Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про летающее насекомое. Для использования в других целях, см Муха (значения) , Полет (значения) и Мухи (значения) .

Летать
Временной диапазон: 245 –0  млн лет Средний триас - современный
Anthomyiidae (самка) (10144905255) .jpg
Anthomyiidae виды , показывающие характерные особенности двукрылых: большие глаза , маленькие антенные , сосущие ротовые , одна пара летающих крыльев , Задние крылья сводится к clublike жужжальцами
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Суперзаказ:Панорпида
(без рейтинга):Антлиофора
Заказ:Diptera
Linnaeus , 1758 г.

Мухи являются насекомыми этого порядка двукрылого , название является производным от греческого δι- ди «два», и πτερόν pteron «крыла». Насекомые этого отряда используют только одну пару крыльев для полета, а задние крылья превратились в продвинутые механосенсорные органы, известные как жужжальцы , которые действуют как высокоскоростные датчики вращательного движения и позволяют двукрылым выполнять сложный высший пилотаж. [1] двукрылый большой порядок , содержащий примерно 1000000 видов , включая слепень , [а] крановые муха , журчалкаи другие, хотя описано всего около 125 000 видов . [4]

У мух подвижная голова с парой больших сложных глаз и ротовой аппарат, предназначенный для прокалывания и сосания (комары, мошки и мухи-грабители) или для сосания и сосания в других группах. Расположение крыльев придает им большую маневренность в полете, а когти и подушечки на ногах позволяют им цепляться за гладкие поверхности. Мухи претерпевают полную метаморфозу ; яйца откладываются на личинке-источнике пищи, а личинки, у которых отсутствуют настоящие конечности, развиваются в защищенной среде, часто внутри своего источника пищи. Куколка - это прочная капсула, из которой взрослый человек выходит, когда готов к этому; У мух в основном короткая жизнь во взрослом возрасте.

Двукрылые - один из основных отрядов насекомых, имеющий большое экологическое и человеческое значение. Мухи являются важными опылителями, уступая только пчелам и их родственникам- перепончатокрылым . Мухи, возможно, были одними из первых в эволюции опылителей, ответственных за раннее опыление растений . Плодовые мушки используются в качестве модельных организмов в исследованиях, но менее доброжелательно, комары являются векторы для малярии , лихорадки денге , лихорадка Западного Нила , желтая лихорадка , энцефалит , и другие инфекционные заболевания ; иКомнатные мухи , похожие на людей во всем мире, распространяют болезни пищевого происхождения. Мухи могут раздражать, особенно в некоторых частях мира, где они могут встречаться в большом количестве, жужжат и оседая на коже или глазах, чтобы кусаться или искать жидкости. Большие мухи , такие как муха цеце и screwworms нанести значительный экономический ущерб крупному рогатому скоту. Личинки мясной мухи, известные как джентллы , и личинки двукрылых, более широко известные как личинки , используются в качестве рыболовной приманки и в качестве пищи для хищных животных. Они также используются в медицине при санации раны .

Таксономия и филогения

Отношения с другими насекомыми

Двукрылые - эндоптериготы , насекомые, претерпевающие радикальные метаморфозы. Они принадлежат к Mecopterida, наряду с Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera и Trichoptera . [5] [6] Обладание единственной парой крыльев отличает большинство настоящих мух от других насекомых со словом «муха» в их названиях. Однако некоторые настоящие мухи, такие как Hippoboscidae (мухи-вши), вторично стали бескрылыми. [7]

Кладограмма представляет текущую точку зрения на основе консенсуса. [8]

часть  Endopterygota
Mecopterida
Антлиофора
 

Двукрылые

 
 
 

Mecoptera (скорпионы, повешенные, 400 видов ) (исключая Boreidae)

 
 
 

Boreidae (снежные скорпионы, 30 видов)

 
 

Siphonaptera (блохи, 2500 видов)

 
 
 
 
 
 

Trichoptera (ручейники)

 
 

Lepidoptera (бабочки и мотыльки)

 
 
 
 

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы)

 
 

Отношения между подгруппами и семьями

Ископаемый брахицеран в балтийском янтаре . Нижний эоцен , ок. 50 миллионов лет назад

Первые известные настоящие двукрылые животные пришли из среднего триаса (около 240 миллионов лет назад), и они получили широкое распространение в среднем и позднем триасе . [9] Современные цветковые растения появились только в меловом периоде (около 140 миллионов лет назад), поэтому у первых двукрылых был другой источник питания, кроме нектара . Основываясь на влечении многих современных групп мух к блестящим каплям, было высказано предположение, что они, возможно, питались медвяной росой, производимой сокососущими насекомыми, которых было много в то время, а ротовой аппарат двукрылых хорошо приспособлен к размягчению и поглощению насекомых. покрытые коркой остатки. [10]В базальных клады в двукрылых включают Deuterophlebiidae и загадочную Nymphomyiidae . [11] На основании летописи окаменелостей предполагается, что произошли три эпизода эволюционного излучения . Многие новые виды низших двукрылых появились в триасе , около 220 миллионов лет назад. Многие нижние брахицеры появились в юрском периоде около 180 миллионов лет назад. Третья радиация произошла среди Schizophora в начале палеогена , 66 миллионов лет назад. [11]

Филогенетическая позиция Diptera противоречива. Монофилия голометаболических насекомых уже давно принята, при этом основные отряды установлены как чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и двукрылые, и именно отношения между этими группами вызывают трудности. Широко распространено мнение, что Diptera являются членом Mecopterida , наряду с Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Trichoptera (ручейники), Siphonaptera (блохи), Mecoptera (скорпионы) и, возможно, Strepsiptera (мухи с перекрученными крыльями). Diptera были сгруппированы с Siphonaptera и Mecoptera в Antliophora, но это не было подтверждено молекулярными исследованиями. [12]

Ископаемые нематоцеры в доминиканском янтаре. Москиты , Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), ранний миоцен , ок. 20 миллионов лет назад

Двукрылые традиционно делятся на два подотряда, Nematocera и Brachycera , различающиеся различиями в усиках. Nematocera идентифицируются по их удлиненным телам и многосегментным, часто пернатым антеннам, которые представлены комарами и журавлями. У Brachycera более округлое тело и гораздо более короткие усики. [13] [14] Последующие исследования определили, что Nematocera является немонофилетическим с современной филогенией, помещая Brachycera в группы, ранее помещенные в Nematocera. Построение филогенетического дерева было предметом постоянных исследований. Следующая кладограмма основана на проекте FLYTREE. [11] [15]

Нематоцера
 
 

Ptychopteromorpha (фантомы и примитивные журавлиные мухи)

 
 

Куликоморфа (комары)

 
 
 
 

Blephariceromorpha (сеткокрылые мошки и др.)

 
 
 

Bibionomorpha (мошки)

 
 
 

Психодоморфные (осушающие мухи, москиты и т. Д.)

 
 
 

Типулоидея (летит журавль)

 
Brachycera
Вкладка
 

Стратиомиоморфа (мухи-солдатики и т. Д.)

 
 
 

Ксилофагоморфа (мухи-вонючки и т. Д.)

 
 

Табаноморфные (слепни, бекасы и др.)

 
 
 
Mus
 

Неместриноидея

 
 
 

Asiloidea (мухи-грабители, пчелиные мухи и т. Д.)

 
Ere
 

Empidoidea (танцующие мухи и т. Д.)

 
Цикл
 

Ашиза (частично)

 
 
 

Phoroidea (плосконогие мухи и др.)

 
 
 

Syrphoidea (журчалки)

 
Sch
Cal
 

Hippoboscoidea (вши и т. Д.)

 
 
 

Muscoidea (комнатные, навозные мухи и т. Д.)

 
 

Oestroida (мухи, мясные мухи и т. Д.)

 
 
 
 

Acalyptratae (болотные мухи и т. Д.)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Сокращения, использованные на кладограмме:

  • Cal = Calyptratae
  • Цикл = Циклоррафа
  • Ere = Eremoneura
  • Mus = Muscomorpha
  • Sch = шизофора
  • Tab = Табаноморфа

Разнообразие

Gauromydas heros - самая большая муха в мире.

Мухи часто многочисленны и встречаются почти во всех наземных местообитаниях в мире, кроме Антарктиды. Среди них много знакомых насекомых, таких как комнатные мухи, мясные мухи, комары, мошки, мошки, мошки и плодовые мухи. Официально описано более 150 000 особей, а фактическое видовое разнообразие намного больше, а мухи из многих частей мира еще предстоит тщательно изучить. [16] [17] Подотряд Nematocera включает, как правило, мелких, тонких насекомых с длинными усиками, таких как комары, мошки, мошки и журавлиные мухи, в то время как Brachycera включает более широких и крепких мух с короткими усиками. Многие личинки нематоцеранов водные. [18]По оценкам, в Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых, 22 000 - в Неарктическом регионе, 20 000 - в Афротропическом регионе, 23 000 - в Восточном регионе и 19 000 - в Австралазийском регионе. [19] В то время как большинство видов имеет ограниченное распространение, некоторые из них, такие как комнатная муха ( Musca domestica ), являются космополитами. [20] Gauromydas heros ( Asiloidea ) длиной до 7 см (2,8 дюйма), как правило, считается самой большой мухой в мире [21], а самой маленькой является Euryplatea nanaknihali , длина которой составляет 0,4 мм (0,016 в) меньше крупинки соли. [22]

Brachycera экологически очень разнообразны, многие из них являются хищниками на личиночной стадии, а некоторые - паразитическими. Животные parasitised включают моллюск , мокрица , многоножка , насекомое, млекопитающее , [19] и амфибия . [23] Мухи - вторая по величине группа опылителей после перепончатокрылых (пчелы, осы и родственники). Во влажной и холодной окружающей среде мухи значительно более важны как опылители. По сравнению с пчелами, им нужно меньше еды, так как им не нужно кормить своих детенышей. Многие цветы с низким содержанием нектара и те, которые эволюционировали при ловушке опыления, зависят от мух. [24]Считается, что одними из первых опылителей растений могли быть мухи. [25]

Наибольшее разнообразие галлообразующих насекомых встречается среди мух, главным образом в семействе Cecidomyiidae (галлицы). [26] Многие мухи (особенно в семействе Agromyzidae) откладывают яйца в ткани мезофилла листьев, а личинки питаются между поверхностями, образуя пузыри и мины. [27] Некоторые семьи питаются микофагами или грибами. К ним относятся пещерные жилища Mycetophilidae (грибные мошки), личинки которых являются единственными двукрылыми с биолюминесценцией. Sciaridae также питаются грибами. Некоторые растения опыляются грибами, питающимися мухами, которые посещают зараженные грибком мужские цветки. [28]

Личинки Megaselia scalaris (Phoridae) практически всеядны и потребляют такие вещества, как краска и крем для обуви. [29] Exorista Mella (Walker) Муха считаются универсалами и паразитоидами из множества хостов. [30] Личинки береговых мух (Ephydridae) и некоторые Chironomidae выживают в экстремальных условиях, включая ледники ( Diamesa sp., Chironomidae [31] ), горячие источники, гейзеры, солевые бассейны, бассейны с серой, септики и даже сырую нефть ( Helaeomyia petrolei [31] ). [19] Взрослые журчалки (Syrphidae) хорошо известны своей мимикой.а личинки ведут разнообразный образ жизни, в том числе являются инквилинными падальщиками в гнездах социальных насекомых. [32] Некоторые брахицеры являются сельскохозяйственными вредителями, некоторые кусают животных и людей и сосут их кровь, а некоторые передают болезни. [19]

Анатомия и морфология

Смотрите также: Морфология двукрылых.

Мухи приспособлены к воздушному перемещению и обычно имеют короткие и обтекаемые формы тела. Первая тагма мухи, голова, несет глаза, усики и ротовой аппарат (верхняя губа, губа, нижняя челюсть и верхняя челюсть составляют ротовой аппарат). Вторая тагма, грудная клетка , несет крылья и содержит летательные мышцы второго сегмента, который сильно увеличен; первый и третий сегменты были уменьшены до воротниковых структур, а третий сегмент несет на себе жужжальца , которые помогают уравновесить насекомое во время полета. Третья тагма - это брюшко, состоящее из 11 сегментов, некоторые из которых могут сливаться, и с 3 задними сегментами, модифицированными для воспроизведения.[33] Некоторые двукрылые - мимики, и отличить их от их моделей можно только очень тщательным осмотром. Примером этого является Spilomyia longicornis , которая представляет собой муху, но имитирует веспидную осу.

Голова слепни с большими сложными глазами и толстым пронзительным ротовым аппаратом.
Голова мухи, ясно демонстрирующая два сложных глаза и три простых глаза.

У мух подвижная голова с парой больших сложных глаз по бокам головы, а у большинства видов - тремя маленькими глазками на вершине. Сложные глаза могут быть близко друг к другу или широко разделены, а в некоторых случаях разделены на спинную и вентральную части, возможно, для того, чтобы помочь в роящемся поведении. Усики хорошо развиты, но изменчивы, у разных семейств нитевидные, перистые или гребешковые. Ротовой аппарат приспособлен для прокалывания и сосания, как у мошек, комаров и мух-разбойников, а также для лакания и сосания, как у многих других групп. [33] Самки слепнейиспользуйте ножевидные нижние и верхние челюсти, чтобы сделать крестообразный разрез на коже хозяина, а затем соберите текущую кровь. В кишечнике имеются большие дивертикулы , позволяющие насекомому накапливать небольшое количество жидкости после еды. [34]

Для визуального контроля курса поле оптического потока мух анализируется набором чувствительных к движению нейронов. [35] Считается, что подмножество этих нейронов задействовано в использовании оптического потока для оценки параметров самодвижения, таких как рыскание, крен и перемещение вбок. [36] Считается, что другие нейроны участвуют в анализе содержимого самой визуальной сцены, например, в отделении фигур от земли с помощью параллакса движения. [37] [38] H1 нейрон отвечает за обнаружение горизонтального движения по всей визуальной области лета, позволяя летать , чтобы генерировать и направлять стабилизации двигателя поправка midflight относительно поворота вокруг вертикальной оси. [39]Глазки участвуют в обнаружении изменений интенсивности света, позволяя мухе быстро реагировать на приближение объекта. [40]

Как и у других насекомых, у мух есть хеморецепторы , определяющие запах и вкус, и механорецепторы , реагирующие на прикосновение. Третий сегмент усиков и верхнечелюстные щупики несут основные обонятельные рецепторы, в то время как вкусовые рецепторы находятся в губах, глотке, ступнях, краях крыльев и женских гениталиях [41], позволяя мухам пробовать пищу, ходя по ней. Вкусовые рецепторы у самок на кончике брюшка получают информацию о пригодности места для откладки яиц. [40] У мух, питающихся кровью, есть специальные сенсорные структуры, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение и использовать их, чтобы прижаться к своим хозяевам, а многие кровососущие мухи могут обнаруживать повышенную концентрациюуглекислый газ, который встречается возле крупных животных. [42] У некоторых тахинид (Ormiinae), которые являются паразитоидами кустовых сверчков , есть звуковые рецепторы, которые помогают им определять местонахождение своих поющих хозяев. [43]

Cranefly , показывая задние крылья сводится к ГОЛЕНЬ-образные жужжальцами

У двукрылых есть одна пара передних крыльев на среднегруди и пара жужжальцев , или уменьшенные задние крылья, на заднегруди . Дальнейшей адаптацией к полету является уменьшение количества нервных ганглиев и концентрации нервной ткани в грудной клетке, что является наиболее выраженной особенностью высоко производных Muscomorpha infraorder. [34] Некоторые виды мух являются исключительными в том смысле, что они не летают. Единственный другой отряд насекомых с единственной парой настоящих функциональных крыльев, помимо любой формы жужжальцев, - это Strepsiptera.. В отличие от мух, Strepsiptera несут своих жужжальцев на среднегруди, а свои летные крылья - на заднегруди. [44] Каждая из шести ног мухи имеет типичную для насекомых структуру тазика, вертела, бедренной кости, голени и предплюсны, причем предплюсна в большинстве случаев подразделяется на пять тарсомеров . [33] На кончике конечности есть пара когтей, а между ними - подушкообразные структуры, известные как пульвиллы, которые обеспечивают сцепление. [45]

Брюшко у членов отряда сильно различается. Он состоит из одиннадцати сегментов в примитивных группах и десяти сегментов в более производных группах, причем десятый и одиннадцатый сегменты слились. [46] Последние два или три сегмента адаптированы для воспроизведения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склерита , соединенных эластичной мембраной. У некоторых самок склериты свернуты в гибкий телескопический яйцеклад . [33]

Полет

Табанид летит в полете
Дополнительная информация: Полет насекомых.

Мухи обладают большой маневренностью во время полета благодаря наличию жужжальцев. Они действуют как гироскопические органы и быстро колеблются вместе с крыльями; они действуют как система баланса и наведения, обеспечивая быструю обратную связь с мускулами, управляющими крыльями, и мухи, лишенные своих жужжальцев, не могут летать. Крылья и жужжальца движутся синхронно, но амплитуда каждого взмаха крыльев независима, что позволяет мухе поворачиваться вбок. [47] Крылья мухи прикреплены к двум типам мышц: к тем, которые используются для ее питания, и к другим, используемым для точного управления. [48]

Мухи, как правило, летят по прямой линии, затем быстро меняют направление, прежде чем продолжить движение по другому прямому пути. Изменения направления называются саккадами и обычно включают угол 90 °, который достигается за 50 миллисекунд. Они запускаются визуальными стимулами, когда муха наблюдает за объектом, нервы затем активируют управляющие мышцы в грудной клетке, которые вызывают небольшое изменение хода крыльев, которые создают достаточный крутящий момент для поворота. Обнаружив это в течение четырех или пяти взмахов крыльев, жужжальцы запускают встречный поворот, и муха улетает в новом направлении. [49]

У мух есть быстрые рефлексы, которые помогают им убегать от хищников, но их постоянная скорость полета низкая. Мухи Dolichopodid из рода Condylostylus реагируют менее чем за 5 миллисекунд на вспышки фотоаппарата, взлетая. [50] В прошлом муха-олень, Cephenemyia , считалась одним из самых быстрых насекомых на основании оценки, сделанной Чарльзом Таунсендом в 1927 году. [51] Это утверждение о скорости от 600 до 800 миль. в час, регулярно повторялся, пока Ирвинг Ленгмюр не показал, что это физически невозможно, а также неверно. Ленгмюр предположил, что скорость составляет 25 миль в час. [52] [53] [54]

Хотя большинство мух живут и летают близко к земле, известно, что некоторые из них летают на высоте, а некоторые, такие как Oscinella (Chloropidae), разносятся ветрами на высоте до 2000 футов и на большие расстояния. [55] Некоторые летающие мухи, такие как Metasyrphus corollae , совершают длительные полеты в ответ на всплески популяции тли. [56]

Самцы видов мух, таких как Cuterebra , многие парящие мухи, [57] пчелиные мухи (Bombyliidae) [58] и плодовые мухи (Tephritidae) [59], поддерживают территории, в пределах которых они занимаются воздушным преследованием, чтобы отогнать вторгшихся самцов и других видов. [60] В то время как эти территории могут принадлежать отдельным самцам, некоторые виды, такие как A. freeborni , [61] образуют токи с множеством самцов, собирающихся в демонстрации. [59] Некоторые мухи сохраняют воздушное пространство, а другие образуют плотные стаи, которые сохраняют постоянное местоположение относительно ориентиров. Многие мухи спариваются во время роения. [62]

Жизненный цикл и развитие

Смотрите также: Биология двукрылых
Спаривание антомиидных мух

Двукрылые проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни - яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.

Личинка

У многих мух личиночная стадия длинная, а жизнь взрослых особей может быть короткой. Большинство личинок двукрылых развиваются в защищенной среде; многие из них водные, а другие встречаются во влажных местах, таких как падаль, фрукты, овощи, грибы и, в случае паразитических видов, внутри их хозяев. У них тонкая кутикула, и они высыхают при контакте с воздухом. За исключением Brachycera , большинство личинок двукрылых имеют склеротинизированные головные капсулы, которые могут быть уменьшены до остатков ротовых крючков; однако Brachycera имеют мягкие желатинизированные головные капсулы, в которых склериты уменьшены или отсутствуют. Многие из этих личинок втягивают голову в грудную клетку. [33] [63]

Жизненный цикл стабильной мухи Stomoxys calcitrans с яйцами, личинки трех возрастов , куколка и имаго

Между личинками Nematocera и Brachycera существует еще одно анатомическое различие . Особенно у Brachycera наблюдается небольшая демаркация между грудной клеткой и брюшной полостью, хотя эта демаркация может быть видна у многих нематоцер, таких как комары; у Brachycera голова личинки не очень хорошо отличима от остальной части тела, и склеритов немного, если таковые имеются. Неформально такие личинки брахицеранов называются личинками [64], но этот термин не является техническим и часто применяется безразлично к личинкам мух или личинкам насекомых в целом. Глаза и усики личинок брахицеранов уменьшены или отсутствуют, а на брюшке также отсутствуют придатки, такие как церки.. Это отсутствие функций является адаптацией к пище, такой как падаль, разлагающийся детрит или ткани хозяина, окружающие эндопаразитов . [34] Личинки нематоцеранов обычно имеют хорошо развитые глаза и усики, в то время как у личинок брахицеров они уменьшены или видоизменены. [65]

У личинок двукрылых нет сочлененных «настоящих ног» [63], но у некоторых личинок двукрылых, таких как виды Simuliidae , Tabanidae и Vermileonidae , ложноножки приспособлены для удержания на субстрате в проточной воде, тканях хозяина или жертве. [66] Большинство двукрылых яйцекладущих и откладывают яйца, но некоторые виды являются яйцекладущими., где личинки начинают развиваться внутри яиц до того, как они вылупятся или вылупятся живородящие, личинки вылупляются и созревают в теле матери, прежде чем откладываются извне. Они встречаются особенно в группах, у которых личинки зависят от недолговечных или доступных на короткое время источников пищи. [67] Это широко распространено в некоторых семьях, таких как Sarcophagidae. У Hylemya strigosa (Anthomyiidae) личинка линяет до второго возраста до вылупления, а у самок Termitoxenia (Phoridae) есть инкубационные мешочки, и взрослые особи откладывают полностью развитую личинку третьего возраста и почти сразу окукливают без стадии свободно питающейся личинки. . Муха цеце(а также другие Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae и Streblidae) демонстрируют аденотрофное живородство ; единственная оплодотворенная яйцеклетка остается в яйцеводе, и развивающаяся личинка питается железистым секретом. Когда самка полностью выросла, она находит место с мягкой почвой, и личинка выбирается из яйцевода, зарывается и окукливается. Некоторые мухи, такие как Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), размножаются посредством телитокозного партеногенеза , а у некоторых галлиц есть личинки, которые могут производить яйца ( педогенез ). [68] [69]

Куколка

В куколок принимать различные формы. В некоторых группах, особенно у Nematocera, куколка занимает промежуточное положение между личиночной и взрослой формой; эти куколки описываются как «obtect», имеющие будущие придатки, видимые как структуры, прилегающие к телу куколки. Наружная поверхность куколки может быть кожистой и иметь шипы, органы дыхания или двигательные лопатки. В других группах, описываемых как «коарктированные», придатки не видны. У них внешняя поверхность представляет собой пупарий , образованный из последней личиночной кожи, а настоящая куколка скрыта внутри. Когда взрослое насекомое готово выйти из этой жесткой, устойчивой к высыханию капсулы, оно надувает на своей голове структуру, похожую на воздушный шар, и пробивается наружу. [33]

Взрослый

Взрослая стадия обычно короткая, ее функция - только спаривание и откладывание яиц. Гениталии самцов мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых. [70] У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других это постоянный перекрут органов, который происходит на стадии куколки. Этот перекрут может привести к анусу.нахождение ниже гениталий или, в случае перекручивания на 360 °, до того, чтобы семявыносящий проток обвивался вокруг кишечника, а внешние органы находились в своем обычном положении. При спаривании самец сначала летит поверх самки, смотря в том же направлении, но затем разворачивается, чтобы смотреть в противоположном направлении. Это заставляет самца лечь на спину, чтобы его гениталии оставались связанными с гениталиями самки, или перекручивание гениталий самца позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что мухи обладают большей способностью к размножению, чем большинство насекомых, и намного быстрее. Мухи встречаются большими популяциями из-за их способности эффективно и быстро спариваться во время брачного сезона. [34]

Экология

Каллифорид "бурлящий"

Как вездесущие насекомые, двукрылые играют важную роль на различных трофических уровнях.и как потребители, и как жертвы. В одних группах личинки завершают свое развитие без питания, в других имаго не питаются. Личинки могут быть травоядными, падальщиками, разложителями, хищниками или паразитами, причем потребление разлагающегося органического вещества является одним из наиболее распространенных способов кормления. Фрукты или детрит потребляются вместе с соответствующими микроорганизмами, сито-подобный фильтр в глотке используется для концентрации частиц, в то время как у плотоядных личинок есть крючки для рта, которые помогают измельчать пищу. Личинки некоторых групп питаются живыми тканями растений и грибов или в них, а некоторые из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые водные личинки поедают пленки водорослей, образующиеся под водой на камнях и растениях. Многие личинки паразитоидов растут внутри и в конечном итоге убивают других членистоногих,в то время как паразитические личинки могут атаковать позвоночных хозяев.[33]

В то время как многие личинки двукрылых обитают в воде или в закрытых земных участках, большинство взрослых особей живут над землей и способны летать. В основном они питаются нектаром или экссудатом растений или животных, например, пади, для которой приспособлены их притирающиеся ротовые полости. У некоторых мух есть функциональные челюсти, которые можно использовать для укусов. У мух, питающихся кровью позвоночных, есть острые стилеты, пронзающие кожу, а у некоторых видов имеется слюна с антикоагулянтом, которая срыгивает перед тем, как впитать текущую кровь; в этом процессе могут передаваться определенные заболевания. Ботинки (Oestridae) эволюционировали, чтобы паразитировать на млекопитающих. Многие виды завершают свой жизненный цикл в телах своих хозяев. [71]Личинки нескольких групп мух (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) способны вызывать галлы растений. Некоторые личинки двукрылых - миньеры. Личинки многих семейств брахицеров - хищные. Во многих группах двукрылых роение - это особенность взрослой жизни, когда в определенных местах собираются тучи насекомых; эти насекомые - в основном самцы, и стая может служить для того, чтобы сделать их местонахождение более заметным для самок. [33]

У большинства взрослых двукрылых ротовой аппарат приспособлен для поглощения жидкости. Взрослые особи многих видов мух, которые питаются жидкой пищей, будут изрыгать жидкость, что называется «пузырение», которое, как считается, помогает насекомым испарять воду и концентрировать пищу [72] или, возможно, охлаждаться за счет испарения. [73] Некоторые взрослые двукрылые известны клептопаразитизмом, например, представители Sarcophagidae. Милтограммины известны как «мухи-спутники» за их привычку преследовать ос и красть их ужаленную добычу или откладывать в них яйца. Известно, что фориды, милихиды и представители рода Bengalia воруют пищу, которую несут муравьи. [74] Взрослые особи эфидры.кормятся под водой, и у них есть специальные гидрофобные волоски, которые удерживают пузырьки воздуха, позволяющие им дышать под водой. [75]

Адаптации против хищников

Большая пчела муха, Bombylius главным , является Бейтса мимических пчел.
Дополнительная информация: Адаптация против хищников

Мухи поедаются другими животными на всех стадиях их развития. В яйцах и личинках паразитируют другие насекомые, и их поедают многие существа, некоторые из которых специализируются на питании мухами, но большинство из них потребляют их как часть смешанной диеты. Птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки - среди хищников мух. [76] Многие мухи развили миметическое сходство, которое помогает им защищаться. Мимикрия Бейтса широко распространена среди многих журчалок, похожих на пчел и ос, [77] [78] муравьев [79] и некоторых видов тефритовых плодовых мух, похожих на пауков. [80] Некоторые виды журчалок мирмекофилы., их детеныши живут и растут в муравейниках. Они защищены от муравьев, имитируя химические запахи, исходящие от членов муравьиной колонии. [81] Пчелиные мухи Bombyliid, такие как Bombylius major , короткотелые, круглые, пушистые и отчетливо похожи на пчел, когда посещают цветы за нектаром, и, вероятно, также являются бейтсовскими имитаторами пчел. [82]

Напротив, у Drosophila subobscura , вида мух из рода Drosophila , отсутствует категория гемоцитов, которые присутствуют у других изученных видов дрозофилы , что приводит к неспособности защищаться от паразитарных атак, что является формой врожденного иммунодефицита. [83]

В культуре

Дополнительная информация: Насекомые в культуре.

Символизм

Картина Петруса Кристуса 1446 года « Портрет картезианца » изображает муху, нарисованную на раме из тромплей .

Мухи играют разные символические роли в разных культурах. К ним относятся как положительные, так и отрицательные роли в религии. В традиционной религии навахо Big Fly - важное духовное существо. [84] [85] [86] В Christian демонологии , Вельзевул демоническая муха, то «Повелитель мух», и бог филистимлян . [87] [88] [89]

Мухи появились в литературе со времен древнего Шумера . [90] В шумерском стихотворении муха помогает богине Инанне, когда ее мужа Думузида преследуют галла- демоны. [90] В месопотамских версиях мифа о потопе мертвые трупы, плавающие в воде, сравниваются с мухами. [90] Позже боги, как говорят, роятся «как мухи» вокруг подношения героя Утнапиштима . [90] Мухи появляются на старых вавилонских печатях как символы Нергала , бога смерти. [90] Ляпис- лазурит в форме мухибусы часто носили в древней Месопотамии наряду с другими видами украшений с мухами. [90]

В « Связанном Прометея» , который приписывается афинскому трагическому драматургу Эсхилу , овод, посланный женой Зевса Герой, преследует и мучает свою любовницу Ио , которая превратилась в корову и за которой постоянно наблюдают сотни глаз пастуха Аргуса : [91] [92] «Йо: Ах! Ха! Опять укол, укол овода-укуса! О земля, земля, шкура, полая форма - Аргус - это злобное существо - стоглазый». [92] У Уильяма Шекспира , вдохновленного Эсхилом, есть Том о'Бедлам в « Короле Лире».«Кого поганый злодей провел сквозь огонь и через пламя, через брод и водоворот, через болото и трясину», сводимый с ума постоянным преследованием. [92] В « Антонии и Клеопатре» Шекспир так же сравнивает поспешный уход Клеопатры с поля битвы Акциум с бегством коровы, преследуемой оводом. [93] Совсем недавно, в 1962 году, биолог Винсент Детье написал « Знать муху» , знакомя читателя с поведением и физиологией мухи. [94]

Мухи появляются в популярной культуре в таких понятиях, как муха-на-стене документального -Изготовления в кино и телевизионной продукции . Метафорическое название предполагает , что события рассматриваются искренно , как муха может увидеть их. [95] Мухи вдохновили на создание миниатюрных летающих роботов. [96] Фильм Стивена Спилберга 1993 года « Парк юрского периода» основывался на идее, что ДНК может сохраняться в содержимом желудка кровососущей мухи, окаменевшей в янтаре , хотя этот механизм был отвергнут учеными. [97]

Экономическое значение

An Anopheles stephensi комаров пить человеческую кровь. Вид переносит малярию .

Двукрылые - важная группа насекомых, оказывающих значительное влияние на окружающую среду. Некоторые листовые минеры (Agromyzidae), плодовые мухи (Tephritidae и Drosophilidae) и галлицы (Cecidomyiidae) являются вредителями сельскохозяйственных культур; другие , такие как мух цеце , мясная муха и овода (Oestridae) атаки скот, в результате чего ранения, распространяющаяся болезнь, и создавая значительный экономический ущерб. Смотрите статью: Мухи-паразиты домашних животных . Некоторые из них могут даже вызвать миаз у людей. Третьи , такие как комаров (Culicidae), мошки (Simuliidae) и сливные мухи(Psychodidae) влияют на здоровье человека, выступая в качестве переносчиков основных тропических болезней. Среди них комары Anopheles переносят малярию , филяриатоз и арбовирусы ; Комары Aedes aegypti переносят лихорадку денге и вирус Зика ; мошки переносят речную слепоту ; песчаные мухи переносят лейшманиоз . Другие двукрылые насекомые доставляют неудобства людям, особенно в больших количествах; к ним относятся комнатные мухи, которые заражают пищу и распространяют пищевые болезни; на укусы мошек и москитов (Ceratopogonidae) и мух и стабильные мухи(Muscidae). [33] В тропических регионах глазные мухи ( Chloropidae ), которые посещают глаза в поисках жидкости, в некоторые сезоны могут доставлять неудобства. [98]

Многие двукрылые выполняют роли, полезные для человека. Комнатные мухи, мясные мухи и грибные мошки (Mycetophilidae) - падальщики и способствуют разложению. Мухи-разбойники (Asilidae), тахиниды (Tachinidae), мухи-кинжалы и воздушные шары (Empididae) являются хищниками и паразитоидами других насекомых, помогая бороться с различными вредителями. Многие двукрылые насекомые, такие как пчелиные мухи (Bombyliidae) и журчалки (Syrphidae), являются опылителями сельскохозяйственных культур. [33]

Использует

Diptera в исследованиях: личинки плодовой мухи Drosophila melanogaster разводятся в пробирках в генетической лаборатории

Drosophila melanogaster , плодовая мушка, долгое время использовалась в качестве модельного организма в исследованиях из-за легкости, с которой ее можно разводить и выращивать в лаборатории, ее небольшого генома и того факта, что многие ее гены имеют аналоги у высших эукариот. . На основе этого вида было проведено большое количество генетических исследований; они оказали глубокое влияние на изучение экспрессии генов , механизмов регуляции генов и мутаций . Другие исследования изучали физиологию , микробный патогенез и развитие среди других тем. [99]Исследования взаимоотношений двукрылых, проведенные Вилли Хеннигом, помогли в развитии кладистики , методов, которые он применял к морфологическим признакам, но теперь адаптировал для использования с молекулярными последовательностями в филогенетике. [100]

Личинки , найденные на трупах полезны для судебно - энтомологов . Виды личинок могут быть идентифицированы по их анатомическим особенностям и сопоставлению их ДНК . Личинки разных видов мух посещают трупы и туши в довольно четко определенное время после смерти жертвы, как и их хищники, такие как жуки из семейства Histeridae . Таким образом, наличие или отсутствие определенных видов свидетельствует о времени, прошедшем после смерти, а иногда и о других деталях, таких как место смерти, когда виды обитают в определенных местах обитания, например, в лесах . [101]

КАСУ МАРЦУ является традиционным Сардинскогом овец сыра , который содержит личинки сырной мухи , Piophila Casei .

Некоторые виды личинок , такие как личинки мясной мухи (Джентлзли) и Bluebottle личинок ( колесиков ) разводят в продаже; они продаются в качестве приманки для рыбной ловли и в качестве пищи для хищных животных (содержащихся в качестве домашних животных, в зоопарках или для исследований), таких как некоторые млекопитающие , [102] рыбы , рептилии и птицы . Было высказано предположение, что личинки мух можно широко использовать в качестве корма для выращиваемых кур, свиней и рыб. Однако потребители выступают против включения насекомых в их пищу, а использование насекомых в кормах для животных остается незаконным в таких регионах, как Европейский Союз . [103] [104]

Личинки мух могут использоваться как биомедицинский инструмент для ухода за ранами и их лечения. Терапия санации личинок (MDT) - это использование личинок мухи для удаления мертвой ткани из ран, чаще всего ампутации. Исторически сложилось так, что это использовалось веками, как намеренно, так и непреднамеренно, на полях сражений и в первых больницах. [105] Удаление мертвой ткани способствует росту клеток и здоровому заживлению ран. Личинки также обладают биохимическими свойствами, такими как антибактериальная активность, обнаруживаемая в их выделениях во время кормления. [106] Эти лекарственные личинки являются безопасным и эффективным средством лечения хронических ран. [107]

Сардинский сыр КАС МАРЕЦ подвергается воздействие мух , известных как сыры шкипера , таких как Piophila Casei , члены семьи Piophilidae . [108] Пищеварительная деятельность личинок мух смягчает сыр и изменяет аромат как часть процесса созревания. В свое время власти Европейского Союза запретили продажу сыра, и найти его становилось все труднее [109], но запрет был снят на том основании, что сыр является традиционным местным продуктом, производимым традиционными методами. [110]

Примечания

  1. ^ Некоторые авторы проводят различие в написании общих названий насекомых. Истинные мухи по их мнениюлучше всего записатьвиде двух слов, таких как кран летать , разбойник летать , пчелы летают , моли муха , и дрозофилы. Напротив, распространенные названия недиптерных насекомых, в названии которых есть слово «муха», записываются одним словом, например, бабочка, веснянок, стрекоза, скорпион, пилильщик, ручейник, белокрылка. [2] На практике, однако, это сравнительно новое соглашение; особенно в более старых книгах,широко используютсятакие имена, как «муха-пила» и «ручейник», или формы с дефисом, такие как комнатная муха и стрекоза. [3]В любом случае, не энтомологи, как правило, не могут отличить двукрылых, «настоящих мух», от других насекомых, поэтому было бы нереалистично ожидать строгости при использовании общепринятых имен . Также есть исключения из этого правила, такие как журчалка , которая является настоящей мухой, и испанская муха , разновидность пузырчатого жука .

Рекомендации

  1. ↑ Дикинсон, Майкл Х. (29 мая 1999 г.). «Равновесные рефлексы дрозофилы Drosophila melanogaster, опосредованные жужжалкой» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 354 (1385): 903–916. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0442 . PMC  1692594 . PMID  10382224 .
  2. ^ «Отряд двукрылых: мухи» . BugGuide . Государственный университет Айовы . Дата обращения 26 мая 2016 .
  3. ^ Комсток, Джон Генри (1949). Введение в энтомологию . Comstock Publishing. п. 773 .
  4. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Взгляды на окаменелости и филогении». Биологические обзоры . 82 (3): 425–454. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2007.00018.x . PMID 17624962 . S2CID 9356614 .  
  5. ^ Петерс, Ральф С .; Меусеманн, Карен; Петерсен, Мальте; Майер, Кристоф; Уилбрандт, Жанна; Цисманн, Таня; Донат, Александр; Kjer, Karl M .; Аспёк, Ульрике; Аспек, Хорст; Аберер, Андре; Стаматакис, Александрос; Фридрих, Франк; Хюнефельд, Франк; Нихуис, Оливер; Beutel, Rolf G .; Мисоф, Бернхард (2014). «Эволюционная история голометаболических насекомых, выведенная из филогении на основе транскриптомов и всесторонних морфологических данных» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 52. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-52 . PMC 4000048 . PMID 24646345 .  
  6. ^ "Таксон: Надотряд Antliophora" . Таксономикон . Проверено 21 августа 2007 года .
  7. ^ Хутсон, AM (1984). Двукрылые: кеды, плоские мухи и летучие мыши (Hippoboscidae и Nycteribiidae) . Справочники по идентификации британских насекомых . 10 pt 7. Лондонское королевское энтомологическое общество . п. 84.
  8. ^ Йейтс, Дэвид К .; Вигманн, Брайан. «Насекомые-эндоптериготы с полным метаморфозом» . Древо жизни . Дата обращения 24 мая 2016 .
  9. ^ Благодеров, В.А. Лукашевич, ЭД; Мостовский, МБ (2002). «Отряд Diptera Linné, 1758. Настоящие мухи» . В Расницыне А.П .; Quicke, DLJ (ред.). История насекомых . Kluwer Academic Publishers . ISBN 978-1-4020-0026-3.
  10. ^ Даунс, Уильям Л. Младший; Далем, Грегори А. (1987). «Ключи к эволюции двукрылых: роль равнокрылых». Экологическая энтомология . 16 (4): 847–854. DOI : 10.1093 / EE / 16.4.847 .
  11. ^ а б в Вигманн, БМ; Trautwein, MD; Винклер, ИС; Barr, NB; Kim, J.-W .; Lambkin, C .; Бертоне, Массачусетс; Кассель, Б.К .; и другие. (2011). «Эпизодические излучения в мухом древе жизни» . PNAS . 108 (14): 5690–5695. Bibcode : 2011PNAS..108.5690W . DOI : 10.1073 / pnas.1012675108 . PMC 3078341 . PMID 21402926 .  
  12. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух . Издательство Колумбийского университета. С. 4–6. ISBN 978-0-231-50170-5.
  13. ^ BB Родендорф. 1964. Пер. Inst. Палеонт., Акад. Sci. СССР, Москва, т. 100
  14. ^ Wiegmann, Брайан М .; Йейтс, Дэвид К. (29 ноября 2007 г.). "Двукрылые настоящие мухи" . Древо жизни . Дата обращения 25 мая 2016 .
  15. ^ Йейтс, Дэвид К .; Мейер, Рудольф; Вигманн, Брайан. "Филогения настоящих мух (Diptera): 250-летняя история успеха в земной диверсификации" . Flytree . Обзор естественной истории Иллинойса . Дата обращения 24 мая 2016 .
  16. ↑ Папе, Томас; Бикель, Дэниел Джон; Мейер, Рудольф (2009). Разнообразие двукрылых: состояние, проблемы и инструменты . БРИЛЛ. п. 13. ISBN 978-90-04-14897-0.
  17. ^ Йейтс, ДК; Вигманн, Б.М. (1999). «Конгруэнтность и противоречие: к более высокоуровневой филогении двукрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 44 : 397–428. DOI : 10.1146 / annurev.ento.44.1.397 . PMID 15012378 . 
  18. ^ Wiegmann, Брайан М .; Йейтс, Дэвид К. (2007). «Двукрылые: настоящие мухи» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 27 мая 2016 .
  19. ^ а б в г Папе, Томас; Беук, Пол; Понт, Адриан Чарльз; Шаталкин, Анатоль I .; Озеров, Андрей Л .; Woźnica, Andrzej J .; Мерц, Бернхард; Быстровский, Цезары; Рэпер, Крис; Бергстрём, Кристер; Кельмайер, Кристиан; Клементс, Дэвид К .; Грейтхед, Дэвид; Каменева Елена Петровна; Нарчук Эмилия; Петерсен, Фредерик Т .; Вебер, Гизела; Бэчли, Герхард; Геллер-Гримм, Фриц; Ван де Вейер, Гай; Чорсниг, Ханс-Петер; де Йонг, Герман; ван Зуйлен, Ян-Виллем; Вамхара, Яромир; Рогачек, Йиндржих; Циглер, Иоахим; Майер, Йожеф; Хурка, Карел; Холстон, Кевин; Рогнес, Кнут; Греве-Йенсен, Лита; Мунари, Лоренцо; де Мейер, Марк; Поллет, Марк; Спейт, Мартин CD; Эбейер, Мартин Джон; Мартинес, Мишель; Карлес-Толра, Мигель; Фёльдвари, Михай; Чвала, Милан; Бартак, Мирослав; Evenhuis, Neal L .; Чендлер, Питер Дж .; Черретти, Пьерфилиппо; Мейер, Рудольф; Розкосный, Рудольф;Прешер, Сабина; Gaimari, Stephen D .; Затварницкий, Тадеуш; Зигерс, Тео; Диков, Торстен; Корнеев Валерий А .; Рихтер, Вера Андреевна; Михельсен, Вернер; Танасийчук, Виталий Н .; Mathis, Wayne N .; Хубенов, Здравко; де Йонг, Иде (2015).«Фауна Европы: Diptera - Brachycera» . Журнал данных о биоразнообразии . 3 (3): e4187. DOI : 10.3897 / BDJ.3.e4187 . PMC  4339814 . PMID  25733962 .
  20. ^ Маркес, JG; Крафсур, Е.С. (1 июля 2002 г.). «Поток генов среди географически разнообразных популяций комнатных мух (Musca domestica L.): всемирное исследование митохондриального разнообразия» . Журнал наследственности . 93 (4): 254–259. DOI : 10.1093 / jhered / 93.4.254 . PMID 12407211 . 
  21. ↑ Оуэн, Джеймс (10 декабря 2015 г.). «Самая большая муха в мире сталкивается с двумя новыми претендентами» . National Geographic . Проверено 21 июля +2016 .
  22. Перейти ↑ Welsh, Jennifer (2 июля 2012 г.). «Самая крошечная муха в мире может обезглавить муравьев, жить в их головах» . Livescience . Проверено 21 июля +2016 .
  23. ^ Strijbosch, H. (1980). «Смертность в популяции Bufo bufo от мухи Lucilia bufonivora ». Oecologia . 45 (2): 285–286. Bibcode : 1980Oecol..45..285S . DOI : 10.1007 / BF00346472 . PMID 28309542 . S2CID 32817424 .  
  24. ^ Ssymank, Аксель; Кирнс, Калифорния; Папе, Томас; Томпсон, Ф. Кристиан (1 апреля 2008 г.). «Мухи-опылители (Diptera): важный вклад в разнообразие растений и сельскохозяйственное производство». Биоразнообразие . 9 (1–2): 86–89. DOI : 10.1080 / 14888386.2008.9712892 . S2CID 39619017 . 
  25. ^ Лабандейра, Конрад К. (3 апреля 1998). «Сколько лет цветку и мухе?». Наука . 280 (5360): 57–59. DOI : 10.1126 / science.280.5360.57 . ЛВП : 10088/5966 . S2CID 19305979 . 
  26. ^ Цена, Питер В. (2005). «Адаптивная радиация галлообразующих насекомых». Основы и прикладная экология . 6 (5): 413–421. DOI : 10.1016 / j.baae.2005.07.002 .
  27. ^ Шеффер, Соня Дж .; Винклер, Исаак С .; Вигманн, Брайан М. (2007). «Филогенетические отношения внутри листовых мух (Diptera: Agromyzidae), выведенные из данных о последовательностях множества генов» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 42 (3): 756–75. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.12.018 . PMID 17291785 . 
  28. ^ Сакаи, Соко; Като, Макото; Нагамасу, Хидетоши (2000). «Мутуализм опыления Artocarpus (Moraceae) и галлицы, опосредованный паразитическим грибком мужского цветка» . Американский журнал ботаники . 87 (3): 440–445. DOI : 10.2307 / 2656640 . ЛВП : 10088/12159 . JSTOR 2656640 . PMID 10719005 .  
  29. Перейти ↑ Disney, RHL (2007). «Естественная история тупицы Megaselia scalaris ». Ежегодный обзор энтомологии . 53 : 39–60. DOI : 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093415 . PMID 17622197 . 
  30. ^ Stireman, Джон О. (1 сентября 2002). "Обучение у универсального тахинидного паразитоида Exorista Mella Walker (Diptera: Tachinidae)". Журнал поведения насекомых . 15 (5): 689–706. DOI : 10,1023 / A: 1020752024329 . ISSN 1572-8889 . S2CID 36686371 .  
  31. ^ а б Фут, BA (1995). «Биология прибрежных мух». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 417–442. DOI : 10.1146 / annurev.en.40.010195.002221 .
  32. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2009). Насекомые: Очерк энтомологии . Джон Вили и сыновья. п. 320. ISBN 978-1-4051-4457-5.
  33. ^ a b c d e f g h i j Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. С. 284–297. ISBN 978-0-08-092090-0.
  34. ^ a b c d Hoell, HV; Дуайен, JT; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 493–499. ISBN 978-0-19-510033-4.
  35. ^ Хааг, Юрген; Борст, Александр (2002). «Дендро-дендритные взаимодействия между чувствительными к движению нейронами большого поля у мухи» . Журнал неврологии . 22 (8): 3227–33. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-08-03227.2002 . PMC 6757520 . PMID 11943823 .  
  36. ^ Хаузен, Клаус; Эгельхааф, Мартин (1989). «Нейронные механизмы управления зрительным курсом у насекомых» . В Ставенге - Докеле Гербен; Харди, Роджер Клейтон (ред.). Грани видения . С. 391–424. DOI : 10.1007 / 978-3-642-74082-4_18 . ISBN 978-3-642-74084-8.
  37. ^ Egelhaaf, Мартин (1985). «На нейронной основе различения фигуры и фона по относительному движению в зрительной системе мухи» . Биологическая кибернетика . 52 (3): 195–209. doi : 10.1007 / BF00339948 (неактивен 18 января 2021 г.).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  38. ^ Киммерл, Бернд; Эгельхааф, Мартин (2000). «Работа зрительных интернейронов мух при фиксации объекта» . Журнал неврологии . 20 (16): 6256–66. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-16-06256.2000 . PMC 6772600 . PMID 10934276 .  
  39. ^ Экерт, Хендрик (1980). «Функциональные свойства Н1-нейрон в третьей оптической ганглии Blowfly, Phaenicia ». Журнал сравнительной физиологии . 135 (1): 29–39. DOI : 10.1007 / BF00660179 . S2CID 26541123 . 
  40. ^ a b Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 735–736. ISBN 978-81-315-0104-7.
  41. Перейти ↑ Stocker, Reinhard F. (2005). «Организация хемосенсорной системы у Drosophila melanogaster : обзор». Исследования клеток и тканей . 275 (1): 3–26. DOI : 10.1007 / BF00305372 . PMID 8118845 . S2CID 23210046 .  
  42. ^ Чжу, Цзюньвэй J; Чжан, Цин-хэ; Тейлор, Дэвид Б. Фризен, Кристина А (1 сентября 2016 г.). «Визуальное и обонятельное улучшение при отлове стабильной мухи» . Наука о борьбе с вредителями . 72 (9): 1765–1771. DOI : 10.1002 / ps.4207 . PMID 26662853 . 
  43. ^ Лейкс-Харлан, Рейнхард; Джейкобс, Кирстен; Аллен, Джефф Р. (2007). «Сравнение органов слуха у паразитоидов Tachinidae (Diptera), содержащихся у Tettigoniidae (Orthoptera), и гомологичных структур у неслышащих Phoridae (Diptera)». Зооморфология . 126 (4): 229–243. DOI : 10.1007 / s00435-007-0043-3 . S2CID 46359462 . 
  44. ^ "Strepsiptera: Stylops " . Насекомые и их союзники . CSIRO . Дата обращения 25 мая 2016 .
  45. ^ Лангер, Маттиас G .; Рупперсберг, Дж. Питер; Горб, Станислав Н. (2004). «Сила адгезии, измеренная на уровне концевой пластинки щетинки мухи» . Труды Королевского общества B . 271 (1554): 2209–2215. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2850 . JSTOR 4142949 . PMC 1691860 . PMID 15539345 .   
  46. ^ Гибб, Тимоти Дж .; Осето, Кристиан (2010). Сбор и идентификация членистоногих: лабораторные и полевые методы . Академическая пресса. п. 189. ISBN. 978-0-08-091925-6.
  47. ^ Деора, Танви; Сингх, Амит Кумар; Сане, Санджай П. (3 февраля 2015 г.). «Биомеханические основы координации крыла и жужжальца у мух» . Труды Национальной академии наук . 112 (5): 1481–1486. Bibcode : 2015PNAS..112.1481D . DOI : 10.1073 / pnas.1412279112 . PMC 4321282 . PMID 25605915 .  
  48. ^ Дикинсон, Майкл H; Ту, Майкл С. (1 марта 1997 г.). «Функция двукрылых летательных мышц». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 116 (3): 223–238. DOI : 10.1016 / S0300-9629 (96) 00162-4 .
  49. ^ Дикинсон, Майкл Х. (2005). «Инициирование и контроль маневров быстрого полета у плодовых мух» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 274–281. DOI : 10.1093 / ICB / 45.2.274 . PMID 21676771 . S2CID 7306151 .  
  50. ^ Sourakov Андрей (2011). «Быстрее, чем вспышка: самая быстрая зрительная рефлекторная реакция испуга обнаружена у длинноногих мух Condylostylus sp. (Dolichopodidae)» . Энтомолог из Флориды . 94 (2): 367–369. DOI : 10.1653 / 024.094.0240 . S2CID 86502767 . 
  51. ^ Таунсенд, Чарльз HT (1927). «О механизме цефенемии и кругообороте дневного света на Земле в полете». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 35 (3): 245–252. JSTOR 25004207 . 
  52. ^ Лэнгмюр, Ирвинг (1938). «Скорость оленьей мухи». Наука . 87 (2254): 233–234. Bibcode : 1938Sci .... 87..233L . DOI : 10.1126 / science.87.2254.233 . PMID 17770404 . 
  53. ^ Таунсенд, Чарльз HT (1939). «Скорость цефенемии ». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 47 (1): 43–46. JSTOR 25004791 . 
  54. ^ Беренбаум, М. (1999). «Прибегая к скорости» . Американский энтомолог . 45 : 4–5. DOI : 10.1093 / ае / 45.1.4 .
  55. ^ Джонсон, CG; Тейлор, LR; TRE Саутвуд (1962). «Высотная миграция Oscinella frit L. (Diptera: Chloropidae)». Журнал экологии животных . 31 (2): 373–383. DOI : 10,2307 / 2148 . JSTOR 2148 . 
  56. ^ Svensson, BO G .; Янзон, Ларс-ОКЕ (1984). «Почему мигрирует журчалка Metasyrphus corollae ?». Экологическая энтомология . 9 (3): 329–335. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1984.tb00856.x . S2CID 83629356 . 
  57. ^ Веллингтон, WG; Фицпатрик, Шейла М. (2012). «Территориальность беспилотной мухи, Eristalis tenax (Diptera: Syrphidae)». Канадский энтомолог . 113 (8): 695–704. DOI : 10.4039 / Ent113695-8 .
  58. ^ Додсон, Гэри; Йейтс, Дэвид (1990). «Система спаривания пчелиной мухи (Diptera: Bombyliidae). II. Факторы, влияющие на территориальную принадлежность самцов и успех спаривания». Журнал поведения насекомых . 3 (5): 619–636. DOI : 10.1007 / BF01052332 . S2CID 25061334 . 
  59. ^ a b Бесериль-Моралес, Фелипе; Масиас-Ордоньес, Рохелио (2009). «Территориальные соревнования между двумя видами мух (Diptera: Richardiidae) в дикой природе». Поведение . 146 (2): 245–262. DOI : 10.1163 / 156853909X410766 .
  60. ^ Олкок, Джон; Шефер, Джон Э. (1983). «Территориальность на вершине холма у мухи Сонорской пустыни (Diptera: Cuterebridae)». Поведение животных . 31 (2): 518. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80074-8 . S2CID 53180240 . 
  61. ^ Yuval, B .; Бускила, А. (1 марта 1993 г.). «Временная динамика спаривания и хищничества в стаях комаров». Oecologia . 95 (1): 65–69. Bibcode : 1993Oecol..95 ... 65Y . DOI : 10.1007 / BF00649508 . ISSN 1432-1939 . PMID 28313313 . S2CID 22921039 .   
  62. Перейти ↑ Downes, JA (1969). «Стайка и спаривание двукрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 14 : 271–298. DOI : 10.1146 / annurev.ru.14.010169.001415 .
  63. ^ а б Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии, 3-е издание . Джон Вили и сыновья. С. 499–505. ISBN 978-1-4051-4457-5.
  64. ^ Браун, Лесли (1993). Новый более короткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Кларендон. ISBN 978-0-19-861271-1.
  65. ^ Ланкастер, Джилл; Даунс, Барбара Дж. (2013). Водная энтомология . Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-957321-9.
  66. Перейти ↑ Chapman, RF (1998). Насекомые; Структура и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-57890-5.
  67. ^ Мейер, Рудольф; Котрба, Марион; Феррар, Пол (август 1999). «Яйцеводство и живорождение у двукрылых». Биологические обзоры . 74 (3): 199–258. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00186.x . S2CID 86129322 . 
  68. ^ Макмахон, Дино П .; Хейворд, Александр (апрель 2016 г.). «Зачем расти? Взгляд на стратегии насекомых, чтобы избежать метаморфоза» . Экологическая энтомология . 41 (5): 505–515. DOI : 10.1111 / een.12313 . S2CID 86908583 . 
  69. ^ Gillott, Седрик (2005). Энтомология (3-е изд.). Springer. С. 614–615.
  70. ^ Крэмптон, Г. Височно-абдоминальные структуры самцов двукрылых.
  71. ^ Папаверо, Н. (1977). Мировые Oestridae (Diptera), млекопитающие и континентальный дрейф . Springer. DOI : 10.1007 / 978-94-010-1306-2 . ISBN 978-94-010-1308-6. S2CID  43307061 .
  72. ^ Hendrichs, J .; Кули, СС; Прокопий, Р.Дж. (1992). «Пузырьки после кормления у двукрылых, кормящихся жидкостью: концентрация содержимого растений путем перорального испарения излишков воды». Физиологическая энтомология . 17 (2): 153–161. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1992.tb01193.x . S2CID 86705683 . 
  73. ^ Гомес, Гильерме; Кёберле, Роланд; Фон Зубен, Клаудио Дж .; Андраде, Денис В. (2018). «Пузырьки капель охлаждают мясную муху испарением» . Научные отчеты . 8 (1): 5464. Bibcode : 2018NatSR ... 8.5464G . DOI : 10.1038 / s41598-018-23670-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 5908842 . PMID 29674725 .   
  74. ^ Маршалл, SA; Кирк-Сприггс, АХ (2017). «Естественная история двукрылых». В Кирк-Сприггс, АХ; Синклер, Б. Дж. (Ред.). Определитель афротропических двукрылых. Том 1. Вводные главы и определители семейств двукрылых. Суриката 4 . Претория: Южноафриканский национальный институт биоразнообразия. С. 135–152.
  75. ^ ван Бреуг, Флорис; Дикинсон, Майкл Х. (2017). «Супергидрофобные ныряющие мухи (Ephydrahians) и гиперсоленые воды озера Моно» . Труды Национальной академии наук . 114 (51): 13483–13488. DOI : 10.1073 / pnas.1714874114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5754803 . PMID 29158381 .   
  76. ^ Коллинз, Роберт (2004). Что ест мух на ужин? . Шортлендская мимоза. ISBN 978-0-7327-3471-8.
  77. ^ Гилберт, Фрэнсис (2004). Эволюция несовершенной мимикрии у журчалок (PDF) . Эволюция насекомых . КАБИ.
  78. ^ Rashed, A .; Хан, Мичиган; Доусон, JW; Yack, JE; Шеррат, TN (2008). «Журчалки (Diptera: Syrphidae) похожи на перепончатокрылых, на которых они морфологически похожи?» . Поведенческая экология . 20 (2): 396–402. DOI : 10.1093 / beheco / arn148 .
  79. ^ Пирог, Марсио Р .; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Агонистическое поведение самцов и муравьиная мимикрия у неотропических ричардидов (Diptera: Richardiidae)». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 : 19–22. DOI : 10.1076 / snfe.37.1.19.2114 . S2CID 84201196 . 
  80. ^ Whitman, DW; Орсак, Л .; Грин, Э. (1988). «Мимикрия пауков у плодовых мух (Diptera: Tephritidae): дальнейшие эксперименты по сдерживанию прыгающих пауков (Araneae: Salticidae) с помощью Zonosemata vittigera (Coquillett)». Анналы Энтомологического общества Америки . 81 (3): 532–536. DOI : 10.1093 / АФАР / 81.3.532 .
  81. ^ Акре, Роджер Д .; Гарнетт, Уильям Б .; Зак, Ричард С. (1990). «Муравьиные хозяева Microdon (Diptera: Syrphidae) на северо-западе Тихого океана». Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (1): 175–178. JSTOR 25085158 . 
  82. ^ Godfray, ВЕСЬ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. п. 299 . ISBN 978-0-691-00047-3.
  83. ^ Эслин, Патрис; Дори, Жеральдин (2006). «Муха Drosophila subobscura: естественный случай дефицита врожденного иммунитета». Развитие и сравнительная иммунология . 30 (11): 977–983. DOI : 10.1016 / j.dci.2006.02.007 . PMID 16620975 . 
  84. ↑ Леланд Клифтон Вайман (1983). «Церемониальная система навахо» (PDF) . Справочник североамериканских индейцев . Государственный университет Гумбольдта . п. 539. Архивировано из оригинального (PDF) 5 марта 2016 года . Проверено 30 июля 2015 года . Таким образом, можно персонализировать почти каждый элемент во вселенной, и даже наименьший из них, такой как крошечный бурундук и те маленькие насекомые-помощники и наставники божества и человека из мифов, Большая Муха ( Досо ) и Спелая (Кукурузный жук) Девушка. ( 'Anilt'ánii' At'éd ) (Wyman and Bailey 1964: 29–30, 51, 137–144) так же необходимы для гармоничного баланса вселенной, как и великое Солнце.
  85. ^ Леланд Клифтон Вайман; Флора Л. Бейли (1964). Индийская этноэнтомология навахо . Серия антропологии. Пресса Университета Нью-Мексико. ISBN 9780826301109. LCCN  64024356 .
  86. ^ "Индейская мифология мух" . Сайт "Родные языки Америки".
  87. ^ "Βελζεβούλ, ὁ индекл. (Vl Βελζεβούβ и Βεζεβούλ WS. §5, 31, гл. 27, п. 56) Вельзевул, происхождение филистимское божество; имя בַּעַלוּב означает Ваал (владыка) 1 мух (4 км. : 2, 6; Сим. Расшифровывает βελζεβούβ; Вульгата Вельзевула; TestSol freq. Βελζεβούλ, -βουέλ). », Арндт, В., Данкер, Ф.В., и Бауэр, В. (2000). Греко-английский лексикон Нового Завета и другой раннехристианской литературы (3-е изд.) (173). Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  88. ↑ «1. Согласно 2 Цар. 1: 2–6, филистимским богом Экрона было имя Повелитель мух (евр. Ba'al zeaûḇ), у которого израильский царь Охозия просил оракула», Balz, HR, И Шнайдер, Г. (1990–). Vol. 1: Экзегетический словарь Нового Завета (211). Гранд-Рапидс, Мичиган: Eerdmans.
  89. ^ «По этимологическим причинам Баал Зебуб должен считаться семитским богом; он захвачен филистимскими экронитами и включен в их местный культ», Herrmann, «Baal Zebub», в Toorn, K., Becking, B., И Хорст, П. У. (1999). Словарь божеств и демонов в Библии DDD (2-е обширное издание) (154). Лейден; Бостон; Гранд-Рапидс, штат Мичиган: Брилл; Эрдманс.
  90. ^ a b c d e f Черный, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы древней Месопотамии: иллюстрированный словарь . Британский музей прессы. С. 84–85. ISBN 978-0-7141-1705-8.
  91. ^ Belfiore, Элизабет С. (2000). Убийство среди друзей: нарушение Филии в греческой трагедии . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. п. 47. ISBN 978-0-19-513149-9.
  92. ^ a b c Стагмен, Майрон (11 августа 2010 г.). Секрет греческой драмы Шекспира . Издательство Кембриджских ученых. С. 205–208. ISBN 978-1-4438-2466-8.
  93. ^ Уокер, Джон Льюис (2002). Шекспир и классическая традиция: аннотированная библиография, 1961–1991 . Тейлор и Фрэнсис. п. 363. ISBN. 978-0-8240-6697-0.
  94. ^ Детье, Винсент Г. (1962). Чтобы узнать муху . Сан-Франциско: Холден-Дэй.
  95. ^ "Муха на стене" . Британский институт кино . Проверено 21 июля +2016 .
  96. ^ Ма, Кевин Ю.; Чирараттананон, Пакпонг; Фуллер, Сойер Б .; Вуд, Роберт Дж. (3 мая 2013 г.). «Управляемый полет биологически вдохновленного робота размером с насекомое». Наука . 340 (6132): 603–607. Bibcode : 2013Sci ... 340..603M . DOI : 10.1126 / science.1231806 . PMID 23641114 . S2CID 21912409 .  
  97. ^ Грей, Ричард (12 сентября 2013 г.). «Парк Юрского периода исключен - ДНК динозавров не может выжить в янтаре» . Daily Telegraph . Проверено 21 июля +2016 .
  98. ^ Мулла, Мир С .; Чансанг, Уруякорн (2007). «Моровая природа, места отдыха, агрегация и поиск хозяина глазной мухи Siphunculina funicola (Diptera: Chloropidae) в Таиланде». Журнал векторной экологии . 32 (2): 292–301. DOI : 10,3376 / 1081-1710 (2007) 32 [292: pnrsaa] 2.0.co; 2 . PMID 18260520 . 
  99. ^ "Зачем использовать муху в исследованиях?" . Ваш Геном . 19 июня 2015 . Проверено 27 мая 2016 .
  100. ^ Эшлок, PD (1974). «Использование кладистики». Ежегодный обзор экологии и систематики . 5 (1): 81–99. DOI : 10.1146 / annurev.es.05.110174.000501 .
  101. ^ Джозеф, Исаак; Мэтью, Deepu G .; Сатиан, Прадиш; Варгиз, Гита (2011). «Использование насекомых в судебно-медицинских исследованиях: обзор области судебной энтомологии» . Журнал судебной стоматологии . 3 (2): 89–91. DOI : 10.4103 / 0975-1475.92154 . PMC 3296382 . PMID 22408328 .  
  102. ^ Ogunleye, РФ; Эдвард, JB (2005). «Жареные личинки (личинки двукрылых) как диетический источник белка для лабораторных животных» . Африканский журнал прикладной зоологии и экологической биологии . 7 : 140–143.
  103. ^ Флеминг, Ник (4 июня 2014 г.). «Как насекомые могут прокормить пищевую промышленность завтрашнего дня» . Британская радиовещательная корпорация . Дата обращения 24 мая 2016 .
  104. ^ "Почему насекомые не допускаются в корм для животных?" (PDF) . Все о корме. Август 2014. Архивировано из оригинального (PDF) 11 августа 2016 года . Дата обращения 24 мая 2016 .
  105. ^ Stegman Сильвии; Стеенворд, Паскаль (2011). «Терапия санации опарыша» . Труды собрания Нидерландского энтомологического общества . 22 : 61–66.
  106. ^ Диас-Роа, А .; Гаона, Массачусетс; Segura, NA; Suárez, D .; Патарройо, Массачусетс; Белло, Ф.Дж. (август 2014 г.). « Выделения и выделения Sarconesiopsis magellanica (Diptera: Calliphoridae) обладают сильной антибактериальной активностью». Acta Tropica . 136 : 37–43. DOI : 10.1016 / j.actatropica.2014.04.018 . PMID 24754920 . 
  107. ^ Gilead, L .; Мумчуоглу, Кентукки; Ингбер, А. (16 августа 2013 г.). «Использование санации опарыша в лечении хронических ран у госпитализированных и амбулаторных пациентов». Журнал ухода за ранами . 21 (2): 78–85. DOI : 10,12968 / jowc.2012.21.2.78 . PMID 22584527 . 
  108. ^ Беренбаум мая (2007). «Клещ неаппетитный» (PDF) . Американский энтомолог . 53 (3): 132–133. DOI : 10.1093 / ае / 53.3.132 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2010 года.
  109. ^ Colangelo, Мэтт (9 октября 2015). «Отчаянные поиски Касу Марцу, незаконного сыра из личинок Сардинии» . Еда и вино . Дата обращения 24 мая 2016 .
  110. ^ Brones Анна (15 апреля 2013). «Незаконная еда: отойдите от сыра, мэм» . Хранитель . Дата обращения 26 мая 2016 .

дальнейшее чтение

  • Благодеров В.А., Лукашевич Е.Д., Мостовский М.Б. 2002. Отряд двукрылых . В: Расницын, А.П. и Куик, DLJ История насекомых , Kluwer, стр. –227–240.
  • Коллесс, Д.Х. и Макалпайн, Д.К., 1991 Diptera (мухи) , стр. 717–786. В кн .: Отдел энтомологии. Организация Содружества научных и промышленных исследований, Канберра (спонсор), Насекомые Австралии . Издательство Мельбурнского университета.
  • Хенниг, Вилли Диптера (Цвайфлюгер). Handb. Zool. Берл . 4 (2) (31): 1–337. Общее введение с ключом к World Families. На немецком.
  • Олдройд, Гарольд Естественная история мух . WW Нортон. 1965 г.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Сборник биологических и систематических исследований двукрылых мира). 11 томов. Часть энциклопедии Entomologique , Serie B II: Diptera. 1924–1953 гг.
  • Сеги, Эжен La Biologie des Dipteres 1950.
  • Томпсон, Ф. Кристиан. «Источники для биосистемной базы данных по World Diptera (Flies)» (PDF) . Лаборатория систематической энтомологии Министерства сельского хозяйства США. Архивировано 18 сентября 2015 года.CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)

внешняя ссылка

Общий

  • Сайт базы данных Systema Dipterorum
  • Портал Diptera.info с галереями и дискуссионными форумами
  • FLYTREE - филогения двукрылых
  • Форум диптеристов - Общество изучения мух
  • BugGuide
  • Всемирный каталог ископаемых двукрылых
  • Проект "Древо жизни"

Анатомия

  • Fly: анатомический атлас в CSIRO
  • Рисунок жилкования крыла

Описатели

  • Авторы имен мух
  • Systema Dipterorum Nomenclator