Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Каналы транзиентного рецепторного потенциала ( TRP-каналы ) представляют собой группу ионных каналов, расположенных в основном на плазматической мембране многих типов клеток животных. Большинство из них сгруппированы в две широкие группы: Группа 1 включает TRPC («C» для канонического), TRPV («V» для ваниллоидного), TRPVL («VL» для ваниллоидоподобного), TRPM («M» для меластатина). , TRPS («S» для соромеластатина), TRPN («N» для отсутствия механорецепторного потенциала C) и TRPA («A» для анкирина). Группа 2 состоит из ГТОП («П»для поликистоза) и TRPML («ML» для муколипина).[1] [2] Существуют и другие, менее классифицированные каналы TRP, в том числе дрожжевые каналы и ряд каналов Группы 1 и Группы 2, присутствующих у неживотных. [2] [3] [4] Многие из этих каналов опосредуют различные ощущения, такие как боль, температура, различные вкусы, давление и зрение. Считается, что в организме некоторые каналы TRP действуют как микроскопические термометры и используются у животных для определения тепла или холода. [5] Некоторые каналы TRP активируются молекулами, содержащимися в специях, таких как чеснок ( аллицин ), перец чили ( капсаицин ), васаби ( аллилизотиоцианат ); другие активируются ментолом , камфорой, мята перечная и охлаждающие агенты; третьи активируются молекулами каннабиса (например, THC , CBD и CBN ) или стевии . Некоторые действуют как датчики осмотического давления, объема, растяжения и вибрации. Большинство каналов активируются или ингибируются сигнальными липидами и вносят вклад в семейство липидно-зависимых ионных каналов . [6] [7]

Эти ионные каналы обладают относительно неселективной проницаемостью для катионов , включая натрий , кальций и магний .

Каналы TRP были первоначально обнаружены в так называемом мутантном штамме «транзиентного рецепторного потенциала» ( trp- мутант) плодовой мушки Drosophila , отсюда и их название (см. #History of TRP-каналы Drosophila ниже). Позднее TRP-каналы были обнаружены у позвоночных, где они повсеместно экспрессируются во многих типах клеток и тканях. Большинство TRP-каналов состоит из 6-ти охватывающих мембран спиралей с внутриклеточными N- и C-концами . TRP-каналы млекопитающих активируются и регулируются широким спектром стимулов и выражаются по всему телу.

Семьи [ править ]

Группы и семьи каналов ГТО.

В суперсемействе животных TRP в настоящее время предлагается 9 семейств, разделенных на две группы, каждая из которых состоит из нескольких подсемейств. [2]Первая группа состоит из TRPC, TRPV, TRPVL, TRPA, TRPM, TRPS и TRPN, а вторая группа содержит TRPP и TRPML. Существует еще одно семейство с меткой TRPY, которое не всегда входит ни в одну из этих групп. Все эти подсемейства схожи в том, что они представляют собой неселективные катионные каналы, воспринимающие молекулы, которые имеют шесть трансмембранных сегментов, однако каждое подсемейство очень уникально и имеет небольшую структурную гомологию друг с другом. Эта уникальность дает начало различным функциям сенсорного восприятия и регуляции, которые TRP-каналы выполняют по всему телу. Группа один и группа два различаются тем, что и TRPP, и TRPML группы два имеют гораздо более длинную внеклеточную петлю между трансмембранными сегментами S1 и S2. Другой отличительной особенностью является то, что все подсемейства группы 1 либо содержат C-терминал, либопоследовательность внутриклеточного анкиринового повтора, последовательность N-концевого домена TRP или и то, и другое - в то время как обе подсемейства группы два не имеют ни того, ни другого.[8] Ниже приведены члены подсемейств и их краткое описание:

TRPA [ править ]

TRPA, A от «анкирин», назван в честь большого количества анкириновых повторов, обнаруженных около N-конца. [12] TRPA в основном обнаруживается в афферентных ноцицептивных нервных волокнах и связан с усилением болевых сигналов, а также с гиперчувствительностью к холоду. Было показано, что эти каналы являются как механическими рецепторами боли, так и хемосенсорами, активируемыми различными химическими веществами, включая изотиоцианаты (едкие химические вещества в таких веществах, как горчичное масло и васаби), каннабиноиды, общие и местные анальгетики и коричный альдегид. [13]

Хотя TRPA1 экспрессируется у большого количества животных, множество других каналов TRPA существует за пределами позвоночных. TRPA5, безболезненный, гипертермия и водяная стрелка являются отдельными филогенетическими ветвями внутри клады TRPA, и, как доказано, экспрессируется только у ракообразных и насекомых [14], в то время как HsTRPA возник как специфическая для перепончатокрылых дупликация водяного переключателя. [15] Подобно TRPA1 и другим каналам TRP, они функционируют как ионные каналы в ряде сенсорных систем. TRPA- или TRPA1-подобные каналы также существуют у множества видов в виде филогенетически отличной клады, но они менее изучены. [10]

TRPC [ править ]

TRPC, C означает «канонический», назван так, как наиболее тесно связанный с дрозофилией TRP, тезкой каналов TRP. Филогения каналов TRPC не была решена подробно, но они присутствуют во всех таксонах животных. Фактически существует только шесть каналов TRPC, экспрессируемых у людей, потому что TRPC2, как было обнаружено, экспрессируется только у мышей и считается псевдогеном у людей; Отчасти это связано с ролью TRPC2 в обнаружении феромонов, способность которых у мышей повышена по сравнению с людьми. Мутации в каналах TRPC были связаны с респираторными заболеваниями наряду с очаговым сегментарным гломерулосклерозом в почках. [13] Все каналы TRPC активируются либо фосфолипазой C (PLC), либо диациглицерином. (DAG).

TRPM [ править ]

TRPM, M для «меластатина», был обнаружен в ходе сравнительного генетического анализа доброкачественных невусов и злокачественных невусов (меланомы). [12] Мутации в каналах TRPM были связаны с гипомагниемией с вторичной гипокальциемией. Каналы TRPM также стали известны своими механизмами измерения холода, например, TRPM8. [13] Сравнительные исследования показали, что функциональные домены и важные аминокислоты TRPM-каналов высоко консервативны у разных видов. [18] [10] [19]

Филогенетика показала, что каналы TRPM делятся на две основные клады, αTRPM и βTRPM. [10] [17] αTRPM включают в себя TRPM1, TRPM3 позвоночных и «шанзимы» TRPM6 и TRPM7, а также единственный канал TRPM насекомых, среди прочего. βTRPM включают, но не ограничиваются ими, TRPM2, TRPM4, TRPM5 и TRPM8 позвоночных (датчик холода и ментола). Были описаны две дополнительные основные клады: TRPMc, который присутствует только у множества членистоногих [17], и базальная клада, [11] [10], которая с тех пор была предложена как отдельное и отдельное семейство TRP-каналов (TRPS ). [17]

TRPML [ править ]

TRPML, ML для «муколипина», получил свое название от муколипидоза IV, связанного с нарушением психического развития . Муколипидоз IV был впервые обнаружен в 1974 г. Э. Р. Берманом, который заметил аномалии в глазах младенца. [21] Эти аномалии вскоре стали ассоциироваться с мутациями гена MCOLN1, который кодирует ионный канал TRPML1. TRPML все еще недостаточно охарактеризован. Три известные копии позвоночных относятся только к челюстным позвоночным, за некоторыми исключениями (например, Xenopus tropicalis ). [20]

TRPN [ править ]

TRPN был первоначально описан у Drosophila melanogaster и Caenorhabditis elegans как nompC, механически управляемый ионный канал. [23] [22] Известно, что только один TRPN, N для «отсутствия механорецепторного потенциала C» или «nompC», широко экспрессируется у животных (хотя у некоторых книдарийцев их больше), и, в частности, является псевдогеном у амниотных позвоночных. . [22] [11] Несмотря на то, что TRPA назван в честь анкириновых повторов, считается, что каналы TRPN имеют большую часть любого канала TRP, обычно около 28, которые высоко консервативны для всех таксонов [22] С момента своего открытия DrosophilanompC участвует в механочувствительности (включая механическую стимуляцию кутикулы и обнаружении звука) и холодовой ноцицепции . [24]

ГТО [ править ]

TRPP , P от «полицистина», назван в честь поликистоза почек , связанного с этими каналами. [12] Эти каналы также называют ионными каналами PKD (поликистическая болезнь киндей).

PKD2-подобные гены (примеры включают TRPP2 , TRPP3 и TRPP5 ) кодируют канонические каналы TRP. PKD1-подобные гены кодируют гораздо более крупные белки с 11 трансмембранными сегментами, которые не обладают всеми функциями других TRP-каналов. Однако 6 трансмебранных сегментов PKD1-подобных белков имеют существенную гомологию последовательностей с TRP-каналами, что указывает на то, что они могут просто сильно отличаться от других близкородственных белков. [27]

У насекомых есть третье подсемейство TRPP, называемое brividos, которое участвует в зондировании холода. [26] [2]

TRPS [ править ]

TRPS, S для Соромеластатина, был назван, поскольку он образует сестринскую группу по отношению к TRPM. TRPS широко присутствует у животных, но особенно отсутствует у позвоночных и насекомых (среди прочих). [17] TRPS еще недостаточно хорошо описаны функционально, хотя известно, что TRPS C. elegans , известный как CED-11, представляет собой кальциевый канал, который участвует в апоптозе . [28]

TRPV [ править ]

TRPV, V означает «ваниллоид», был первоначально обнаружен у Caenorhabditis elegans и назван в честь ваниллоидных химических веществ, которые активируют некоторые из этих каналов. [25] [30] Эти каналы прославились своей ассоциацией с такими молекулами, как капсаицин (агонист TRPV1). [13] В дополнение к 6 известным паралогам позвоночных, известны 2 основные клады за пределами детостомов: nanchung и Iav. Механистические исследования этих последних клад были в значительной степени ограничены Drosophila , но филогенетический анализ поместил в них ряд других генов от Placozoa, Annelida, Cnidaria, Mollusca и других членистоногих. [11] [31] [32]Каналы TRPV также описаны у протистов. [11]

TRPVL [ править ]

Предполагается, что TRPVL является сестринской кладой TRPV и ограничивается книдариями Nematostella vectensis и Hydra magnipapillata , а также кольчатыми червями Capitella teleta . [11] Об этих каналах мало что известно.

TRPY [ править ]

TRPY, Y для «дрожжей», сильно локализован в вакуоли дрожжей, которая является функциональным эквивалентом лизосомы в клетке млекопитающего, и действует как механосенсор для осмотического давления вакуолей. Методы фиксации пластыря и гиперосмотическая стимуляция показали, что TRPY играет роль во внутриклеточном высвобождении кальция. [33] Филогенетический анализ показал, что TRPY1 не образует часть с др. TRP групп 1 и 2 многоклеточных, и предполагается, что он эволюционировал после дивергенции многоклеточных животных и грибов. [8] Другие указали, что TRPY более тесно связаны с TRPP. [34]

Структура [ править ]

Каналы TRP состоят из 6 проникающих через мембрану спиралей (S1-S6) с внутриклеточными N- и C-концами . TRP-каналы млекопитающих активируются и регулируются широким спектром стимулов, включая многие посттранскрипционные механизмы, такие как фосфорилирование , связывание рецептора G-белка , лиганд-стробирование и убиквитинирование . Рецепторы обнаружены практически во всех типах клеток и в основном локализованы в мембранах клеток и органелл, модулируя проникновение ионов.

Большинство каналов TRP при полной функциональности образуют гомо- или гетеротетрамеры. Фильтр ионной селективности, поры, образован сложной комбинацией р-петель в тетрамерном белке, которые расположены во внеклеточном домене между трансмембранными сегментами S5 и S6. Как и в большинстве катионных каналов, каналы TRP содержат отрицательно заряженные остатки внутри поры для притяжения положительно заряженных ионов. [35]

Характеристики Группы 1 [ править ]

Каждый канал в этой группе уникален по своей структуре, что увеличивает разнообразие функций, которыми обладают каналы TRP, однако есть некоторые общие черты, которые отличают эту группу от других. Начиная с внутриклеточного N-конца, существуют анкрииновые повторы различной длины (кроме TRPM), которые способствуют закреплению мембраны и другим белковым взаимодействиям. Вскоре после S6 на C-конце находится высококонсервативный домен TRP (кроме TRPA), который участвует в модуляции стробирования и мультимеризации каналов. Другие С-концевые модификации, такие как домены альфа-киназы в TRPM7 и M8, также наблюдались в этой группе. [8] [13] [12]

Характеристики группы 2 [ править ]

Наиболее отличительный признак второй группы - это длинный внеклеточный промежуток между трансмембранными сегментами S1 и S2. Члены второй группы также лишены анкрииновых повторов и TRP-домена. Однако было показано, что они имеют удерживающие последовательности эндоплазматического ретикулума (ER) на С-конце, что иллюстрирует возможные взаимодействия с ER. [8] [13] [12]

Функция [ править ]

Каналы TRP модулируют движущие силы входа ионов и механизмы транспорта Ca 2+ и Mg 2+ в плазматической мембране, где находится большинство из них. TRPs имеют важные взаимодействия с другими белками и часто образуют сигнальные комплексы, точные пути которых неизвестны. [36] TRP-каналы были первоначально обнаружены в trp- мутантном штамме плодовой мушки Drosophila [37], который демонстрировал временное повышение потенциала в ответ на световые стимулы и были так названы транзиторными потенциальными каналами рецепторов . [38] Каналы TRPML функционируют как каналы высвобождения внутриклеточного кальция и, таким образом, играют важную роль в регуляции органелл. [36]Важно отметить, что многие из этих каналов опосредуют различные ощущения, такие как ощущения боли, температуры, различных вкусов, давления и зрения. Считается, что в организме некоторые каналы TRP ведут себя как микроскопические термометры и используются у животных для определения тепла или холода. TRP действуют как датчики осмотического давления , объема , растяжения и вибрации . Было замечено, что TRP играют сложные многомерные роли в передаче сенсорных сигналов. Многие TRP действуют как каналы высвобождения внутриклеточного кальция.

Боль и температурное ощущение [ править ]

Ионные каналы TRP преобразуют энергию в потенциалы действия в соматосенсорных ноцицепторах. [39] Каналы Thermo-TRP имеют С-концевой домен, который отвечает за термочувствительность, и имеют специфическую взаимозаменяемую область, которая позволяет им воспринимать температурные стимулы, связанные с процессами регуляции лиганда. [40] Хотя большинство каналов TRP модулируются изменениями температуры, некоторые из них играют решающую роль в температурных ощущениях. Существует как минимум 6 различных каналов Thermo-TRP, и каждый играет свою роль. Например, TRPM8 относится к механизмам восприятия холода, TRPV1 и TRPM3 способствуют возникновению ощущений тепла и воспаления, а TRPA1облегчает многие сигнальные пути, такие как сенсорная трансдукция, ноцицепция , воспаление и окислительный стресс . [39]

Вкус [ править ]

TRPM5 участвует в вкусовой сигнализации сладкого , горького и юмами вкусов путем модуляции пути сигнала в тип II вкусовых рецепторов клеток. [41] TRPM5 активируется сладкими гликозидами, содержащимися в стевии .

Некоторые другие каналы TRP играют важную роль в химиочувствительности через сенсорные нервные окончания во рту, которые не зависят от вкусовых рецепторов. TRPA1 реагирует на горчичное масло ( аллилизотиоцианат ), васаби и корицу, TRPA1 и TRPV1 реагирует на чеснок ( аллицин ), TRPV1 реагирует на перец чили ( капсаицин ), TRPM8 активируется ментолом , камфорой , мятой и охлаждающими агентами; TRPV2 активируется молекулами ( THC , CBD и CBN ), содержащимися в марихуане.

TRP-подобные каналы в зрении насекомых [ править ]

Рис. 1. Светоактивированные каналы TRPL в фоторецепторах Periplaneta americana . A, типичный ток через каналы TRPL вызывается 4-секундным импульсом яркого света (горизонтальная полоса). B, реакция напряжения фоторецепторной мембраны на индуцированную светом активацию TRPL-каналов, показаны данные для той же клетки.

В ГТО -mutant плодовых мушек, которые испытывают недостаток в функциональную копию гену ГТО, характеризуется транзиторной реакция на свет, в отличии от мух дикого типа , которые демонстрируют устойчивую фоторецептор клетки активности в ответ на свет. [37] Дистанционно родственная изоформа TRP-канала, TRP-подобный канал (TRPL), была позже идентифицирована в фоторецепторах дрозофилы , где она экспрессируется примерно в 10-20 раз ниже, чем белок TRP. Впоследствии была выделена мутантная муха trpl . Помимо структурных различий, каналы TRP и TRPL различаются по катионной проницаемости и фармакологическим свойствам.

Каналы TRP / TRPL несут полную ответственность за деполяризацию плазматической мембраны фоторецепторов насекомых в ответ на свет. Когда эти каналы открываются, они позволяют натрию и кальцию проникать в клетку вниз по градиенту концентрации, что деполяризует мембрану. Вариации интенсивности света влияют на общее количество открытых TRP / TRPL каналов и, следовательно, на степень деполяризации мембраны. Эти градиентные реакции напряжения распространяются на синапсы фоторецепторов с нейронами сетчатки второго порядка и далее в мозг.

Важно отметить, что механизм фоторецепции насекомых кардинально отличается от такового у млекопитающих. Возбуждение родопсина в фоторецепторах млекопитающих приводит к гиперполяризации рецепторной мембраны, но не к деполяризации, как в глазу насекомых. У дрозофилы и, предположительно, у других насекомых, сигнальный каскад, опосредованный фосфолипазой C (PLC), связывает фотовозбуждение родопсина с открытием TRP / TRPL каналов. Хотя многочисленные активаторы этих каналов, такие как фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат (PIP 2) и полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) были известны в течение многих лет, ключевой фактор, опосредующий химическое соединение между PLC и TRP / TRPL каналами, до недавнего времени оставался загадкой. Было обнаружено, что разрушение липидного продукта каскада PLC, диацилглицерина (DAG), ферментом диацилглицерин липазой , генерирует ПНЖК, которые могут активировать каналы TRP, тем самым инициируя деполяризацию мембраны в ответ на свет. [42] Этот механизм активации TRP-канала может хорошо сохраняться среди других типов сот, где эти каналы выполняют различные функции.

Клиническое значение [ править ]

Мутации в TRPs были связаны с нейродегенеративными расстройствами, дисплазией скелета , заболеваниями почек [36] и могут играть важную роль в развитии рака. TRP могут стать важными терапевтическими мишенями. Роль TRPV1, TRPV2, TRPV3 и TRPM8 как терморецепторов, а также роль TRPV4 и TRPA1 как механорецепторов имеет важное клиническое значение; уменьшение хронической боли может быть возможным за счет воздействия на ионные каналы, участвующие в тепловых, химических и механических ощущениях, для снижения их чувствительности к раздражителям. [43] Например, использование агонистов TRPV1 потенциально может ингибировать ноцицепцию в TRPV1, особенно в ткани поджелудочной железы, где TRPV1 экспрессируется в высокой степени. [44]Было показано, что агонист TRPV1 капсаицин, содержащийся в перце чили, облегчает нейропатическую боль. [36] Агонисты TRPV1 подавляют ноцицепцию на TRPV1.

Роль в раке [ править ]

Измененная экспрессия белков TRP часто приводит к онкогенезу , как сообщается для TRPV1, TRPV6, TRPC1, TRPC6, TRPM4, TRPM5 и TRPM8. [45] TRPV1 и TRPV2 участвуют в развитии рака груди. Экспрессия TRPV1 в агрегатах, обнаруженных в эндоплазматическом ретикулуме или аппарате Гольджи и / или окружающих эти структуры у пациентов с раком груди, снижает выживаемость. [46] TRPV2 является потенциальным биомаркером и терапевтической мишенью при тройном отрицательном раке груди. [ необходима цитата ] Семейство ионных каналов TRPM особенно связано с раком простаты, где TRPM2 (и его длинная некодирующая РНК TRPM2-AS), TRPM4 и TRPM8 сверхэкспрессируются при раке простаты, что связано с более агрессивными исходами. [47] Было показано, что TRPM3 способствует росту и аутофагии при светлоклеточной почечно-клеточной карциноме, [48] TRPM4 сверхэкспрессируется в диффузной крупноклеточной B-клеточной лимфоме, что снижает выживаемость [49], тогда как TRPM5 обладает онкогенными свойствами при меланоме . [50]

Роль в воспалительных реакциях [ править ]

В дополнение к путям, опосредованным TLR4 , некоторые члены семейства транзиторных ионных каналов рецепторного потенциала распознают LPS . LPS-опосредованная активация TRPA1 была показана на мышах [51] и мухах Drosophila melanogaster . [52] При более высоких концентрациях ЛПС активирует и другие члены семейства сенсорных TRP-каналов, такие как TRPV1, TRPM3 и в некоторой степени TRPM8. [53] LPS распознается TRPV4 на эпителиальных клетках. Активация TRPV4 LPS была необходима и достаточна для индукции продукции оксида азота с бактерицидным эффектом. [54]

История TRP-каналов дрозофилы [ править ]

Первоначальный TRP-мутант у дрозофилы был впервые описан Козенсом и Мэннингом в 1969 году как «мутантный штамм D. melanogaster, который, хотя и ведет себя фототактически позитивно в Т-лабиринте при слабом окружающем освещении, у него нарушение зрения и он ведет себя как слепой». . Он также показал аномальный отклик фоторецепторов на свет на электроретинограмме, который был временным, а не устойчивым, как у «дикого типа». [37] Впоследствии он был исследован Барухом Минке, пост-доктором в группе Уильяма Пака, и назван TRP в соответствии с его поведением в ERG. [55]Идентичность мутированного белка была неизвестна до тех пор, пока в 1989 году он не был клонирован Крейгом Монтеллом, исследователем из исследовательской группы Джеральда Рубина, который отметил его предсказанную структурную связь с известными в то время каналами [38], а также Роджером Харди и Барухом. Минке, который в 1992 году представил доказательства того, что это ионный канал, который открывается в ответ на световую стимуляцию. [56] Канал TRPL был клонирован и охарактеризован в 1992 году исследовательской группой Леонарда Келли. [57]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ислам MS, изд. (Январь 2011 г.). Каналы переходных рецепторных потенциалов . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 704 . Берлин: Springer. п. 700. ISBN 978-94-007-0264-6.
  2. ^ a b c d e Himmel, Натаниэль Дж .; Кокс, Дэниел Н. (26 августа 2020 г.). «Переходные каналы потенциальных рецепторов: современные взгляды на эволюцию, структуру, функции и номенклатуру» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 287 (1933): 20201309. дои : 10.1098 / rspb.2020.1309 .
  3. ^ Ариас-Darraz, Луис; Кабесас, Дени; Коленсо, Шарлотта К .; Алегрия-Аркос, Мелисса; Браво-Морага, Фелипе; Варас-Конча, Игнасио; Almonacid, Daniel E .; Мадрид, Родольфо; Браучи, Себастьян (январь 2015 г.). «Транзиторный потенциальный ионный канал рецептора в хламидомонаде разделяет ключевые характеристики с TRP-каналами, связанными с сенсорной трансдукцией, у млекопитающих» . Растительная клетка . 27 (1): 177–188. DOI : 10.1105 / tpc.114.131862 .
  4. ^ Lindström, JB; Pierce, NT; Латц, Мичиган (октябрь 2017 г.). «Роль каналов TRP в механотрансдукции динофлагеллат». Биологический бюллетень . 233 (2): 151–167. DOI : 10.1086 / 695421 .
  5. ^ Vriens Дж, Nilius В, Voets Т (сентябрь 2014). «Периферическая термочувствительность у млекопитающих». Обзоры природы. Неврология . 15 (9): 573–89. DOI : 10.1038 / nrn3784 . PMID 25053448 . S2CID 27149948 .  
  6. ^ Робинсон, резюме; Рохач, Т; Хансен, SB (сентябрь 2019 г.). «Инструменты для понимания наноуровневой регуляции липидов ионных каналов» . Направления биохимических наук . 44 (9): 795–806. DOI : 10.1016 / j.tibs.2019.04.001 . PMC 6729126 . PMID 31060927 .  
  7. Перейти ↑ Hansen, SB (май 2015 г.). «Липидный агонизм: парадигма PIP2 лиганд-управляемых ионных каналов» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - молекулярная и клеточная биология липидов . 1851 (5): 620–8. DOI : 10.1016 / j.bbalip.2015.01.011 . PMC 4540326 . PMID 25633344 .  
  8. ^ а б в г Кадоваки, Тацухико (2015-04-01). «Эволюционная динамика многоканальных каналов ГТО». Pflügers Archiv . 467 (10): 2043–2053. DOI : 10.1007 / s00424-015-1705-5 . ISSN 0031-6768 . PMID 25823501 . S2CID 9190224 .   
  9. ^ Канг, К; Pulver, SR; Панзано, ВК; Чанг, ЕС; Гриффит, LC; Теобальд, DL; Гаррити, Пенсильвания (25 марта 2010 г.). «Анализ TRPA1 дрозофилы показывает древнее происхождение химической ноцицепции человека» . Природа . 464 (7288): 597–600. Bibcode : 2010Natur.464..597K . DOI : 10,1038 / природа08848 . PMC 2845738 . PMID 20237474 .  
  10. ^ a b c d e Химмель, штат Нью-Джерси; Letcher, JM; Сакураи, А; Серый, TR; Бенсон, Миннесота; Кокс, Д. Н. (11 ноября 2019 г.). « Чувствительность к ментолу у дрозофилы и докембрийское происхождение транзиторной рецепторной потенциально-зависимой хемосенсии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 374 (1785 г.): 20190369. DOI : 10.1098 / rstb.2019.0369 . PMC 6790378 . PMID 31544603 .  
  11. ^ Б с д е е г ч я J K Peng, G; Ши, X; Кадоваки, Т. (март 2015 г.). «Эволюция каналов TRP, основанная на их классификации у различных видов животных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 84 : 145–57. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.06.016 . PMID 24981559 . 
  12. ^ a b c d e Moran, Magdalene M .; МакАлександр, Майкл Аллен; Биро, Тамаш; Салласи, Арпад (август 2011 г.). «Временные каналы потенциальных рецепторов в качестве терапевтических мишеней». Обзоры природы Открытие лекарств . 10 (8): 601–620. DOI : 10.1038 / nrd3456 . ISSN 1474-1776 . PMID 21804597 . S2CID 8809131 .   
  13. ^ a b c d e f Салласи, Арпад (09.04.2015). Каналы TRP как терапевтические мишени: от фундаментальной науки до клинического использования . Салласи, Арпад, 1958-, МакАлександр, М. Аллен. Амстердам, Нидерланды]. ISBN 9780124200791. OCLC  912315205 .
  14. ^ Кадоваки, T (октябрь 2015). «Эволюционная динамика многоканальных каналов ГТО». Pflügers Archiv . 467 (10): 2043–53. DOI : 10.1007 / s00424-015-1705-5 . PMID 25823501 . S2CID 9190224 .  
  15. ^ Коно, К; Сокабе, Т; Томинага, М; Кадоваки, Т. (15 сентября 2010 г.). «Тепловой / химический датчик медоносной пчелы, AmHsTRPA, выявляет неофункционализацию и потерю временных генов канала рецепторного потенциала» . Журнал неврологии . 30 (37): 12219–29. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2001-10.2010 . PMC 6633439 . PMID 20844118 .  
  16. ^ Французский, AS; Мейснер, S; Лю, H; Weckström, M; Торккели, PH (2015). «Анализ транскриптома и РНК-интерференция фототрансдукции тараканов указывают на три опсина и предполагают основную роль каналов TRPL» . Границы физиологии . 6 : 207. DOI : 10,3389 / fphys.2015.00207 . PMC 4513288 . PMID 26257659 .  
  17. ^ a b c d e Химмель, Натаниэль Дж; Грей, Томас Р.; Кокс, Дэниел Н; Рувинский, Илья (5 апреля 2020 г.). «Филогенетика определяет две группы TRPM Eumetazoan и восьмое семейство TRP, TRP соромеластатин (TRPS)» . Молекулярная биология и эволюция . 37 (7): 2034–2044. DOI : 10.1093 / molbev / msaa065 . PMC 7306681 . PMID 32159767 .  
  18. ^ Шницлер, Майкл Медерос у; Веринг, Жанин; Гудерманн, Томас; Чубанов, Владимир (11 декабря 2007 г.). «Эволюционные детерминанты расходящейся кальциевой селективности каналов TRPM». Журнал FASEB . 22 (5): 1540–1551. DOI : 10,1096 / fj.07-9694com . PMID 18073331 . 
  19. ^ Иорданов, Иордан; Тот, Балаж; Соллози, Андраш; Чанади, Ласло (2 апреля 2019 г.). «Ферментативная активность и стабильность фильтра селективности древних TRPM2 каналов были одновременно потеряны у ранних позвоночных» . eLife . 8 . DOI : 10.7554 / eLife.44556 . PMC 6461439 . PMID 30938679 .  
  20. ^ а б Гарсия-Аньоверос, Дж; Виватпанит, Т. (2014). «TRPML2 и эволюция муколипина». Справочник по экспериментальной фармакологии . 222 : 647–58. DOI : 10.1007 / 978-3-642-54215-2_25 . ISBN 978-3-642-54214-5. PMID  24756724 .
  21. ^ Берман, ER; Ливни, Н .; Шапира, Э .; Merin, S .; Левий И.С. (апрель 1974 г.). «Врожденное помутнение роговицы с аномальными системными накопительными тельцами: новый вариант муколипидоза». Журнал педиатрии . 84 (4): 519–526. DOI : 10.1016 / s0022-3476 (74) 80671-2 . ISSN 0022-3476 . PMID 4365943 .  
  22. ^ а б в г Шулер, А; Schmitz, G; Reft, A; Озбек, С; Thurm, U; Борнберг-Бауэр, Э (22 июня 2015 г.). «Взлет и падение TRP-N, древней семьи механогенных ионных каналов, в Metazoa» . Геномная биология и эволюция . 7 (6): 1713–27. DOI : 10.1093 / GbE / evv091 . PMC 4494053 . PMID 26100409 .  
  23. ^ Уокер, RG; Уиллингем, штат АТ; Цукер, CS (24 марта 2000 г.). «Канал механосенсорной трансдукции у дрозофилы». Наука . 287 (5461): 2229–34. Bibcode : 2000Sci ... 287.2229W . DOI : 10.1126 / science.287.5461.2229 . PMID 10744543 . 
  24. Химмель, Натаниэль; Патель, Атит; Кокс, Дэниел (март 2017 г.). «Ноцицепция беспозвоночных». Оксфордская исследовательская энциклопедия нейробиологии . DOI : 10.1093 / acrefore / 9780190264086.013.166 . ISBN 9780190264086.
  25. ^ a b Монтелл, К. (10 июля 2001 г.). «Физиология, филогения и функции надсемейства TRP катионных каналов». Научная сигнализация . 2001 (90): re1. DOI : 10.1126 / stke.2001.90.re1 . PMID 11752662 . S2CID 37074808 .  
  26. ^ a b c Галлио, Марко; Офстад, Тайлер А .; Макферсон, Линдси Дж .; Wang, Jing W .; Цукер, Чарльз С. (февраль 2011 г.). «Кодирование температуры в мозге дрозофилы» . Cell . 144 (4): 614–624. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.01.028 .
  27. ^ а б Безарес-Кальдерон, Луис А; Бергер, Юрген; Ясек, Саня; Верасто, Чаба; Мендес, Сара; Гюманн, Мартин; Альмеда, Родриго; Шахиди, Реза; Жекели, Гаспар (14 декабря 2018 г.). «Нейронная схема опосредованной полицистином гидродинамической реакции испуга для предотвращения хищников» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / eLife.36262 . PMC 6294549 . PMID 30547885 .  
  28. ^ Дрисколл, K; Стэнфилд, GM; Droste, R; Хорвиц, HR (15 августа 2017 г.). «Предполагаемый канал TRP CED-11 способствует уменьшению объема клеток и способствует деградации апоптозных клеток у Caenorhabditis elegans » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (33): 8806–8811. DOI : 10.1073 / pnas.1705084114 . PMC 5565440 . PMID 28760991 .  
  29. ^ Каттанео, AM; Bengtsson, JM; Montagné, N; Жакен-Жоли, Э; Рота-Стабелли, О; Сальвагнин, У; Бассоли, А; Witzgall, P; Анфора, Г. (2016). «TRPA5, канал TRP насекомых подсемейства анкирина, экспрессируется в антеннах Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) в вариантах множественного сращивания» . Журнал науки о насекомых . 16 (1): 83. DOI : 10,1093 / jisesa / iew072 . PMC 5026476 . PMID 27638948 .  
  30. ^ Кольбер, штат Джорджия; Смит, TL; Баргманн, К.И. (1 ноября 1997 г.). «OSM-9, новый белок со структурным сходством с каналами, необходим для обоняния, механочувствительности и обонятельной адаптации у Caenorhabditis elegans» . Журнал неврологии . 17 (21): 8259–69. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-21-08259.1997 . PMC 6573730 . PMID 9334401 .  
  31. ^ Гонг, Z; Сын, W; Чанг, Ю. Д.; Kim, J; Шин, DW; Макклунг, Калифорния; Ли, Y; Ли, HW; Чанг, диджей; Kaang, BK; Чо, Н; Ой, ты; Хирш, Дж; Кернан, MJ; Ким, К. (13 октября 2004 г.). «Две взаимозависимые субъединицы канала TRPV, неактивный и Nanchung, опосредуют слух у Drosophila» . Журнал неврологии . 24 (41): 9059–66. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1645-04.2004 . PMC 6730075 . PMID 15483124 .  
  32. ^ Ким, J; Чанг, Ю. Д.; Park, DY; Чой, S; Шин, DW; Сох, Н; Ли, HW; Сын, W; Йим, Дж; Парк, CS; Кернан, MJ; Ким, К. (3 июля 2003 г.). «Ионный канал семейства TRPV, необходимый для слуха у дрозофилы». Природа . 424 (6944): 81–4. Bibcode : 2003Natur.424 ... 81K . DOI : 10,1038 / природа01733 . PMID 12819662 . S2CID 4426696 .  
  33. ^ Донг, Сиань-Пин; Ван, Сян; Сюй, Хаосин (апрель 2010 г.). «TRP-каналы внутриклеточных мембран» . Журнал нейрохимии . 113 (2): 313–328. DOI : 10.1111 / j.1471-4159.2010.06626.x . ISSN 0022-3042 . PMC 2905631 . PMID 20132470 .   
  34. ^ Паловчак, E; Делмотт, L; Кляйн, ML; Карневале, V (июль 2015 г.). «Сравнительный анализ последовательностей предлагает консервативный механизм стробирования для TRP каналов» . Журнал общей физиологии . 146 (1): 37–50. DOI : 10,1085 / jgp.201411329 . PMC 4485022 . PMID 26078053 .  
  35. ^ 1940-, Хилле, Бертил (2001). Ионные каналы возбудимых мембран (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN 978-0878933211. OCLC  46858498 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  36. ^ a b c d Уинстон К. Р., Лутц В. (март 1988 г.). «Линейный ускоритель как нейрохирургический инструмент стереотаксической радиохирургии». Нейрохирургия . 22 (3): 454–64. DOI : 10.1097 / 00006123-198803000-00002 . PMID 3129667 . 
  37. ^ a b c Cosens DJ, Manning A (октябрь 1969 г.). «Аномальная электроретинограмма от мутанта дрозофилы». Природа . 224 (5216): 285–7. Bibcode : 1969Natur.224..285C . DOI : 10.1038 / 224285a0 . PMID 5344615 . S2CID 4200329 .  
  38. ^ a b Монтелл C, Рубин GM (апрель 1989 г.). «Молекулярная характеристика локуса trp Drosophila: предполагаемый интегральный мембранный белок, необходимый для фототрансдукции». Нейрон . 2 (4): 1313–23. DOI : 10.1016 / 0896-6273 (89) 90069-х . PMID 2516726 . S2CID 8908180 .  
  39. ^ а б Экклс Р. (1989). «Физиология носа и заболевания в связи с астмой». Агенты и действия. Добавки . 28 : 249–61. PMID 2683630 . 
  40. ^ Brauchi S, Орта G, M Салазар, Rosenmann E, Latorre R (май 2006). «Чувствительный к теплу рецептор холода: С-концевой домен определяет термочувствительность в каналах переходного потенциала рецептора» . Журнал неврологии . 26 (18): 4835–40. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5080-05.2006 . PMC 6674176 . PMID 16672657 .  
  41. ^ Philippaert K, Pironet A, Mesuere M, Sones W, Vermeiren L, Kerselaers S, Pinto S, Segal A, Antoine N, Gysemans C, Laureys J, Lemaire K, Gilon P, Cuypers E, Tytgat J, Mathieu C, Schuit Ф, Рорсман П., Талавера К., Воец Т., Веннекенс Р. (март 2017 г.). «Стевиоловые гликозиды усиливают функцию бета-клеток поджелудочной железы и вкусовые ощущения за счет усиления активности канала TRPM5» . Nature Communications . 8 : 14733. Bibcode : 2017NatCo ... 814733P . DOI : 10.1038 / ncomms14733 . PMC 5380970 . PMID 28361903 .  
  42. Leung HT, Tseng-Crank J, Kim E, Mahapatra C, Shino S, Zhou Y, An L, Doerge RW, Pak WL (июнь 2008 г.). «Активность липазы DAG необходима для регуляции TRP-канала в фоторецепторах дрозофилы» . Нейрон . 58 (6): 884–96. DOI : 10.1016 / j.neuron.2008.05.001 . PMC 2459341 . PMID 18579079 .  
  43. Levine JD, Alessandri-Haber N (август 2007 г.). «Каналы ГТО: цели для снятия боли» (PDF) . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярная основа болезни . 1772 (8): 989–1003. DOI : 10.1016 / j.bbadis.2007.01.008 . PMID 17321113 .  
  44. ^ Prevarskaya N, Чжан L, Barritt G (август 2007). «Каналы TRP при раке» (PDF) . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярная основа болезни . 1772 (8): 937–46. DOI : 10.1016 / j.bbadis.2007.05.006 . PMID 17616360 .  
  45. ^ Преварская Н., Чжан Л., Барритт Г. и др. (2 июня 2007 г.). «Каналы TRP при раке» (PDF) . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярная основа болезни . 1772 (8): 937–46. DOI : 10.1016 / j.bbadis.2007.05.006 . PMID 17616360 .  
  46. Lozano C, Córdova C, Marchant I, Zúñiga R, Ochova P, Ramírez-Barrantes R, González-Arriagada WA, Rodriguez B и др. (15 октября 2018 г.). «Внутриклеточный агрегированный TRPV1 связан с более низкой выживаемостью у пациентов с раком груди» . Рак молочной железы: цели и терапия . 10 : 161–168. DOI : 10.2147 / BCTT.S170208 . PMC 6197232 . PMID 30410392 .  
  47. ^ Вонг К.К., Банхам А.Х., Якоб Н.С., Нур Хусна С.М. и др. (2 февраля 2019 г.). «Онкогенные роли ионных каналов TRPM при раке» . Журнал клеточной физиологии . 234 (9): 14556–14573. DOI : 10.1002 / jcp.28168 . PMID 30710353 . 
  48. ^ Холл Д.П., Cost NG, Hegde S, Kellner E, Mikhaylova O, Stratton Y, et al. (10 ноября 2014 г.). «TRPM3 и miR-204 устанавливают регуляторную цепь, которая контролирует онкогенную аутофагию при светлоклеточном почечно-клеточном раке» . Раковая клетка . 26 (5): 738–53. DOI : 10.1016 / j.ccell.2014.09.015 . PMC 4269832 . PMID 25517751 .  
  49. ^ Loo SK, Ch'ng ES, Md Salleh MS, Banham AH, Pedersen LM, Møller MB, Green TM, Wong KK, et al. (27 апреля 2017 г.). «Экспрессия TRPM4 связана с подтипом активированных В-клеток и плохой выживаемостью при диффузной крупноклеточной В-клеточной лимфоме» . Гистопатология . 71 (1): 98–111. DOI : 10.1111 / his.13204 . PMID 28248435 . S2CID 4767956 .  
  50. ^ Палмер Р.К., Атвал К., Бакадж И., Карлуччи-Дербишир С., Бубер М. Т., Серн Р., Кортес Р. Ю., Девантье HR и др. (Декабрь 2010 г.). «Трифенилфосфиноксид является сильным и селективным ингибитором переходного рецепторного потенциала ионного канала меластатина-5». АНАЛИЗ и технологии разработки лекарств . 8 (6): 703–13. DOI : 10.1089 / adt.2010.0334 . PMID 21158685 . 
  51. ^ Meseguer V, Alpizar YA, Luis E, Tajada S, Denlinger B, Fajardo O и др. (20 января 2014 г.). «Каналы TRPA1 опосредуют острое нейрогенное воспаление и боль, вызванные бактериальными эндотоксинами» . Nature Communications . 5 : 3125. Bibcode : 2014NatCo ... 5,3125M . DOI : 10.1038 / ncomms4125 . PMC 3905718 . PMID 24445575 .  
  52. ^ Soldano А, Альписар Ю.А., Боонно В, франко л, Лопес-Рекен А, Ль G, Мор N, Yaksi Е, Voets Т, Р Vennekens, Хасан Б.А., Талавера К (июнь 2016). «Опосредованное вкусом избегание бактериальных липополисахаридов посредством активации TRPA1 у дрозофилы» . eLife . 5 . DOI : 10.7554 / eLife.13133 . PMC 4907694 . PMID 27296646 .  
  53. ^ Боонен В, Альписаре Ю.А., Санчес А, Лопес-Рекен А, Voets Т, Талавера К (апрель 2018). «Дифференциальные эффекты липополисахарида на сенсорных TRP-каналах мыши». Клеточный кальций . 73 : 72–81. DOI : 10.1016 / j.ceca.2018.04.004 . PMID 29689522 . 
  54. ^ Альписар Я.А., Боонен Б., Санчес А., Юнг С., Лопес-Рекена А., Наерт Р. и др. (Октябрь 2017 г.). «Активация TRPV4 запускает защитные реакции на бактериальные липополисахариды в эпителиальных клетках дыхательных путей» . Nature Communications . 8 (1): 1059. Bibcode : 2017NatCo ... 8.1059A . DOI : 10.1038 / s41467-017-01201-3 . PMC 5651912 . PMID 29057902 .  
  55. ^ Полосатиков В, У С, Пак WL (ноябрь 1975). «Индукция шума напряжения фоторецептора в темноте у мутанта Drosophila». Природа . 258 (5530): 84–7. Bibcode : 1975Natur.258 ... 84M . DOI : 10.1038 / 258084a0 . PMID 810728 . S2CID 4206531 .  
  56. ^ Гарди RC, Minke B (апрель 1992). «Ген trp необходим для активируемого светом канала Са2 + в фоторецепторах дрозофилы». Нейрон . 8 (4): 643–51. DOI : 10.1016 / 0896-6273 (92) 90086-S . PMID 1314617 . S2CID 34820827 .  
  57. Перейти ↑ Phillips AM, Bull A, Kelly LE (апрель 1992 г.). «Идентификация гена дрозофилы, кодирующего кальмодулин-связывающий белок с гомологией с геном фототрансдукции trp». Нейрон . 8 (4): 631–42. DOI : 10.1016 / 0896-6273 (92) 90085-R . PMID 1314616 . S2CID 21130927 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

  • Transient + Receptor + Potential + каналы в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  • «Переходные потенциальные каналы рецепторов» . База данных рецепторов и ионных каналов IUPHAR . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии.
  • Clapham DE, DeCaen P, Carvacho I, Chaudhuri D, Doerner JF, Julius D, Kahle KT, McKemy D, Oancea E, Sah R, Stotz SC, Tong D, Wu L, Xu H, Nilius B, Owsianik G. "Transient Каналы рецепторного потенциала » . Руководство по фармакологии IUPHAR / BPS.
  • «База данных TRIP» . вручную созданная база данных белок-белковых взаимодействий для TRP-каналов млекопитающих .