 2017). «Как мы лечим хроническую активную вирусную инфекцию Эпштейна-Барра». Международный журнал гематологии . 105 (4): 406–418. DOI : 10.1007 / s12185-017-2192-6 . PMID 28210942 . S2CID 35297787 .  
  134. ^ Клементс, Алан (1992). Биология комаров - Том 1: Развитие, питание и размножение . Лондон: Чепмен и Холл. ISBN 978-0-85199-374-4.
  135. ^ Чжай, Хунбо; Packman, Elias W .; Майбак, Ховард И. (21 июля 1998 г.). «Эффективность раствора аммония в облегчении симптомов укуса комара I типа: двойное слепое плацебо-контролируемое исследование» . Acta Dermato-Venereologica . 78 (4): 297–298. DOI : 10.1080 / 000155598441918 . PMID 9689301 . 
  136. ^ Мюллер С, Großjohann В, Фишер л (2011-12-15). «Использование концентрированного тепла после укусов / укусов насекомых в качестве альтернативы уменьшению отеков, боли и зуда: открытое когортное исследование на немецких пляжах и озерах для купания» . Клиническая, косметическая и исследовательская дерматология . 4 : 191–6. DOI : 10,2147 / CCID.S27825 . PMC 3257884 . PMID 22253544 .  
  137. ^ «Лечение укусов и укусов насекомых» . nhs.uk . 2017-10-19 . Проверено 31 октября 2018 .
  138. ^ Адрадос, Франсиско Родригес (1999). История греко-латинской басни . БРИЛЛ. п. 324. ISBN 978-90-04-11454-8.
  139. ↑ Holmberg, Uno (1927), «Финно-угорский и сибирский» , «Мифология всех рас» , Бостон, Marshall Jones Company, 4 , IX. "Происхождение комара", стр.386.
  140. ^ Canemaker, Джон (2005). Уинзор Маккей: его жизнь и искусство . Абрамс Букс . п. 165. ISBN 978-0-8109-5941-5.
  141. ^ "Де Хэвилленд Москито" . Онлайн-музей истории авиации . Проверено 21 ноября 2015 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Брюнес Дж., Райм А., Джеффрой Б., Ангел Дж., Херви Дж. П. (2000). Les Moustiques de l'Afrique mediterranéenne [ Интерактивный справочник по идентификации комаров Северной Африки, с базой данных информации по морфологии, экологии, эпидемиологии и борьбе. Mac / PC Многочисленные иллюстрации. IRD / IPT [12640] ] (CD-ROM) (на французском языке). ISBN 978-2-7099-1446-8.
  • Дэвидсон EW (1981). Патогенез микробных болезней беспозвоночных . Монтклер, Нью-Джерси: Алланхельд, Осмун. ISBN 978-0-86598-014-3.
  • Ян Г.К., Холл Д.В., Зам С.Р. (1986). «Сравнение жизненных циклов двух амблиоспор (Microspora: Amblyosporidae) у комаров Culex salinarius и Culex tarsalis Coquillett». Журнал Флоридской ассоциации против комаров . 57 : 24–27.
  • Джарвис, Брук, «Buzz Off: Они опустошили человечество и пустили под откос историю. А с комарами еще не покончено», The New Yorker , 5 и 12 августа 2019 г., стр. 69–71. "[И] историк Тимоти С. Уайнгард ... оценивает, что комары убили больше людей, чем какая-либо другая причина - пятьдесят два миллиарда из нас, почти половина всех людей, которые когда-либо жили ... Глобализация способствует распространению новое поколение болезней, переносимых комарами, когда- то ограниченных тропиками, таких как денге ... чикунгунья и Зика ... Между тем изменение климата ... расширяет ареалы, в которых могут процветать комары и болезни, которые они переносят ". (стр. 70–71.)
  • Кале HW (1968). «Связь фиолетовых мартинс с контролем комаров» (PDF) . Аук . 85 (4): 654–661. DOI : 10.2307 / 4083372 . JSTOR  4083372 .
  • Винегард, Тимоти Чарльз (2019). Комар: человеческая история самого смертоносного хищника . ISBN 9781524743413. OCLC  1111638283 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Комар в Керли
  • Информационный веб-сайт о комарах
  • Комары глава Агентства по охране окружающей среды Соединенных Штатов пестицидам Национального общественного здравоохранения аппликатором учебного пособия
  • Видеоклип, описывающий жизненный цикл комара , доступен в Интернет-архиве.
  • «Комары: худшие» . Что нужно знать (подкаст) . Проверено 30 июня 2015 .
  • Паразитические насекомые, клещи и клещи: Викиучебники, имеющие важное медицинское и ветеринарное значение