Орган Джонстона представляет собой набор сенсорных клеток , найденных в ножке (второй участок) антенн в классе Insecta . [1] Орган Джонстона обнаруживает движение в жгутике (третьем и обычно последнем сегменте усиков). Он состоит из сколопидий, расположенных в форме чаши, каждая из которых содержит механосенсорный хордотональный нейрон. [2] [3] Количество сколопидий варьируется между видами. У равнокрылых в органах Джонстона содержится 25 - 79 сколопидий. [4]Наличие органа Джонстона является определяющей характеристикой, которая отделяет класс Insecta от других гексаподов, принадлежащих к группе Entognatha . Орган Джонстона был назван в честь врача Кристофера Джонстона, [5] отца врача и ассириолога Кристофера Джонстона .
Использование органа Джонстона
У плодовых мушек и мошек
У плодовых мух Drosophila melanogaster и Chironomus annularius орган Джонстона содержит почти 480 сенсорных нейронов. [6] Отдельные популяции нейронов по-разному активируются из-за отклонений антенн, вызванных гравитацией или вибрациями, вызванными звуком или движением воздуха. Этот дифференциальный ответ позволяет мухе различать гравитационные, механические и акустические раздражители. [1] [7]
Орган дрозофилы Джонстона можно использовать для обнаружения колебаний воздуха, вызванных частотой взмахов крыльев или песнями ухаживания партнера. Одна из функций органа Джонстона - определять частоту ударов крыльев партнера. [2] Производство звука в воздухе приводит к появлению двух энергетических составляющих: составляющей давления, которая представляет собой изменение давления воздуха, исходящего от источника звука; и компонент смещения частиц, который представляет собой возвратно-поступательные колебания частиц воздуха, колеблющиеся в направлении распространения звука. [8] Смещение частиц имеет большие потери энергии, чем составляющая давления, поэтому составляющая смещения, называемая «звуком ближнего поля», обнаруживается только в пределах одной длины волны источника. [8]
Насекомые, такие как плодовые мухи и пчелы, улавливают звуки ближнего поля с помощью свободно прикрепленных волосков или антенн, которые вибрируют при движении частиц воздуха. [8] (Тимпанальные органы обнаруживают компонент давления звука.) Звук ближнего поля из-за быстрого рассеивания энергии подходит только для очень близкого общения. [8] Двумя примерами звуковой коммуникации ближнего поля являются танец виляния пчелы и песни ухаживания дрозофилы . [8] У плодовых мушек передняя часть усиков и третий сегмент действуют как приемник звука. [8] Вибрации приемника вызывают вращение третьего сегмента, который направляет звуковой вход на механорецепторы органа Джонстона. [8]
В ястребиных мотыльках
Орган Джонстона играет важную роль в контроле устойчивости полета ястребиной моли . Кинематические данные, измеренные у парящих бабочек во время устойчивого полета, показывают, что антенны вибрируют с частотой, соответствующей взмаху крыльев (27 Гц). Однако во время сложного полета угловые изменения летающей бабочки вызывают силы Кориолиса , которые, по прогнозам, проявляются как вибрация антенны примерно с двойной частотой взмахов крыльев (~ 60 Гц). Когда антенны манипулировали так, чтобы они вибрировали в диапазоне частот, и измеряли результирующие сигналы от нейронов, связанных с органами Джонстона, реакция нейронов сколопидии на частоту была тесно связана в диапазоне 50-70 Гц, что является предсказанный диапазон колебаний, вызванных эффектами Кориолиса . Таким образом, орган Джонстона настроен на обнаружение угловых изменений при маневрировании в сложном полете. [9]
У пчел
Танцующие пчелы ( Apis mellifera ) описывают расположение ближайших источников пищи с помощью звуковых сигналов, передаваемых по воздуху. Эти сигналы состоят из ритмичного высокоскоростного движения частиц воздуха. Эти звуки ближнего поля принимаются и интерпретируются с помощью органа Джонстона на ножке антенн. [10] Медоносные пчелы также воспринимают изменения электрического поля через органы Джонстона в своих антеннах и, возможно, через другие механорецепторы. Электрические поля, создаваемые движениями крыльев, вызывают смещения антенн в соответствии с законом Кулона . Нейроны органа Джонстона реагируют на движения в диапазоне смещений, вызванных электрическими полями. Когда антенны не могли двигаться в суставах, содержащих орган Джонстона, пчелы больше не реагировали на биологически значимые электрические поля. Медоносные пчелы по-разному реагируют на разные временные закономерности. Похоже, что пчелы используют электрическое поле, исходящее от танцующей пчелы, для связи на расстоянии. [11] [12]
Рекомендации
- ^ а б Камикоути, А; Инагаки, Гонконг; Эфферц, Т; Хендрих, О; Фиала, А; Göpfert, MC; Ито, К. (2009). «Нейронная основа восприятия силы тяжести и слуха у дрозофилы » (PDF) . Природа . 458 (7235): 165–71. DOI : 10,1038 / природа07810 . PMID 19279630 .
- ^ а б Göpfert, MC; Роберт, Д. (май 2002 г.). «Механическая основа прослушивания дрозофилы » . Журнал экспериментальной биологии . 205 (Pt 9): 1199–208. PMID 11948197 .
- ^ Як, Дж. Э. (апрель 2004 г.). «Строение и функция слуховых хордотональных органов у насекомых». Микроскопические исследования и техника . 63 (6): 315–37. DOI : 10.1002 / jemt.20051 . PMID 15252876 .
- ^ Росси Стаккони, Марко Валерио; Романи, Роберто (2013). "Орган Джонстона трех видов равнокрылых: сравнительное ультраструктурное исследование". Строение и развитие членистоногих . 42 (3): 219–228. DOI : 10.1016 / j.asd.2013.02.001 . PMID 23428838 .
- ^ Джонстон, К. (1855). "Слуховой аппарат комара Culex " (PDF) . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 3 : 97–102.
- ^ Камикоути, А .; Shimada, T .; Ито, К. (2006). «Комплексная классификация слуховых сенсорных функций в головном мозге плодовой мушки Drosophila melanogaster ». Журнал сравнительной неврологии . 499 (3): 317–356. DOI : 10.1002 / cne.21075 . PMID 16998934 .
- ^ Йорозу, С .; Вонг, А .; Фишер, Б.Дж.; Dankert, H .; Керман, Дж. Дж .; Камикоути, А .; Ито, К .; Андерсон, ди-джей (2009). «Отчетливые сенсорные представления ветра и звука ближнего поля в мозге дрозофилы » . Природа . 428 (7235): 201–5. DOI : 10,1038 / природа07843 . PMC 2755041 . PMID 19279637 .
- ^ Б с д е е г Tauber, E .; Эберл, Д. Ф. (2003). «Акустическая коммуникация у дрозофилы ». Поведенческие процессы . 64 (2): 197–210. DOI : 10.1016 / s0376-6357 (03) 00135-9 .
- ^ Sane, Sanjay P .; Дьедон, Александр; Уиллис, Марк А .; Дэниел, Томас Л. (2007). "Антенные механосенсоры обеспечивают управление полетом бабочек". Наука . 315 (5813): 863–866. CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . DOI : 10.1126 / science.1133598 . PMID 17290001 .
- ^ Dreller, C .; Киршнер, WH (1993). «Слух у пчел: локализация слухового органа чувств». Журнал сравнительной физиологии А . 173 (3): 275–279. DOI : 10.1007 / bf00212691 .
- ^ Греггерс, Уве; Koch G; Шмидт V; Дюрр А; Флориу-Серву А; Piepenbrock D; Göpfert MC; Menzel R (22 мая 2013 г.). «Прием и изучение электрических полей» . Труды Королевского общества B . 280 (+1759): 20130528. DOI : 10.1098 / rspb.2013.0528 . PMC 3619523 . PMID 23536603 .
- ^ Греггерс, Уве. «ESF в пчелах» .