Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Apis mellifera )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Западная медоносная пчела
Временной диапазон: Олигоцен – Новое время
Apis mellifera Western honey bee.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Apis
Разновидность:
A. mellifera
Биномиальное имя
Apis mellifera
Подвиды [3]

31 распознано в настоящее время, см. Список

Синонимы
  • Apis mellifica Linnaeus, 1761 г.
  • Apis gregaria Geoffroy, 1762 г.
  • Apis cerifera Scopoli, 1770 г.
  • Apis daurica Фишер фон Вальдхайм, 1843 г.
  • Apis mellifica germanica Pollmann , 1879 г.
  • Apis mellifica nigrita Lucas, 1882 г.
  • Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen, 1906 (Unav.)
  • Apis mellifica mellifica silvarum Goetze , 1964 (Unav.).

Медоносная пчела или европейский мед пчелы ( Apis MELLIFERA ) является наиболее распространенной из 7-12 видов медоносных пчел во всем мире. [3] [4] род имя Apis является латинским для «пчел», и MELLIFERA является латинским для «медоносного», со ссылкой на производство этого вида меда.

Как и все виды медоносных пчел, западные медоносные пчелы эусоциальны , создавая колонии с одной фертильной самкой (или « маткой »), множеством обычно не репродуктивных самок или «рабочих» и небольшой долей фертильных самцов или « трутней ». Отдельные семьи могут вместить десятки тысяч пчел. Деятельность колонии организована путем сложного общения между людьми с помощью феромонов и танцевального языка .

Западная медоносная пчела была одним из первых одомашненных насекомых, и это основной вид, который пчеловоды содержат по сей день как для производства меда, так и для опыления . С помощью человека западная медоносная пчела теперь обитает на всех континентах, кроме Антарктиды. Западным медоносным пчелам угрожают вредители и болезни , особенно клещ Варроа и разрушение колоний . По состоянию на 2019 год западная медоносная пчела внесена в Красный список МСОП как не имеющий данных., поскольку многочисленные исследования показывают, что этот вид значительно сократился в Европе; однако неясно, относятся ли они к сокращению популяции диких или управляемых колоний. Требуются дальнейшие исследования, чтобы сделать возможной дифференциацию между дикими и недиких колониями, чтобы определить статус сохранения вида в дикой природе. [5]

Западные медоносные пчелы являются важным модельным организмом в научных исследованиях, особенно в областях социальной эволюции , обучения и памяти; они также используются в исследованиях токсичности пестицидов для оценки нецелевого воздействия коммерческих пестицидов.

Распространение и среда обитания [ править ]

Западную медоносную пчелу можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды . [6] Считается, что этот вид произошел из Африки [7] или Азии [8] и естественным образом распространился через Африку, Ближний Восток и Европу. [6] Люди ответственны за его значительный дополнительный ареал, введя европейские подвиды в Северную Америку (начало 1600-х годов), [9] Южную Америку, Австралию, Новую Зеландию и Восточную Азию. [10]

Западные медоносные пчелы адаптировались к местным условиям по мере своего географического распространения. [7] Эти приспособления включают синхронизацию циклов колонии для синхронизации местных цветочных ресурсов, образуя зимой кластер в холодном климате, миграционное роение в Африке, и усиливаются нагул поведения в пустынных районах. В совокупности эти вариации привели к 31 признанному подвиду [3], все из которых являются перекрестно-фертильными . Подвиды делятся на четыре основные ветви, основанные на работе Руттнера и подтвержденные митохондриальной ДНК.анализ. Африканские подвиды относятся к ветви A, северо-западные европейские подвиды ветви M, юго-западные европейские подвиды ветви C и ближневосточные подвиды ветви O.

Жизненный цикл [ править ]

Основная статья: Жизненный цикл медоносной пчелы

Жизненный цикл колонии [ править ]

Пчелиный рой. В этом состоянии пчелы неагрессивны, так как у них нет улья, который нужно защищать.

В отличие от большинства других видов пчел, у западных медоносных пчел есть многолетние колонии, которые сохраняются год за годом. Из-за такой высокой степени социальности и постоянства семьи западных медоносных пчел можно считать суперорганизмами . Это означает, что воспроизводство семьи, а не отдельных пчел, является биологически значимой единицей. Семейства западных медоносных пчел размножаются посредством процесса, называемого « роением ». [11]

В большинстве климатических случаев западные медоносные пчелы роятся весной и в начале лета, когда цветет множество цветов, с которых можно собрать нектар и пыльцу . В ответ на эти благоприятные условия улей создает от одной до двух десятков новых маток. Так же, как стадии куколки этих «дочерних маток» почти завершены, старая матка и примерно две трети взрослых рабочих покидают колонию роем, путешествуя на некоторое расстояние, чтобы найти новое место, подходящее для строительства улья (например, полый ствол дерева). В старой колонии дочерние королевы часто начинают «петь» незадолго до того, как вырастут взрослыми [12].и, когда в конце концов появляются дочери королевы, они сражаются друг с другом, пока не останется только одна; оставшийся в живых становится новой королевой. Если одна из сестер появится раньше других, она может убить своих братьев и сестер, пока они еще куколки, прежде чем у них появится шанс стать взрослыми.

После того, как она уничтожит всех своих соперников, новая королева, единственная плодовитая самка , откладывает все яйца для старой колонии, оставленной ее матерью. Девственные самки способны откладывать яйца, которые развиваются в самцов (черта, общая с осами, пчелами и муравьями из-за гаплодиплоидии ). Тем не менее, ей нужен помощник, чтобы произвести потомство женского пола, которое составляет 90% или более пчел в колонии в любой момент времени. Таким образом, новая королева совершает один или несколько брачных полетов , каждый раз спариваясь с 1–17 трутнями. [13] После спаривания, обычно в течение двух недель после появления на свет, она остается в улье, откладывая яйца.

В течение остального периода вегетации колония производит много рабочих, которые собирают пыльцу и нектар в качестве пищи в холодное время года; средняя популяция здорового улья в середине лета может достигать от 40 000 до 80 000 пчел. Нектар из цветов обрабатывается рабочими пчелами , которые испаряют его до тех пор, пока содержание влаги не станет достаточно низким, чтобы предотвратить появление плесени, превращая его в мед , который затем можно покрыть воском.и хранится почти бесконечно. В умеренном климате, к которому адаптированы западные медоносные пчелы, пчелы собираются в своем улье и переживают холодное время года, в течение которого матка может перестать откладывать яйца. В это время активность замедляется, и в холодное время года колония расходует свои запасы меда, используемого для выработки метаболического тепла. В середине-конце зимы матка снова начинает кладку. Вероятно, это связано с продолжительностью светового дня . В зависимости от подвида новые королевы (и стаи) могут производиться каждый год или реже, в зависимости от местных условий окружающей среды.

Индивидуальный жизненный цикл пчелы [ править ]

Личинки ( слева ) и яйца ( справа )

Как и другие насекомые, которые претерпевают полную метаморфозу , у западной медоносной пчелы есть четыре различных жизненных стадии: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Сложная социальная структура ульев западных медоносных пчел означает, что все эти стадии жизни происходят одновременно в течение большей части года. Королева откладывает по одному яйцу в каждую ячейку соты.приготовлено рабочими пчелами. Из яйца вылупляется безногая, безглазая личинка, которую кормят пчелы-кормилицы (рабочие пчелы, которые обслуживают внутреннюю часть колонии). Примерно через неделю личинка запечатана в своей ячейке пчелами-кормилицами и начинает стадию куколки. Еще через неделю она становится взрослой пчелой. Обычно определенные области соты заполняются молодыми пчелами (также называемыми « расплодом »), в то время как другие заполняются запасами пыльцы и меда.

Рабочие пчелы выделяют воск, используемый для постройки улья, очищают, поддерживают и охраняют его, выращивают молодняк и корм для получения нектара и пыльцы; характер роли рабочего меняется с возрастом. Первые 10 дней жизни рабочие пчелы очищают улей и кормят личинок. После этого начинают строить соты-соты. В дни с 16 по 20 рабочие получают нектар и пыльцу от пожилых рабочих и хранят их. После 20-го дня рабочий покидает улей и остаток своей жизни проводит собирательством. Хотя рабочие пчелы обычно являются бесплодными самками, когда некоторые подвиды подвергаются стрессу, они могут откладывать оплодотворенные яйца. Поскольку рабочие не полностью развиты половым путем, они не спариваются с трутнями и, таким образом, могут производить только гаплоидное (мужское) потомство.

У маток и рабочих есть видоизмененный яйцеклад, называемый жало , которым они защищают улей. В отличие от пчел любого другого рода и маток их собственного вида, у рабочих западных медоносных пчел жало колючое. Вопреки распространенному мнению, пчела не всегда умирает вскоре после укуса; это заблуждение основано на том факте, что пчела обычно умирает после укуса человека или другого млекопитающего . Жало и его ядовитый мешок с мускулатурой и ганглием, позволяющими им продолжать доставлять яд после их отделения, предназначены для выхода из тела.когда они поселятся. Считается, что этот аппарат (включая зазубрины на жале) развился в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины не функционируют (и жало не отсоединяются), если жало не заделано в эластичный материал. Колючки не всегда «ловятся», поэтому пчела может вытащить свое жало и улететь невредимой (или снова укусить). [11]

Хотя средняя продолжительность жизни матки у большинства подвидов составляет от трех до пяти лет, отчеты о немецком подвиде медоносных пчел ( A. m. Mellifera ), ранее использовавшемся в пчеловодстве, показывают, что матка может прожить до восьми лет. [14] Поскольку запас спермы у королевы истощается ближе к концу ее жизни, она начинает откладывать больше неоплодотворенных яйцеклеток; по этой причине пчеловоды часто меняют маток каждые год или два.

Продолжительность жизни рабочих значительно варьируется в течение года в регионах с продолжительной зимой. Рабочие, родившиеся весной и летом, много работают и живут всего несколько недель, а рожденные осенью остаются внутри в течение нескольких месяцев в виде скоплений колоний. В среднем в течение года около 1% рабочих пчел колонии умирают естественным путем в день. [15] За исключением королевы, все рабочие колонии меняются примерно каждые четыре месяца.

Социальная каста [ править ]

Западная медоносная пчела на цветке лаванды

Поведенческие и физиологические различия между кастами и подкастами возникают из-за фенотипической пластичности , которая зависит от экспрессии генов, а не наследственных генотипических различий. [16] [17]

Королевы [ править ]

Основная статья: пчелиная матка

Пчелиная матка - плодовитая самка, у которой, в отличие от рабочих (которые генетически также являются самками), полностью развит репродуктивный тракт . Она крупнее своих рабочих и имеет характерный более округлый и длинный живот. Женское яйцо может стать либо маткой, либо рабочей пчелой. Рабочих и личинок матки кормят маточным молочком с высоким содержанием белка и низким содержанием флавоноидов в течение первых трех дней. После этого рабочих переводят на диету, состоящую из смеси пыльцы и нектара (часто называемой «пчелиным хлебом»), в то время как королевы продолжают получать маточное молочко. В отсутствие флавоноидов и при наличии высокобелковой диеты пчелиные матки развивают здоровый репродуктивный тракт [18]- задача, необходимая для содержания колонии из десятков тысяч дочерних рабочих.

Периодически колония определяет, что нужна новая матка. Есть три основных причины:

  1. Улей заполнен медом, оставляя мало места для новых яиц. Это вызовет рой, где старая матка возьмет около половины рабочих пчел, чтобы основать новую колонию, и оставит новую матку с другой половиной рабочих, чтобы продолжить старую.
  2. Старая королева начинает терпеть неудачу, что, как считается, демонстрируется уменьшением феромонов королевы по всему улью. Это известно как вытеснение, и в конце его обычно убивают старую королеву.
  3. Старая королева внезапно умирает, ситуация известна как чрезвычайная ситуация. Рабочие пчелы находят несколько яиц (или личинок) соответствующего возрастного диапазона и пытаются превратить их в маток. Чрезвычайную замену обычно можно распознать, потому что новые маточные клетки строятся из сот, а не свисают с нижней части рамки.

Независимо от триггера, рабочие превращают личинок в маток, продолжая кормить их маточным молочком.

Клетки расплода матки, похожие на арахис, выходят наружу от гребня расплода

Царицы не выращиваются в типичных горизонтальных ячейках для расплода сот. Маточинка больше по размеру и ориентирована вертикально. Если рабочие чувствуют, что старая матка слабеет, они производят аварийные клетки (известные как суперседуальные клетки) из клеток с яйцами или молодыми личинками, которые выступают из сот. Когда королева заканчивает кормление личинок и окукливается, она принимает положение головой вниз, а затем выкалывает себе путь из клетки. При окукливании рабочие укупоривают (запечатывают) клетку. Королева устанавливает контроль над рабочими пчелами, выпуская сложный набор феромонов, известный как аромат королевы.

После нескольких дней ориентации в улье и вокруг него молодая королева летит к месту скопления дронов - месту около поляны и обычно на высоте около 30 футов (9,1 м) над землей - где собираются дроны из разных ульев. Они обнаруживают присутствие королевы в зоне их собрания по ее запаху, находят ее визуально и спариваются с ней в воздухе; трутней можно заставить спариваться с «фиктивными» царицами с помощью феромона королевы. Королева будет спариваться несколько раз и может уйти к спариванию несколько дней подряд (если позволяет погода), пока ее сперматека не наполнится .

Королева откладывает все яйца в здоровой колонии. Количество и скорость откладки яиц зависит от погоды, наличия ресурсов и конкретных расовых характеристик. Курицы обычно начинают замедлять откладывание яиц ранней осенью и могут прекратиться зимой. Кладка яиц обычно возобновляется в конце зимы, когда дни удлиняются, достигая пика весной. В разгар сезона матка может откладывать более 2500 яиц в день (больше, чем ее масса тела).

Она оплодотворяет каждую яйцеклетку (сохраненной спермой из сперматеки), когда она откладывается в клетку размером с рабочего. Яйца, отложенные в камерах размером с трутень (более крупные), остаются неоплодотворенными; Эти неоплодотворенные яйца, содержащие вдвое меньше генов, чем яйца царицы или рабочие, развиваются в трутней.

Рабочие [ править ]

Рабочие - самки, произведенные маткой, которые развиваются из оплодотворенных диплоидных яиц. Рабочие необходимы для социальной структуры и нормального функционирования колонии. Они выполняют основные задачи колонии, потому что королева занимается только размножением. Эти самки растят своих сестер-рабочих и будущих маток, которые в конечном итоге покидают гнездо, чтобы создать свою собственную колонию. Они также собирают корм и возвращаются в гнездо с нектаром и пыльцой, чтобы накормить птенцов.

Дроны [ править ]

Развитие куколки дрона
Куколки трутней
Основная статья: Дрон (пчела)

Дроны - пчелы- самцы колонии . Поскольку у них нет яйцеклада, у них нет и жала. Пчелы-трутни не собирают нектар или пыльцу. Основная цель дрона - оплодотворить новую королеву. Многие дроны спариваются с данной королевой в полете; каждый погибает сразу после спаривания, так как процесс осеменения требует смертельного судорожного усилия. Пчелы- трутни гаплоидны(одиночные, непарные хромосомы) по своей генетической структуре и происходят только от их матери (королевы). В регионах с умеренным климатом трутней обычно изгоняют из улья перед зимой, умирают от холода и голода, поскольку они не могут добывать корм, производить мед или заботиться о себе. Считается, что, учитывая их больший размер (в 1,5 раза больше, чем у рабочих пчел), внутри улья дроны могут играть важную роль в терморегуляции . По неясным причинам дроны обычно располагаются недалеко от центра скоплений ульев. Постулируется, что это необходимо для поддержания жизнеспособности сперматозоидов., что может быть нарушено при более низких температурах. Другое возможное объяснение заключается в том, что более центральное расположение позволяет дронам вносить свой вклад в тепло, поскольку при температурах ниже 25 ° C (77 ° F) их способность вносить свой вклад снижается. [19]

Конфликт между королевой и рабочими [ править ]

Основная статья: Сотрудник полиции

Когда плодовитая работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Работница разделяет половину своих генов с дроном и четверть с братьями, отдавая предпочтение потомству королевы. Королева разделяет половину генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодородных рабочих женщин. [20] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную способность , выращивая потомство, наиболее связанное с ними. Эта связь приводит к феномену, называемому «полицейский надзор». В этих редких случаях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более родственны сыновьям королевы, чем сыновья плодородных рабочих, патрулируют улей и удаляют яйца, отложенные рабочими.

Другая форма полицейского надзора со стороны рабочих - это агрессия по отношению к плодовитым самкам. [21] Некоторые исследования предполагают наличие феромона матки, который может помочь рабочим различать яйца, снесенные рабочими, и яйца, отложенные маткой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как ключевой фактор в выявлении такого поведения. [22] [23]

Надзор за рабочими - это пример принудительного альтруизма , когда выгоды от воспроизводства рабочих сводятся к минимуму, а выгоды от выращивания потомства королевы максимальны.

В очень редких случаях рабочие подрывают охранные механизмы улья, откладывая яйца быстрее, чем другие рабочие удаляют их; это известно как анархический синдром. Анархические рабочие могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить большую долю самцов в улей. Хотя увеличение количества дронов снижает общую продуктивность улья, это увеличивает репродуктивную способность матери дронов. Анархический синдром - пример работы отбора в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях для обеспечения устойчивости улья. [24]

При обычных обстоятельствах, если матка умирает или удаляется, воспроизводство рабочих увеличивается, потому что значительная часть рабочих затем активировала яичники. Рабочие производят последнюю партию дронов перед тем, как улей рухнет. Хотя в этот период контроль со стороны рабочих обычно отсутствует, у некоторых групп пчел он продолжается. [25]

В соответствии со стратегией отбора родственников , полицейская работа рабочих не приветствуется, если матка спаривается только один раз. В этом случае рабочие связаны между собой тремя четвертями своих генов, а сыновья рабочих связаны более, чем обычно, с сыновьями королевы. Тогда польза от полицейского надзора сводится на нет. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и повышенным уровнем контроля со стороны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [26]

Поведение [ править ]

Терморегуляция [ править ]

Собирательство медоносной пчелы

Западной медоносной пчеле для полета требуется внутренняя температура тела 35 ° C (95 ° F); эта температура поддерживается в гнезде для развития расплода и является оптимальной температурой для создания воска. Температура на периферии скопления меняется в зависимости от температуры наружного воздуха, а внутренняя температура зимнего скопления может составлять всего 20–22 ° C (68–72 ° F).

Западные медоносные пчелы могут кормиться при температуре воздуха при температуре выше 30 ° C (54 ° F) из-за поведенческих и физиологических механизмов регулирования температуры их мускулов полета. Механизмы: от низких до высоких температур воздуха: дрожь перед полетом и остановка полета для дополнительной дрожи, пассивное регулирование температуры тела на основе работы и охлаждение испарением за счет срыгивания содержимого медового мешочка. Температура тела различается в зависимости от касты и ожидаемой награды за добычу пищи. [27]

Оптимальная температура воздуха для кормодобывания составляет 22–25 ° C (72–77 ° F). Во время полета относительно большие летные мускулы пчелы выделяют тепло, которое необходимо рассеивать. Медоносная пчела использует испарительное охлаждение, чтобы отводить тепло через рот. В жарких условиях тепло от грудной клетки рассеивается через голову; пчела изрыгает каплю теплой внутренней жидкости - «каплю пчелиного урожая», которая снижает температуру ее головы на 10 ° C (18 ° F). [28]

При температуре ниже 7–10 ° C (45–50 ° F) пчелы неподвижны, а при температуре выше 38 ° C (100 ° F) их активность замедляется. Западные медоносные пчелы могут непродолжительное время переносить температуру до 50 ° C (122 ° F).

Связь [ править ]

Основная статья: Обучение и общение пчел
Большой рой медоносных пчел на стволе упавшего дерева

Поведение западных медоносных пчел широко изучено. Карл фон Фриш , получивший в 1973 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за исследование общения медоносных пчел, заметил, что пчелы общаются с помощью танца. Посредством этих танцев пчелы передают информацию о расстоянии, ситуации и направлении источника пищи с помощью танцев возвращающейся (медоносной пчелы) рабочей пчелы на вертикальном соте улья. [29] Медоносные пчелы направляют других пчел к источникам пищи с помощью хоровода и виляния.. Хотя хоровод сообщает другим собирателям, что еда находится в пределах 50 метров (160 футов) от улья, он не дает достаточной информации о направлении. Танец покачивания, который может быть вертикальным или горизонтальным, дает более подробную информацию о расстоянии и направлении источника пищи. Считается, что собиратели полагаются на свое обоняние, чтобы помочь найти источник пищи после того, как их направили танцы. [ необходима цитата ]

Западные медоносные пчелы также меняют точность танца виляния, чтобы указать тип участка, который ставится перед новой целью. Их близкие родственники, карликовые пчелы , нет. [30] Таким образом, западные медоносные пчелы, похоже, разработали лучший способ передачи информации, чем их общие предки с карликовой медоносной пчелой. [31]

Другим средством связи является сигнал встряхивания, также известный как танец рывков, танец вибрации или сигнал вибрации. Хотя сигнал сотрясения чаще всего встречается при общении с рабочими, он также появляется при репродуктивном роении. Рабочая пчела задорно- вентрально вибрирует своим телом.держа другую пчелу передними лапами. Якобус Бисмейер, изучавший сигналы сотрясения в жизни собирателя и условия, приводящие к его появлению, обнаружил, что опытные собиратели исполнили 92% наблюдаемых сигналов сотрясения, и 64% этих сигналов были сделаны после обнаружения источника пищи. Около 71% сигналов встряхивания произошло до первых пяти успешных полетов за пищей в день; другие коммуникационные сигналы, такие как танец виляния, выполнялись чаще после первых пяти успехов. Бисмейер продемонстрировал, что большинство встряхивателей являются фуражирами, и сигнал встряхивания чаще всего выдается пчелами, которые собирают корм, на пчелах, которые собираются кормом, и пришел к выводу, что это сообщение передачи для нескольких видов деятельности (или уровней активности). Иногда сигнал увеличивает активность, например, когда активные пчелы трясут неактивных. В другие времена,например, в конце дня, сигнал является тормозным механизмом. Однако сигнал встряхивания преимущественно направлен на бездействующих пчел. Все три формы общения медоносных пчел эффективны при поиске пищи и управлении задачами.[ необходима цитата ]

Феромоны [ править ]

Основная статья: Феромоны медоносной пчелы

Феромоны (вещества, участвующие в химической коммуникации) необходимы для выживания медоносных пчел. Западные медоносные пчелы полагаются на феромоны почти во всех формах поведения, включая спаривание , тревогу, защиту , ориентацию, распознавание родства и колонии , производство пищи и интеграцию деятельности колонии. [32] [33]

Социальность [ править ]

Существует некоторая степень изменчивости социальности между людьми. [34] [35] Как и многие другие социальные насекомые, A. mellifera участвует в трофаллаксисе . [34] [35] Когда была измерена продолжительность трофалаксических пар, было обнаружено, что, как и при социальном взаимодействии людей, существуют устойчивые долгосрочные тенденции для каждой отдельной пчелы. [34] [35] Однако существует меньшая межличностная изменчивость, чем у людей, что, возможно, отражает более высокую генетическую близость между товарищами по улью. [34]

Приручение [ править ]

Мед охотник в пещере живописи в Куэвас - де - ла - Аран , Испания, с. 8 000–6 000 до н. Э.
Пчелиный иероглиф из гробницы Сенусрет I (ум. 1926 г. до н.э.)
Дополнительная информация: Приручение

Люди собирали мед у западных медоносных пчел в течение тысяч лет, свидетельства в виде наскальных рисунков, найденных во Франции и Испании [36], датируются примерно 7000 годом до нашей эры. [37] Западная медоносная пчела - одно из немногих одомашненных беспозвоночных животных . Пчелы, вероятно, были впервые одомашнены в Древнем Египте , где на гробницах изображено пчеловодство. Европейцы завезли пчел в Северную Америку в 1622 году. [38] [39]

Пчеловоды выбрали западных медоносных пчел по нескольким причинам: [38]

  • способность колонии выживать в периоды с небольшим количеством еды [38]
  • способность колонии пережить холодную погоду [38]
  • устойчивость к болезням [38]
  • увеличение производства меда [38]
  • пониженная агрессивность [38]
  • сниженная склонность к рою [38]
  • уменьшенная постройка гнезда [38]
  • легкое умиротворение дымом [38]

Эти модификации, наряду с искусственным изменением местоположения, улучшили западных медоносных пчел с точки зрения пчеловода и одновременно сделали их более зависимыми от пчеловодов в их выживании. В Европе выживание в холодную погоду, вероятно, было выбрано сознательно или нет, в то время как в Африке отбор, вероятно, благоприятствовал способности пережить жару, засуху и сильный дождь. [38]

Авторы не согласны с тем, является ли такая степень искусственного отбора подлинным одомашниванием. В 1603 году Джон Гиллим написал: «Пчела, которую я вполне могу счесть домашним насекомым, так податлива на благо хранителя». [40] В последнее время многие биологи, работающие над опылением, принимают статус западных медоносных пчел как нечто само собой разумеющееся. [41] [42] Например, Рэйчел Винфри и его коллеги пишут: «Мы использовали опыление сельскохозяйственных культур в качестве модельной системы и исследовали, может ли потеря одомашненного опылителя (медоносной пчелы) быть компенсирована местными дикими пчелами». [43]Точно так же Брайан Деннис и Уильям Кемп пишут: «Хотя одомашнивание медоносной пчелы тесно связано с эволюцией продовольственных социально-экономических систем во многих культурах по всему миру, в текущих экономических терминах, и только в США, оценочная оптовая стоимость меда, составлявшая более 317 миллионов долларов в 2013 году, бледнеет по сравнению с совокупной оценочной годовой стоимостью услуг по опылению, оцениваемой по разным причинам в 11–15 миллиардов долларов ". [44]

С другой стороны, П. Р. Оксли и Б. П. Олдройд (2010) считают одомашнивание западных медоносных пчел в лучшем случае частичным. [45] Олдройд отмечает, что отсутствие полного приручения несколько удивительно, учитывая, что люди содержат пчел не менее 7000 лет. Вместо этого пчеловоды нашли способы управлять пчелами с помощью ульев, в то время как пчелы «в значительной степени не отличаются от своих диких собратьев». [46]

Лесли Бейли и Б.В. Болл в своей книге « Патология медоносных пчел» называют западных медоносных пчел «дикими насекомыми», в отличие от домашнего шелкопряда ( Bombyx mori), которую они называют «единственным прирученным насекомым», и ссылаются на «распространенное среди многих биологов, а также пчеловодов убеждение, что пчелы приручены». Они утверждают, что западные медоносные пчелы способны выжить без помощи человека и на самом деле для выживания им необходимо «оставаться на свободе». Кроме того, они утверждают, что даже если бы пчел можно было выращивать вдали от дикой природы, им все равно пришлось бы свободно летать, чтобы собирать нектар и опылять растения. Следовательно, они утверждают, что пчеловодство - это «эксплуатация колоний диких насекомых», с немногим большим, чем предоставление им погодоустойчивой полости, в которой они могли бы гнездиться. [47]Точно так же Пилар де ла Руа и его коллеги утверждают, что западные медоносные пчелы не полностью одомашнены, потому что «генетические следы эндемичных подвидов все еще можно идентифицировать в Европе и Африке», что делает сохранение разнообразия диких пчел важным. Кроме того, они утверждают, что сложность управления дронами для спаривания является серьезным препятствием и признаком того, что одомашнивание не завершено, в частности, поскольку «обычно происходит обширный поток генов между дикими / одичавшими и управляемыми популяциями медоносных пчел». [48]

Пчеловодство [ править ]

Основная статья: Пчеловодство
Пчелиная матка с рабочими

Западная медоносная пчела - это колониальное насекомое, которое разводят, переносят и иногда кормят пчеловоды. Медоносные пчелы выживают и размножаются не индивидуально, а в составе колонии ( суперорганизма ).

Западные медоносные пчелы собирают цветочный нектар и превращают его в мед , который хранится в улье. Нектар, транспортируемый в желудках пчел, превращается с добавлением пищеварительных ферментов и хранится в медовой ячейке для частичного обезвоживания. Нектар и мед дают энергию для летных мышц пчел и для обогрева улья зимой. Западные медоносные пчелы также собирают пыльцу, которая после переработки в пчелиный хлеб поставляет белок и жир для роста пчелиного расплода . Веками селекционного разведения людьми были созданы западные медоносные пчелы, которые производят гораздо больше меда, чем нужно колонии, а пчеловоды (также известные как пчеловоды) собирают излишки меда.

Медоносные пчелы извлекают из улья для проверки пчеловодом

Пчеловоды предоставляют семье место для проживания и хранения меда. Есть семь основных типов ульев : ульи , Лангстрот ульи , топ-бар крапивница , коробка ульи , бревенчатые десны , DE ульи, и мельник ульи. [11] Все штаты США требуют, чтобы пчеловоды использовали передвижные рамы, чтобы пчеловоды могли проверять расплод на наличие болезней. Это позволяет пчеловодам содержать ульи Langstroth, top-bar и DE без специального разрешения, выданного для таких целей, как музейное использование. Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, переходя с поля на поле, поскольку урожай требует опыления (источник дохода для пчеловодов).

В холодном климате некоторые пчеловоды сохраняют жизнь колониям (с разной степенью успеха), перемещая их на зиму в закрытые помещения. Хотя это может защитить семьи от экстремальных температур и сделать зимний уход и кормление более удобными для пчеловода, это увеличивает риск дизентерии и вызывает чрезмерное накопление углекислого газа из дыхания пчел . Зимовка в помещении была усовершенствована канадскими пчеловодами, которые используют большие амбары исключительно для зимовки пчел; автоматизированные системы вентиляции способствуют рассеиванию углекислого газа.

Продукты [ править ]

Воспроизвести медиа
Западная медоносная пчела в парке в Токио
Ульи для опыления
Воспроизвести медиа
Видео о сборе пыльцы синих крокусов западной медоносной пчелой
Западная медоносная пчела несет пыльцу в корзине обратно в улей

Медоносные пчелы [ править ]

Медоносные пчелы - один из продуктов улья. Их можно приобрести как спарившихся маток, в весенних упаковках маток вместе с от 2 до 5 фунтов (от 0,91 до 2,27 кг) медоносных пчел, в виде нуклеусных колоний (включая рамки расплода) или полных колоний. Торговля западными медоносными пчелами началась еще в 1622 году, когда первые пчелиные семьи были отправлены из Англии в Вирджинию. Современные методы производства маток и разделения колоний для увеличения относятся к концу 1800-х годов. Мед добывали путем убивания улья, а пчелы и продукты пчеловодства были в основном предметом местной торговли. Первым коммерческим пчеловодом в Соединенных Штатах считается Мозес Куинби из Нью-Йорка, который экспериментировал с передвижными коробчатыми ульями, которые позволяют проводить экстракцию, не убивая улей.Улучшение дорог и автомобилей после Первой мировой войны позволило пчеловодам расширить свой бизнес.[49]

Опыление [ править ]

Западная медоносная пчела опыляет цветок
Основные статьи: Управление опылением и Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами

Западная медоносная пчела - важный опылитель сельскохозяйственных культур; эта услуга составляет большую часть коммерческой ценности вида. В 2005 году оценочная коммерческая стоимость западных медоносных пчел во всем мире составляла чуть менее 200 миллиардов долларов. [50] От этого зависит большое количество сельскохозяйственных культур, выращиваемых во всем мире. [51] Хотя сады и поля увеличились в размерах, количество диких опылителей сократилось.. В ряде регионов проблема нехватки опыления решается мигрирующими пчеловодами, которые снабжают ульи во время цветения сельскохозяйственных культур и перемещают их после периода цветения. Коммерческие пчеловоды планируют свои передвижения и места зимовки в соответствии с ожидаемыми услугами по опылению. В более высоких широтах трудно (или невозможно) перезимовать достаточное количество пчел или подготовить их к раннему цветению растений. Большая часть миграции носит сезонный характер: ульи зимуют в более теплом климате и перемещаются вслед за цветением в более высокие широты.

В Калифорнии , миндальное опыление происходит в феврале, в начале вегетационного периода , прежде чем местные ульев создали свое население. Миндальным садам требуется два улья на акр, или 2 000 м 2 (22 000 кв. Футов) на улей, для максимальной урожайности, а опыление зависит от импорта ульев из более теплого климата. Опыление миндаля (в феврале и марте в США) - крупнейшее управляемое опыление в мире, требующее более одной трети всех управляемых медоносных пчел в стране. Пчелы также массово перемещаются для опыления яблок в Нью-Йорке , Мичигане и Вашингтоне.. Несмотря на неэффективность медоносных пчел в качестве опылителей черники [52], большое их количество перемещается в штат Мэн, поскольку они являются единственными опылителями, которых можно легко перемещать и концентрировать для выращивания этой и других монокультурных культур. Пчелы и другие насекомые поддерживают постоянство цветков , передавая пыльцу другим биологически специфическим растениям; [53] это предотвращает засорение цветковых рылец пыльцой других видов. [54] В 2000 г. Роджер Морс и Николас Кальдерон из Корнельского университета попытались количественно оценить влияние западной медоносной пчелы только на США.продовольственные культуры. По их расчетам, стоимость продовольственных культур составила 14,6 млрд долларов США. [55]

Дорогая [ править ]

Основная статья: Мед

Мед - это сложное вещество, состоящее из нектара и сладких отложений растений и деревьев, которые собирают, модифицируют и хранят в сотах медоносные пчелы. [56] Мед - это биологическая смесь инвертированных сахаров, в первую очередь глюкозы и фруктозы . Обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Мед западной медоносной пчелы, наряду с пчелиной Tetragonisca angustula , обладает специфической антибактериальной активностью по отношению к вызывающим инфекцию бактериям Staphylococcus aureus . [57] Мед не гниет и не ферментирует при хранении в нормальных условиях, но кристаллизуется.через некоторое время. Хотя кристаллизованный мед приемлем для использования человеком, пчелы могут использовать только жидкий мед и удаляют весь кристаллизованный мед из улья.

Западная медоносная пчела с частично вытянутым «языком»

Пчелы производят мед, собирая нектар - прозрачную жидкость, почти на 80% состоящую из воды и сложных сахаров. Пчелы-сборщики хранят нектар во втором желудке и возвращаются в улей, где рабочие пчелы удаляют нектар. Рабочие пчелы переваривают сырой нектар около 30 минут, используя пищеварительные ферменты для расщепления сложных сахаров на более простые. Затем сырой мед выкладывают в пустые соты для просушки, снижая содержание воды до менее 20 процентов. Во время обработки нектара медоносные пчелы создают сквозняк через улей, обмахивая крыльями . Когда мед высохнет, соты запечатывают (закрывают) воском, чтобы сохранить его.

Пчелиный воск [ править ]

Основная статья: пчелиный воск

Взрослые рабочие пчелы выделяют пчелиный воск из желез на брюшке, используя его для формирования стенок и колпачков сот. [58] Когда мед собирают, воск можно собирать для использования в таких продуктах, как свечи и печати .

Пчелиный хлеб [ править ]

Дополнительная информация: Пчелиная пыльца.

Пчелы собирают пыльцу в корзину для пыльцы и несут ее обратно в улей, где после ферментации и превращения в пчелиный хлеб она становится источником белка для выращивания расплода. [59] Из улья можно собрать избыток пыльцы; Хотя пчелиная пыльца иногда употребляется людьми в качестве пищевой добавки, у восприимчивых людей пчелиная пыльца может вызывать аллергическую реакцию .

Пчелиный выводок [ править ]

Основная статья: Пчелиный вывод § В пищу

Пчелиный выводок, яйца, личинки или куколки медоносных пчел съедобны и очень питательны. Пчелиный выводок содержит такое же количество белка, что и говядина или птица. Пчелиный расплод часто собирают как побочный продукт, когда пчеловод имеет избыток пчел и не хочет их иметь.

Прополис [ править ]

Основная статья: прополис

Прополис - это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокодвижений или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика для нежелательных открытых пространств в улье. [60] Хотя считается, что прополис полезен для здоровья (настойка прополиса продается как средство от простуды и гриппа), у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [61] Прополис также используется в отделке дерева, что придает скрипке Страдивари уникальный красный цвет. [62]

Маточное молочко [ править ]

Основная статья: Маточное молочко

Маточное молочко - это выделение пчелиного меда, используемое для питания личинок и маток. [63] Он продается из-за предполагаемых, но неподтвержденных заявлений о пользе для здоровья. [64] [65] С другой стороны, у некоторых людей это может вызвать серьезные аллергические реакции. [66]

Геном [ править ]

См. Также: Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы и Список подвидов Apis mellifera
Дополнительная информация: метилирование ДНК

Самки пчел диплоидны и имеют 32 хромосомы , тогда как самцы гаплоидны и имеют только 16 хромосом .

По состоянию на 28 октября 2006 года секвенированию генома консорциума Honey Bee последовательна и проанализировали геном из Apis MELLIFERA, западной медоносной пчелы. С 2007 года внимание было уделено разрушению колоний , сокращению численности семей западных медоносных пчел в ряде регионов.

Западная медоносная пчела - третье насекомое после плодовой мухи и комара , геном которого был нанесен на карту. По словам ученых, проанализировавших ее генетический код, медоносная пчела возникла в Африке и распространилась в Европу в результате двух древних миграций. [7] Ученые обнаружили, что гены, связанные с запахом, превосходят по численности гены вкуса, а у европейской медоносной пчелы меньше генов, регулирующих иммунитет, чем у плодовой мухи и комара. [67] Последовательность генома также показала, что несколько групп генов, особенно связанных с циркадным ритмом, больше, чем другие насекомые, походили на таковых позвоночных. Еще одним важным выводом из исследования генома медоносной пчелы было то, что западная медоносная пчела была первым насекомым, обнаруженным с функциональной системой метилирования ДНК, поскольку в геноме были идентифицированы ключевые функциональные ферменты ( ДНК-метилтрансфераза-1 и -3 ). Метилирование ДНК - один из важных механизмов эпигенетики для изучения экспрессии и регуляции генов без изменения последовательности ДНК, но с модификациями активности ДНК. [68] Позже было установлено, что метилирование ДНК играет важную роль в регуляции генов и сплайсинге генов . [69]В геноме мало подвижных элементов , хотя они присутствовали в эволюционном прошлом (были найдены останки и окаменелости) и развивались медленнее, чем у видов мух. [67]

Опасности и выживание [ править ]

Паразиты, болезни и пестициды [ править ]

Популяции западных медоносных пчел сталкиваются с угрозами их выживанию, что увеличивает их интерес к другим видам опылителей, таким как обыкновенный восточный шмель . [70] Североамериканские и европейские популяции были сильно истощены заражением клещом Варроа в начале 1990-х годов, а пчеловоды в США еще больше пострадали от расстройства коллапса колонии в 2006 и 2007 годах. [71] Усовершенствованные методы культивирования и химические методы лечения клещей Варроа спасли большую часть коммерческой выгоды. операции; новые породы пчел снижают зависимость пчеловодов от акарицидов. Популяции одичавших пчел в этот период сильно сократились; они медленно восстанавливаются, в основном в мягком климате, из-за естественного отбора на устойчивость к варроа и повторного заселения устойчивыми породами. Хотя обычно считается, что инсектициды также истощили популяции пчел, особенно при использовании с превышением указаний на этикетке, поскольку насекомые-вредители и болезни (в том числе американский гнилец и трахейный клещ ) становятся устойчивыми к лекарствам, исследования в этом отношении не были окончательными. Исследование 2012 года действия инсектицидов на основе неоникотиноидов показало, что «в полевых исследованиях при реалистичных дозировках не наблюдалось никаких эффектов». [72]Новое исследование, проведенное в 2020 году, показало, что неоникотиноидные инсектициды влияют на стабильность развития медоносных пчел, особенно гаплоидные самцы более восприимчивы к неоникотиноидам, чем диплоидные самки. [73] Исследование 2020 года также показало, что гетерозиготность может играть ключевую роль в ограничении воздействия инсектицидов. [73]

Восточноафриканская низменность мед пчела ( Apis MELLIFERA scutellata ) в Танзании экстрактов нектара из цветка, так как пыльца прилипает к его телу

Хищники [ править ]

Среди насекомых-хищников западных медоносных пчел - азиатский гигантский шершень и другие осы , мухи-грабители , стрекозы, такие как зеленый дарнер , некоторые богомолы , водомеры и европейский волк .

Arachnid хищники западных медоносных пчел включают рыбалку паук , рысь паук , золотарник паук [74] и кросс - паук Андреевских .

Рептилии и земноводные, хищники западных медоносных пчел, включают ящерицу с черным поясом , анолисов и других ящериц, а также различных бесхвостых амфибий, включая американскую жабу , американскую лягушку-бык и древесную лягушку .

Специалисты-хищники западных медоносных пчел включают пчеловодов ; к другим птицам, которые могут питаться западными медоносными пчелами, относятся грейклы , колибри , мухоловки- тираны и летний танагер . Большинство птиц, питающихся пчелами, поступают так условно; однако летние танагеры будут сидеть на ветке и ловить десятки пчел у входа в улей, когда они вылезают из улья. [75]

Млекопитающие, которые иногда принимают западных медоносных пчел, включают медведей , опоссумов , енотов , скунсов , североамериканских землероек и медоедов .

Как экологическая угроза [ править ]

Как инвазивный вид , дикие западные медоносные пчелы представляют собой серьезную экологическую проблему в чужих районах. Импортированные пчелы могут вытеснить местных пчел и птиц, а также могут способствовать воспроизводству инвазивных растений, игнорируемых местными опылителями. [76]

Медоносные пчелы не родом из Америки , они прибыли в Северную Америку вместе с колонистами в 18 веке. Томас Джефферсон упомянул об этом в своих заметках о штате Вирджиния :

Медоносная пчела не с нашего континента. Маркгрейв действительно упоминает один из видов медоносных пчел в Бразилии. Но в этом нет ничего страшного, и поэтому он отличается от того, который есть у нас, который полностью напоминает европейский. В Индейцах согласны с нами в той традиции , которую он привез из Европы; но когда и кем, мы не знаем. Пчелы обычно распространились по сельской местности, немного опередив белых поселенцев. Поэтому индейцы называют их мухой белого человека и рассматривают их приближение как указание на приближение поселений белых. [77]

Медоносные пчелы стали инвазивным видом в США, обгоняя местных опылителей, когда ресурсы ограничены. [78] В связи с увеличением количества медоносных пчел в определенных районах из-за пчеловодства домашним пчелам и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи. [79] Западные медоносные пчелы могут занять оборонительную позицию в ответ на сезонное появление конкуренции со стороны других семей, особенно африканизированных пчел, которые могут находиться в нападении и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения. [80] В Соединенном Королевстве медоносные пчелы, как известно, конкурируют с местными шмелями, такими как Bombus hortorum., потому что они кормятся на одних и тех же участках. Чтобы решить эту проблему и максимально увеличить их общее потребление во время кормодобывания, шмели кормятся рано утром, а медоносные пчелы кормятся во второй половине дня. [81]

Большинство цветущих растений зависят от специализированных опылителей, которые эффективно удобряют их. Тыквенные , например, опыляются тыквенными пчелами, которые специально посещают рано распускающиеся мужские цветы перед восходом солнца, когда медоносные пчелы неактивны, а затем возвращаются для опыления женских цветков в конце дня. Такие симбиотические отношения также означают, что специализированный опылитель будет охвачен в основном специфической пыльцой своего хозяина. [ необходима цитата ]

Очень обобщенный характер деятельности медоносных пчел по сбору нектара, потенциально позволяющий посещать десятки различных видов за один день, означает, что цветок, который посещает медоносная пчела, часто получает очень мало пыльцы от своего собственного вида. Это уменьшенное опыление может снизить способность растения производить семена, особенно когда медоносные пчелы вытесняют местных опылителей для определенного вида - проблема, возникающая во всех Соединенных Штатах из-за медоносных пчел и других инвазивных видов. [82] [83]

В отличие от местных пчел, они не извлекают и не переносят пыльцу с растений с пористыми пыльниками (пыльники, которые выделяют пыльцу только через крошечные апикальные поры); для этого требуется опыление жужжанием , что редко наблюдается у медоносных пчел. Медоносные пчелы уменьшают плодоношение Melastoma affine , растения с пористыми пыльниками, поскольку лишают его рыльца ранее отложившейся пыльцы. [84]

Близкие родственники [ править ]

Помимо Apis mellifera , в роду Apis есть еще шесть видов . Это Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi и Apis nigrocincta . [85] Все эти виды произошли из южной и юго-восточной Азии. Считается, что только Apis mellifera произошла из Европы, Азии и Африки. [86]

См. Также [ править ]

  • Апитерапия
  • Пчелиная борода
  • Билайн
  • Характеристики обыкновенных ос и пчел
  • Сотрудник полиции

Ссылки [ править ]

  1. ↑ De la Rúa, P., Paxton, RJ, Moritz, RFA, Roberts, S., Allen, DJ, Pinto, MA, Cauia, E., Fontana, P., Kryger, P., Bouga, M., Buechler , Р., Коста, К., Крейлсхайм, К., Мейкснер, М., Сичану, А. и Кемп, Дж. Р. (2014). « Apis mellifera » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2014 : e.T42463639A42463665 . Проверено 23 июля 2017 года .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ "Западная медоносная пчела" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 . 2019. ISSN 2307-8235 . Дата обращения 1 мая 2019 . 
  3. ^ a b c Майкл С. Энгель (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis )». Журнал исследований перепончатокрылых . 8 : 165–196.
  4. ^ Lo, N .; Golag, RS; Андерсон, DL; Олдройд, ВР (2010). «Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела на Филиппинах, A. breviligula Maa, и равнинная медоносная пчела на юге Индии, A. indica Fabricius, являются допустимыми видами». Систематическая энтомология . 35 (2): 226–233. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2009.00504.x .
  5. ^ "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 11 мая 2019 .
  6. ^ a b Мортенсен, Эшли Н .; Schmehl, Daniel R .; Эллис, Джейми (август 2013 г.). «Европейская медоносная пчела» . Отделение энтомологии и нематологии Университета Флориды . Проверено 1 сентября 2018 года .
  7. ^ a b c Чарльз В. Уитфилд, Сюзанта К. Бехура, Стюарт Х. Берлохер, Эндрю Дж. Кларк, Дж. Спенсер Джонстон, Уолтер С. Шеппард, Дебора Р. Смит, Эндрю В. Суарес, Дэниел Уивер и Нил Д. Цуцуи (2006). «Трижды из Африки: древнее и недавнее распространение медоносной пчелы Apis mellifera » (PDF) . Наука . 314 (5799): 642–645. Bibcode : 2006Sci ... 314..642W . DOI : 10.1126 / science.1132772 . PMID 17068261 . S2CID 15967796 . Архивировано из оригинала (PDF)    29 сентября 2015 г.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Хан, Вентилятор; Валлберг, Андреас; Вебстер, Мэтью Т. (2012). «Откуда произошла западная медоносная пчела (Apis mellifera)?» . Экология и эволюция . 2 (8): 1949–1957. DOI : 10.1002 / ece3.312 . PMC 3433997 . PMID 22957195 .  
  9. ^ "Исследования, опровергающие некоторые представления о медоносных пчелах" . ScienceDaily . 29 декабря 2006 г.
  10. ^ Winston, M .; Дропкин, Дж .; Тейлор, О. (1981). «Демография и характеристики жизненного цикла двух медоносных пчел (Apis mellifera)». Oecologia . 48 (3): 407–413. Bibcode : 1981Oecol..48..407W . DOI : 10.1007 / bf00346502 . PMID 28309760 . S2CID 10088325 .  
  11. ^ a b c Кэрон, Дьюи М. (Дьюи Морис) (2013). Биология медоносных пчел и пчеловодство . Коннор, Лоуренс Джон. (Пересмотренная ред.). Каламазу, Мичиган: Wicas Press. ISBN 9781878075291. OCLC  869287399 .
  12. ↑ Piping Queens After a Swarm на YouTube
  13. ^ Пейдж, Роберт Э. (1980). "Эволюция поведения множественных спариваний маток медоносных пчел (Apis mellifera L.)" . Генетика . 96 (1): 253–273. PMC 1214294 . PMID 7203010 .  
  14. ^ " Apis mellifera " . База данных AnAge . Геномные ресурсы старения человека . Проверено 2 июня 2011 года .
  15. ^ Таутц, J. Phaenomen Honigbiene Springer 2003, 280 страниц, 47 П.Г.
  16. ^ Тот, Алабама; Робинсон, GE (2009). "Evo-Devo и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых" . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 74 : 419–426. DOI : 10.1101 / sqb.2009.74.026 . PMID 19850850 . 
  17. ^ Ян, Хуа; Бонасио, Роберто; Симола, Даниэль Ф .; Либих, Юрген; Бергер, Шелли Л .; Рейнберг, Дэнни (2015). «Метилирование ДНК у социальных насекомых: как эпигенетика может контролировать поведение и долголетие». Ежегодный обзор энтомологии . 60 (1): 435–452. DOI : 10.1146 / annurev-ento-010814-020803 . PMID 25341091 . 
  18. ^ Мао, Вэньфу; Шулер, Мэри А .; Беренбаум, Май Р. (2015). «Диетические фитохимические вещества изменяют экспрессию кастовых генов у медоносных пчел» . Наука продвигается . 1 (7): e1500795. Bibcode : 2015SciA .... 1E0795M . DOI : 10.1126 / sciadv.1500795 . PMC 4643792 . PMID 26601244 .  
  19. Перейти ↑ Harrison, JH (1 мая 1987 г.). «Роли отдельных пчел и трутней в колониальном термогенезе» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 129 : 60. PMID 3585245 . Проверено 17 октября 2014 года .  
  20. ^ Wenseleers, T .; Helanterä, H .; Hart, A .; Ратниекс, FLW (2004). «Репродукция рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS» . Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00751.x . PMID 15312076 . 
  21. ^ Ratnieks, F .; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа . 342 (6251): 796–797. Bibcode : 1989Natur.342..796R . DOI : 10.1038 / 342796a0 . S2CID 4366903 . 
  22. ^ Пирк, C .; Neumann, P .; Hepburn, R .; Moritz, R .; Тауц, Дж. (2003). «Жизнеспособность яиц и рабочий контроль у медоносных пчел» . PNAS . 101 (23): 8649–8651. Bibcode : 2004PNAS..101.8649P . DOI : 10.1073 / pnas.0402506101 . PMC 423249 . PMID 15169961 .  
  23. ^ Oldroyd, B .; Ратниекс, Франциск (2002). «Феромоны для маркировки яиц у медоносных пчел Apis mellifera». Экология поведения и социобиология . 51 (6): 590–591. DOI : 10.1007 / s00265-002-0480-4 . S2CID 30446742 . 
  24. ^ Barron, A .; Олдройд, B; Ратниекс, FLW (2001). «Рабочая репродукция медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Экология поведения и социобиология . 50 (3): 199–208. DOI : 10.1007 / s002650100362 . S2CID 17246102 . 
  25. ^ Châline, N .; Мартин, SJ; Ратниекс, FLW (2004). «В безнадежно безнадежной колонии медоносных пчел (Apis mellifera) продолжают работать полицейские». Insectes Soc . 51 (2): 1–4. DOI : 10.1007 / s00040-003-0708-у . S2CID 11988371 . 
  26. ^ Дэвис, Н. Р., Кребс, Дж. Р., и Уэст, С. А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Сассекс: Уайли-Блэквелл, 2012. Печать. стр. 387–388
  27. ^ Бернд Генрих (1996). «Как медоносная пчела регулирует температуру своего тела» . Пчелиный мир . 77 (3): 130–137. DOI : 10.1080 / 0005772X.1996.11099304 .
  28. ^ Бернд Генрих (1979). «Сохранение хладнокровия: терморегуляция медоносной пчелы». Наука . 205 (4412): 1269–1271. Bibcode : 1979Sci ... 205.1269H . DOI : 10.1126 / science.205.4412.1269 . PMID 17750151 . S2CID 40283909 .  
  29. ^ Джон Л. Capinera (11 августа 2008). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. С. 1534–. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  30. ^ Бикман, Мадлен; и другие. (2008). «Точность танца Apis florea - ключи к эволюции языка танца медоносных пчел?». Поведенческая экология и социобиология . 62 (8): 1259–1265. DOI : 10.1007 / s00265-008-0554-Z . S2CID 7402446 . 
  31. ^ Бивер, Матиас; Шлезингер, Франциска; Хассельманн, Мартин (10 апреля 2015 г.). «Эволюционная динамика основных регуляторов полового развития среди видов перепончатокрылых» . Границы генетики . 6 : 124. DOI : 10,3389 / fgene.2015.00124 . PMC 4392698 . PMID 25914717 .  
  32. ^ Бесплатно, Джон Б., Феромоны социальных пчел . Итака, Нью-Йорк: Комсток, 1987.
  33. ↑ Blum, MS 1992. Феромоны медоносной пчелы в «Улье и медоносной пчеле», исправленное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
  34. ^ a b c d Чхве, Сан Хён; Rao, Vikyath D .; Гернат, Тим; Гамильтон, Адам Р .; Робинсон, Джин Э .; Гольденфельд, Найджел (30 ноября 2020 г.). «Индивидуальные вариации приводят к универсальным и межвидовым моделям социального поведения». Труды Национальной академии наук . Национальная академия наук . 117 (50): 31754–31759. DOI : 10.1073 / pnas.2002013117 . ISSN 0027-8424 . 
  35. ^ a b c Вёзе, Карл Р. (2020-12-04). «Неожиданное сходство, обнаруженное между медоносной пчелой и социальной жизнью человека» . SciTechDaily . Проверено 19 января 2021 .
  36. ^ Вебер, Элла (весна 2012 г.). «Apis mellifera: одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел для сельского хозяйства в Северной Америке» (PDF) . Журнал исследований бакалавриата Мичиганского университета (9): 21.
  37. ^ Мэллори, JP; Адамс, Дуглас К. (1997). Энциклопедия индоевропейской культуры . Тейлор и Фрэнсис. п. 58. ISBN 9781884964985.
  38. ^ Б с д е е г ч я J K Вебер, Элла (2012). « Apis mellifera : одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел для сельского хозяйства в Северной Америке» (PDF) . Журнал бакалавриата Мичиганского университета (9) . Проверено 21 марта 2017 года .
  39. Перейти ↑ Crane, Eva (1984). Мейсон, Иллинойс (ред.). Медоносные пчелы . Эволюция домашних животных . Лонгман. С. 403–415.
  40. ^ Жиллим, Джон (1603). Показ геральдики .
  41. ^ Aizen, Marcelo A .; Сложнее, Лоуренс Д. (2009). «Мировые запасы домашних медоносных пчел растут медленнее, чем спрос на опыление в сельском хозяйстве». Текущая биология . 19 (11): 915–918. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.03.071 . PMID 19427214 . S2CID 12353259 .  
  42. ^ Поттс, Саймон G .; и другие. (2010). «Глобальное сокращение опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы» . Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–353. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . DOI : 10.1016 / j.tree.2010.01.007 . PMID 20188434 .  
  43. ^ Уинфри, Рэйчел; и другие. (2007). «Местные пчелы обеспечивают страховку от продолжающейся потери медоносных пчел» . Письма об экологии . 10 (11): 1105–1113. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01110.x . PMID 17877737 . 
  44. ^ Деннис, Брайан; Кемп, Уильям (1 октября 2015 г.). «Эффекты аллеи и нарушение распада колонии у медоносных пчел» . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 22 марта 2017 года .
  45. ^ Оксли, PR; Олдройд, ВР (2010). Генетическая архитектура пчеловодства . Успехи физиологии насекомых . 39 . С. 83–118. DOI : 10.1016 / B978-0-12-381387-9.00003-8 . ISBN 9780123813879.
  46. ^ Олдройд, Бенджамин П. (2012). «Одомашнивание медоносных пчел было связано с расширением генетического разнообразия» . Молекулярная экология . 21 (18): 4409–4411. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2012.05641.x . PMID 22967058 . 
  47. ^ Бейли, Лесли; Болл, Б.В. (2013). Патология медоносных пчел . Эльзевир. С. 7–8. ISBN 978-1-4832-8809-3.
  48. ^ Де ла Руа, Пилар; и другие. (2013). «Сохранение генетического разнообразия пчел: комментарии к Харпур и др. (2012)». Молекулярная экология . 22 (12): 3208–3210. DOI : 10.1111 / mec.12333 . PMID 24433572 . 
  49. ^ "История пчеловодства в Соединенных Штатах | Пчеловодство" . Проверено 1 мая 2019 .
  50. ^ «Экономическая ценность коммерческого пчеловодства» (PDF) . Сеть действий по пестицидам Северная Америка . п. 1 . Дата обращения 9 мая 2019 .
  51. ^ «Опылители и сельское хозяйство: продуктивность сельского хозяйства и защита опылителей» (PDF) . Европейская защита растений . п. 1 . Проверено 1 сентября 2018 года .
  52. ^ С.К. Яворекац; KE Mackenziec; SP Vander Kloetbc (2002). «Сравнительная эффективность опыления пчелами (Hymenoptera: Apoidea) низкорослой голубики (Ericaceae: Vaccinium angustifolium )». Анналы Энтомологического общества Америки . 95 (3): 345–351. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2002) 095 [0345: CPEABH] 2.0.CO; 2 .
  53. ^ Лоуренс Д. Хардер, Нил М. Уильямс, Криспин Ю. Джордан и Уильям А. Нельсон (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Ларсе Читтка; Джеймс Д. Томсон (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета . стр.  297 -317. DOI : 10.1017 / CBO9780511542268.016 . ISBN 978-0-511-54226-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Ларс Читтка, Джеймс Д. Томсон и Николас М. Васер (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений» (PDF) . Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Bibcode : 1999NW ..... 86..361C . DOI : 10.1007 / s001140050636 . S2CID 27377784 .  
  55. ^ Роджер Морс ; Николас Кальдероне (2000). «Значение медоносных пчел как опылителей сельскохозяйственных культур США в 2000 году» (PDF) . Корнельский университет . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2014 года . Проверено 8 февраля 2016 .
  56. Перейти ↑ Crane E (1990). «Мед от пчел и других насекомых». Этология, экология и эволюция . 3 (sup1): 100–105. DOI : 10.1080 / 03949370.1991.10721919 .
  57. ^ Миорин, PL; Леви-младший, Северная Каролина; Custodio, AR; Бретц, Вашингтон; Маркучи, MC (ноябрь 2003 г.). «Антибактериальная активность меда и прополиса из Apis mellifera и Tetragonisca angustula против Staphylococcus aureus» . Журнал прикладной микробиологии . 95 (5): 913–920. DOI : 10.1046 / j.1365-2672.2003.02050.x . PMID 14633019 . 
  58. ^ Сэнфорд, MT; Диц, А. (1976). «Тонкая структура восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)» (PDF) . Apidologie . 7 (3): 197–207. DOI : 10.1051 / apido: 19760301 .
  59. ^ Gillott, Седрик (1995). Энтомология . Springer. п. 79.
  60. ^ Симона-Финстрем, Майкл; Спивак, Марла (май – июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами» . Apidologie . 41 (3): 295–311. DOI : 10.1051 / apido / 2010016 .
  61. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus» . Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г.
  62. ^ Гамбихлер Т; Boms S; Freitag M (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталов» . BMC Dermatol . 4 : 3. DOI : 10,1186 / 1471-5945-4-3 . PMC 416484 . PMID 15090069 .  
  63. Перейти ↑ Jung-Hoffmann, L (1966). "Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene". Z Bienenforsch . 8 : 296–322.
  64. ^ «Научное мнение» . Журнал EFSA . 9 (4): 2083. 2011. DOI : 10,2903 / j.efsa.2011.2083 .
  65. ^ «Федеральное правительство конфисковывает десятки продуктов с незаконным брендом: FDA предупредило компанию о медицинских заявлениях о продуктах пчеловодства» . Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов . 5 апреля 2010 г.
  66. ^ Leung, R; Хо, А; Чан, Дж; Чой, D; Лай, СК (март 1997 г.). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Clin. Exp. Аллергия . 27 (3): 333–6. DOI : 10.1111 / j.1365-2222.1997.tb00712.x . PMID 9088660 . 
  67. ^ a b Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы (2006). «Понимание социальных насекомых из генома пчелы Apis mellifera » . Природа . 443 (7114): 931–949. Bibcode : 2006Natur.443..931T . DOI : 10,1038 / природа05260 . PMC 2048586 . PMID 17073008 .  
  68. ↑ Инь Ван, Мирейя Джорда, Питер Л. Джонс, Рышард Малешка, Сюй Линг, Хью М. Робертсон, Крейг А. Миззен, Мигель А. Пейнадо и Джин Э. Робинсон (2006). «Функциональная система метилирования CpG у социального насекомого». Наука . 314 (5799): 645–647. Bibcode : 2006Sci ... 314..645W . DOI : 10.1126 / science.1135213 . PMID 17068262 . S2CID 31709665 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ Ли-Бьярлай, Хунмэй; Ли, Ян; Страуд, Хьюм; Фэн, Сухуа; Ньюман, Томас С; Канеда, Меган; Хоу, Кирк К.; Уорли, Ким С; Elsik, Christine G; Wickline, Samuel A; Якобсен, Стивен Э; Ма, Цзянь; Робинсон, Джин Э (2013). «Нокдаун РНК-интерференции ДНК-метилтрансферазы 3 влияет на альтернативный сплайсинг генов у медоносной пчелы» . Труды Национальной академии наук . 110 (31): 12750–12755. Bibcode : 2013PNAS..11012750L . DOI : 10.1073 / pnas.1310735110 . PMC 3732956 . PMID 23852726 .  
  70. ^ Петерсен, Джессика Д .; Райнерс, Стивен; Nault, Brian A .; Оллертон, Джефф (24 июля 2013 г.). «Услуги по опылению, предоставляемые пчелами на тыквенных полях с добавлением Apis mellifera или Bombus impatiens, либо без добавок» . PLoS ONE . 8 (7): e69819. Bibcode : 2013PLoSO ... 869819P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0069819 . PMC 3722171 . PMID 23894544 .  
  71. ^ Стефан Лёвгрену (23 февраля 2007). "Загадочные исчезновения пчел, охватившие США" National Geographic News . Проверено 10 марта 2007 года .
  72. ^ Blacquière, T .; Smagghe, G .; ван Гестель, Калифорния; Моммартс, В. (май 2012 г.). «Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска» . Экотоксикология . 21 (4): 973–92. DOI : 10.1007 / s10646-012-0863-х . PMC 3338325 . PMID 22350105 .  
  73. ^ a b Фридли, Андреа; Уильямс, Джеффри Р .; Брукнер, Селина; Нойман, Питер; Штрауб, Ларс (март 2020 г.). «Самое слабое звено: гаплоидные медоносные пчелы более восприимчивы к неоникотиноидным инсектицидам» . Chemosphere . 242 : 125145. Bibcode : 2020Chmsp.242l5145F . DOI : 10.1016 / j.chemosphere.2019.125145 . PMID 31678852 . 
  74. ^ "Золотарник паук ( Misumena vatia )" . Королевский музей Альберты . 31 августа, 2004. Архивировано из оригинала на 11 мая 2011 года . Проверено 2 июня 2011 года .
  75. ^ "Птица, которая любит пчел" . Смитсоновский национальный зоопарк. 15 июля 1998 г.
  76. ^ Daniel Рубинов (16 января 2018). «Пчелы обезумели» . Scientific American . Проверено 14 августа 2019 .
  77. ^ «Пчелы и мед» . www.monticello.org .
  78. ^ «Медоносные пчелы помогают фермерам, но не помогают окружающей среде» . Блог National Geographic Education . 29 января 2018 . Проверено 10 июля 2020 .
  79. ^ Худевенц, Аника; Кляйн, Александра-Мария (01.12.2013). «Конкуренция медоносных и диких пчел и роль гнездовых ресурсов в заповеднике». Журнал сохранения насекомых . 17 (6): 1275–1283. DOI : 10.1007 / s10841-013-9609-1 . ISSN 1366-638X . S2CID 16268870 .  
  80. ^ Джонсон, Брайан Р .; Ние, Джеймс С. (01.11.2010). «Моделирование адаптивной роли отрицательной передачи сигналов во внутривидовой конкуренции медоносных пчел» . Журнал поведения насекомых . 23 (6): 459–471. DOI : 10.1007 / s10905-010-9229-5 . ISSN 0892-7553 . PMC 2955239 . PMID 21037953 .   
  81. ^ Томпсон, Хелен; Хант, Линн (1999). «Экстраполяция медоносных пчел на шмелей в оценке риска пестицидов». Экотоксикология . 8 (3): 147–166. DOI : 10,1023 / A: 1026444029579 . S2CID 83289225 . 
  82. ^ Оказывают ли управляемые пчелы негативное воздействие на диких пчел ?: систематический обзор литературы
    Наш обзор показал, что большинство исследований приходят к выводу, что управляемые пчелы негативно влияют или могут отрицательно влиять на диких пчел через конкуренцию, изменения в растительные сообщества или передача патогенов.
  83. ^ «Как пчелы, которых вы знаете, убивают пчел, которых вы не знаете» . Внутри науки . 19 января 2017 года.
  84. Перейти ↑ CL Gross & D. Mackay (1998). «Медоносные пчелы снижают приспособленность первого куста Melastoma affine (Melastomataceae)». Биологическая консервация . 86 (2): 169–178. DOI : 10.1016 / S0006-3207 (98) 00010-X .
  85. ^ Уинстон, Марк Л. Биология медоносной пчелы. Издательство Гарвардского университета, 1991.
  86. ^ Смит, Дебора R .; Виллафуэрте, Линн; Отиск, Гард; Палмер, Майкл Р. (2000). «Биогеография Apis cerana F. и A. nigrocincta Smith: выводы из исследований мтДНК» . Apidologie . 31 (2): 265–279. DOI : 10.1051 / apido: 2000121 .

Библиография [ править ]

  • Азбука и XYZ пчеловодства AI Root
  • Молекулярное подтверждение четвертой линии медоносных пчел с Ближнего Востока Apidologie 31 (2000) 167–180, по состоянию на октябрь 2005 г.
  • Бисмейер, Якобус. «Возникновение и контекст сигнала сотрясения у медоносных пчел ( Apis mellifera ), использующих природные источники пищи». Этология . 2003 г.
  • Цанга, Т .; Феррейра, км; Ариас, МС; Соареш, AEE; Дель Лама, Массачусетс (2006). «Генетическая структура популяций африканизированных медоносных пчел ( Apis mellifera L.) из Бразилии и Уругвая, рассматриваемая через паттерны COI – COII митохондриальной ДНК» . Наследственность . 97 (5): 329–335. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800875 . PMID  16955114 .
  • Линдауэр, Мартин. «Общение социальных пчел». Издательство Гарвардского университета 1971.
  • Myerscough, Мэри R (2003). «Танцы за решением: матричная модель выбора места гнездования пчелами» . Proc. Royal Soc. Лондон. B . 270 (1515): 577–582. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2293 . PMC  1691286 . PMID  12769456 .
  • Шнайдер, SS, PK Visscher, Camazine, S. "Поведение танцоров виляния в стаях медоносных пчел Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) в отношении сигналов вибрации . Этология . 1998.

Внешние ссылки [ править ]

  • ФАО: Объяснение пчеловодства
  • ФАО: анатомия пчелы
  • МФСА: Apis mellifera
  • Звукозаписи Apis mellifera в BioAcoustica
  • Просмотрите сборку генома apiMel2 в браузере генома UCSC .