Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Халтере )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья об анатомии насекомых. Чтобы узнать о жужжальцах, которые использовались в древних видах спорта, см. Жужжальца (Древняя Греция) .

Cranefly , чей булавовидные жужжальца можно сразу увидеть позади крепления крыльев к телу.
Жужугодник
Жужжальца движущейся мухи

Жужжальца ( / ч æ л т ɪər я г / ; сингулярный недоуздок или haltere ) (от древнегреческого : ἁλτῆρες , грузыудерживаемые в рукахчтобы дать толчок в прыгаю) представляют собой пару небольших булавовидные органов на теле два отряда летающих насекомых , дающих информацию о поворотах тела во время полета. [1] Примеры насекомых с жужжальцами - комнатные мухи , комары , мошки и журавли .

Жужжальца быстро колеблются вместе с крыльями и действуют как гироскопы с вибрирующей структурой : [2] любое вращение плоскости колебаний вызывает силу на вибрирующих жужжальцах за счет эффекта Кориолиса . Насекомое обнаруживает эту силу с помощью органов чувств, называемых колокольными сенсиллами, и хордотональных органов, расположенных у основания жужжальцев [2], и использует эту информацию для интерпретации и корректировки своего положения в пространстве. Жужжальца обеспечивают быструю обратную связь с мышцами, управляющими крыльями [3], а также с мышцами, отвечающими за стабилизацию головы. [4]

У насекомых большого отряда Diptera (мухи) есть жужжальцы, которые произошли от пары предковых задних крыльев , в то время как самцы гораздо меньшего отряда Strepsiptera (стилопы) [5] имеют жужжальцев, которые произошли от пары передних крыльев предков .

Фон [ править ]

У большинства насекомых две пары крыльев. У мух есть только один набор крыльев, создающих подъемную силу, и один набор жужжалок. Название отряда мух, «Diptera», буквально означает «два крыла», но есть другой отряд насекомых, которые развили полет только с двумя крыльями: strepsipterans или стилопсы; [5] они - единственные другие организмы, которые обладают двумя крыльями и двумя жужжальцами. [6] Strepsipterans приспособили свои передние крылья в жужжальца, в то время как двукрылые приспособили свои задние крылья в жужжальца. Эта уникальная структура, которая обнаруживает вращение / возмущение во время полета, никогда не была описана в природе в другом месте. [2]

Направления вращения

Жужжальца способны улавливать небольшие отклонения в положении тела, используя гироскопические свойства движущейся массы. [2] Это означает, что жужжальцы взмахивают крыльями по линейной траектории, но когда тело мухи начинает вращаться, траектория бьющихся жужжальцев также меняется. Теперь вместо жужжальцев, следующих по линейному пути, они начинают следовать по кривой. Чем сильнее возмущение, которое они испытывают, тем дальше жужжальцы отклоняются от своего первоначального линейного пути. [7] В эти периоды жужжальца движется не только в двух направлениях (вверх и вниз), а в четырех (вверх, вниз, влево и вправо). Сила, действующая на жужжальца в ответ на это движение влево и вправо, известна как сила Кориолиса.и может быть получен , когда любой движущийся объект вращается в трех направлениях вращения , рыскания, тангажа или крена (смотри рисунок). Когда это происходит, крошечные колоколообразные структуры у основания жужжальца испытывают напряжение, поскольку стебель жужжальца изгибается в их направлении. [7] [8] Затем нервная система может преобразовывать изгиб этих волосков в электрические сигналы, которые муха интерпретирует как информацию о вращении тела. Муха использует эту информацию, чтобы корректировать свое положение и, таким образом, стабилизировать себя во время полета. [2] Дополнительные подробности, объясняющие динамику и физиологию жужжальцев, описаны ниже.

Жужжальца обычно связаны только со стабилизацией полета, но их способность обнаруживать повороты тела может вызывать компенсаторные реакции не только со стороны управляющих мышц крыльев, но также со стороны мышц шеи, которые отвечают за положение головы и взгляд. [4] [9] Жужжальца также могут быть полезны для другого поведения. У некоторых видов мух было замечено, что они раскачивают жужжальца во время ходьбы в дополнение к колебаниям во время полета. Таким образом, у этих людей жужжальцы могут обнаруживать сенсорную информацию и во время ходьбы. Когда жужжальца удалены, эти насекомые хуже справляются с некоторыми трудностями при ходьбе. Однако, как обрабатывается и используется жужжалочная информация во время ходьбы, остается, за некоторыми исключениями, неясным. [10] Конкретные примеры того, что было обнаружено, описаны ниже.

История [ править ]

Жужжальца были впервые задокументированы Уильямом Дерхамом в 1714 году. Он обнаружил, что мухи не могли оставаться в воздухе, когда их жужжальцы были удалены хирургическим путем, но в остальном вели себя нормально. [11] Этот результат изначально был приписан способности жужжальца чувствовать и поддерживать равновесие. В 1917 г. против Бадденброка утверждал, что что-то еще было причиной потери мухами способности летать. [12] Он утверждал, что жужжальца следует рассматривать как «органы возбуждения». [2] [12]Другими словами, деятельность жужжальцев приводила в действие мышечную систему крыла, так что они действовали как переключатель включения / выключения для полета. В. Будденброк попытался показать, что активация жужжальцев будет стимулировать центральную нервную систему в состояние активности, которое позволяет крыльям производить полетное поведение. [12]С тех пор был сделан вывод, что это на самом деле неправда, и что первоначальное утверждение, что жужжальцы действуют как органы равновесия, является правильным. В. Будденброку удалось показать, что сразу после удаления жужжальца мухи не могут производить нормальные движения крыльев. Позже это было объяснено тем фактом, что предоставление мухам времени на восстановление в несколько минут после операции привело к полному восстановлению нормального контроля над мышцами полета. Кроме того, в интересном побочном эксперименте, проведенном Принглом (1938), когда нить прикрепляли к брюшку беспорванных мух, снова достигалась относительно стабильная полётка. [7] Нить в этих экспериментах предположительно помогла мухе не вращаться (подобно тому, как тяжелая корзина под воздушным шаромпредотвращает опрокидывание воздушного шара), что подтверждает гипотезу о том, что жужжальцы ответственны за обнаружение вращений тела. [2]

Первоначальная теория балансира, постулированная Принглом (1948), учитывала только силы, возникающие в двух направлениях. Прингл утверждал, что рыскание было единственным направлением вращения, которое мухи использовали для обнаружения своих жужжальцев. Используя высокоскоростной видеоанализ, Фауст (1952) продемонстрировал, что это не так, и что жужжальцы способны обнаруживать все три направления вращения. [13] В ответ на это новое открытие Прингл пересмотрел свое предыдущее предположение и пришел к выводу, что мухи способны обнаруживать все три направления вращения, просто сравнивая входящие сигналы с левой и правой сторон тела. [14]Конечно, это не настоящий механизм, с помощью которого мухи обнаруживают вращение. Различные области органов чувств, расположенные в разных областях у основания каждого жужжальца, обнаруживают разные направления вращения, что также объясняет, почему мухи с одним жужжальцем все еще могут беспрепятственно летать. [8]

Эволюция [ править ]

Принято считать, что жужжальцы произошли от нелетных крыльев насекомых - задних крыльев двукрылых и передних крыльев Strepsiptera соответственно. Их движение, структура, функции и развитие подтверждают эту гипотезу. Характеристики расположения органов чувств, известных как колокольчатые сенсиллы , обнаруженные в основании жужжальца, показывают много сходства с таковыми у других насекомых у основания задних крыльев. [2] Сенсиллы устроены так, как задние крылья, что если бы жужжальца были заменены крыльями, создаваемых сил было бы достаточно для активации тех же органов чувств. [2]Генетические исследования также выявили много общего между жужжальцами и задними крыльями. Фактически, развитие жужжальцы восходит к одному гену (Ubx), который при деактивации вместо этого приводит к образованию заднего крыла. [15] Поскольку за это изменение отвечает только один ген, легко представить себе небольшую мутацию, приводящую к образованию первых жужжалок. [15]

Конвергентная эволюция [ править ]

Хотя в природе не наблюдалось никакой другой структуры с полностью такой же функцией и морфологией, как у жужжальцев, они развивались как минимум дважды в классе Insecta , один раз в отряде Diptera и еще раз в Strepsiptera . Другая структура в классе насекомых также существует, основная функция которой не такая же, как у жужжальцев, но которая дополнительно выполняет аналогичную функцию балансировки. Это происходит в отряде Lepidoptera и относится к усикам мотыльков и бабочек. [16]

Стрепсиптерановые жужжальцы: структуры каплевидной формы, расположенные между передними и средними ногами (обозначены красными стрелками) [2]

Strepsipteran Haltere [ править ]

Strepsipterans - уникальная группа насекомых с большим половым диморфизмом. Самки всю жизнь проводят в личинковом состоянии, паразитируя на более крупных насекомых. Единственный раз, когда они выходят из насекомого-хозяина, - это вытягивать сросшиеся головы и грудную клетку, чтобы самцы заметили это. Самцы тоже паразиты, но в конечном итоге они покидают своего хозяина в поисках своих собратьев-женщин. Из-за этого они все еще сохраняют способность летать. У самцов стрептокрылых однозначно два задних крыла, в то время как их передние крылья приобрели булавовидную форму жужжальцев. [17] Хотя насекомых очень сложно обнаружить и они довольно недолговечны, Pix et al.(1993) подтвердили, что специализированные передние крылья самцов Strepsiptera выполняют те же функции, что и двукрылые жужжальцы. Вращательные движения тела в сочетании с колеблющимися жужжальцами создают силы Кориолиса, которые могут быть обнаружены полями механодатчиков (колоколообразных сенсилл), расположенных в основании жужжальцев. Используя исследования функциональной морфологии и поведения, Pix et al. показали, что эти датчики затем передают информацию о положении тела в голову и живот, чтобы произвести компенсирующие движения. [6] Для простоты, оставшаяся часть этой статьи будет относиться только к двукрылым жужжальцам.

Усики чешуекрылых [ править ]

Некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) во время полета демонстрируют колебания антенн малой амплитуды под постоянными углами. [16] Изначально предполагалось, что движения антенн у чешуекрылых помогают в восприятии ветра или силы тяжести. [18] Исследование, проведенное с использованием ястребиной мотылька Manduca sexta , подтвердило, что эти крошечные колебания антенн на самом деле способствуют возникновению ощущения вращения тела. [16]

Sane et al. (2007) определили, что антенны были ответственны за стабилизацию полета ястребиных бабочек, удалив длинную часть антенны (жгутик), а затем снова прикрепив ее, чтобы определить ее влияние на летные характеристики. Когда жгутики были удалены, бабочки больше не могли поддерживать стабильный полет. После повторного прикрепления жгутиков летные характеристики восстановились. Источник этой разницы был определен как механосенсорный. Есть два набора механосенсорных органов, расположенных у основания антенны чешуекрылых, щетинки Бема и орган Джонстона. Эти поля рецепторов реагируют на разные направления движения усиков. Усики также способны ощущать запах, влажность и температуру. Sane et al.(2007) смогли продемонстрировать, что именно механосенсоры были ответственны за стабильность полета в отличие от других органов чувств, потому что, когда жгутики были удалены, а затем снова прикреплены, все усиковые нервы были разорваны, кроме тех, что у основания (щетина Бема и орган Джонстон). [16]

Генетика [ править ]

В сегментированных организмах есть гены, называемые Hox-генами , которые определяют развитие серийных гомологов или повторяющихся структур внутри организма (например, сочлененных придатков членистоногих или позвонков у млекопитающих [19] ). У насекомых грудная клетка разделена на разные сегменты. Одна из вещей, за которую отвечает Hox-ген Ultrabithorax (Ubx) , - это определение идентичности третьего грудного сегмента их тела. [15] Правильное развитие задних крыльев у ряда видов насекомых зависит от Ubx , включая бабочек, жуков и мух. [20][21] [22] У плодовых мух ( Ubx ) отвечает за образование жужжальцев во время метаморфоза . Если экспериментально деактивировать этот ген, жужжальца разовьется в полностью сформированное крыло. [15] Это единственноеизменение гомеотического гена приводит к совершенно иному фенотипу , но также дает нам некоторое представление о том, как предки задних крыльев мух могли первоначально развиться в жужжальцев. [15]

Хотя очевидно, что Ubx является первичным геном, ответственным за формирование заднего крыла, Ubx также регулирует другие гены после экспрессии. Weatherbee (1998) предположил, что различия в паттернах или уровнях экспрессии Ubx не могут быть ответственны за наблюдаемые физиологические изменения. Вместо этого он предположил, что регулируемые Ubx наборы генов-мишеней были прямым источником наблюдаемых изменений. Идентифицировано несколько Ubx- регулируемых генов-мишеней, включая две прямые мишени, spalt и knot , которые экспрессируются в крыле и репрессируются в жужжальцах. [23] [24]Были идентифицированы и другие гены, которые экспрессируются в крыльях и подавляются в жужжальцах, но действуют ли они как прямые мишени регуляции Ubx , пока неизвестно. [20] [25] [26]

Динамика [ править ]

На грудной клетке мухи вид сбоку на спинные продольные (DLM; вверху слева) и дорсо-вентральные (DVM; вверху справа) мышцы силового полета. На нижнем изображении показано поперечное сечение мухи [3] .

Двуклонные насекомые вместе с большинством других отрядов насекомых используют так называемые мышцы непрямого полета для совершения полета. Мышцы непрямого полета насекомых состоят из двух наборов перпендикулярных мышц (см. Левый рисунок), которые прикреплены к грудной клетке (а не непосредственно к основанию крыла, как в случае с мышцами прямого полета). Когда первая группа мышц сокращается, они деформируют тело насекомого и вертикально сжимают его грудную клетку, что поднимает крылья. Когда первая группа мышц расслабляется, а вторая сокращается, грудная клетка сжимается в противоположном направлении, в результате чего тело вытягивается вертикально, а крылья перемещаются вниз. [27] На рисунке ниже показано это движение только с первым набором мышц.

Движение крыла насекомого:
a крылья
b первичные и вторичные лётные суставы
c дорсовентральные лётные мышцы
d продольные мышцы

Движение крыльев и недоуздок связано механически. [28] Sane et al. (2015) продемонстрировали, что у только что убитых мух без каких-либо нервных импульсов движение крыльев все еще было связано с движением жужжальцев. Когда Forcep был использован , чтобы вручную переместить крыло вверх и вниз, не только противоположное крыло движение в синхронности, жужжальца также бить в противофазе с обоими крыльями. Однако источник этой связи был не между мускулами, управляющими жужжальцами, и мускулами, управляющими крыльями. Вместо этого были обнаружены два небольших гребня кутикулы, известные как субэпимерные гребни. Эти гребни соединяют правое крыло с правым жужжальцем, а левое крыло - с левым жужжальцем.[28]

Каждая сторона тела должна быть синхронизирована, и две стороны также должны быть соединены. То есть левое и правое крыло и, следовательно, левый и правый жужжальца всегда бьют с одинаковой частотой. Однако амплитуда взмаха крыльев не всегда должна быть одинаковой слева и справа. Это то, что позволяет мухам поворачиваться, и достигается с помощью коробки передач , очень похожей на то, что вы найдете в автомобиле. Этот редуктор может изменять максимальную амплитуду движения крыла и определять скорость его движения. Крылья мух даже имеют сцеплениеструктура в их основе. Муфта перемещается между канавками в коробке передач, чтобы задействовать и расцепить мышцы крыла, а также изменить амплитуду биений крыльев. Когда амплитуда левого крыла меньше правого, муха сделает левый поворот. Несмотря на то, что движение жужжальца контролируется отдельными мышцами, а не крыльями, поскольку крылья механически связаны с жужжальцом, изменения в частоте взмахов крыльев распространяются также на частоту ударов жужжальца, но амплитуда ударов жужжальца не изменяется. [28]

Хотя жужжальцы связаны с крыльями и друг с другом во время полета, некоторые мухи раскачивают жужжальцы во время ходьбы (без колебания крыльев). Поскольку мускулы жужжальца крошечные по сравнению с мускулами полета, их активность полностью затмевает активность мускулов жужжальца во время полета. Неизвестно, чем активность мышц жужжальцы во время полета отличается от ходьбы. Левая и правая жужжальца демонстрируют гораздо более изменчивые фазовые отношения во время ходьбы по сравнению с полетом, что может указывать на разделение левой и правой мускулов жужжальца. [10]

Различия между видами [ править ]

Хотя жужжальцы всегда синхронизированы с движениями крыльев, фаза, в которой они колеблются, различается у разных видов. Мухи- брахицеры (с короткими антеннами) колеблют свои жужжальцы почти точно напротив своих крыльев (180 градусов). Более древние подотряды, такие как Nematecerans (мухи с длинными усиками), к которым, например, относятся мухи-журавли и комары, демонстрируют разнообразие фазировок крыла-недоуздка. Эти наблюдаемые различия в координации крыла и жужжальца указывают на то, что различия в продукции сенсорных нейронов также существуют между видами. Это означает, что механизмы декодирования, используемые центральной нервной системой для интерпретации таких движений и обеспечения адекватной двигательной активности, вероятно, также варьируются в зависимости от филогении .[10]

Морфология [ править ]

Электронная микрофотография мух haltere и окружающих структур:
1 калиптра (чешуя) 2 верхняя calypter (antisquama) 3 haltere 4 мезоплевры 5 hypopleuron 6 тазики 7 крыла 8 брюшной сегмент 9 мезонотум гр головка плечевой кости из haltere р ножка haltere сек scabellum из haltere

Общая структура жужжальцев хорошо известна, но между видами существует много различий. Более древние семейства, например, типулиды (журавлиные мухи), обладают жужжальцами с довольно длинными стеблями. Это приводит к тому, что луковицы жужжальца находятся намного дальше от тела и хорошо видны невооруженным глазом. Более производные семейства, такие как Calliphoridae(мухи), разработали специализированные структуры, называемые «чашечками» или «чешуей», которые представляют собой крошечные крылья, закрывающие жужжальца. Прингл (1948) предположил, что они предотвращают влияние турбулентности ветра на движения жужжальца, позволяя более точно определять положение тела, но это никогда не было проверено. Стебель жужжальца тоже не всегда прямой. Вместо этого форма стебля в более производных семьях, как правило, отражает форму тела человека. Это минимизирует количество воздушного пространства между концевыми выступами и сторонами живота и грудной клетки. В этих семьях жужжальцы бьют так близко к телу, что расстояние между жужжальцами и грудной клеткой составляет долю диаметра луковицы жужжальца.[2] Ярким примером этой черты является семейство Syrphidae.(журчалки), у которых луковица жужжальца расположена почти перпендикулярно стеблю. [29]

Мухи обычно держат жужжальца под углом 90 градусов. Чтобы визуализировать это, если вы представите человека, выставившего руки в стороны, это будет смещение на 180 градусов. Если бы этот человек затем повернул свои руки назад так, чтобы угол между кончиками пальцев и позвоночником составлял 90 градусов, это было бы смещением на 90 градусов. Жужжальца у мух работают точно так же. Они расположены позади своего тела, образуя угол в 90 градусов между луковицами жужжальцев и центром их грудной клетки. Необходимо, чтобы жужжальцы располагались таким образом, чтобы обнаруживать три оси движения. Эти оси представляют собой наклон и крен рыскания, как показано на рисунке выше (Направления вращения). В механорецептораху основания жужжальца могут измерять силу только в двух направлениях (горизонтальном и вертикальном), поэтому одиночный недоуздок может измерять вращение только по двум из трех осей. Поскольку жужжальца установлены под разными углами (смещение 90 градусов), они также бьют по двум отдельным горизонтальным и вертикальным осям. Это дает им возможность получать информацию из двух непараллельных плоскостей и позволяет ощущать вращение во всех трех направлениях. Однако наиболее чувствительны к смоле мухи. [2] [30]

Длина и форма Haltere варьируются от вида к виду.

Нейрофизиология [ править ]

Когда жужжальца экспериментально заставляют взмахивать , залпы потенциалов действия внутри нерва жужжальца происходят синхронно с частотой ударов жужжальца. [2] Когда мухи вращаются, эти залпы разрушаются, вероятно, в ответ на активацию различных групп сенсилл, которые информируют муху о ее недавно измененном положении тела. Также было показано, что афференты Haltere заканчиваются в мезоторакальном нейропиле, где расположены нейроны летательных мышц. [31] Халтерная афферентная активность, реагирующая на вращение и поведение крыла при управлении, сходится в этой области обработки. [31]

Нерв жужжальца [ править ]

Сенсорные сигналы от пяти сенсорных полей, расположенных в основании жужжальца, сходятся на одном нерве, нерве жужжальца. Как эти сенсорные поля организованы на уровне центральной нервной системы, в настоящее время неизвестно. Было установлено, что все эти пять сенсорных полей проецируются на грудную клетку «регионально-специфическим» образом, и афференты, исходящие от переднего крыла, также сходятся в одних и тех же регионах. Не все конкретные мишени для афферентов жужжальца были определены, но были идентифицированы несколько связей между мотонейронами, которые, как известно, участвуют в управлении движением крыльев, и конкретными сенсорными полями жужжальца, в частности, один синапс между нервом жужжальца и известным двигательным нейроном, управляющим крылом. как mnb1. [31] [32]

Мышцы [ править ]

Мухи используют мускулы непрямого полета для выполнения движения крыльев, а быстрые движения жужжальца управляются той же группой мышц (см. Раздел динамики). В дополнение к мышцам непрямого полета, которые отвечают за взмахи, есть также рулевые мышцы, которые контролируют поворот / угол поворота крыльев. Поскольку жужжальца произошли от задних крыльев, такой же набор управляющих мускулов существует и для других направлений движения. Чан и др.(1998) идентифицировали 10 мышц прямого управления в жужжальце, подобных тем, что обнаружены в переднем крыле. В 1998 году Чан и Дикинсон предположили, что запланированные движения на холтере (без воздействия на них внешних сил) были тем, что инициировало запланированные повороты. Чтобы объяснить это, представьте муху, которая хочет повернуть направо. К сожалению, как только это происходит, жужжальцы чувствуют вращение тела и рефлекторноисправьте поворот, не давая мухе изменить направление. Чан и Дикинсон (1998) предположили, что для предотвращения этого муха сначала перемещает жужжальца, как если бы ее толкали в направлении, противоположном ее желанию. Муха не двинулась с места, но жужжальцы почувствовали волнение. Это позволит проявиться рефлексу, вызванному жужжалкой, и исправить воображаемое возмущение. Тогда муха сможет выполнить свой поворот в желаемом направлении. [31] На самом деле мухи летают не так. Мурели и Фокс (2015) показали, что мухи по-прежнему способны выполнять запланированные повороты, даже если их жужжальцы полностью удалены. [33]

Схема шести основных полей колокольчиков на жужжальце. Четыре поля расположены дорсально - дорсальные сосочки Хика (dHP), дорсальная базальная пластинка (dBP), дорсальная пластинка скапала (dSP) и дорсальная фланкирующая сенсилла (FS). Вентрально расположены два поля: вентральные сосочки Хика (vHP) и вентральная пластинка скапала (vSP).

Campaniform sensilla [ править ]

Способ, которым достигается ощущение вращения, состоит в том, что в основании жужжальца расположены пять различных сенсорных полей. Эти поля, которые на самом деле содержат большую часть колоколообразных сенсилл, обнаруженных на экзоскелете мясных мух (более 400 колоколообразных сенсилл на жужжальце), [31] [34] активируются в ответ на напряжение, создаваемое движениями в основании жужжальца в разных направлениях ( из-за сил Кориолиса, действующих на концевые ручки). [2] [7] [8] Колокольчатые сенсиллы представляют собой колпачковидные выступы, расположенные на поверхности экзоскелета (кутикулы) насекомых. Внутри колпачка находится кончик дендритного отростка (или сенсорного нерва).волокно). Внешний сегмент дендритного выступа прикреплен к внутренней поверхности шляпки. Когда жужжальца отодвигают в сторону, кутикула насекомого искривляется и поверхность шляпки искажается. Внутренний дендрит способен обнаруживать это искажение и преобразовывать его в электрический сигнал, который отправляется в центральную нервную систему для интерпретации. [35]

Хордотональные органы [ править ]

Хордотональные органы обнаруживают и передают искажения своего положения / формы так же, как колокольчатые сенсиллы. Они немного отличаются в месте обнаружения. Хордотональные органы, в отличие от колоколообразных сенсилл, находятся под кутикулой и обычно реагируют на растяжение, а не на деформацию или изгиб. Их сенсорные нервные окончания прикрепляются между двумя внутренними точками, и когда эти точки растягиваются, разница в длине - это то, что обнаруживается и преобразуется в электрические сигналы. В основании жужжальца гораздо меньше хордотональных органов, чем колоколообразных сенсилл (порядка сотен), поэтому предполагается, что они гораздо менее важны для обнаружения и передачи информации о вращении от движений жужжальца. [2]

Роль в визуальной обработке [ править ]

Стабилизация головы [ править ]

Глаза насекомых не могут двигаться независимо от головы. Для стабилизации поля зрения мух., они должны отрегулировать положение всей головы. Сенсорные сигналы, обнаруживаемые жужжальцами, определяют не только положение тела, но также и положение головы, которая может двигаться независимо от тела. Halteres особенно полезны для обнаружения быстрых возмущений во время полета и реагируют только на угловые скорости (скорости вращения) выше определенного порога. Когда мухи фокусируются на объекте перед ними и их тело вращается, они могут сохранять положение головы, так что объект остается сфокусированным и вертикальным. Хенгстенберг (1988) обнаружил, что в направлении вращения крена способность мух сохранять положение головы в ответ на движение тела наблюдалась только при скорости выше 50 градусов в секунду, а их способность достигала максимума при 1500 градусах в секунду.Когда жужжальца были удалены у луковицы (чтобы сохранить целые органы чувств у основания), способность мухи воспринимать креновые движения с большими угловыми скоростями исчезла.[4]

Жужжальца и зрение играют роль в стабилизации головы. Мухи также способны выполнять компенсирующие движения головой для стабилизации зрения без использования жужжальцев. Когда поле зрения искусственно вращается вокруг мухи с меньшими угловыми скоростями, стабилизация головы все же происходит. [4] Выходы стабилизации головы из-за одних только оптических входов реагируют медленнее, но и служат дольше, чем выходы из-за жужжалок. [36]Из этого результата можно сделать вывод, что хотя жужжальца необходимы для обнаружения быстрых вращений, зрительная система сама умеет воспринимать и корректировать более медленные движения тела. Таким образом, зрительная и механосенсорная (жужжальца) системы работают вместе, чтобы стабилизировать поле зрения животного: во-первых, быстро реагируя на быстрые изменения (жужжальца), а во-вторых, поддерживая эту реакцию до тех пор, пока она не будет исправлена ​​(зрение). [37]

Зрительно-моторная интеграция [ править ]

Мухи полагаются как на визуальную информацию от своих сложных глаз, так и на механическую информацию от своих жужжальцев. Шерман и Дикинсон (2002) обнаружили, что реакция жужжальцев и глаз настроена на дополнительные скорости вращения. Реакция на вращение тела, обнаруживаемая через зрительную систему, наиболее велика при малых скоростях и уменьшается с увеличением угловой скорости. Напротив, вращение тела, обнаруженное жужжальцами, вызывает наибольшие отклики при более высоких угловых скоростях и ухудшается по мере уменьшения скорости вращения. Интеграция этих двух отдельно настроенных датчиков позволяет мухам обнаруживать широкий диапазон угловых скоростей во всех трех направлениях вращения. [38]

Для изучения зрения мух, фигуры и фона использовались два основных аспекта поля зрения . Фигуры - это объекты, на которых сфокусирована муха, а фон представляет все остальное. Когда жужжальца снимают с привязанных летающих мух, они все еще могут отслеживать движущиеся фигуры, но им сложно стабилизировать движущийся фон. Если статическая фигура находится в поле зрения мухи, ее способность стабилизировать движущийся фон восстанавливается. [33] Это указывает на то, что, хотя жужжальцы не требуются для обработки движущегося зрения, они вносят в нее свой вклад в зависимости от контекста, даже когда поведение отделено от вращений тела. Контекст определяет, будет ли муха использовать жужжальца или зрение в качестве основного источника информации о положении тела / головы.[10]

Нелетная активность жужжалок [ править ]

Необходимость использования жужжальцев в полете была хорошо задокументирована, но мало что известно об их использовании в других видах поведения, таких как ходьба. Некоторые мухи из семейств Muscidae , Anthomyiidae , Calliphoridae , Sarcophagidae , Tachinidae и Micropezidae были задокументированы, чтобы махать крыльями во время ходьбы в дополнение к во время полета. Колебания жужжальца аналогичны по амплитуде и частоте во время ходьбы и полета для этих мух, а жужжальца всегда колеблются при ходьбе или в полете. Все остальные семейства двукрылых никогда не раскачивают жужжальца во время ходьбы, но всегда делают это во время полета. Мухи плотиотносятся к числу тех, которые раскачивают жужжальца во время ходьбы, а также хуже справляются с определенными задачами ходьбы, когда их жужжальца удалены. Напротив, плодовые мушки , которые не раскачивают свои жужжальцы при ходьбе, не проявляют никаких различий в способностях, когда их жужжальцы удалены. Это указывает на то, что сигналы жужжальца имеют поведенческое значение для тех видов, которые заставляют их колебаться во время ходьбы, и что они помогают этим особям в поведении при ходьбе. [10] Мухи из клады Calyptratae, в которую входят обычные мухи, такие как комнатные мухи, мухи и мясные мухи, также используют свои жужжальцы во время взлета, тогда как мухи, не относящиеся к Calyptratae, этого не делают. [39]Мухи Calyptratae могут взлетать примерно в пять раз быстрее, чем другие мухи. Мухам Calyptratae, лишенным жужжальцев, требуется гораздо больше времени, чтобы подняться в воздух, но время взлета не влияет на мух, не являющихся Calyptratae, без жужжальцев. Устойчивость во время взлета также страдает от удаления жужжальца, но только у мух Calyptratae. [39]

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Dickinson, MH (29 мая 1999 г.). «Равновесные рефлексы дрозофилы Drosophila melanogaster, опосредованные жужжалкой» . Философские труды Королевского общества Лондона B . 354 (1385): 903–16. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0442 . PMC  1692594 . PMID  10382224 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n Pringle, JWS (2 ноября 1948 г.). "Гироскопический механизм жужжальцев двукрылых" . Философские труды Королевского общества Лондона B . 233 (602): 347–384. DOI : 10,1098 / rstb.1948.0007 .
  3. ^ Фокс, JL; Fairhall, AL; Дэниел, Т.Л. (23 февраля 2010 г.). «Кодирующие свойства нейронов-жужжалок позволяют обнаруживать признаки движения в биологическом гироскопе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (8): 3840–45. DOI : 10.1073 / pnas.0912548107 . PMC 2840414 . PMID 20133721 .  
  4. ^ a b c d Хенгстенберг, Роланд (1988). «Механосенсорный контроль компенсаторного вращения головы во время полета у мясной мухи Calliphora erythrocephala Meig». Журнал сравнительной физиологии А . 163 (2): 151–165. DOI : 10.1007 / BF00612425 .
  5. ^ a b Мерриам-Вебстер: стилопсы в широком смысле: насекомые отряда Strepsiptera | [1]
  6. ^ a b Pix, Вт; Нальбах, Г; Цейл, Дж (1993). «Передние крылья Strepsipteran - журчалки-подобные органы равновесия». Naturwissenschaften . 80 (8): 371–374. DOI : 10.1007 / bf01138795 .
  7. ^ a b c d FRAENKEL, G .; ПРИНГЛ, JWS (21 мая 1938 г.). "Биологические науки: Жужжальцы мух как гироскопические органы равновесия". Природа . 141 (3577): 919–920. DOI : 10.1038 / 141919a0 .
  8. ^ a b c Нальбах, Г. (1993). «Жужжальцы мясной мухи Каллифоры». Журнал сравнительной физиологии А . 175 (173): 293–300. DOI : 10.1007 / BF00191842 .
  9. ^ Hengstenberg, R .; Сандеман, округ Колумбия; Хенгстенберг, Б. (22 мая 1986 г.). «Компенсаторное вращение головы у мясной мухи Calliphora во время полета». Труды Королевского общества Лондона B . 227 (1249): 455–482. DOI : 10,1098 / rspb.1986.0034 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0013-EFCF-0 .
  10. ^ а б в г д Холл, JM; McLoughlin, DP; Катман, Северная Дакота; Яргер, AM; Мурели, С; Fox, JL (3 ноября 2015 г.). «Кинематическое разнообразие предполагает расширенные роли жужжальцев» . Биол. Lett . 20150845 (11): 20150845. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0845 . PMC 4685551 . PMID 26601682 .  
  11. ^ Дерхэм, Уильям (1714). жужжальца . Лондон: Физико-теология.
  12. ^ a b c против Buddenbrock, W. (1919). "жужжальца". Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie . 175 (125).
  13. ^ Фауст, Р. (1952). "Untersuchungen zum halterenproblem". Zool Jahrb Physiol . 63 : 352–366.
  14. ^ Прингл, JWS (1957). Полет насекомых . Лондон: Издательство Кембриджского университета.
  15. ^ a b c d e Hersh, Bradley M .; Нельсон, Крейг Э .; Stoll, Samantha J .; Нортон, Джейсон Э .; Альберт, Томас Дж .; Кэрролл, Шон Б. (февраль 2007 г.). «UBX-регулируемая сеть в имагинальном диске жужжальца D. melanogaster» . Биология развития . 302 (2): 717–727. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.11.011 . PMC 1892158 . PMID 17174297 .  
  16. ^ a b c d Sane, ИП; Dieudonné, A; Уиллис, Массачусетс; Дэниел, Т.Л. (9 февраля 2007 г.). «Антенные механодатчики обеспечивают управление полетом бабочек». Наука . 315 (5813): 863–6. DOI : 10.1126 / science.1133598 . PMID 17290001 . 
  17. ^ Proffitt, F. (21 января 2005). «ПАРАЗИТОЛОГИЯ: закрученные паразиты». Наука . 307 (5708): 343. DOI : 10.1126 / science.307.5708.343 . PMID 15661988 . 
  18. ^ Нихаус, Monika (1981). «Полет и управление полетом с помощью антенн у мелкой черепахи (Aglais urticae L., Lepidoptera)». Журнал сравнительной физиологии А . 145 (2): 257–264. DOI : 10.1007 / BF00605038 .
  19. ^ "Серийная гомология" . britannica.com/ . Encyclopdia Britannica, inc . Проверено 16 ноября 2015 года .
  20. ^ a b Weatherbee, SD; Гальдер, G; Kim, J; Хадсон, А; Кэрролл, S (15 мая 1998 г.). «Ультрабиторакс регулирует гены на нескольких уровнях иерархии формирования рисунка крыльев, формируя развитие жужжальца дрозофилы» . Гены и развитие . 12 (10): 1474–82. DOI : 10.1101 / gad.12.10.1474 . PMC 316835 . PMID 9585507 .  
  21. ^ Уэтерби, SD; Nijhout, HF; Grunert, LW; Гальдер, G; Galant, R; Селегу, Дж; Кэрролл, S (11 февраля 1999 г.). «Функция Ultrabithorax в крыльях бабочек и эволюция рисунков крыльев насекомых». Текущая биология . 9 (3): 109–15. DOI : 10.1016 / s0960-9822 (99) 80064-5 . PMID 10021383 . 
  22. ^ Томоясу, Y; Уиллер, SR; Denell, RE (10 февраля 2005 г.). «Ультрабиторакс необходим для идентичности перепончатого крыла у жука Tribolium castaneum». Природа . 433 (7026): 643–7. DOI : 10,1038 / природа03272 . PMID 15703749 . 
  23. ^ Hersh, BM; Кэрролл, SB (апрель 2005 г.). «Прямая регуляция экспрессии узлового гена с помощью Ultrabithorax и эволюция цис-регуляторных элементов у дрозофилы» . Развитие . 132 (7): 1567–77. DOI : 10.1242 / dev.01737 . PMID 15753212 . 
  24. ^ Галант, R; Уолш, СМ; Кэрролл, SB (июль 2002 г.). «Hox репрессия гена-мишени: независимое от экстрадентикла, аддитивное действие через несколько сайтов связывания мономера». Развитие . 129 (13): 3115–26. PMID 12070087 . 
  25. ^ Крикмор, Массачусетс; Манн, РС (7 июля 2006 г.). "Hox контроль размера органа путем регулирования производства и мобильности морфогенов" . Наука . 313 (5783): 63–8. DOI : 10.1126 / science.1128650 . PMC 2628481 . PMID 16741075 .  
  26. ^ Mohit, P; Махиджани, К; Мадхави, МБ; Бхаратхи, V; Лал, А; Sirdesai, G; Редди, VR; Рамеш, П; Каннан, Р. Дхаван, Дж; Shashidhara, LS (15 марта 2006 г.). «Модуляция путей передачи сигналов AP и DV гомеотическим геном Ultrabithorax во время развития жужжальца у Drosophila». Биология развития . 291 (2): 356–67. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2005.12.022 . PMID 16414040 . 
  27. ^ Hedenström Андерс (25 марта 2014). "Как работают мышцы управления полетом насекомых" . PLoS Biol . 12 (3): e1001822. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001822 . PMC 3965378 . PMID 24667632 .  
  28. ^ a b c Деора, Танви; Сингх, Амит Кумар; Сане, Санджай П. (3 февраля 2015 г.). «Биомеханические основы координации крыла и жужжальца у мух» . Труды Национальной академии наук . 112 (5): 1481–1486. DOI : 10.1073 / pnas.1412279112 . PMC 4321282 . PMID 25605915 .  
  29. ^ «Узнавание журчалок» . Национальный центр данных по биоразнообразию . Биоразнообразие Ирландии . Дата обращения 2 декабря 2015 .
  30. ↑ Нил, Джонатан (27 февраля 2015 г.). «Жизнь с Halteres III» . Блог "Жизнь с насекомыми" . Тема «Двадцать десять». Блог на WordPress.com . Проверено 17 ноября 2015 года .
  31. ^ а б в г д Чан, WP; Prete, F; Дикинсон, MH (10 апреля 1998 г.). «Визуальный ввод в эфферентную систему управления« гироскопом » мухи » . Наука . 280 (5361): 289–92. DOI : 10.1126 / science.280.5361.289 . PMID 9535659 . 
  32. ^ Файязуддин, А; Дикинсон, Массачусетс (15 августа 1996 г.). «Афференты Haltere обеспечивают прямой, электротонический ввод в управляющий мотонейрон мясной мухи Calliphora» . Журнал неврологии . 16 (16): 5225–32. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.16-16-05225.1996 . PMC 6579303 . PMID 8756451 .  
  33. ^ а б Мурели, С .; Fox, JL (25 июня 2015 г.). «Механосенсорное влияние Haltere на поведение привязанного полета у Drosophila» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (16): 2528–2537. DOI : 10,1242 / jeb.121863 . PMID 26113141 . 
  34. ^ Гнатзи, Вернер; Грюнерт, Ульрике; Бендер, Манфред (март 1987). «Колокольчатая сенсилла Calliphora vicina (Insecta, Diptera)». Зооморфология . 106 (5): 312–319. DOI : 10.1007 / BF00312005 .
  35. Перейти ↑ Keil, TA (15 декабря 1997 г.). «Функциональная морфология механорецепторов насекомых». Микроскопические исследования и техника . 39 (6): 506–31. DOI : 10.1002 / (sici) 1097-0029 (19971215) 39: 6 <506 :: aid-jemt5> 3.0.co; 2-b . PMID 9438251 . 
  36. ^ Hengstenberg, Roland (февраль 1991). «Контроль взгляда у мясной мухи Calliphora: мультисенсорный, двухэтапный процесс интеграции» (PDF) . Семинары по неврологии . 3 (1): 19–29. CiteSeerX 10.1.1.117.2646 . DOI : 10.1016 / 1044-5765 (91) 90063-Т .  
  37. ^ Фуллер, Сойер Бакминстер; Стро, Эндрю Д .; Peek, Martin Y .; Мюррей, Ричард М .; Дикинсон, Майкл Х. (1 апреля 2014 г.). «Полет стабилизирует их визуальный контроллер скорости, улавливая ветер с помощью антенн» . Труды Национальной академии наук . 111 (13): E1182 – E1191. DOI : 10.1073 / pnas.1323529111 . PMC 3977237 . PMID 24639532 .  
  38. ^ Шерман, А; Дикинсон, MH (январь 2003 г.). «Сравнение зрительных и опосредованных жужжальцами равновесных рефлексов у плодовой мушки Drosophila melanogaster» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 2): 295–302. DOI : 10,1242 / jeb.00075 . PMID 12477899 . 
  39. ^ a b Яргер, Александра М .; Jordan, Katherine A .; Смит, Алекса Дж .; Фокс, Джессика Л. (13 января 2021 г.). «Взлетное разнообразие двукрылых» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 288 (1942): 20202375. DOI : 10.1098 / rspb.2020.2375 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Публикации [ править ]

  • Яргер, AM; Фокс, JL (2016). «Двукрылые Halteres: перспективы функции и интеграции уникального сенсорного органа» . Интегр Комп Биол . 56 (5): 865–876. DOI : 10.1093 / ICB / icw086 . PMID  27413092 .
  • Прингл, JWS (1948). "Гироскопический механизм жужжальцев двукрылых" . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 233 (602): 347–384. DOI : 10,1098 / rstb.1948.0007 .
  • Fraenkel, G .; Прингл, JWS (1938). «Биологические науки: жужжальцы мух как гироскопические органы равновесия». Природа . 141 (3577): 919–920. DOI : 10.1038 / 141919a0 .
  • Дикинсон, MH (1999). «Равновесные рефлексы дрозофилы Drosophila melanogaster, опосредованные жужжалкой» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 354 (1385): 903–916. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0442 . PMC  1692594 . PMID  10382224 .
  • Фрай, Массачусетс (2009). «Нейробиология: гироскопическое зрение мух». Curr. Биол . 19 (24): 1119–1121. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.11.009 . PMID  20064422 .
  • Фрай, М (2015). «Элементарные детекторы движения» . Curr. Биол . 25 (6): 215–217. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.01.013 . PMID  25784034 .
  • Грэм, ТК; Крапп, HG (2007). «Сенсорные системы и устойчивость полета: что измеряют насекомые и почему?». Adv. Insect Physiol . Успехи физиологии насекомых. 34 : 231–316. DOI : 10.1016 / S0065-2806 (07) 34005-8 . ISBN 9780123737144.
  • Яргер, Александра М .; Фокс, Джессика Л. (19 сентября 2018 г.). «Одиночные механосенсорные нейроны кодируют латеральные смещения, используя точное время спайков и пороговые значения» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1887): 20181759. DOI : 10.1098 / rspb.2018.1759 . PMC  6170812 . PMID  30232160 .

Книги [ править ]

  • Методы сенсорной нейробиологии насекомых. Кристенсен, Т.А., изд. (2004) CRC Press. п. 115-125. Книги Google
  • Механика насекомых и борьба с ними: достижения в физиологии насекомых. Касас, Дж., Симпсон, С. (2007) Academic Press. т. 34 с. 283-294 Google книги

Внешние ссылки [ править ]

  • Dipteran Halteres: перспективы функции и интеграции уникального сенсорного органа в Oxford Journals
  • Крылья насекомых могут выполнять гироскопическую функцию, говорится в новом исследовании Science daily
  • Оставаясь курс: плодовые мушки нанимают стабилизатор рефлекс , чтобы оправиться от midflight натыкается на Science Daily
  • Пролетая мимо троны их привидений в науке
  • Как летают мухи на Wired
  • Мухи, которые вычисляют своими крыльями в The New York Times
  • Понимание неврологического кода того, как летают мухи в Science daily
  • Вот как эта надоедливая муха уворачивается от вашей мухобойки на QKED PBS
  • Почему мух так трудно прихлопнуть? в Live Science