Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пчелы учатся по-разному.

Обучение и общение пчел включает познавательные и сенсорные процессы у всех видов пчел , то есть у насекомых семи семейств, составляющих кладу Anthophila. Некоторые виды были изучены более широко, чем другие, в частности Apis mellifera или европейская медоносная пчела. Обучение окраске также изучалось у шмелей .

Медоносные пчелы чувствительны к запахам (включая феромоны ), вкусам и цветам, включая ультрафиолет . Они могут продемонстрировать такие способности, как различение цвета посредством классического и оперантного кондиционирования, и сохранять эту информацию как минимум в течение нескольких дней; они сообщают о местонахождении и характере источников пищи; они приспосабливают свой корм к тому времени, когда пища доступна; они могут даже формировать когнитивные карты своего окружения. Они также общаются друг с другом посредством « танца виляния » и другими способами.

Обучение [ править ]

Рой пчел требует хорошего общения, чтобы все собирались в одном месте.

Медоносные пчелы искусны в ассоциативном обучении , и многие из явлений оперантной и классической обусловленности принимают у медоносных пчел ту же форму, что и у позвоночных . Для эффективного поиска пищи требуется такое обучение. Например, медоносные пчелы редко посещают растение повторно, если оно мало что дает. Один собиратель будет посещать разные цветы утром и, если есть достаточная награда в виде определенного вида цветка, он будет посещать этот тип цветка большую часть дня, если только растения не перестанут давать нектар или не изменятся погодные условия.

Память [ править ]

Трехчастное исследование 2005 года проверило рабочую память.медоносных пчел, научившись связывать определенный образец с наградой (отложенное сопоставление с образцом). Пчелам показывали узор в начале туннеля, а затем подвергали ряду изменений: по длине туннеля (как долго пчелы могут сохранять шаблон в рабочей памяти?), По выбору между двумя шаблонами (сопоставление и несоответствие), размещенные на разных расстояниях (Могут ли пчелы, обученные задаче, продолжать работать правильно, когда в туннеле представлены совпадающий или несоответствующий шаблон?); и выбор между двумя шаблонами (могут ли пчелы узнать, какой из двух последовательно встречающихся шаблонов в туннеле соответствует шаблону в цилиндре принятия решения?). Исследователи обнаружили, что рабочая память медоносной пчелы надежна и гибка.Эксперименты продемонстрировали, что пчелы могут выбирать между альтернативами, определять, является ли стимул таким же или отличным от того, что видели ранее, запоминать более ранний стимул на короткий период и обобщать это действие на новые пары стимулов. Пчелы сохраняли информацию в рабочей памяти около 5 секунд, и они могли одновременно обучаться задаче сопоставления и несоответствию; необходимы дальнейшие исследования.[1]

Обучение цвету [ править ]

Цветное обучение у пчел [ править ]

Ряд экспериментов продемонстрировали распознавание цвета, различение и память у медоносных пчел Apis mellifera . Начиная с начала 1900-х годов, ученые Карл фон Фриш, а затем Рандольф Мензель начали задавать вопросы о цветовом зрении и различных аспектах обучения цвету пчел. [2]

Цветовая дискриминация [ править ]

Рисунок 1. Тестирование цветового зрения у медоносных пчел. Большинство пчел летели прямо к тарелке с голубым фоном, как их приучили делать. Таким образом, они смогли различать серый и синий фон, показывая их способность к цветовому зрению.

Австрийский зоолог Карл фон Фриш начал исследование цветового зрения у медоносных пчел, когда в 1919 году спросил, обладают ли пчелы цветовым зрением . Он провел элегантный эксперимент, который показал не только способность пчел различать цвета, но и ассоциативное обучение. [2] Сначала он обучил своих пчел питаться из небольшой посуды, наполненной нектароподобной сахарной водой. [2] Это блюдо было помещено на кусок картона синего цвета, чтобы пчелы могли видеть этот цвет, когда они подходили к блюду и кормились. Затем фон Фриш поместил куски картона одинакового размера разных оттенков серого, на каждом из которых было блюдо, вокруг синего куска. [3] Из-за отсутствия цветового зрения пчелы должны посещать один или несколько серых элементов так же часто, как и синий, но он обнаружил, что подавляющее большинство пчел летели прямо на синий кусок картона, на котором они ранее получали свою награду. [3] Пчелы в основном игнорировали серые кусочки, которые не были вознаграждены. [3] Фон Фриш повторил эксперимент с другими цветами, такими как фиолетовый и желтый, и получил те же результаты. [2] Позже другие исследователи использовали этот экспериментальный план для проверки цветового зрения позвоночных.

Скорость обучения и предпочтения по цвету [ править ]

Немецкий ученый Рандольф Менцель продолжил изучение цветового зрения медоносных пчел более подробными тестами. Ему было любопытно, узнают ли пчелы одни цвета быстрее, чем другие. Он использовал источники света различного цвета и интенсивности, чтобы проецировать круги света на поверхность, установка, подобная той, что использовала фон Фриш, за исключением того, что, используя свет вместо картона, Менцель мог легко изменять интенсивность и цвет кругов. . [2]

Рисунок 2. Медоносная пчела собирает пыльцу.

Чтобы проверить способность пчел различать два разных цвета, Мензель поместил небольшую посуду с сахарной водой в один круг, а вторую пустую посуду на некотором расстоянии в круг разного цвета. Одиночную пчелу поместили на равном расстоянии между двумя кругами и разрешили выбирать между блюдами. Пчелы быстро научились выбирать цвет, обозначающий блюдо с наградой, и Мензель смог измерить, насколько быстро пчелы научились этому заданию, с различными цветовыми различиями. [4]

Результаты Менцеля показали, что пчелы не учатся одинаково хорошо различать все пары цветов. Пчелы быстрее всего учились, когда вознаграждался фиолетовый свет, и медленнее всего, когда свет был зеленым; остальные цвета оказались где-то посередине. Это свидетельство врожденной предвзятости является эволюционно обоснованным, учитывая, что пчелы кормятся нектарными цветками разного цвета, многие из которых можно найти в зеленой листве, которая не сигнализирует о награде. [2] [4]

Цветовая память [ править ]

После работы над цветовыми предпочтениями Мензель расширил свои эксперименты, чтобы изучить аспекты обучения цвету и памяти. Он хотел знать, сколько испытаний нужно пчелам, чтобы надежно выбрать ранее вознагражденный цвет, когда им предлагают несколько альтернатив, и как долго они будут помнить вознагражденный цвет.

Чтобы ответить на эти вопросы, Мензель провел несколько экспериментов. Во-первых, он дал отдельным пчелам разовую награду в виде сахара на цветном фоне. Затем он держал этих пчел в маленьких клетках в течение нескольких дней без каких-либо дальнейших испытаний. Через несколько дней он подарил каждой пчеле набор из нескольких блюд, каждое на разноцветном фоне. Один из цветов был таким же, как и во время первоначального испытания, а другие были новыми, без вознаграждения. Примечательно, что после единственного испытания и нескольких дней без воздействия награжденного цвета пчелы более чем в пятидесяти процентах случаев правильно выбрали цвет, использованный в первом испытании. [2] [4]

Затем Мензель повторил этот эксперимент с другой группой пчел, сохраняя все факторы одинаковыми, за исключением того, что во втором раунде тестирования он дал пчелам три начальных испытания с награжденным цветом вместо одного. Когда после нескольких дней в неволе пчелам предлагался выбор цвета, они почти всегда выбирали тот цвет, который использовался в первых трех испытаниях. [4]

Эта способность сохранять информацию о наградах, связанных с цветом, в течение нескольких дней после минимального воздействия награжденного цвета демонстрирует замечательную легкость, с которой пчелы учатся и сохраняют информацию о цвете.

Время в обучении цвету [ править ]

В других экспериментах Мензель исследовал время обучения пчелиному цвету, проверяя, регистрируют ли пчелы цвет до, во время или после получения награды в виде сахара-воды. Для этого Menzel отображал цвет под награжденным блюдом на разных этапах процесса кормления медоносных пчел: во время приближения, кормления и ухода. [2]

Мензель обнаружил, что пчелы регистрируют цвет как во время приближения, так и во время кормления, и что они должны видеть цвет в течение примерно 5 секунд, причем лучшая производительность обычно достигается при выдержке около трех секунд во время подхода и двух секунд после приземления и начала полета. подача. [5]

Обучение цвету у шмелей [ править ]

Американский специалист по познанию пчел, доктор Фелисити Мут, изучила механизм ассоциативного обучения у шмелей , в частности у Bombus impatiens . Было показано, что шмели способны запоминать несколько ассоциаций цвет-еда и, как правило, продолжают применять полученные знания. [6] В другом исследовании доктор Фелисити Мут продолжала больше узнавать об этих ассоциациях. Первоначально при поисках пыльцы шмели предпочитали желтые пыльники и синие венчики . После этого первоначального теста они начали связывать цвет цветков с успехом пыльцы. Связь шмелей между пыльцой и особенностями пыльника и лепесткатакже показали, что они различают полезные и неблагодарные модели. Эти знания сохранялись как через 24 часа обучения, так и через 7 дней. [7] Исследования доктора Мута также показали, что шмели не предпочитают и не выбирают цветы, исходя из их сложности. Однако они узнают эти уникальные черты, если награда в виде пыльцы будет достаточно высокой. [8]

Связь [ править ]

См. Также: Связь шмелей

Собиратели сообщают о своих растительных находках, чтобы нанять других рабочих пчел улья для кормления в той же местности. Факторы, определяющие успех пополнения, полностью не известны, но, вероятно, включают оценку качества внесенного нектара и / или пыльцы .

Есть две основные гипотезы, объясняющие, как собиратели вербуют других рабочих: теория «танца виляния» или «языка танца» и теория «шлейфа запаха». Теория танца получила гораздо большее признание и получила гораздо больше эмпирической поддержки, чем теория запахов. Сторонники теории танца часто отводят запаху значительную роль в вербовке, в то время как сторонники теории запаха утверждают, что танец по существу не имеет отношения к вербовке. Академические дебаты между этими теориями были поляризованными, а иногда и враждебными. [9]

Танцевальное общение [ править ]

Восьмиобразный танец медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Поворот, направленный под углом 45 ° вправо от «вверх» на вертикальной гребенке, указывает на источник пищи под углом 45 ° вправо от направления солнца вне улья. Живот танцора кажется размытым из-за быстрых движений из стороны в сторону.

Давно известно, что западные пчелы , успешно добывавшие пищу, по возвращении в улей исполняют танец виляния . Груженый собиратель танцует на гребне по кругу, иногда пересекая круг зигзагообразно или покачиваясь. Аристотель описал это поведение в своей Historia Animalium . [10] Считалось, что этот покачивающийся паттерн движения привлекает внимание других пчел. В 1947 году [11] Карл фон Фриш коррелировали пробежки и повороты танца с расстоянием и направлением источника пищи от улья. Он сообщил, что ориентация танца коррелирует с относительным положением солнца по отношению к источнику пищи, а длина покачивающейся части бега коррелирует с расстоянием от еды до улья. Фон Фриш также сообщил, что чем ярче изображение, тем лучше еда. Фон Фриш опубликовал эти и многие другие наблюдения в своей книге 1967 года «Язык танцев и ориентация пчел» [12], а в 1973 году он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за свои открытия.

Более поздние работы подтвердили наблюдения фон Фриша и добавили много деталей. Похоже, что все известные виды и расы медоносных пчел проявляют такое поведение, но детали его выполнения различаются у разных видов. Например, у Apis florea и Apis andreniformis («карликовые пчелы») танец исполняется на обнаженной спинной горизонтальной части гнезда. Беги и танцы прямо указывают на ресурсы этих видов. У каждого вида медоносных пчел также характерно различное соотношение "виляния" с расстоянием. [13]Такое видоспецифическое поведение предполагает, что эта форма общения не зависит от обучения, а скорее определяется генетически. Это также говорит о том, как мог развиться танец .

Другие эксперименты дополнительно подтверждают коммуникативный характер виляния танца. Например, танцы роботизированных пчел-пустышек вызвали некоторую вербовку. [14] Исследования также показали, что танец может варьироваться в зависимости от окружающего контекста, и это открытие может объяснить, почему результаты некоторых более ранних исследований были противоречивыми. [15] [16]

Шлейф запаха [ править ]

В то время как многие исследователи полагают, что танцы пчел дают достаточно информации для поиска ресурсов, сторонники теории запахового шлейфа утверждают, что танец мало или не дает никакого реального руководства источнику нектара . Они утверждают, что пчелы в первую очередь работают по запаху. Цель танца - просто привлечь внимание к вернувшейся рабочей пчеле, чтобы она могла поделиться запахом нектара с другими рабочими, которые затем проследят за запахом к источнику. Большинство ученых согласны с тем, что запах используется для привлечения ресурсов, но они сильно расходятся во мнениях относительно информационного содержания танца. [ необходима цитата ]

Основными доказательствами, используемыми защитниками шлейфа запаха, являются:

  1. эксперименты с источниками сахара без запаха, которые показывают, что рабочие пчелы не могут привлекаться к этим источникам [17] и
  2. логические трудности небольшого танца (несколько сантиметров в поперечнике) с указанием направлений, достаточно точных, чтобы удерживать других пчел на курсе во время полета, который может длиться несколько километров. Неправильное считывание даже на несколько градусов могло бы сбить пчелу с курса на сотни метров в дальнем конце. [ необходима цитата ]

Ни один из этих пунктов не опровергает теорию танца, а просто предполагает, что может иметь место запах, что действительно признают все сторонники теории танца. [ необходима цитата ] Критики теории запахового шлейфа возражают, что большинство естественных источников нектара относительно велики - фруктовые сады или целые поля - поэтому точность может быть ненужной или даже нежелательной. Они также подвергли сомнению воспроизводимость эксперимента с источником без запаха.

Распознавание запахов у пчел обычно проверяется рефлексом вытягивания хоботка . Важным аргументом в пользу этого аргумента являются эксперименты Уильяма Ф. Тауна из Университета Кутцтауна в Пенсильвании [18], в которых ульи перемещаются в режим «зеркального отображения» местности, и пчелы, таким образом, обманываются, заставляя их танцевать не в том месте, где они должны находиться. источник нектара. Фуражиры были успешно завербованы в неправильном месте, но только тогда, когда солнце было закрыто облаками, что вынудило их полагаться на навигацию на основе местности, а не на навигацию на основе " солнечных эфемерид ". По мере того, как облачный покров разрушался, все больше и больше пчел корректировали свои танцы, чтобы указать фактическое местонахождение нектара, и посещения собирателей смещались в правильное место.

Запах необходим и даже необходим на различных этапах процесса вербовки, в том числе, когда завербованный собиратель достигает окрестностей ресурса [19], в то время как некоторые ученые считают, что танец может быть простым идиотическим движением, не несущим никакой информации. [20] Другие рассматривают танец как передачу информации, но делают это плохо по сравнению с другими средствами и потенциально используемым резервным методом. [21]

Примечание: большая часть исследований двух конкурирующих гипотез коммуникации была ограничена западными медоносными пчелами ( хотя см. Работу Ф. К. Дайера [22] ). Другие виды Apis используют варианты на ту же тему, а другие типы пчел вообще используют другие методы.

Трофаллаксис [ править ]

Обмен пищей, трофалаксис , может быть использован для сообщения о качестве источника пищи, температуре, потребности в воде и состоянии королевы (Sebeok, 1990).

Праймеры феромоны [ править ]

Для получения дополнительной информации по этой теме см. Список феромонов медоносных пчел .

Исследование , которое было опубликовано в ноябре 2004 года, ученые под руководством Закари Huang , Университет штата Мичиган указывает на то, что так называемые праймер феромоны играют важную роль в том , как пчелиный мед колониинаиболее выгодно регулирует распределение труда. Чтобы выжить как пчелиная семья, иногда состоящая из 50 000–100 000 особей, структура общин должна быть приспособлена к сезонным изменениям и доступности пищи. Разделение труда должно приспосабливаться к ресурсам, получаемым от добычи пищи. Хотя разделение труда в пчелиной семье довольно сложно, работу можно грубо рассматривать как работу внутри улья и вне улья. Молодые пчелы играют роль внутри улья, в то время как более старые пчелы играют роль вне улья в основном как собиратели . Команда Хуанга обнаружила, что пчелы-собиратели собирают и переносят химическое вещество под названием этилолеат.в желудке. Пчелы-фуражиры кормят рабочих пчел феромоном-праймером, а химическое вещество поддерживает их в состоянии пчелы-кормилицы. Феромон препятствует тому, чтобы пчелы-кормилицы созревали слишком рано, чтобы стать пчелами-собирателями. По мере отмирания пчел-фуражиров становится доступно меньше этилолеата, и пчелы-кормилицы быстрее созревают и становятся сборщиками. Похоже, что эта система управления является примером децентрализованного принятия решений в пчелиной семье.

Другие пчелы, такие как Trigona corvina, полагаются на феромоны в большей части своего общения с товарищами по гнезду и соперниками. [23] Они производят феромоны губными железами. [24] Функция сигнализации зависит от рентабельности, но обычно они используют запах источника пищи либо для самоориентации, либо для отпугивания соперников, либо для направления товарища по гнезду к ресурсу. Как только человек находит хороший источник пищи, он возвращается к тому же источнику на много дней. Если человек обнаруживает запах конкурирующей пчелы, он будет избегать растения, чтобы избежать конфликта и сэкономить время. [23] Также было показано, что феромоны - это метод полового отбора между трутнями-самцами и матками. [24]

Познание [ править ]

Эксперименты Джеймса Гулда предполагают, что медоносные пчелы могут иметь когнитивную карту информации, которую они выучили, и использовать ее при поиске пищи. В ходе экспериментальной демонстрации [25] Гулд заманил пчел на тарелку с искусственным нектаром, а затем постепенно переместил ее подальше от улья. Он пометил обученных пчел, поместил их в затемненную банку и переместил в место, где блюдо не было видно, но улей все еще был виден. Когда пчелы выпускались одна за другой, они казались дезориентированными на несколько секунд, а затем летели прямо к тарелке, 73 из 75 пчел достигли ее примерно за 28 секунд. Очевидно, они совершили этот подвиг, разработав новую траекторию полета на основе когнитивной карты видимых ориентиров.

Другой тест предполагал не только использование карты, но и способность запоминать и комбинировать важную информацию. Гулд каждый день перемещал запас сахарной воды на 25% дальше от улья. Пчелы, как обычно, сообщали друг другу расположение воды. Затем он поместил сахарную воду в лодку, стоящую на якоре посреди небольшого озера. Когда разведчики вернулись в улей, чтобы сообщить о своей находке, другие пчелы отказались пойти с ними, хотя они часто перелетали через озеро, чтобы добраться до источников пыльцы на противоположном берегу. Гулду эти наблюдения подсказали, что «пчелы каким-то образом рассматривают информацию, чтобы понять, имеет ли она смысл, прежде чем действовать на нее». [26]

Нейробиология цветового зрения [ править ]

Рисунок 3. Западная медоносная пчела

В основополагающей статье Менцеля (1975) описана морфология и спектральная чувствительность глаза медоносной пчелы, лежащая в основе их цветового зрения. [27] Он исследовал цветовую кодировку сетчатки медоносной пчелы.путем маркировки отдельных клеток флуоресцентным красителем и записи с этих клеток как отдельных единиц. Из этого анализа он определил, что в глазу медоносной пчелы существует три типа рецепторов: 1) УФ-рецепторы, 2) синие рецепторы и 3) зеленые рецепторы. Три рецептора содержат три родопсиноподобных пигмента, которые имеют максимальное поглощение на длинах волн 350 нм, 440 нм и 540 нм. Мензель также обнаружил, что большинство изученных им клеток обладали вторичной чувствительностью, соответствующей областям длин волн, в которых два других типа рецепторов были максимально активными. Он использовал эксперименты со спектральной эффективностью, чтобы предположить, что эта вторичная чувствительность является результатом электрического взаимодействия между рецепторами. [27]

Типы рецепторов различаются по определенной морфологии. Было обнаружено, что УФ- клетки имеют длинные зрительные нервные волокна, пронизывающие пластинку с глубокими древовидными ветвлениями. Синие и зеленые рецепторные клетки имели более мелкие волокна. [27]

См. Также [ править ]

  • Шмель общение
  • Эусоциальность
  • Уходящий танец
  • Дрессированные перепончатокрылые
  • Дрожь танец
  • Покачиваться танец
  • Зоосемиотика

Ссылки [ править ]

  1. ^ Чжан, S; Бок Ф; Si A; Tautz J; Сринивасан М.В. (5 апреля 2005 г.). «Визуальная рабочая память при принятии решений медоносными пчелами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (14): 5250–5. Bibcode : 2005PNAS..102.5250Z . DOI : 10.1073 / pnas.0501440102 . PMC  555688 . PMID  15795382 .
  2. ^ a b c d e f g h Кэрью, Томас Дж. (2000). «9. Ассоциативное обучение у пчел». Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-084-5.
  3. ^ a b c Фриш, К. фон. 1956. Пчелы; их зрение, химические чувства и язык. Итака, штат Нью-Йорк, издательство Корнельского университета.
  4. ^ a b c d Menzel, R. и Backhaus, W. 1989. Цветовое зрение у медоносных пчел: явления и физиологические механизмы. В Д. Ставенге и Р. Харди (ред.): Грани видения. Берлин-Гейдельберг-Нью-Йорк: 281-297
  5. ↑ Menzel, R. и Backhaus, W. 1991. Цветовое зрение у насекомых. В П. Гура (редактор): зрение и зрительная дисфункция. Восприятие цвета. Лондон: MacMillan Press, 262-288.
  6. ^ Мут, Фелисити; Папай, Даниэль; Леонард, Энн (1 сентября 2015 г.). «Изучение цвета при поиске нектара и пыльцы: пчелы учатся сразу двум цветам» . Письма биологии . 11 (9). DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0628 .
  7. ^ Мут, Фелисити; Папай, Даниэль; Леонард, Энн (январь 2016). «Пчелы помнят цветы по нескольким причинам: пыльца опосредует ассоциативное обучение» . Поведение животных . 111 : 93-100. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2015.09.029 .
  8. ^ Мут, Фелисити; Кеасар, Тамар; Дорнхаус, Анна (март 2015). «Торговля краткосрочными затратами ради долгосрочной выгоды: как шмели решают выучить морфологически сложные цветы?». Поведение животных . 101 : 191-199. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.12.024 .
  9. Перейти ↑ Munz, T. (ноябрь 2005 г.). «Битвы пчел: Карл фон Фриш, Адриан Веннер и языковые споры о танцах медоносных пчел». Журнал истории биологии . 38 (3): 535–570. DOI : 10.1007 / s10739-005-0552-1 .
  10. ^ "ИСТОРИЯ ЖИВОТНЫХ" . virginia.edu .
  11. ^ Споры о языке танца медоносной пчелы
  12. ^ фон Фриш, К. (1967) Язык танца и ориентация пчел . Кембридж, Массачусетс: Гарвардский унив. Нажмите.
  13. ^ Дайер, ФК; Сили, Т. Д. (1991). «Танцевальные диалекты и кормовая среда трех азиатских видов медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 28 (4): 227–233. DOI : 10.1007 / bf00175094 .
  14. ^ Michelsen, A .; Андерсон, BB; Киршнер, WH; Линдауэр, М. (1989). «Медоносных пчел можно набрать с помощью механической модели танцующей пчелы». Naturwissenschaften . 76 (6): 277–280. Bibcode : 1989NW ..... 76..277M . DOI : 10.1007 / BF00368642 .
  15. ^ Висшера, PK и Таннер, Д. (2004). Сенсорные аспекты рекрутингового танца у медоносных пчел (Apis mellifera) . в: Hartfelder, KH, De Jong, D. et al. ред. (2004) Материалы 8-й Международной конференции IBRA по тропическим пчелам и VI Encontro sobre Abelhas. Рибьерао-Прету: USP / FM
  16. ^ Шерман, G .; Visscher, PK (2002). «Пчелиные семьи достигают физической формы благодаря танцам». Природа . 419 (6910): 920–922. Bibcode : 2002Natur.419..920S . DOI : 10,1038 / природа01127 . PMID 12410309 . 
  17. ^ "Эксперименты по управлению полетом пчел по запахам" . beesource.com .
  18. ^ http://faculty.kutztown.edu/towne/Towne_2008_JEB_211_3737-3743.pdf
  19. ^ Райли, младший; Greggers, U .; Смит, AD; Рейнольдс, Д.Р .; Мензель, Р. (2005). «Пути полета пчел, запрограммированные в танце виляния». Природа . 435 (7039): 205–207. Bibcode : 2005Natur.435..205R . DOI : 10,1038 / природа03526 . PMID 15889092 . 
  20. ^ "Почему пчелы танцуют?" . beekeeping.com .
  21. ^ Уильямс, Кэролайн (18 сентября 2009 г.). «Переосмысление покачивания пчелы» . Новый ученый (2726). Архивировано из оригинала на 2009-09-23. (требуется подписка)
  22. ^ Публикации Фреда С. Дайера . Архивировано 14 сентября 2006 года в Wayback Machine.
  23. ^ a b Нилтье Жанна Бугерт; Фрук Элизабет Хофстеде; Ингрид Агилар Монж (2006). «Использование запаха источников пищи безжальной пчелой Trigona corvina (Hymenoptera: Apidae): важность личности депонента» . Apidologie . 37 (3): 366–375. DOI : 10.1051 / apido: 2006001 .
  24. ^ а б Харау, Стефан; Дамбахер, Йохен; Твеле, Роберт; Агилар, Ингрид; Франк, Виттко; Аяссе, Манфред (01.09.2010). «След феромона безжальной пчелы, Trigona corvina (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), варьируется между популяциями» . Химические чувства . 35 (7): 593–601. DOI : 10.1093 / chemse / bjq057 . ISSN 0379-864X . PMID 20534775 .  
  25. ^ Гулд, JL "Дорогой вопрос, умны ли пчелы?" Discover, 1986, август
  26. ^ Миллер, JA "Биология" Новости науки; 23.04.1983, т. 123 Выпуск 17, стр. 271, 1/6 стр.
  27. ^ a b c Menzel, R; Блейкерс, М. (1975). «Цветовые рецепторы пчелиного глаза - морфология и спектральная чувствительность». Журнал сравнительной физиологии А . 108 : 11–13. DOI : 10.1007 / bf00625437 .

Библиография [ править ]

  • Леонсини И., Ле Конте И, Костальола Г., Плеттнер Э., Тот А.Л., Ван М., Хуанг З., Бекард Дж. М., Краузер Д., Слессор К. Н., Робинсон Г. Э. (14 декабря 2004 г.). «Регулирование поведенческого созревания с помощью праймера феромона, производимого взрослыми медоносными пчелами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (50): 17559–64. Bibcode : 2004PNAS..10117559L . DOI : 10.1073 / pnas.0407652101 . PMC  536028 . PMID  15572455 .
  • Миллер, Джули Энн (23 апреля 1983 г.). «Планируют ли пчелы разумно?». Новости науки . Общество науки & # 38. 123 (17): 271. DOI : 10,2307 / 3967590 . JSTOR  3967590 .
  • Себеок (1990). Очерки зоосемиотики. Торонто: Семиотический круг Торонто. ISSN 0838-5858.

Дальнейшее чтение [ править ]

(Об идиотической гипотезе) О'Ди, Джей Ди (2000) " https://www.apiservices.biz/en/articles/sort-by-popularity/562-why-do-honeybees-dance-2000 ?"

  • Ибботсон, MR; Hung, Y .; Meffin, H .; Н. Боддекер; М.В. Сринивасан (6 ноября 2017 г.). «Нейронные основы управления прямым полетом и приземлением пчел» . Научные отчеты . DOI : 10.1038 / s41598-017-14954-0 - с помощью природы.CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  • «Неврология зрения и воздушная робототехника» . Квинслендский институт мозга . Проверено 10 июля 2020 . В настоящее время группа работает над четырьмя проектами в области предотвращения столкновений в воздухе ...Работа группы М. В. Сринивасана в Квинслендском институте мозга , Квинслендский университет
  • «Пчелиное общение» . Архивировано из оригинального 22 января 2016 года.
  • Johnson, RN et al. (2002) Генетический контроль медоносной пчелы (apis mellifera) Язык танцев: разделение танцевальных форм в колонии, скрещенной на обратном скрещивании
  • Веннер, Адриан М. (ноябрь 2002 г.). "Неуловимый танец медоносных пчел" Язык "Гипотеза" . Журнал поведения насекомых . 15 (6): 859–878. Архивировано из оригинала 3 декабря 2003 года.
  • Джурфа, Мартин; Чжан, Шаоу; Дженетт, Арним; Мензель, Рандольф; Шринивасан, Мандьям В. (19 апреля 2001 г.). «Понятия« одинаковость »и« различие »у насекомых» . Природа (410): 930–933.(Также на Researchgate )
  • Kirchner, Wolfgang H .; Таун, Уильям Ф. (2000). «Сенсорная основа танцевального языка медоносной пчелы» . Пчеловодство .(Также в Scientific American , июнь 1994 г. )
  • Хейс, Жаки (16 января 2007 г.). «Удовольствие от химического контроля пчелиного танца» . Журнал КОСМОС . Архивировано из оригинала 19 января 2007 года.