Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хордотональные органы являются рецепторными органами растяжения у насекомых и других членистоногих . [1] Они расположены в большинстве суставов [2] и состоят из скоплений сколопидий, которые прямо или косвенно соединяют два сустава и воспринимают их движения относительно друг друга. Они могут иметь как экстеро-, так и проприоцептивные функции, например воспринимать слуховые раздражители или движения ног. [3] Считается, что хордотональный орган бедра функционально гомологичен мышечным веретенам . [4] Слово было придумано Витусом Грабером.в 1882 году, хотя он интерпретировал их как натянутые между двумя точками, как струна, ощущая колебания через резонанс. [5]

Структура [ править ]

Схема основных компонентов сколопидия хордотонального органа

Хордотональные органы могут состоять из одного сколопидия только с одним сенсорным биполярным нейроном (например, барабанное ухо нотодонтидной моли) или до нескольких тысяч сколопидий, каждая из которых оснащена до четырьмя сенсорными нейронами (как у комара Джонстона). орган ). [6] Каждый биполярный сенсорный нейрон имеет апикальную дендритную структуру с ресничками, плотно упакованными микротрубочками и окруженными двумя специализированными клетками, чешуйчатой ​​клеткой и прикрепительной (крышкой) клеткой, а также глиальной клеткой. [2]Механически управляемые ионные каналы расположены дистальнее цилиарного расширения, характерной части верхней дендритной реснички. Полость между клеткой scolopale и сенсорным нейроном заполнена специализированным рецептором лимфы, подобной эндолимфе, которая окружает механосенсорные пучки волос волосковых клеток улитки (с высоким содержанием калия и низким содержанием натрия). [6]Дендритные реснички могут иметь одну из двух основных форм: в мононематической форме основная связь между сайтом прикрепления и ресничкой представляет собой прикрепляющуюся клетку, богатую микротрубочками. Электронно-плотный внеклеточный материал небольшой и локализуется в основном на стыке между ресничками и клеткой прикрепления. Хордотональный орган бедренной кости мононематичен. Напротив, в амфинематической форме внеклеточный материал шляпки образует плотную трубчатую оболочку, которая окружает сенсорную ресничку и простирается до кутикулы в месте прикрепления. В этой форме прикрепительная клетка содержит как микротрубочки, так и богатые актином стержни scolopale, подобные тем, которые присутствуют в клетке scolopale. Орган Джонстона является примером амфинематического хордотонального органа.Функциональное значение морфологических различий этих двух форм неизвестно, но может придавать сенсорным единицам разные вязкоупругие свойства.[7]

Функциональное разнообразие [ править ]

В хордотональном органе отдельные сенсорные нейроны могут реагировать на различные типы механосенсорных стимулов (например, звук против силы тяжести), а те, которые реагируют на конкретный стимул, могут иметь разные настраивающие свойства (например, настраиваться на другое положение сустава). . [2] Одним из способов создания такого функционального разнообразия является наличие сенсорных нейронов с различными типами механосенсорных каналов или внутренних свойств. Например, в органе Джонстона из дрозофилы , сенсорные нейроны , которые обнаруживают звук могут выражать nompC, ионный канал , который принадлежит к рецепторному потенциалу переходных (ГТО) надсемейство, в то время как те , которые обнаруживают силу тяжести могут выразить другой член канала ГТО, безболезненный. [8]Еще один способ создания функционального разнообразия - сенсорные нейроны, прикрепленные к суставу через различные типы связей. Например, в бедренном хордотональном органе саранчи связка, в которую встроены сенсорные нейроны, разделена на несколько нитей, которые последовательно натягиваются при сгибании сустава, обеспечивая механизм дифференциальной активации сенсорных нейронов в разных положениях сустава. соединение. [9]

Основные хордотональные органы [ править ]

Хордотональный орган бедра [ править ]

Хордотональный орган бедренной кости расположен в бедренной кости ноги насекомого и определяет положение, скорость, ускорение и вибрацию большеберцовой кости относительно бедренной кости. [10] [11] [12] [13] [14] У Drosophila melanogaster , где можно систематически анализировать популяции нейронов с помощью генетических инструментов, сенсорные нейроны хордотонального органа бедренной кости можно разделить как минимум на 3 функционально и генетически отдельные популяции: дубинка, коготь и крючок. [14] Нейроны булавы кодируют двунаправленные движения и колебания большеберцовой кости, нейроны когтей кодируют положение большеберцовой кости, а крючковые нейроны кодируют направленные движения большеберцовой кости. [14]Считается, что информация, кодируемая хордотональным органом бедренной кости, используется при поведении, требующем точного контроля движений ног, например при ходьбе [15] и достижении цели. [16]

В хордотональном органе бедра сколопидии разделены на группы, называемые сколопариями. Сколопарии могут функционально отличаться друг от друга, с отдельными сколопариями, содержащими чувствительные к вибрации или положению сенсорные нейроны. [17] [18] D. melanogaster имеет три сколопарии. [19]

Орган Джонстона [ править ]

Хордотональный орган у основания антенн называется органом Джонстона , и он обнаруживает движение антенн. Орган Джонстона встречается почти у всех отрядов насекомых. [2] У Drosophila melanogaster было показано, что одна популяция нейронов органа Джонстона опосредует ощущение звука, тогда как другая популяция определяет ветер и гравитацию. У некоторых видов двукрылых орган Джонстона половой диморфизм. Самцы обладают как большей численностью, большим разнообразием, так и более высокоорганизованным распределением сколопидий. [3] Некоторые виды комаров могут иметь до нескольких тысяч сколопидий. [6] Самцы этих видов, вероятно, используют орган Джонстона для определения потенциальных партнеров.

Орган Джанет [ править ]

Помимо органа Джонстона, усики перепончатокрылых обладают вторым хордотональным органом, органом Жане, который обнаруживает сгибание суставов усиков, чем-то похожий на хордотональный орган бедренной кости. [3]

Субгенуальный орган [ править ]

Subgenual орган встречается во всех насекомых , кроме двукрылых и жесткокрылых . Он расположен в проксимальной части большеберцовой кости и обнаруживает высокочастотные акустические колебания, передаваемые через субстрат, а также звук через воздух. [20]

Барабанная полость [ править ]

Барабанные органы - это специализированные органы слуха, которые эволюционировали как минимум у семи различных отрядов насекомых. Они состоят из барабанной перепонки, поддерживаемой воздухом, и иннервируются хордотональным органом. Барабанные органы улавливают колебания, передаваемые по воздуху, и используются для обнаружения хищников, добычи, потенциальных партнеров и соперников. Их можно найти в различных частях тела, включая брюшко, основание крыла, заднегрудь и брюшную простерну. [21]

Крыло и жужжальца [ править ]

У многих отрядов насекомых имеется хордотональный орган, расположенный у основания крыльев, а у двукрылых также есть два хордотональных органа в основании жужжальца . Их функция в настоящее время недостаточно изучена. У златоглазок тимпанальный орган расположен в лучевой вене переднего крыла и, как полагают, контролирует ультразвук. [2]

См. Также [ править ]

  • Сколопидия
  • Криста акустика
  • Орган Джонстона
  • Субгенуальный орган

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Christensen TA (декабрь 2004 г.). Методы сенсорной нейробиологии насекомых . CRC Press. ISBN 978-1-4200-3942-9.
  2. ^ a b c d e Field LH, Matheson T (январь 1998 г.). «Хордотональные органы насекомых» (PDF) . Успехи физиологии насекомых . 27 : 1–228. DOI : 10.1016 / S0065-2806 (08) 60013-2 . ISBN  9780120242276.
  3. ^ Б с Krishnan А, Sane SP (2015), "Антеннальные механосенсоры и их эволюционная Предшественники", Успехи в физиологии насекомых , Elsevier, С. 59-99,. DOI : 10.1016 / bs.aiip.2015.06.003 , ISBN 978-0-12-802586-4
  4. ^ Tuthill JC, Азим E (март 2018). «Проприоцепция» . Текущая биология . 28 (5): R194 – R203. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.01.064 . PMID 29510103 . 
  5. ^ Dethier, В. (1963). Физиология чувств насекомых . Лондон: Methuen & Co. Ltd., стр. 21 .
  6. ^ a b c Кавли Р.Г., Альберт Дж. Т. (май 2013 г.). «Хордотональные органы» . Текущая биология . 23 (9): R334-5. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.03.048 . PMID 23660347 . 
  7. ^ Eberl DF, Boekhoff-Фальк G (2007). «Развитие органа Джонстона у дрозофилы» . Международный журнал биологии развития . 51 (6–7): 679–87. DOI : 10,1387 / ijdb.072364de . PMC 3417114 . PMID 17891726 .  
  8. ^ Солнце, Ишань; Лю, Лэй; Бен-Шахар, Иегуда; Джейкобс, Джули С .; Eberl, Daniel F .; Валлийский, Майкл Дж. Каналы TRPA позволяют отличить восприятие силы тяжести от слуха в органе Джонстона . Национальная академия наук. OCLC 678802832 . 
  9. ^ Филд, Лоуренс Х. (1991-02-01). «Механизм фракционирования диапазона в хордотональных органах Locusta migratoria (L) и Valanga sp. (Orthoptera: Acrididae)». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 20 (1): 25–39. DOI : 10.1016 / 0020-7322 (91) 90025-5 . ISSN 0020-7322 . 
  10. Перейти ↑ Hofmann T, Koch UT, Bassler U (1985). «Физиология хордотонального органа бедра у палочника Cuniculina impigra». J. Exp. Биол . 114 : 207-223.
  11. Перейти ↑ Hofmann, T (1985). «Рецепторы ускорения в хордотональном органе бедра у палочника Cuniculina impigra». J. Exp. Биол . 114 : 225-237.
  12. ^ Zill, S (1985). «Пластичность и проприоцепция у насекомых. I. Ответы и клеточные свойства индивидуальных рецепторов заднегруди хордотонального органа бедренной кости». J. Exp. Биол . 116 : 435-461.
  13. Перейти ↑ Matheson, T (1990). «Ответы и расположение нейронов в хордотональном органе заднегруди саранчового». J. Comp. Physiol. . 166 : 915–927. DOI : 10.1007 / bf00187338 .
  14. ^ a b c Mamiya A, Gurung P, Tuthill JC (ноябрь 2018 г.). «Нейронное кодирование проприоцепции ног у дрозофилы» . Нейрон . 100 (3): 636–650.e6. DOI : 10.1016 / j.neuron.2018.09.009 . PMC 6481666 . PMID 30293823 .  
  15. ^ Bassler, U (1988). «Функциональные принципы генерации паттернов при ходьбе передних конечностей палочников: роль афферентных хордотональных органов бедренной кости». J. Exp. Биол . 136 : 125-147.
  16. Перейти ↑ Page KL, Matheson T (2009). «Функциональное восстановление целенаправленных царапающих движений после ступенчатой ​​проприоцептивной манипуляции» . J. Neurosci . 29 : 3897–3907. DOI : 10.1523 / jneurosci.0089-09.2009 .
  17. Перейти ↑ Burns, MD (1974). «Строение и физиология хордотонального органа саранчи». J. Insect. Physiol . 20 : 1319–1339. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (74) 90236-4 .
  18. ^ Поле, LH; Пфлюгер, HJ (1989). «Хордотональный орган бедренной кости: бифункциональный орган чувств прямокрылых (Locusta migratoria)». Комп. Биохим. Physiol . 93A : 729-743.
  19. ^ Шанбхаг, SR; Сингх, К.; Сингх, Р. Н. (1992). «Ультраструктура хордотональных органов бедра и их новая синаптическая организация в ногах Drosophila melanogaster Melgen (Diptera: Drosophilidae)». Int. J. Insect Morphol. Эмбриол . 21 : 311–322. DOI : 10.1016 / 0020-7322 (92) 90026-J .
  20. Перейти ↑ Shaw S (август 1994). «Обнаружение звука в воздухе с помощью« детектора вибрации »тараканов: возможное недостающее звено в эволюции слуха насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 193 (1): 13–47. PMID 9317246 . 
  21. ↑ Хой Р.Р., Роберт Д. (январь 1996 г.). «Барабанный слух у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 41 (1): 433–50. DOI : 10.1146 / annurev.en.41.010196.002245 . PMID 15012336 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Скобл MJ (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-854952-9.