Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из Вентрального потока )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гипотеза двух потоков - это модель нейронной обработки зрения, а также слуха . [1] Гипотеза, учитывая ее первоначальную характеристику в статье Дэвида Милнера и Мелвина А. Гудейла в 1992 году, утверждает, что люди обладают двумя различными зрительными системами. [2] Недавно появились свидетельства существования двух различных слуховых систем . Когда визуальная информация выходит из затылочной доли , а звук выходит из фонологической сети, он следует двумя основными путями, или «потоками». Вентральный поток(также известный как «какой путь») ведет к височной доле, которая участвует в визуальной идентификации и распознавании объекта . Спинной поток (или, «где путь») приводит к теменной доле, которая участвует в обработке пространственного расположение объекта по отношению к зрителю и с речью повторением.

История [ править ]

Несколько исследователей ранее предлагали аналогичные идеи. Сами авторы кредитуют вдохновение работы по Слепому по Weiskrantz , и предыдущих исследования Нейрологической зрении. Шнайдер впервые предположил существование двух зрительных систем для локализации и идентификации в 1969 году. [3] Ингл описал две независимые зрительные системы у лягушек в 1973 году. [4] Эттлингер рассмотрел существующие нейропсихологические доказательства различия в 1990 году. [5] Более того, Еще в 1968 году Тревартен описал два отдельных механизма зрения у обезьян [6].

В 1982 году Унгерлейдер и Мишкин выделили спинной и вентральный потоки, как обрабатывающие пространственные и визуальные особенности соответственно, из своих исследований повреждений обезьян, предложив оригинальное различие где и что. [7] Хотя эта концепция была заменена концепцией Milner & Goodale, она остается влиятельной. [8]

Одним из очень влиятельных источников информации, который проинформировал о модели, была экспериментальная работа по изучению существующих способностей пациента с зрительной агнозией. DF . Первый и самый влиятельный отчет был сделан Гудейл и его коллегами в 1991 году [9], и работа над ней все еще публикуется. два десятилетия спустя. [10] Это было предметом критики модели из-за чрезмерной зависимости от результатов одного случая.

Две визуальные системы [ править ]

Гудейл и Милнер [2] собрали множество анатомических, нейропсихологических, электрофизиологических и поведенческих данных для своей модели. Согласно их данным, вентральный `` перцептивный '' поток вычисляет подробную карту мира из визуальных входных данных, которые затем можно использовать для когнитивных операций, а дорсальный `` поток действий '' преобразует входящую визуальную информацию в необходимую эгоцентрическую (с центром на голове) ) система координат для умелого двигательного планирования. Модель также утверждает, что визуальное восприятие кодирует пространственные свойства объектов, такие как размер и расположение, относительно других объектов в поле зрения; другими словами, он использует относительные метрики и системы отсчета на основе сцены. С другой стороны, визуальное планирование и координация действий использует абсолютные метрики, определенные через эгоцентрические системы отсчета, вычисляя фактические свойства объектов относительно наблюдателя. Таким образом, было показано, что хватательные движения, направленные на объекты, встроенные в сцены с неоднозначным размером и контрастом, избегают эффектов этих иллюзий, поскольку различные системы отсчета и метрики участвуют в восприятии иллюзии по сравнению с выполнением акта захвата. [11]

Норман [12] предложил аналогичную модель зрения с двумя процессами и описал восемь основных различий между двумя системами, согласующимися с другими двухсистемными моделями.

ФакторВентральная система (какая)Спинная система (где)
ФункцияПризнание / идентификацияВизуально управляемое поведение
ЧувствительностьВысокие пространственные частоты - подробностиВысокие временные частоты - движение
объем памятиПредставления, хранящиеся в долгосрочной перспективеТолько очень кратковременное хранение
СкоростьОтносительно медленныйОтносительно быстро
СознаниеОбычно высокийОбычно низкий
Точка зренияАллоцентрический или объектно-центрированныйЭгоцентричный или ориентированный на зрителя
Визуальный вводВ основном фовеальный или парафовеальныйЧерез сетчатку
Монокулярное зрениеОбычно достаточно небольшие эффектыЧасто большие эффекты, например параллакс движения

Спинной поток [ править ]

Предполагается, что спинной поток участвует в руководстве действиями и распознавании того, где находятся объекты в пространстве. Этот путь, также известный как теменный поток, поток «где» или поток «как», тянется от первичной зрительной коры (V1) в затылочной доле вперед в теменную долю . Он связан с параллельным вентральным потоком (потоком «что»), который идет вниз от V1 в височную долю .

Общие характеристики [ править ]

Спинной поток участвует в пространственном осознании и руководстве действиями (например, достижением). При этом он имеет две отличные функциональные характеристики - он содержит подробную карту поля зрения, а также хорошо обнаруживает и анализирует движения.

Дорсальный поток начинается с чисто зрительных функций в затылочной доле, а затем постепенно переходит к пространственному восприятию по окончании в теменной доле.

Задняя теменная кора важна для «восприятия и интерпретации пространственных отношений, точного изображения тела и обучения задачам, включающим координацию тела в пространстве». [13]

Он содержит индивидуально функционирующие дольки. Боковая интрапариетальная борозда (LIP) содержит нейроны, которые производят повышенную активацию, когда внимание перемещается на раздражитель или саккады животных в направлении зрительного стимула, а также вентральная интрапариетальная борозда (VIP), где визуальная и соматосенсорная информация объединены.

Последствия повреждений или поражений [ править ]

Повреждение задней теменной коры вызывает ряд пространственных нарушений, в том числе:

  • Симултанагнозия : когда пациент может описывать только отдельные объекты, не имея возможности воспринимать их как компонент набора деталей или объектов в контексте (как в сценарии, например, лес за деревьями).
  • Оптическая атаксия : когда пациент не может использовать зрительно-пространственную информацию для управления движениями рук.
  • Полупространственное пренебрежение : когда пациент не осознает противоположную половину пространства (то есть он не осознает вещи в своем левом поле зрения и сосредотачивается только на объектах в правом поле зрения; или кажется, что он не осознает предметы в одном поле зрения). вид, когда они воспринимают их в другом). Например, человек с этим заболеванием может нарисовать часы, а затем пометить все двенадцать чисел на одной стороне циферблата и считать рисунок завершенным.
  • Акинетопсия : неспособность воспринимать движение.
  • Апраксия : неспособность производить произвольные или произвольные движения при отсутствии мышечных нарушений.

Брюшной поток [ править ]

Вентральный поток связан с функцией распознавания объекта и формы представления. Также описываемый как поток «что», он имеет прочные связи с медиальной височной долей (которая хранит долгосрочные воспоминания ), лимбической системой (которая контролирует эмоции) и спинным потоком (которая имеет дело с местоположением и движением объектов).

Вентральный поток получает свой главный вход от parvocellular (в отличие от магноцеллюлярного ) слоя бокового коленчатома ядра от таламуса . Эти нейроны проецируются на подслои V1 4Cβ, 4A, 3B и 2 / 3a [14] последовательно. Оттуда вентральный путь проходит через V2 и V4 в области нижней височной доли : PIT (задний нижневисочный), CIT (центральный нижневисочный) и AIT (передний нижневисочный). Каждая визуальная область содержит полное представление визуального пространства. То есть он содержит нейроны , рецептивные поля которых вместе представляют все поле зрения. Визуальная информация поступает в вентральный поток черезпервичная зрительная кора и последовательно проходит через остальные области.

При перемещении по потоку от V1 к AIT рецептивные поля увеличивают свой размер, задержку и сложность настройки.

На все области вентрального потока влияют экстраретинальные факторы в дополнение к природе стимула в их рецептивном поле. Эти факторы включают внимание , рабочую память и яркость стимула . Таким образом, вентральный поток не просто обеспечивает описание элементов в визуальном мире - он также играет решающую роль в оценке значимости этих элементов.

Повреждение брюшного потока может привести к неспособности распознавать лица или интерпретировать выражение лица. [15]

Две слуховые системы [ править ]

Брюшной поток [ править ]

понимание фразы 'мой кот' в расширенной версии модели двойного пути Хикока и Поппеля

Наряду с тем, что зрительный вентральный путь важен для обработки изображений, существует также вентральный слуховой путь, выходящий из первичной слуховой коры. [16] На этом пути фонемы обрабатываются позади слогов и звуков окружающей среды. [17] Затем информация присоединяется к зрительному вентральному потоку в средней височной извилине и височном полюсе. Здесь слуховые объекты преобразуются в аудиовизуальные концепции. [18]

Спинной поток [ править ]

Функция слухового дорсального пути состоит в том, чтобы отображать слуховые сенсорные репрезентации на артикуляционные моторные репрезентации. Хикок и Поппель утверждают, что слуховой дорсальный путь необходим, потому что «научиться говорить - это, по сути, задача моторного обучения. Первичным входом для этого является сенсорная, в частности речь. звуков речи и может использовать эти сенсорные следы для настройки речевых жестов так, чтобы звуки воспроизводились точно ". [19]

повторение фразы "как тебя зовут?" в расширенной версии модели двойного пути Хикока и Поппеля

В отличие от слуховой обработки вентрального потока, информация поступает из первичной слуховой коры в заднюю верхнюю височную извилину и заднюю верхнюю височную борозду. Оттуда информация перемещается к началу дорсального пути, который расположен на границе височной и теменной долей возле сильвиевой щели. Первый этап дорсального пути начинается в сенсомоторном интерфейсе, расположенном в левой сильвиевой теменной височной (Spt) (внутри сильвиевой щели на теменно-височной границе). SPT важен для восприятия и воспроизведения звуков. Это очевидно, потому что его способность приобретать новый словарный запас нарушается из-за поражений и слуховой обратной связи по производству речи, артикуляционного снижения при глухоте с поздним началом и нефонологических остатков афазии Вернике;недостаточный самоконтроль. Это также важно для основных нейронных механизмов фонологической кратковременной памяти. Без Spt усвоение языка затруднено. Затем информация переходит в артикуляционную сеть, которая разделена на две отдельные части. Артикуляционная сеть 1, обрабатывающая моторно-слоговые программы, расположена слева сзади.нижняя височная извилина и зона Бродмана 44 (pIFG-BA44). Артикуляционная сеть 2 предназначена для программ моторных фонем и расположена в левом M1-vBA6. [20]

Афазия проводимости влияет на способность субъекта воспроизводить речь (обычно путем повторения), но не влияет на способность субъекта понимать устную речь. Это показывает, что афазия проводимости должна отражать нарушение не слухового вентрального пути, а слухового дорсального пути. Бухсбаум и др. [21]обнаружили, что афазия проводимости может быть результатом повреждения, особенно поражения, Spt (сильвиевой теменной височной). Об этом свидетельствует участие Spt в освоении нового словарного запаса, поскольку, хотя эксперименты показали, что большинство больных афазией проводимости могут повторять высокочастотные простые слова, их способность повторять низкочастотные сложные слова нарушена. Spt отвечает за соединение моторной и слуховой систем, делая слуховой код доступным для моторной коры. Похоже, что моторная кора воссоздает высокочастотные простые слова (например, чашка ) для более быстрого и эффективного доступа к ним, в то время как низкочастотные сложные слова (например, сильвиева теменная височная) требуют более активного онлайн-регулирования Spt. Это объясняет, почему афазии с проводимостью испытывают особые трудности с низкочастотными словами, что требует более практического процесса произнесения речи. «Функционально афазия проводимости характеризуется как недостаток способности кодировать фонологическую информацию для производства», а именно из-за нарушения моторно-слухового интерфейса. [22] Кондукционная афазия была более конкретно связана с повреждением дугообразного пучка , который жизненно важен как для понимания речи, так и для понимания языка, поскольку дугообразный фасикулюс составляет связь между областями Брока и Вернике. [22]

Критика [ править ]

Нововведение Гудейл и Милнер состояло в том, чтобы сместить перспективу с акцента на различиях входных данных, таких как расположение объекта по сравнению со свойствами, на акцент на функциональной значимости видения для поведения, восприятия или действия. Однако современные взгляды, основанные на эмпирических исследованиях последних двух десятилетий, предлагают более сложное объяснение, чем простое разделение функции на два потока. [23] Недавняя экспериментальная работа, например, поставила под сомнение эти открытия и предположила, что очевидная диссоциация между эффектами иллюзий на восприятие и действие происходит из-за различий в внимании, требованиях задач и других затруднений. [24] [25] Однако есть и другие эмпирические данные, которые нельзя так легко отбросить, и которые убедительно подтверждают идею о том, что на умелые действия, такие как хватание, не влияют иллюзии. [26] [27] [28] [29]

Более того, недавнее нейропсихологическое исследование поставило под сомнение обоснованность разделения двух потоков, что послужило краеугольным камнем доказательства для модели. Диссоциация между зрительной агнозией и зрительной атаксией была поставлена ​​под сомнение некоторыми исследователями как не столь сильная, как первоначально изображалось; Hesse и его коллеги продемонстрировали нарушение спинного потока у пациента DF; [30] Химмельбах и его коллеги переоценили способности Д.Ф. и применили более строгий статистический анализ, демонстрирующий, что диссоциация не была такой сильной, как предполагалось. [10]

Обзор накопленных доказательств для модели в 2010 году пришел к выводу, что, хотя дух модели был подтвержден, независимость двух потоков была переоценена. [31] Сами Гудейл и Милнер предложили аналогию с дистанционной помощью, одной из наиболее эффективных схем, разработанных для дистанционного управления роботами, работающими во враждебных условиях. В этом случае спинной поток рассматривается как полуавтономная функция, которая действует под руководством исполнительных функций, которые сами получают информацию от обработки вентрального потока. [32]

Таким образом, новая перспектива в нейропсихологии и нейрофизиологии состоит в том, что, хотя двухсистемная структура была необходимым шагом вперед, чтобы стимулировать изучение очень сложных и дифференцированных функций двух нервных путей; реальность, скорее всего, будет включать значительное взаимодействие между видением для действия и видением для восприятия. Роб Макинтош и Томас Шенк резюмируют эту позицию следующим образом:

Мы должны рассматривать модель не как формальную гипотезу, а как набор эвристик для руководства экспериментом и теорией. Различные информационные требования к визуальному распознаванию и руководству к действию все еще предлагают убедительное объяснение широкой относительной специализации дорсальных и вентральных потоков. Однако, чтобы продвинуться в этой области, нам, возможно, придется отказаться от идеи, что эти потоки работают в значительной степени независимо друг от друга, и обратиться к динамическим деталям того, как многие визуальные области мозга выстраиваются от задачи к задаче в новые функциональные сети. [31] : 62 [ требуется проверка ]

См. Также [ править ]

  • Обработка речи в мозгу
  • Видение для восприятия и видение для действия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Eyesenck МВт, Keane MT (2010). «Когнитивная психология: Справочник студента» . Хоув, Великобритания: Psychology Press. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  2. ^ a b Гудейл М.А., Милнер А.Д. (1992). «Отдельные визуальные пути восприятия и действия». Trends Neurosci . 15 (1): 20–5. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (92) 90344-8 . PMID 1374953 . S2CID 793980 .  
  3. ^ Шнайдер, GE. (Февраль 1969 г.). «Две зрительные системы». Наука . 163 (3870): 895–902. Bibcode : 1969Sci ... 163..895S . DOI : 10.1126 / science.163.3870.895 . PMID 5763873 . 
  4. ^ Ingle, D. (сентябрь 1973). «Две зрительные системы у лягушки». Наука . 181 (4104): 1053–5. Bibcode : 1973Sci ... 181.1053I . DOI : 10.1126 / science.181.4104.1053 . PMID 4542178 . S2CID 42609212 .  
  5. ^ Эттлингер Г. (1990). « « Объектное зрение »и« пространственное видение »: нейропсихологические доказательства различия». Cortex . 26 (3): 319–41. DOI : 10.1016 / s0010-9452 (13) 80084-6 . PMID 2123426 . S2CID 4488069 .  
  6. ^ Trevarthen, CB. (1968). «Два механизма зрения у приматов». Психол Форш . 31 (4): 299–348. DOI : 10.1007 / bf00422717 . PMID 4973634 . S2CID 27943693 .  
  7. ^ Мишкин M, Ungerleider LG (1982). «Вклад полосатых входов в зрительно-пространственные функции теменно-преципитальной коры у обезьян». Behav Brain Res . 6 (1): 57–77. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (82) 90081-X . PMID 7126325 . S2CID 33359587 .  
  8. ^ Шенк, Томас; Макинтош, Роберт Д. (2010). «Есть ли у нас независимые визуальные потоки для восприятия и действия?». Когнитивная неврология . 1 (1): 52–62. DOI : 10.1080 / 17588920903388950 . ISSN 1758-8928 . PMID 24168245 . S2CID 3560697 .   
  9. ^ Гудейл, Массачусетс; Milner, AD .; Якобсон, LS .; Кэри, ДП. (Январь 1991 г.). «Неврологическая диссоциация между восприятием объектов и их схватыванием». Природа . 349 (6305): 154–6. Bibcode : 1991Natur.349..154G . DOI : 10.1038 / 349154a0 . PMID 1986306 . S2CID 4238254 .  
  10. ^ a b Himmelbach, M .; Boehme, R .; Karnath, HO. (Январь 2012 г.). «20 лет спустя: второй взгляд на моторное поведение Д.Ф.». Нейропсихология . 50 (1): 139–44. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2011.11.011 . PMID 22154499 . S2CID 7513099 .  
  11. ^ Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (1995). «Иллюзии размерного контраста обманывают глаз, но не руку». Curr. Биол . 5 (6): 679–85. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (95) 00133-3 . PMID 7552179 . S2CID 206111613 .  
  12. ^ Норман Дж. (2002). «Две визуальные системы и две теории восприятия: попытка примирить конструктивистский и экологический подходы» . Behav Brain Sci . 25 (1): 73–144. DOI : 10,1017 / s0140525x0200002x . PMID 12625088 . 
  13. ^ Mark F Bear; Барри Коннорс; Майкл Парадизо (2007). Неврология: изучение мозга . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-6003-4.
  14. ^ Ламме, Виктор А.Ф .; Супер, Ганс; Spekreijse, Хенк (1998). «Обработка прямой, горизонтальной и обратной связи в зрительной коре». Текущее мнение в нейробиологии . 8 (4): 529–535. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (98) 80042-1 . PMID 9751656 . S2CID 1499090 .  
  15. ^ «Ухудшение зрения из-за повреждения головного мозга» . www.ssc.education.ed.ac.uk .
  16. ^ Хикок, Грегори; Поппель, Дэвид (13 апреля 2007 г.). «Корковая организация обработки речи». Обзоры природы Неврология . 8 (5): 393–402. DOI : 10.1038 / nrn2113 . ISSN 1471-003X . PMID 17431404 . S2CID 6199399 .   
  17. ^ DeWitt, I .; Раушекер, JP (01.02.2012). «Распознавание фонем и слов в слуховом вентральном потоке» . Труды Национальной академии наук . 109 (8): E505 – E514. Bibcode : 2012PNAS..109E.505D . DOI : 10.1073 / pnas.1113427109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3286918 . PMID 22308358 .   
  18. ↑ Гоу, Дэвид У. (июнь 2012 г.). «Корковая организация лексического знания: модель двойной лексики обработки разговорной речи» . Мозг и язык . 121 (3): 273–288. DOI : 10.1016 / j.bandl.2012.03.005 . ISSN 0093-934X . PMC 3348354 . PMID 22498237 .   
  19. ^ Хикок, Грегори (2012). «Корковая организация обработки речи: управление с обратной связью и прогнозирующее кодирование в контексте двухпотоковой модели» . Журнал коммуникативных расстройств . 45 (6): 393–402. DOI : 10.1016 / j.jcomdis.2012.06.004 . PMC 3468690 . PMID 22766458 .  
  20. ^ Ховард, Гарри. «Спинной поток» . Мозг и язык . Архивировано из оригинала на 2017-05-10 . Дата обращения 5 декабря 2015 .
  21. ^ Buchsbaum, Bradley R .; Бальдо, Джулиана; Окада, Кайоко; Берман, Карен Ф .; Дронкерс, Нина; Д'Эспозито, Марк; Хикок, Грегори (декабрь 2011 г.). «Проводящая афазия, сенсорно-моторная интеграция и фонологическая кратковременная память - совокупный анализ поражений и данных фМРТ» . Мозг и язык . 119 (3): 119–128. DOI : 10.1016 / j.bandl.2010.12.001 . ISSN 0093-934X . PMC 3090694 . PMID 21256582 .   
  22. ^ a b Ховард, Гарри. «Сенсомоторный интерфейс» . Мозг и язык .
  23. ^ Milner, AD .; Гудейл, Массачусетс. (Февраль 2008 г.). «Пересмотр двух зрительных систем». Нейропсихология . 46 (3): 774–85. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2007.10.005 . PMID 18037456 . S2CID 1475566 .  
  24. ^ Франца В.Х., Gegenfurtner КР, Bülthoff НН, Fahle М (2000). «Захват визуальных иллюзий: нет доказательств диссоциации между восприятием и действием». Psychol. Sci . 11 (1): 20–5. DOI : 10.1111 / 1467-9280.00209 . PMID 11228838 . S2CID 6461170 .  
  25. ^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner (2005). «Эффекты иллюзии при хватании постоянны во времени, а не динамичны». J Exp Psychol Hum Percept Perform . 31 (6): 1359–78. DOI : 10.1037 / 0096-1523.31.6.1359 . PMID 16366795 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Ganel T, Goodale MA (2003). «Визуальный контроль действия, но не восприятия требует аналитической обработки формы объекта». Природа . 426 (6967): 664–7. Bibcode : 2003Natur.426..664G . DOI : 10,1038 / природа02156 . PMID 14668865 . S2CID 4314969 .  
  27. ^ Ganel Т, Танзер М, Гудэйл М.А. (2008). «Двойная диссоциация между действием и восприятием в контексте визуальных иллюзий: противоположные эффекты реального и иллюзорного размера». Psychol. Sci . 19 (3): 221–5. DOI : 10.1111 / j.1467-9280.2008.02071.x . PMID 18315792 . S2CID 15679825 .  
  28. ^ Кардосо-Лейте, Педро; Гореа, Андрей (2010). «О перцепционной / моторной диссоциации: обзор концепций, теории, экспериментальных парадигм и интерпретаций данных». Видение и восприятие . 23 (2): 89–151. DOI : 10.1163 / 187847510X503588 . PMID 20550823 . 
  29. ^ Goodale MA. (2011). «Преобразование видения в действие» . Vision Res . 51 (14): 1567–87. DOI : 10.1016 / j.visres.2010.07.027 . PMID 20691202 . 
  30. ^ Гессен, C .; Болл, К .; Шенк, Т. (январь 2012 г.). «Зрительно-моторная деятельность, основанная на периферическом зрении, нарушена в зрительной форме независимо от пациента DF». Нейропсихология . 50 (1): 90–7. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2011.11.002 . PMID 22085864 . S2CID 3092864 .  
  31. ^ a b McIntosh, RD .; Шенк, Т. (май 2009 г.). «Два визуальных потока для восприятия и действия: современные тенденции». Нейропсихология . 47 (6): 1391–6. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2009.02.009 . PMID 19428404 . S2CID 32937236 .  
  32. ^ Milner, AD; Гудейл, Массачусетс (2006), Визуальный мозг в действии , ISBN 978-0-19-852472-4, получено 2012-12-06