Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Спинной поток (зеленый) и вентральный поток (фиолетовый) показаны. Они происходят из общего источника в зрительной коре головного мозга. Спинной поток отвечает за определение местоположения и движения.

Восприятие движения - это процесс определения скорости и направления элементов в сцене на основе визуальных , вестибулярных и проприоцептивных сигналов. Хотя большинству наблюдателей этот процесс кажется простым, он оказался сложной проблемой с вычислительной точки зрения и трудно объяснимым с точки зрения нейронной обработки.

Восприятие движения изучается многими дисциплинами, включая психологию (т.е. зрительное восприятие ), неврологию , нейрофизиологию , инженерию и информатику .

Нейропсихология [ править ]

Неспособность воспринимать движение называется акинетопсией , и это может быть вызвано поражением в кортикальную области V5 в экстрастриарной зрительной коре . Нейропсихологические исследования пациента, который не мог видеть движение, вместо этого видя мир в серии статических «кадров», показали, что зрительная область V5 у человека гомологична области обработки движения MT у приматов. [1] [2]

Восприятие движения первого порядка [ править ]

Пример бета-движения , которое часто путают с феноменом фи , в котором последовательность неподвижных изображений создает иллюзию движущегося шара. [3]

Два или более стимула, которые попеременно включаются и выключаются, могут вызывать два разных восприятия движения. Первый, показанный на рисунке справа, - это « Бета-движение », часто используемое на рекламных щитах, при котором объект воспринимается как движущийся, когда на самом деле представляет собой серию неподвижных изображений. Это также называется « видимым движением » и лежит в основе фильмов и телевидения. Однако при более высоких скоростях чередования и при правильном расстоянии между стимулами иллюзорный «объект» того же цвета, что и фон, движется между двумя стимулами и поочередно перекрывает их. Это называется феноменом фи.и иногда описывается как пример «чистого» обнаружения движения без примесей, как в бета-движении, с помощью сигналов формы. [3] Это описание, однако, несколько парадоксально, поскольку невозможно создать такое движение без фигуральных восприятий.

Феномен фи был назван восприятием движения «первого порядка». Вернер Э. Райхард и Бернард Хассенштейн смоделировали это в терминах относительно простых «датчиков движения» в зрительной системе, которые эволюционировали, чтобы обнаруживать изменение яркости в одной точке сетчатки и соотносить его с изменением яркости в соседней точке. точка на сетчатке после небольшой задержки. Датчики, которые, как предполагается, работают таким образом, были названы детекторами Хассенштейна-Райхардта в честь ученых Бернхарда Хассенштейна и Вернера Райхардта , которые их первыми смоделировали [4], датчиками энергии движения [5] или разработанными детекторами Рейхардта. [6]Эти датчики описываются как обнаруживающие движение посредством пространственно-временной корреляции и считаются некоторыми правдоподобными моделями того, как зрительная система может обнаруживать движение. (Хотя, опять же, понятие детектора «чистого движения» страдает из-за того, что не существует стимула «чистого движения», то есть стимула, не обладающего воспринимаемыми свойствами фигуры / фона). До сих пор ведутся серьезные споры относительно точности модели и точного характера предлагаемого процесса. Неясно, как модель различает движения глаз и движения объектов в поле зрения, которые вызывают изменения яркости точек на сетчатке.

Восприятие движения второго порядка [ править ]

Движение второго порядка - это когда движущийся контур определяется контрастом , текстурой , мерцанием или каким-либо другим качеством, которое не приводит к увеличению яркости или энергии движения в спектре Фурье стимула. [7] [8] Есть много свидетельств того, что ранняя обработка движений первого и второго порядка осуществляется отдельными путями. [9] Механизмы второго порядка имеют худшее временное разрешение и являются низкочастотными с точки зрения диапазона пространственных частот.на что они отвечают. (Представление о том, что нейронные реакции настроены на частотные компоненты стимуляции, страдает отсутствием функционального обоснования и в целом критиковалось Г. Вестхаймером (2001) в статье под названием «Теория зрения Фурье»). Движение второго порядка. производит более слабое последействие движения, если не проверено с динамически мерцающими стимулами. [10]

Проблема с диафрагмой [ править ]

Проблема с диафрагмой. Решетки , как представляется, движется вниз и вправо, перпендикулярном к ориентации стержней. Но он мог двигаться во многих других направлениях, например, только вниз или только вправо. Невозможно определить, пока концы полосок не станут видны в апертуре.

Направление движения контура неоднозначно, потому что компонент движения, параллельный линии, не может быть выведен на основе визуального ввода. Это означает, что множество контуров разной ориентации, движущихся с разной скоростью, могут вызывать одинаковые ответы в чувствительном к движению нейроне в зрительной системе.

См. Пример MIT

Интеграция движения [ править ]

Некоторые предполагают, что, извлекая гипотетические сигналы движения (первого или второго порядка) из изображения сетчатки, зрительная система должна интегрировать эти отдельные локальные сигналы движения в различных частях поля зрения в двумерное или глобальное представление движущиеся объекты и поверхности. (Неясно, как это 2D-представление затем преобразуется в воспринимаемое 3D-восприятие) Требуется дополнительная обработка для обнаружения когерентного движения или «глобального движения», присутствующего в сцене. [11]

Способность объекта обнаруживать когерентное движение обычно проверяется с помощью задач распознавания когерентности движения. Для этих задач используются динамические шаблоны случайных точек (также называемые кинематограммами случайных точек ), которые состоят из «сигнальных» точек, движущихся в одном направлении, и «шумовых» точек, движущихся в случайных направлениях. Чувствительность к когерентности движения оценивается путем измерения отношения точек «сигнал» к «шуму», необходимых для определения направления когерентного движения. Требуемое соотношение называется порогом когерентности движения .

Движение в глубине [ править ]

Основные статьи: Монокулярные метки глубины , Структура от движения и Стереоскопическое движение.

Как и в других аспектах зрения, визуального ввода наблюдателя обычно недостаточно для определения истинной природы источников стимула, в данном случае их скорости в реальном мире. Например, в монокулярном зрении визуальный ввод будет двухмерной проекцией трехмерной сцены. Признаков движения, присутствующих в 2D-проекции, по умолчанию будет недостаточно для восстановления движения, присутствующего в 3D-сцене. Иными словами, многие 3D-сцены будут совместимы с одной 2D-проекцией. Проблема оценки движения распространяется на бинокулярное зрение, когда мы рассматриваем окклюзию или восприятие движения на относительно больших расстояниях, где бинокулярное несоответствие является плохим признаком глубины. Эта фундаментальная трудность называется обратной задачей . [12]

Тем не менее, некоторые люди действительно воспринимают движение в глубине. Есть признаки того, что мозг использует различные сигналы, в частности временные изменения в несоответствии, а также соотношение скоростей монокуляра, для создания ощущения движения в глубине. [13]

Перцептивное обучение движению [ править ]

Обнаружение и различение движения можно улучшить путем тренировки с долгосрочными результатами. Участники, обученные обнаруживать движения точек на экране только в одном направлении, становятся особенно хорошими в обнаружении небольших движений в направлениях вокруг того, в котором они были обучены. Это улучшение все еще сохранялось 10 недель спустя. Однако перцептивное обучение очень специфично. Например, участники не показывают улучшений при тестировании по другим направлениям движения или по другим видам стимулов. [14]

Когнитивная карта [ править ]

Когнитивная карта является одним из видов психического представления , которое служит человеку приобретать, код, магазин, напомним, и декодирования информации об относительном расположении и атрибутах явлений в их пространственной среде. [15] [16] Клетки места работают с другими типами нейронов в гиппокампе и окружающих областях мозга, чтобы выполнить этот вид пространственной обработки, [17] но способы, которыми они функционируют в гиппокампе, все еще исследуются. [18]

Многие виды млекопитающих могут отслеживать пространственное положение даже в отсутствие визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, интегрируя свои движения - способность делать это в литературе называется интеграцией путей . В ряде теоретических моделей исследуются механизмы, с помощью которых нейронные сети могут выполнять интеграцию путей . В большинстве моделей, таких как модели Самсоновича и МакНотона (1997) [19] или Бурака и Фите (2009), [20], основными составляющими являются (1) внутреннее представление положения, (2) внутреннее представление скорости и направление движения и (3) механизм для смещения закодированной позиции на нужную величину при движении животного. Поскольку клетки вMedial Entorhinal Cortex (MEC) кодирует информацию о положении ( ячейки сетки [21] ) и движении ( ячейки направления головы и конъюнктивные ячейки положения за направлением [22] ), эта область в настоящее время рассматривается как наиболее многообещающий кандидат на место в мозг, в котором происходит интеграция путей.

Нейрофизиология [ править ]

Ощущение движения с использованием зрения имеет решающее значение для обнаружения потенциального партнера, жертвы или хищника, и поэтому оно обнаруживается как у позвоночных, так и у беспозвоночных у самых разных видов, хотя не всегда встречается у всех видов. У позвоночных этот процесс происходит в сетчатке, а точнее, в ганглиозных клетках сетчатки , которые представляют собой нейроны, которые получают входные данные от биполярных и амакринных клеток по визуальной информации и обрабатывают выходные данные в более высоких областях мозга, включая таламус, гипоталамус и средний мозг.

Изучение направленно-селективных единиц началось с открытия таких клеток в коре головного мозга кошек Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелем в 1959 году. После первоначального сообщения Хорас Б. Барлоу предпринял попытку понять механизм направленно-селективных клеток. и Уильям Р. Левик в 1965 году. [23] Их всесторонние эксперименты на сетчатке кролика расширили анатомическое и физиологическое понимание зрительной системы позвоночных и вызвали интерес к этой области. Многочисленные исследования, последовавшие за этим, по большей части раскрыли механизм восприятия движения в зрении. Александр Борст и Томас ЭйлерОбзорная статья 2011 г. «Увидеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы». [24] обсуждает некоторые важные выводы, начиная с ранних открытий и заканчивая недавними работами по этому вопросу, делая вывод о текущем состоянии знаний.

Ячейки выбора направления (DS) [ править ]

Селективные по направлению (DS) клетки в сетчатке определяются как нейроны, которые по-разному реагируют на направление зрительного стимула. Согласно Барлоу и Левику (1965), этот термин используется для описания группы нейронов, которая «дает мощную разрядку импульсов, когда объект стимула перемещается через его рецептивное поле в одном направлении». [23]Это направление, на которое набор нейронов реагирует наиболее сильно, является их «предпочтительным направлением». Напротив, они вообще не реагируют на противоположное направление, «нулевое направление». Предпочтительное направление не зависит от стимула - то есть, независимо от размера, формы или цвета стимула, нейроны реагируют, когда он движется в их предпочтительном направлении, и не реагируют, если он движется в нулевом направлении. Существует три известных типа клеток DS в сетчатке позвоночных мышей: ганглиозные клетки ON / OFF DS, ганглиозные клетки ON DS и ганглиозные клетки OFF DS. У каждого своя физиология и анатомия. Считается, что аналогичные направленно-селективные клетки не существуют в сетчатке приматов. [25]

ВКЛ / ВЫКЛ ганглиозные клетки DS [ править ]

ON / OFF ганглиозные клетки DS действуют как локальные датчики движения. Они срабатывают при появлении и устранении раздражителя (источника света). Если стимул движется в направлении предпочтений клетки, он будет срабатывать по переднему и заднему краю. Их стрельба модель зависит от времени и поддерживается Рейхардт - Hassenstain модель, которая определяет пространственно - временную корреляцию между двумя соседними точками. Подробное объяснение модели Райхардта-Хассенштейна будет предоставлено позже в этом разделе. Анатомия ВКЛ / ВЫКЛ клеток такова, что дендриты простираются до двух субслоек внутреннего плексиформного слоя и образуют синапсы с биполярными и амакриновыми клетками. У них есть четыре подтипа, каждый со своим предпочтением направления.

ON DS ганглиозные клетки [ править ]

В отличие от ганглиозных клеток ON / OFF DS, которые реагируют как на передний, так и на задний край стимула, ганглиозные клетки ON DS реагируют только на передний край. Дендриты ганглиозных клеток ON DS моностратифицированы и простираются во внутреннюю субламинальную часть внутреннего плексиформного слоя. У них есть три подтипа с разными предпочтениями по направлению.

ВЫКЛ. Ганглиозные клетки DS [ править ]

Ганглиозные клетки OFF DS действуют как детектор центростремительного движения и реагируют только на задний край стимула. Они настроены на движение стимула вверх. Дендриты асимметричны и ветвятся в желаемом направлении. [24]

Ячейки DS у насекомых [ править ]

Первые клетки DS у беспозвоночных были обнаружены у мух в структуре мозга, называемой лобулярной пластинкой . Пластинка лобулы - это один из трех наборов нейропилей в зрительной доле мухи . « Тангенциальные клетки » пластинки лобулы состоят примерно из 50 нейронов, и они широко разветвляются в нейропиле. Известно, что тангенциальные ячейки являются избирательными по направлению с определенным предпочтением по направлению. Одна из них - горизонтально-чувствительные (HS) клетки, такие как нейрон H1., которые наиболее сильно деполяризуются в ответ на стимул, движущийся в горизонтальном направлении (предпочтительное направление). С другой стороны, они гиперполяризуются, когда направление движения противоположно (нулевое направление). Вертикально-чувствительные (VS) ячейки - еще одна группа ячеек, наиболее чувствительная к вертикальному движению. Они деполяризуются, когда стимул движется вниз, и гиперполяризуются, когда он движется вверх. И HS, и VS-клетки отвечают фиксированным предпочтительным направлением и нулевым направлением независимо от цвета или контраста фона или стимула.

Модель Райхардта-Хассенштейна [ править ]

Модель Райхардта

Теперь известно, что обнаружение движения в поле зрения основано на модели детектора Хассенштейна-Райхардта. [26]Это модель, используемая для обнаружения корреляции между двумя соседними точками. Он состоит из двух симметричных субъединиц. Обе субъединицы имеют рецептор, который можно стимулировать входом (свет в случае зрительной системы). В каждом субблоке, когда принимается входной сигнал, сигнал отправляется другому субблоку. В то же время сигнал задерживается во времени внутри субблока и после временного фильтра умножается на сигнал, полученный от другого субблока. Таким образом, внутри каждой субъединицы умножаются два значения яркости: одно, полученное непосредственно от его рецептора с временной задержкой, а другое, полученное от соседнего рецептора. Затем умноженные значения двух субъединиц вычитаются для получения выходного сигнала. Направление селективности или предпочтительное направление определяется тем, является ли разница положительной или отрицательной.Направление, которое дает положительный результат, является предпочтительным.

Чтобы подтвердить, что модель Reichardt-Hassenstain точно описывает направленную селективность в сетчатке, исследование было проведено с использованием оптических записей уровней свободного цитозольного кальция после загрузки флуоресцентного индикаторного красителя в тангенциальные клетки мух. Мухе предъявляли равномерно движущиеся решетки, пока измеряли концентрацию кальция в дендритных концах тангенциальных ячеек. Тангенциальные ячейки показали модуляцию, которая соответствовала временной частоте решеток, а скорость движущихся решеток, при которой нейроны реагировали наиболее сильно, показала тесную зависимость от длины волны шаблона. Это подтвердило точность модели как на клеточном, так и на поведенческом уровне. [27]

Хотя детали модели Хассенштейна-Райхардта не были подтверждены на анатомическом и физиологическом уровне, место вычитания в модели теперь локализуется в тангенциальных клетках. Когда деполяризующий ток вводится в тангенциальную ячейку при предъявлении визуального стимула, реакция на предпочтительное направление движения уменьшается, а реакция на нулевое направление увеличивается. Противоположное наблюдалось с гиперполяризационным током. Клетки Т4 и Т5, которые были выбраны в качестве сильных кандидатов для обеспечения входных данных в тангенциальные клетки, имеют четыре подтипа, каждый из которых проецируется в один из четырех слоев пластинки дольки, которые отличаются предпочтительной ориентацией. [24]

Клетки DS у позвоночных [ править ]

Одна из первых работ по DS-клеткам позвоночных была сделана на сетчатке кролика Х. Барлоу и В. Левиком в 1965 году. Их экспериментальные методы включают вариации экспериментов со щелевыми пластинами и регистрацию потенциалов действия в сетчатке кролика. Основная установка щелевого эксперимента заключалась в том, что кролику показывали движущуюся черно-белую решетку через щели различной ширины и регистрировали потенциалы действия в сетчатке. Это раннее исследование оказало большое влияние на изучение клеток DS, заложив основу для последующих исследований. Исследование показало, что ганглиозные клетки DS получают свои свойства на основе различающей последовательность активности субъединиц, и что эта активность может быть результатом тормозного механизма в ответ на движение изображения в нулевом направлении.Это также показало, что свойство DS ганглиозных клеток сетчатки распределяется по всему рецептивному полю, а не ограничивается конкретными зонами. Селективность по направлению сохраняется для двух соседних точек в воспринимающем поле, разделенных всего на 1/4 °, но селективность снижается с увеличением расстояния. Они использовали это, чтобы поддержать свою гипотезу о том, что различение последовательностей приводит к избирательности направления, потому что нормальное движение активирует соседние точки в последовательности.Они использовали это, чтобы поддержать свою гипотезу о том, что различение последовательностей приводит к избирательности направления, потому что нормальное движение активирует соседние точки в последовательности.Они использовали это, чтобы поддержать свою гипотезу о том, что различение последовательностей приводит к избирательности направления, потому что нормальное движение активирует соседние точки в последовательности.[28]

Молекулярная идентичность и структура DS-клеток у мышей [ править ]

ВКЛ / ВЫКЛ ганглиозные клетки DS можно разделить на 4 подтипа, различающихся по своему предпочтению в направлении: вентральный, дорсальный, назальный или височный. Клетки разных подтипов также различаются по своей дендритной структуре и синаптическим мишеням в головном мозге. Было обнаружено, что нейроны, предпочитающие вентральное движение, также имеют дендритные выступы в вентральном направлении. Кроме того, нейроны, которые предпочитают носовые движения, имели асимметричные дендритные расширения в носовом направлении. Таким образом, наблюдалась сильная связь между структурной и функциональной асимметрией в вентральном и назальном направлении. Обладая определенными свойствами и предпочтениями для каждого подтипа, ожидалось, что они могут быть выборочно помечены молекулярными маркерами.Действительно, было показано, что нейроны, которые преимущественно реагируют на вертикальное движение, избирательно экспрессируются определенным молекулярным маркером. Однако молекулярные маркеры для других трех подтипов пока не обнаружены.[29]

Нейронный механизм: амакриновые клетки звездообразования [ править ]

Ганглиозные клетки с избирательным направлением (DS) получают входные данные от биполярных клеток и амакриновых клеток со звездообразованием . Ганглиозные клетки DS отвечают на свое предпочтительное направление большим возбуждающим постсинаптическим потенциалом, за которым следует небольшой тормозной ответ. С другой стороны, они реагируют на свое нулевое направление одновременным малым возбуждающим постсинаптическим потенциалом и большим тормозным постсинаптическим потенциалом. Амакриновые клетки звездообразования рассматриваются как сильный кандидат на избирательность направления в ганглиозных клетках, поскольку они могут высвобождать как ГАМК, так и Ach. Их дендриты ярко отходят от сомы, и имеется значительное перекрытие дендритов. Оптические измерения Ca 2+концентрация показала, что они сильно реагируют на центробежное движение (движение наружу от сомы к дендритам), в то время как они плохо реагируют на центростремительное движение (движение внутрь от кончиков дендритов к соме). Когда клетки со звездообразованием были удалены токсинами, избирательность по направлению была устранена. Более того, их высвобождение самих нейротрансмиттеров, в частности ионов кальция, отражает избирательность направления, которая предположительно может быть отнесена к синаптическому паттерну. Паттерн ветвления организован таким образом, что определенный пресинаптический вход будет иметь большее влияние на данный дендрит, чем другие, создавая полярность в возбуждении и торможении. Дальнейшие данные свидетельствуют о том, что клетки со вспышкой звездообразования высвобождают тормозные нейротрансмиттеры, ГАМК, друг на друга замедленным и длительным образом.Этим объясняется временное свойство торможения.[24]

Помимо пространственного смещения из-за ГАМКергических синапсов, начали обсуждаться важные переносчики хлоридов. Популярная гипотеза состоит в том, что амакриновые клетки со звездообразованием по-разному экспрессируют переносчики хлоридов вдоль дендритов. Учитывая это предположение, некоторые области вдоль дендрита будут иметь положительный равновесный потенциал хлорид-иона по отношению к потенциалу покоя, в то время как другие будут иметь отрицательный равновесный потенциал. Это означает, что ГАМК в одной области будет деполяризоваться, а в другой - гиперполяризоваться, учитывая пространственное смещение, имеющееся между возбуждением и торможением. [30]

Недавнее исследование (опубликовано в марте 2011 г.), основанное на серийной электронной микроскопии торцевой поверхности (SBEM), привело к идентификации схемы, которая влияет на направленную селективность. Этот новый метод позволяет получить подробные изображения кальциевого потока и анатомии дендритов как амакриновых клеток звездообразования (SAC), так и ганглиозных клеток DS. Сравнивая предпочтительные направления ганглиозных клеток с их синапсами на SAC, Briggman et al. предоставить доказательства механизма, в основном основанного на тормозных сигналах от SAC [31]На основе серийного исследования сканирующей электронной микроскопии лица с избыточной выборкой одного из образцов сетчатки, ганглиозные клетки сетчатки могут получать асимметричные ингибирующие входные сигналы непосредственно от амакриновых клеток со вспышкой звездообразования, и, следовательно, вычисление направленной селективности также происходит постсинаптически. Такие постсинаптические модели несложны, и поэтому, если какие-либо заданные амакриновые клетки со вспышкой звездообразования передают информацию о движении ганглиозным клеткам сетчатки, то любое вычисление постсинаптической селективности «локального» направления ганглиозными клетками сетчатки является избыточным и дисфункциональным. Модель передачи ацетилхолина (ACh) направленно-селективных амакриновых клеток со звездообразованием обеспечивает надежную топологическую основу для определения движения в сетчатке. [32]

См. Также [ править ]

  • Столб парикмахера
  • Биологическое движение
  • Познавательная карта
  • Движение глаз
  • Иллюзорное движение
  • Индуцированное движение
  • Подергивание
  • Сирень чейзер
  • Макс Вертхаймер
  • Последействие движения
  • Движение (физика)
  • Обнаружение движения в видении
  • Оптический поток
  • Иллюзия периферийного дрейфа
  • Постоянство зрения
  • Эффект Пульфриха
  • Стробоскопический свет
  • Стробоскопический эффект
  • Визуальная модульность # Обработка движения
  • Визуальное восприятие
  • Эффект вагона-колеса

Ссылки [ править ]

  1. ^ Hess, Baker, Zihl (1989). «Пациент, слепой к движению: низкоуровневые пространственные и временные фильтры» . Журнал неврологии . 9 (5): 1628–1640. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.09-05-01628.1989 . PMC  6569833 . PMID  2723744 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Бейкер, Hess, Zihl (1991). «Восприятие остаточного движения у« слепого к движению »пациента, оцениваемое с помощью случайных точечных стимулов с ограниченным сроком службы» . Журнал неврологии . 11 (2): 454–461. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.11-02-00454.1991 . PMC 6575225 . PMID 1992012 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ a b Steinman, Pizlo & Pizlo (2000) Phi - это не бета- слайд-шоу, основанное на презентации ARVO.
  4. Перейти ↑ Reichardt, W. (1961). «Автокорреляция, принцип оценки сенсорной информации центральной нервной системой». В WA Розенблите (ред.). Сенсорная коммуникация . MIT Press. С. 303–317.
  5. ^ Адельсон, EH; Берген, младший (1985). «Пространственно-временные энергетические модели для восприятия движения». Журнал Оптического общества Америки A . 2 (2): 284–299. Bibcode : 1985JOSAA ... 2..284A . CiteSeerX 10.1.1.148.4141 . DOI : 10.1364 / JOSAA.2.000284 . PMID 3973762 .  
  6. ^ ван Сантен, JP; Сперлинг, Г. (1985). «Доработанные детекторы Райхардта». Журнал Оптического общества Америки A . 2 (2): 300–321. Bibcode : 1985JOSAA ... 2..300S . DOI : 10.1364 / JOSAA.2.000300 . PMID 3973763 . 
  7. ^ Кавана, P & Mather, G (1989). «Движение: длинное и короткое». Пространственное видение . 4 (2–3): 103–129. DOI : 10.1163 / 156856889X00077 . PMID 2487159 . 
  8. ^ Чабб, С & Сперлинг G (1988). «Дрейф-сбалансированные случайные стимулы: общая основа для изучения нефурье-восприятия движения». J. Opt. Soc. Являюсь. . 5 (11): 1986–2007. Bibcode : 1988JOSAA ... 5.1986C . CiteSeerX 10.1.1.324.3078 . DOI : 10.1364 / JOSAA.5.001986 . PMID 3210090 .  
  9. ^ Нишиды, С., Ledgeway, Т. & Эдвардса, М. (1997). «Двойная многомасштабная обработка движения в зрительной системе человека». Исследование зрения . 37 (19): 2685–2698. DOI : 10.1016 / S0042-6989 (97) 00092-8 . PMID 9373668 . S2CID 7344938 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Ledgeway, Т. & Smith, AT (1994). «Продолжительность последействия движения после адаптации к движению первого и второго порядка». Восприятие . 23 (10): 1211–1219. DOI : 10,1068 / p231211 . PMID 7899037 . S2CID 22761002 .  
  11. ^ Берр, Дэвид C; Санторо, Лоредана (2001). «Временная интеграция оптического потока, измеренная порогами контрастности и когерентности». Исследование зрения . 41 (15): 1891–1899. DOI : 10.1016 / S0042-6989 (01) 00072-4 . ISSN 0042-6989 . PMID 11412882 . S2CID 16751457 .   
  12. ^ Мэлони, Лоуренс Т .; Лагес, Мартин; Херон, Сюзанна (2010). «Об обратной задаче бинокулярного трехмерного восприятия движения» . PLOS Вычислительная биология . 6 (11): e1000999. Bibcode : 2010PLSCB ... 6E0999L . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000999 . ISSN 1553-7358 . PMC 2987932 . PMID 21124957 .   
  13. ^ Блейк, Рэндольф; Уилсон, Хью (2011). «Бинокулярное зрение» . Исследование зрения . 51 (7): 754–770. DOI : 10.1016 / j.visres.2010.10.009 . ISSN 0042-6989 . PMC 3050089 . PMID 20951722 .   
  14. ^ Ball, K .; Секулер Р. (1982). «Конкретное и устойчивое улучшение распознавания визуального движения». Наука . 218 (4573): 697–698. Bibcode : 1982Sci ... 218..697B . DOI : 10.1126 / science.7134968 . PMID 7134968 . 
  15. ^ Kitchin RM (1994). «Когнитивные карты: что это такое и зачем их изучать?» (PDF) . Журнал экологической психологии (Представленная рукопись). 14 (1): 1–19. DOI : 10.1016 / S0272-4944 (05) 80194-X .
  16. ↑ О'Киф, Джон (1978). Гиппокамп как когнитивная карта . ISBN 978-0198572060.
  17. ^ Мьюир, Гэри; Дэвид К. Билки (1 июня 2001 г.). «Нестабильность в месте расположения клеток места гиппокампа после поражений, сосредоточенных на периринальной коре» . Журнал неврологии . 21 (11): 4016–4025. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-11-04016.2001 . PMC 6762702 . PMID 11356888 .  
  18. ^ Редей, Джордж (2008). Энциклопедия генетики, геномики, протеомики и информатики . п. 1501 . ISBN 978-1-4020-6753-2..
  19. ^ Самсонович а, МАБ (1997). «Интеграция путей и когнитивное отображение в модели нейронной сети с непрерывным аттрактором» . Журнал неврологии . 17 (15): 5900–5920. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-15-05900.1997 . PMC 6573219 . PMID 9221787 .  
  20. ^ Burak, Y .; Фите, ИК; Спорнс, О. (2009). Sporns, Олаф (ред.). «Точная интеграция путей в непрерывных моделях сети аттракторов ячеек сетки» . PLOS Вычислительная биология . 5 (2): e1000291. arXiv : 0811.1826 . Bibcode : 2009PLSCB ... 5E0291B . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000291 . PMC 2632741 . PMID 19229307 .  
  21. ^ Хафтинг, Т .; Fyhn, M .; Molden, S .; Moser, M. -B .; Мозер, Э.И. (2005). «Микроструктура пространственной карты энторинальной коры». Природа . 436 (7052): 801–806. Bibcode : 2005Natur.436..801H . DOI : 10,1038 / природа03721 . PMID 15965463 . S2CID 4405184 .  
  22. ^ Sargolini, F. (5 мая 2006). «Конъюнктивное представление положения, направления и скорости в энторинальной коре» . Наука . 312 (5774): 758–762. Bibcode : 2006Sci ... 312..758S . DOI : 10.1126 / science.1125572 . PMID 16675704 . 
  23. ^ a b Барлоу, HB, и Левик, WR (1965). «Механизм направленно-селективных единиц в сетчатке кролика» . Журнал физиологии . 178 (3): 477–504. DOI : 10.1113 / jphysiol.1965.sp007638 . PMC 1357309 . PMID 5827909 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ a b c d Борст, Александр; Томас Эйлер (2011). «Видеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы». Нейрон . 71 (6): 974–994. DOI : 10.1016 / j.neuron.2011.08.031 . PMID 21943597 . S2CID 8408814 .  
  25. ^ Dhande, Onkar S .; Стаффорд, Бенджамин К .; Франке, Катрин; Эль-Данаф, Рана; Персиваль, Кумико А .; Phan, Ann H .; Ли, Пэйчао; Хансен, Брайан Дж .; Nguyen, Phong L .; Беренс, Филипп; Тейлор, У. Роуленд; Каллавей, Эдвард; Эйлер, Томас; Хуберман, Эндрю Д. (2019). «Молекулярный фингерпринт ганглиозных клеток сетчатки с селективным направлением включения и выключения разных видов и значение для зрительных цепей приматов» . Журнал неврологии . 39 (1): 78–95. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1784-18.2018 . PMC 6325260 . PMID 30377226 .  
  26. ^ Hassenstein, B .; Райхардт, В. (1956-10-01). "Systemtheoretische Analyze der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Rüsselkäfers Chlorophanus". Zeitschrift für Naturforschung Б . 11 (9–10): 513–524. DOI : 10.1515 / ZNB-1956-9-1004 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0013-F2EA-6 . ISSN 1865-7117 . S2CID 98709700 .  
  27. Перейти ↑ Haag J (2004). «Система Fly Motion Vision основана на детекторах Райхардта, независимо от отношения сигнал / шум» . Труды Национальной академии наук . 101 (46): 16333–6338. Bibcode : 2004PNAS..10116333H . DOI : 10.1073 / pnas.0407368101 . PMC 526200 . PMID 15534201 .  
  28. ^ Барлоу Х., Левик WR (1965). «Механизм направленно-селективных единиц в сетчатке кролика» . Журнал физиологии . 178 (3): 477–504. DOI : 10.1113 / jphysiol.1965.sp007638 . PMC 1357309 . PMID 5827909 .  
  29. ^ Кей, JN; и другие. (2011-05-25). «Ганглиозные клетки сетчатки с четко выраженными направленными предпочтениями различаются молекулярной идентичностью, структурой и центральными проекциями» . Журнал неврологии . 31 (21): 7753–7762. DOI : 10.1523 / jneurosci.0907-11.2011 . ISSN 0270-6474 . PMC 3108146 . PMID 21613488 .   
  30. ^ Demb Jonathan B (2007). «Клеточные механизмы избирательности направления в сетчатке». Нейрон . 55 (2): 179–186. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.07.001 . PMID 17640521 . S2CID 5691739 .  
  31. ^ Бриггмэн Kevin L., Helmstaedter Moritz, Denk Винфрид (2011). «Специфика разводки в цепи направленной селективности сетчатки». Природа . 471 (7337): 183–188. Bibcode : 2011Natur.471..183B . DOI : 10,1038 / природа09818 . PMID 21390125 . S2CID 4425160 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ↑ Познанский Р.Р. (2010). «Клеточное ингибирующее поведение, лежащее в основе формирования селективности направления сетчатки». J. Integr. Neurosci . 9 (3): 299–335. DOI : 10.1142 / s0219635210002457 . PMID 21064220 . 

Библиография [ править ]

  • Борст А. (2007). «Корреляционные и градиентные датчики движения: плюсы и минусы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 362 (1479): 369–74. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1964 . PMC  2323555 . PMID  17255025 .
  • Борст Александр, Эйлер Томас (2011). «Видеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы». Нейрон . 71 (6): 974–994. DOI : 10.1016 / j.neuron.2011.08.031 . PMID  21943597 . S2CID  8408814 .
  • Карвер Шон; и другие. (2008). «Синаптическая пластичность может производить и повышать избирательность направления» . PLOS Вычислительная биология . 4 (2): 12. Bibcode : 2008PLSCB ... 4 ... 32C . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.0040032 . PMC  2242823 . PMID  18282087 .
  • Демб Джонатан Б. (2007). «Клеточные механизмы избирательности направления в сетчатке». Нейрон . 55 (2): 179–186. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.07.001 . PMID  17640521 . S2CID  5691739 .
  • Дуглас Джон К., Штраусфельд Николас Дж. (1996). «Цепи визуального обнаружения движения у мух: параллельные и не чувствительные к направлению пути между мозговым веществом и пластиной лобулы» . J. Neurosci . 16 (15): 4551–562. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.16-15-04551.1996 . PMC  6579027 . PMID  8764644 .
  • Гживач, Норберто М. и Франклин Р. Амтор. «Надежные направленные вычисления во включенных и выключенных направленно-селективных ганглиозных клетках сетчатки кролика». Визуальная неврология 24.04 (2007).
  • Хааг Дж (2004). «Система Fly Motion Vision основана на детекторах Райхардта, независимо от отношения сигнал / шум» . Труды Национальной академии наук . 101 (46): 16333–6338. Bibcode : 2004PNAS..10116333H . DOI : 10.1073 / pnas.0407368101 . PMC  526200 . PMID  15534201 .
  • Хадад Б., Маурер Д., Льюис Т.Л. (2001). «Длинная траектория развития чувствительности к глобальному и биологическому движению». Наука о развитии . 14 (6): 1330–1339. DOI : 10.1111 / j.1467-7687.2011.01078.x . PMID  22010893 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Джагадиш Б; и другие. (1997). «Направленная селективность синаптических потенциалов в простых клетках зрительной коры головного мозга кошки». Журнал нейрофизиологии . 78 (5): 2772–2789. DOI : 10,1152 / jn.1997.78.5.2772 . PMID  9356425 .
  • Кей Джереми Н; и другие. (2011). «Ганглиозные клетки сетчатки с четко выраженными направленными предпочтениями различаются молекулярной идентичностью, структурой и центральными проекциями» . Журнал неврологии . 31 (21): 7753–7762. DOI : 10.1523 / jneurosci.0907-11.2011 . PMC  3108146 . PMID  21613488 .
  • Левик Уильям (2006). «Направленная селективность в сетчатке кролика» . Журнал физиологии . 577 (Pt 1): 1-2. DOI : 10.1113 / jphysiol.2006.120220 . PMC  2000681 . PMID  16959850 .
  • Вэйни Дэвид I, Тейлор В. Роуленд (2002). «Направленная избирательность в сетчатке». Текущее мнение в нейробиологии . 12 (4): 405–410. DOI : 10.1016 / s0959-4388 (02) 00337-9 . PMID  12139988 . S2CID  37550073 .
  • Wassle H (2001). «Выбить селективность направления в сетчатке». Нейрон . 30 (3): 644–646. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (01) 00335-X . PMID  11430796 . S2CID  824588 .
  • Ёнехара Кейсуке; и другие. (2009). «Идентификация ганглиозных клеток сетчатки и их проекций, участвующих в центральной передаче информации о движении изображения вверх и вниз» . PLOS ONE . 4 (1): 14. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4320Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004320 . PMC  2629575 . PMID  19177171 .
  • Чжоу З. Джимми, Ли Сынхун (2008). «Синаптическая физиология избирательности направления в сетчатке» . Журнал физиологии . 586 (18): 4371–4376. DOI : 10.1113 / jphysiol.2008.159020 . PMC  2614022 . PMID  18617561 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Интерактивный детектор Райхардта
  • Видео, демонстрирующее восприятие движения второго порядка
  • Визуальный анализ движения

Лаборатории, специализирующиеся на исследовании движения [ править ]

  • Визуальная неврология , Ноттингемский университет
  • McGill Vision Research , Университет Макгилла
  • Лаборатория Purves , Университет Дьюка
  • Центр исследования зрения , Йоркский университет
  • iLab , Университет Южной Калифорнии
  • Видение и познание , Тюбингенский университет