Слепое зрение - это способность людей, которые кортикально слепы из-за поражений в их полосатой коре головного мозга , также известной как первичная зрительная кора или V1, реагировать на зрительные стимулы, которые они не видят сознательно. [1] Термин был введен Лоуренсом Вейскранцем и его коллегами в статье, опубликованной в Brain [2] в 1974 году. Аналогичная статья, в которой изучалась дискриминационная способность кортикально слепого пациента, была опубликована в Nature [3] в 1973 году. .
Большинство исследований слепого зрения проводится на пациентах с гемианопсией, то есть слепыми только на половину поля зрения . После разрушения стриарной коры пациентов просят обнаруживать, локализовать и различать визуальные стимулы, которые предъявляются их слепой стороне, часто в ситуации вынужденного ответа или угадывания, даже если они не обязательно сознательно распознают визуальный стимул. . Исследования показывают, что такие слепые пациенты могут достичь более высокой точности, чем можно было бы ожидать от одного случая. Слепое зрение типа 1 - это термин, которым обозначается способность угадывать - на уровнях, значительно превышающих вероятность - аспекты визуального стимула (например, местоположение или тип движения) без какого-либо осознанного понимания каких-либо стимулов. Слепое зрение типа 2 возникает, когда пациенты заявляют, что у них есть ощущение, что в их слепой зоне произошло изменение - например, движение - но что это не было визуальным восприятием . [4] Реклассификация слепого зрения на тип 1 и тип 2 была сделана после того, как было показано, что самый знаменитый пациент со слепым зрением, GY, на самом деле обычно осознавал стимулы, представленные в его слепое поле, если стимулы имели определенные специфические характеристики, а именно, были высококонтрастными и двигались быстро, со скоростью более 20 градусов в секунду. [5] [6] Фактически, после Первой мировой войны невролог Джордж Риддок описал пациентов, которые были ослеплены огнестрельными ранениями V1, которые не могли видеть неподвижные объекты, но которые, как он сообщил, были , «осознающие» видение движущихся объектов в своем слепом поле. [7] Именно по этой причине в последнее время это явление также назвали синдромом Риддока . [8] С тех пор стало очевидно, что такие субъекты могут также осознавать визуальные стимулы, принадлежащие к другим областям зрения, такие как цвет и яркость, когда они представлены в их слепых полях. [9] Способность таких пациентов с гемианопсией осознавать стимулы, подаваемые в их слепое поле, также обычно называют «остаточным» или «ухудшенным» зрением. [10] [11]
Слепое зрение в том виде, как оно было изначально определено, бросило вызов распространенному мнению о том, что восприятие должно входить в сознание, чтобы влиять на наше поведение, показав, что наше поведение может управляться сенсорной информацией, о которой мы не осознаем. [12] После демонстрации того, что слепые пациенты могут сознательно воспринимать некоторые зрительные стимулы, и последующего переопределения слепого зрения у типов 1 и 2, появилось более детальное представление о нем. [11] [8] [10] Это можно рассматривать как обратную форму анозогнозии, известной как синдром Антона-Бабинского , при которой наблюдается полная корковая слепота наряду с конфабуляцией визуального опыта.
История
Многие из наших нынешних представлений о слепом зрении можно отнести к ранним экспериментам на обезьянах . Одну обезьяну по имени Хелен можно было считать «звездной обезьяной в визуальных исследованиях», потому что она изначально была объектом слепого зрения. Хелен была обезьяной макакой , подвергшейся обезглавливанию; в частности, ее первичная зрительная кора (V1) была полностью удалена, что ослепило ее. Тем не менее в определенных ситуациях Хелен проявляла зрячость. Ее зрачки расширялись, и она моргала от раздражителей, угрожавших ее глазам. Кроме того, в определенных экспериментальных условиях она могла обнаруживать различные визуальные стимулы, такие как присутствие и расположение объектов, а также форму, узор, ориентацию, движение и цвет. [13] [14] [15] [ необходима страница ] Во многих случаях она могла перемещаться по окружающей среде и взаимодействовать с объектами, как если бы она была зрячкой. [16]
Подобное явление было обнаружено и у человека. Субъекты, у которых зрительная кора была повреждена в результате несчастных случаев или инсультов, сообщали о частичной или полной слепоте. Несмотря на это, когда им предлагали, они могли «догадываться» с точностью выше среднего о присутствии и деталях объектов, как и животные-субъекты, и они могли даже ловить предметы, которые в них бросали. У испытуемых никогда не возникало никакой уверенности в своих силах. Даже когда им рассказывали об их успехах, они не начинали спонтанно делать «догадки» об объектах, а вместо этого все равно нуждались в подсказках. Кроме того, слепые люди редко выражают изумление по поводу своих способностей, которое зрячие люди ожидают от них. [17]
Описание слепого зрения
Пациенты со слепым зрением имеют повреждение системы, которая производит зрительное восприятие ( зрительная кора головного мозга и некоторые нервные волокна, которые передают информацию от глаз ), а не основную систему мозга, контролирующую движения глаз. [12] Первоначально предполагалось, что этот феномен показывает, как после повреждения более сложной системы восприятия люди могут использовать базовую систему управления, чтобы направлять движения рук к объекту, даже если они не могут видеть, к чему стремятся. [12] Следовательно, визуальная информация может управлять поведением, не вызывая осознанных ощущений. Эта способность людей со слепым зрением действовать так, как если бы они могли видеть объекты, которые они не осознают, предполагает, что сознание не является общим свойством всех частей мозга, а создается его специализированными частями. [12]
Пациенты, страдающие слепотой, осознают отдельные визуальные особенности, такие как края и движение, но не могут получить целостное визуальное восприятие. Это говорит о том, что перцептивная осведомленность является модульной и что у зрячих людей существует «связывающий процесс, объединяющий всю информацию в единое восприятие», который прерывается у пациентов с такими состояниями, как слепое зрение и зрительная агнозия . [1] Таким образом, идентификация объекта и распознавание объекта считаются отдельными процессами и происходят в разных областях мозга, работая независимо друг от друга. Модульная теория восприятия и интеграции объектов могла бы объяснить «скрытое восприятие», испытываемое пациентами со зрением. Исследования показали, что визуальные стимулы с единственными визуальными особенностями, такими как резкие границы, резкое время начала / смещения, [18] движение [19] и низкая пространственная частота [20], способствуют, но не являются строго необходимыми для заметности объекта при слепом зрении. .
Причина
Есть три теории для объяснения слепого зрения. В первом говорится, что после повреждения области V1 другие ветви зрительного нерва доставляют визуальную информацию в верхний бугорок и несколько других областей, включая части коры головного мозга . В свою очередь, эти области могут затем контролировать реакцию слепого зрения.
Другое объяснение феномена слепого зрения состоит в том, что, хотя большая часть зрительной коры головного мозга человека может быть повреждена, остаются крошечные островки функционирующей ткани. Эти острова недостаточно велики, чтобы обеспечивать сознательное восприятие, но тем не менее их достаточно для некоторого бессознательного визуального восприятия. [21]
Третья теория заключается в том, что информация, необходимая для определения расстояния и скорости объекта в пространстве объектов, определяется латеральным коленчатым ядром (LGN) до того, как информация проецируется в зрительную кору. У нормального субъекта эти сигналы используются для объединения информации от глаз в трехмерное представление (которое включает в себя положение и скорость отдельных объектов относительно организма), извлечения сигнала вергенции для повышения точности (ранее вспомогательного) оптическая система и извлекают сигнал управления фокусировкой для линз глаз. Стереоскопическая информация прилагаются к информации об объекте передается в зрительную кору. [22]
Совсем недавно, с демонстрацией прямого ввода от LGN в область V5 (MT), [23] [24] [25] [26], которая доставляет сигналы от быстро движущихся стимулов с задержкой около 30 мс, [27] [ 28] появилось другое объяснение. Это предполагает, что доставки этих сигналов достаточно, чтобы вызвать сознательное переживание быстрого визуального движения, не подразумевая, что виноват только V5, поскольку, как только сигналы достигают V5, они могут распространяться в другие области мозга. [8] [29] [30] Последний вариант, казалось бы, исключает возможность того, что сигналы «предварительно обрабатываются» V1 или «пост-обрабатываются» им (через обратные соединения от V5 обратно к V1), как это было предложенный. [31] Пульвинарное ядро таламуса также посылает прямые, обходя V1, сигналы V5 [32], но их точная роль в создании сознательного визуального восприятия движения еще не определена.
Признаки слепого зрения можно косвенно наблюдать у детей в возрасте от двух месяцев, хотя трудно определить тип у пациента, который недостаточно взрослый, чтобы отвечать на вопросы. [33]
Доказательства на животных
В эксперименте 1995 года исследователи попытались показать, что обезьяны с повреждениями или даже полностью удаленной полосатой корой головного мозга также испытывали слепое зрение. Чтобы изучить это, они попросили обезьян выполнить задачи, аналогичные тем, которые обычно используются на людях. Обезьян помещали перед монитором и учили указывать, присутствует ли неподвижный объект или ничего в их поле зрения при воспроизведении звукового сигнала. Затем обезьяны выполнили ту же задачу, за исключением того, что неподвижные объекты были представлены за пределами их поля зрения. Обезьяны действовали очень похоже на участников-людей и не могли воспринимать присутствие неподвижных объектов за пределами своего поля зрения. [34]
Другое исследование 1995 года, проведенное той же группой, стремилось доказать, что обезьяны также могут осознавать движение в своем дефицитном поле зрения, несмотря на то, что они не осознают присутствие там объекта. Для этого исследователи использовали другой стандартный тест для людей, который был аналогичен предыдущему исследованию, за исключением того, что движущиеся объекты были представлены в поле зрения с дефицитом. Начиная с центра поля зрения с дефицитом, объект двигался вверх, вниз или вправо. Обезьяны показали себя в тесте так же, как люди, и почти каждый раз получали правильные результаты. Это показало, что способность обезьяны обнаруживать движение отличается от их способности сознательно обнаруживать объект в их дефицитном поле зрения, и дало дополнительные доказательства в пользу утверждения о том, что повреждение полосатой коры головного мозга играет большую роль в возникновении расстройства. [35]
Несколько лет спустя в другом исследовании сравнивали и сравнивали данные, собранные на обезьянах, и данные конкретного пациента-человека со слепым зрением, GY. Стриарная область коры GY была повреждена в результате травмы в возрасте восьми лет, хотя по большей части он сохранил полную функциональность, GY не осознавал ничего в своем правом поле зрения. У обезьян хирургическим путем удалили полосатую кору левого полушария. Сравнивая результаты испытаний GY и обезьян, исследователи пришли к выводу, что аналогичные модели ответов на стимулы в «слепом» поле зрения могут быть обнаружены у обоих видов. [36]
Исследовать
Лоуренс Вайскранц и его коллеги показали в начале 1970-х годов, что, если они вынуждены угадывать, присутствует ли стимул в их слепом поле, некоторые наблюдатели добиваются большего, чем случайность. [37] [ необходима страница ] Эта способность обнаруживать стимулы, которые наблюдатель не осознает, может распространяться на распознавание типа стимула (например, был ли представлен «X» или «O» в слепом поле).
Электрофизиологические данные конца 1970-х годов показали, что нет прямого входа сетчатки от S-конусов к верхнему бугорку , подразумевая, что восприятие информации о цвете должно быть нарушено. [38] [39] [40] Однако более свежие данные указывают на путь от S-конусов к верхнему холмику, опровергая предыдущие исследования и подтверждая идею о том, что некоторые механизмы хроматической обработки остаются неизменными при слепом зрении. [41] [42]
Пациенты показывали на слепой стороне изображения людей, выражающих эмоции, большую часть времени правильно угадывали эмоцию. Движение лицевых мышц, используемых при улыбке и хмуром взгляде, измерялось и реагировало таким образом, чтобы соответствовать эмоциям на невидимом изображении. Таким образом, эмоции распознавались без привлечения сознательного зрения. [43]
Исследование 2011 года показало, что молодая женщина с односторонним поражением области V1 могла масштабировать свои хватательные движения, когда она протягивала руку, чтобы подбирать предметы разного размера, помещенные в ее слепое поле, даже если она не могла сообщить о размерах этих предметов. [44] Точно так же другой пациент с односторонним поражением области V1 мог избегать препятствий, помещенных в его слепое поле, когда он достиг цели, которая была видна в его неповрежденном поле зрения. Несмотря на то, что он избегал препятствий, он никогда не сообщал о том, что видел их. [45]
В исследовании, опубликованном в 2008 году, пациенту GY предлагалось неправильно указать, где в его поле зрения был представлен характерный стимул. Если стимул находился в верхней части его поля зрения, он должен был сказать, что это было в нижней части, и наоборот . Он был способен искажать, как и требовалось, в левом поле зрения (при нормальном сознательном зрении); но он, как правило, не справлялся с задачей - правильно указать местоположение - когда стимул находился в его слепом (правом) поле зрения. [46] Эта частота неудач увеличивалась, когда стимул был более четким, [46] указывая на то, что неудача была не просто из-за ненадежности слепого зрения.
Тематические исследования
Исследователи применили тот же тип тестов, который использовался для изучения слепого зрения у животных, к пациенту, которого называли БД. Обычные методы, которые использовались для оценки остроты зрения у людей, заключались в том, чтобы просить их устно описать какой-либо визуально узнаваемый аспект объекта или объектов. DB вместо этого были поставлены задачи с принудительным выбором. Результаты догадок БД показали, что БД была способна определять форму и обнаруживать движение на некотором подсознательном уровне, несмотря на то, что не осознавала этого визуально. Сами DB посчитали точность своих догадок простой случайностью. [47]
Обнаружение состояния, известного как слепое зрение, подняло вопросы о том, как различные типы зрительной информации, даже бессознательной, могут быть затронуты, а иногда даже не затронуты повреждением различных областей зрительной коры. [48] Предыдущие исследования уже продемонстрировали, что даже без осознанного понимания визуальных стимулов люди все еще могут определять определенные визуальные характеристики, такие как присутствие в поле зрения, форма, ориентация и движение. [47] Но в более новом исследовании данные показали, что если повреждение зрительной коры происходит в областях выше первичной зрительной коры, само сознательное восприятие зрительных стимулов не нарушается. [48] Слепое зрение - это явление, которое показывает, что даже когда первичная зрительная кора головного мозга повреждена или удалена, человек все еще может выполнять действия, руководствуясь бессознательной визуальной информацией. Таким образом, даже когда повреждение происходит в области, необходимой для осознанного осознания визуальной информации, другие функции обработки этих визуальных восприятий остаются доступными для человека. [47] То же самое касается и других областей зрительной коры. Если область коры, отвечающая за определенную функцию, повреждена, это приведет только к потере этой конкретной функции или аспекта, функции, за которые несут ответственность другие части зрительной коры, остаются неизменными. [48]
Александер и Коуи исследовали, как контрастная яркость стимулов влияет на способность пациентов, страдающих слепотой, различать движения. Предыдущие исследования уже показали, что пациенты со слепым зрением способны обнаруживать движение, даже если они утверждают, что не видят никаких визуальных восприятий в своем слепом поле. [47] Объектами исследования были два пациента, страдающих гемианопсией - слепотой более чем в половине поля зрения. Оба испытуемых продемонстрировали способность точно определять наличие зрительных стимулов в своих слепых полушариях без предварительного подтверждения фактического зрительного восприятия. [49]
Чтобы проверить влияние яркости на способность объекта определять движение, они использовали белый фон с серией цветных точек. Они изменяли контраст яркости точек по сравнению с белым фоном в каждом отдельном испытании, чтобы увидеть, показали ли участники лучшие или худшие результаты при большем расхождении в яркости или нет. [49] Их процедура заключалась в том, чтобы участники смотрели на дисплей в течение определенного периода времени и просили их сказать исследователям, когда точки движутся. Испытуемые фокусировались на дисплее через два равных временных интервала. Они рассказывали исследователям, думали ли они, что точки движутся в течение первого или второго временного интервала. [49]
Когда контраст яркости между фоном и точками был выше, оба объекта могли различать движение более точно, чем они могли бы статистически, просто предполагая. Однако один из испытуемых не смог точно определить, движутся ли синие точки независимо от яркостного контраста, но он / она мог сделать это с любой другой цветной точкой. [49] Когда контраст был максимальным, испытуемые могли определить, движутся ли точки с очень высокой степенью точности. Даже когда точки были белыми, но по-прежнему отличались яркостью от фона, испытуемые все равно могли определить, движутся они или нет. Но, независимо от цвета точек, испытуемые не могли определить, находятся ли они в движении или нет, когда белый фон и точки имеют одинаковую яркость. [49]
Кентридж, Хейвуд и Вайскранц использовали феномен слепого зрения, чтобы исследовать связь между зрительным вниманием и зрительным осознаванием. Они хотели увидеть, может ли их субъект - который демонстрировал слепое зрение в других исследованиях [49] - быстрее реагировать, когда его / ее внимание привлекается без возможности визуально осознавать это. Исследователи хотели показать, что осознавать стимул и обращать на него внимание - не одно и то же. [50]
Чтобы проверить взаимосвязь между вниманием и осведомленностью, участники попросили участников попытаться определить, где находится цель и ориентирована ли она на экране компьютера горизонтально или вертикально. [50] Целевая линия появится в одном из двух разных мест и будет ориентирована в одном из двух направлений. Прежде чем цель появится, на экране появится стрелка, и иногда она указывает на правильное положение линии цели, а реже - нет, эта стрелка была сигналом для объекта. Участник нажимал клавишу, чтобы указать, была ли линия горизонтальной или вертикальной, а затем мог также указать наблюдателю, действительно ли он / она чувствовал, что какой-либо объект там или нет, даже если они ничего не могли видеть. . Участник смог точно определить ориентацию линии, когда цель была указана стрелкой до ее появления, даже несмотря на то, что эти визуальные стимулы не равнялись осознанию у субъекта, у которого не было зрения в этой области его / ее. поле зрения. Исследование показало, что даже не имея возможности визуально осознавать стимул, участник все еще мог сосредоточить свое внимание на этом объекте. [50]
В 2003 году пациент, известный как TN, потерял способность использовать свою первичную зрительную кору, область V1. У него было два последовательных удара , в результате которых он выбил область как в левом, так и в правом полушарии . После его ударов обычные проверки зрения Т.Н. ничего не дали. Он не мог даже обнаружить большие объекты, движущиеся прямо перед его глазами. В конце концов исследователи начали замечать, что TN проявляет признаки слепого зрения, и в 2008 году решили проверить свою теорию. Они вывели TN в коридор и попросили его пройти через него, не используя трость, которую он всегда носил после ударов. TN в то время не знал об этом, но исследователи разместили в коридоре различные препятствия, чтобы проверить, сможет ли он избежать их, не используя сознательное зрение. К радости исследователей, он с легкостью обошел все препятствия, в какой-то момент даже прижался к стене, чтобы протиснуться мимо мусорного бака, стоящего на его пути. Пройдя по коридору, TN сообщил, что он просто шел так, как хотел, не потому, что знал, что там что-то есть. [51]
В другом случае девочка привела своего дедушку к нейропсихологу . Дед девочки, мистер J., перенес инсульт, в результате чего он полностью ослеп, за исключением крошечной точки в центре поля зрения. Нейропсихолог доктор М. выполнил с ним упражнение. Врач помог г-ну Дж. Сесть на стул, усадил его и попросил одолжить трость. Затем врач спросил: «Мистер Дж., Пожалуйста, смотрите прямо перед собой. Продолжайте смотреть в эту сторону, не двигайте глазами и не поворачивайте голову. Я знаю, что вы можете видеть немного прямо перед собой, и я не Я не хочу, чтобы вы использовали это видение для того, что я собираюсь попросить вас сделать. Хорошо. Теперь я бы хотел, чтобы вы протянули свою правую руку [и] указали на то, что я держу ». Затем г-н J. ответил: «Но я ничего не вижу - я слепой!» Затем доктор сказал: «Я знаю, но, пожалуйста, все равно попробуйте». Затем г-н J пожал плечами и показал, и был удивлен, когда его палец наткнулся на конец трости, на которую указывал доктор. После этого г-н Дж. Сказал, что «это просто удача». Затем врач повернул трость так, чтобы сторона ручки была направлена в сторону г-на J. Затем он попросил г-на J. схватить трость. Г-н J. протянул открытую руку и схватил трость. После этого доктор сказал: «Хорошо. Теперь опустите руку, пожалуйста». Затем врач повернул трость на 90 градусов так, чтобы ручка была ориентирована вертикально. Затем врач попросил г-на J. снова взять трость. Г-н J. сделал это и повернул запястье так, чтобы его рука совпала с положением ручки. Это тематическое исследование показывает, что - хотя (на сознательном уровне) г-н Дж. Совершенно не осознавал каких-либо визуальных способностей, которыми он мог обладать, - он был в состоянии ориентировать свои захватывающие движения так, как если бы у него не было нарушений зрения. [12]
Вовлеченные области мозга
Обработка изображений в мозгу проходит несколько этапов. Разрушение первичной зрительной коры приводит к слепоте в той части поля зрения, которая соответствует поврежденному корковому представительству. Зона слепоты, известная как скотома, находится в поле зрения напротив поврежденного полушария и может варьироваться от небольшой области до всего полушария. Обработка изображений происходит в мозгу в виде иерархической серии этапов (с большим количеством перекрестных помех и обратной связи между областями). Путь от сетчатки через V1 - не единственный зрительный путь в кору, хотя он, безусловно, самый большой; Обычно считается, что остаточная работоспособность людей, демонстрирующих слепое зрение, связана с сохранением путей в экстрастриатную кору головного мозга, которые обходят V1. Однако как физиологические данные [52] у обезьян, так и поведенческие и визуальные данные у людей [8] [9] [19] [53] показывают, что активности в этих экстрастриарных областях, и особенно в V5, очевидно, достаточно для поддержки визуального восприятия в отсутствие V1.
Говоря более сложным образом, недавние физиологические открытия предполагают, что обработка изображений происходит по нескольким независимым параллельным путям. Одна система обрабатывает информацию о форме, другая - о цвете, а третья - о движении, местоположении и пространственной организации. Эта информация перемещается через область мозга, называемую латеральным коленчатым ядром , расположенным в таламусе , и обрабатывается в первичной зрительной коре, области V1 (также известной как полосатая кора из-за ее полосатого вида). Люди с повреждением V1 не сообщают об отсутствии сознательного зрения, визуальных образов и визуальных образов в своих снах. Тем не менее, некоторые из этих людей все еще испытывают феномен слепого зрения [21], хотя это тоже противоречиво: некоторые исследования показывают ограниченное количество сознания без V1 или связанных с ним проекций. [54]
Верхний бугорок и префронтальная кора также играют важную роль в восприятии зрительного стимула. [41]
Боковое коленчатое ядро
Словарь Мосби по медицине, уходу и здоровью определяет LGN как «одно из двух возвышений бокового заднего таламуса, принимающего зрительные импульсы от сетчатки через зрительные нервы и тракты и передающего импульсы в известковую (зрительную) кору». [55]
То, что видно в левом и правом поле зрения, воспринимается каждым глазом и возвращается к диску зрительного нерва через нервные волокна сетчатки. [56] От диска зрительного нерва визуальная информация проходит через зрительный нерв в зрительный перекрест . Затем визуальная информация поступает в зрительный тракт и направляется к четырем различным областям мозга, включая верхний бугорок , претектум среднего мозга, супрахиазматическое ядро гипоталамуса и латеральное коленчатое ядро (LGN). Большинство аксонов из LGN затем перемещаются в первичную зрительную кору. [56]
Повреждение первичной зрительной коры, включая повреждения и другие травмы, приводит к потере визуального восприятия. [57] Однако остаточное зрение, которое осталось, не может быть отнесено к V1. Согласно Schmid et al., «Таламическое латеральное коленчатое ядро играет причинную роль в V1-независимой обработке визуальной информации». [57] Эта информация была получена в результате экспериментов с использованием фМРТ во время активации и инактивации LGN, а также влияния LGN на визуальное восприятие обезьян с поражением V1. Эти исследователи пришли к выводу, что магноклеточная система LGN меньше подвержена влиянию удаления V1, что позволяет предположить, что именно из-за этой системы в LGN возникает слепое зрение. [57] Кроме того, как только LGN была инактивирована, практически все экстрастриальные области мозга больше не реагировали на фМРТ. [57] Полученная информация позволяет провести качественную оценку, которая включала «стимуляцию скотомы, при интактном LGN имело активацию фМРТ примерно на 20% от таковой в нормальных условиях». [57] Это открытие согласуется с информацией, полученной с помощью фМРТ-изображений пациентов со слепым зрением. [57] То же исследование [57] также подтвердило вывод о том, что LGN играет существенную роль в слепом зрении. В частности, в то время как повреждение V1 действительно вызывает потерю зрения, LGN меньше страдает и может привести к остаточному зрению, которое остается, вызывая «зрение» при слепом зрении. [57]
Функциональная магнитно-резонансная томография также использовалась для проведения сканирования мозга у нормальных здоровых людей-добровольцев, чтобы попытаться продемонстрировать, что зрительное движение может обходить V1 через соединение LGN со средним височным комплексом человека. [8] [53] Их результаты пришли к выводу, что действительно была связь визуальной информации о движении, которая шла напрямую от LGN к V5 / hMT +, полностью минуя V1. [53] Данные также свидетельствуют о том, что после травматического повреждения V1 все еще существует прямой путь от сетчатки через LGN к экстрастриальным зрительным областям. [58] Экстрастриальные зрительные области включают части затылочной доли, которые окружают V1. [56] У приматов, кроме человека, они часто включают V2, V3 и V4. [56]
В исследовании, проведенном на приматах, после частичного удаления области V1 области V2 и V3 все еще были возбуждены визуальным стимулом. [58] Другие данные свидетельствуют о том, что «проекции LGN, которые переживают удаление V1, относительно редки по плотности, но тем не менее широко распространены и, вероятно, охватывают все экстрастриальные зрительные области», включая V2, V4, V5 и нижневисочную область коры. [59]
Смотрите также
- Визуальная агнозия
- Синдром Риддока
Рекомендации
- ^ а б Селезия Дж. (2010). «Визуальное восприятие и осведомленность: модульная система». Журнал психофизиологии . 24 (2): 62–67. DOI : 10.1027 / 0269-8803 / a000014 .
- ^ Weiskrantz L, Warrington EK, Sanders MD, Marshall J (декабрь 1974 г.). «Зрительная способность в области гемианопсии после ограниченной затылочной абляции» . Мозг . 97 (4): 709–28. DOI : 10,1093 / мозг / 97.1.709 . PMID 4434190 .
- ^ Poppel E, Held R, Frost D (июнь 1973 г.). «Летер: остаточная зрительная функция после травм головного мозга, затрагивающих центральные зрительные пути у человека». Природа . 243 (5405): 295–6. DOI : 10.1038 / 243295a0 . PMID 4774871 . S2CID 4160116 .
- ^ Вайскранц Л. (1997). Сознание потеряно и найдено: нейропсихологическое исследование . ISBN 978-0-19-852301-7.
- ^ Барбур Дж. Л., Уотсон Дж. Д., Фраковяк Р. С., Зеки С. (декабрь 1993 г.). «Сознательное зрительное восприятие без V1». Мозг . 116 (Pt 6) (6): 1293–302. DOI : 10,1093 / мозг / 116.6.1293 . PMID 8293272 .
- ^ Стериг, Петра; Барт, Эрхард (2001-12-01). «Феноменальное зрение низкого уровня, несмотря на одностороннее разрушение первичной зрительной коры» . Сознание и познание . 10 (4): 574–587. DOI : 10.1006 / ccog.2001.0526 . ISSN 1053-8100 . PMID 11790045 . S2CID 22895605 .
- ^ Риддок Г (1917-05-01). «Диссоциация зрительного восприятия из-за травм затылка, с особым упором на оценку движения». Мозг . 40 (1): 15–57. DOI : 10,1093 / мозг / 40.1.15 . ISSN 0006-8950 .
- ^ а б в г д Zeki S, Ffytche DH (январь 1998 г.). «Синдром Риддока: понимание нейробиологии сознательного зрения» . Мозг . 121 (Pt 1) (1): 25–45. DOI : 10,1093 / мозг / 121.1.25 . PMID 9549486 .
- ^ а б Морланд А.Б., Джонс С.Р., Финлей А.Л., Дейзак Э., Ле С., Кемп С. (июнь 1999 г.). «Визуальное восприятие движения, яркости и цвета в человеческой гемианопе» . Мозг . 122 (Pt 6) (6): 1183–98. DOI : 10,1093 / мозг / 122.6.1183 . PMID 10356069 .
- ^ а б Мацци С., Багаттини С., Савацци С. (2016). «Слепое зрение против ухудшенного зрения: разные меры говорят разную историю» . Границы в психологии . 7 : 901. DOI : 10.3389 / fpsyg.2016.00901 . PMC 4909743 . PMID 27378993 .
- ^ а б Овергаард М., Фель К., Муридсен К., Бергхольт Б., Клиреманс А. (август 2008 г.). «Видение, но не видение? Деградированное сознание у пациента со слепотой» . PLOS ONE . 3 (8): e3028. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3028O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003028 . PMC 2507770 . PMID 18716654 .
- ^ а б в г д Карлсон Н. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Массачусетский университет, Амхерст: Pearson Education, Inc. стр. 4. ISBN 978-0-205-23981-8.
- ^ Хамфри Н.К. (1970). «Что лягушачий глаз сообщает мозгу обезьяны». Мозг, поведение и эволюция . 3 (1): 324–37. DOI : 10.1159 / 000125480 . PMID 5001242 .
- ^ Хамфри Н.К. (1974). «Зрение обезьяны без полосатой коры: тематическое исследование». Восприятие . 3 (3): 241–55. CiteSeerX 10.1.1.452.5493 . DOI : 10,1068 / p030241 . PMID 4459818 . S2CID 4686081 .
- ^ Хамфри Н. (1992). История разума . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 9780671686444. OCLC 25915998 .
- ^ Холт Дж (2003). Слепота и природа сознания . Питерборо, Онтарио: Broadview Press. ISBN 978-1-55111-351-7. OCLC 50755257 .[ требуется страница ]
- ^ Хамфри Н. (2006). Видеть красный: исследование сознания . Разум / мозг / поведенческая инициатива. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press. ISBN 978-0-674-02179-2. OCLC 234101445 .[ требуется страница ]
- ^ Александр I, Коуи А. (июнь 2010 г.). «Края, цвет и осознание в слепоте». Сознание и познание . 19 (2): 520–33. DOI : 10.1016 / j.concog.2010.01.008 . PMID 20171122 . S2CID 36139700 .
- ^ а б Ffytche DH, Zeki S (январь 2011 г.). «Первичная зрительная кора и обратная связь с ней не нужны для сознательного зрения» . Мозг . 134 (Pt 1): 247–57. DOI : 10,1093 / мозг / awq305 . PMC 3159156 . PMID 21097490 .
- ^ Сахрей А., Хиббард ПБ, Треветан К.Т., Ричи К.Л., Вайскранц Л. (декабрь 2010 г.). «Сознание первого порядка по слепоте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (49): 21217–22. Bibcode : 2010PNAS..10721217S . DOI : 10.1073 / pnas.1015652107 . PMC 3000284 . PMID 21078979 .
- ^ а б Калат JW (2009). Биологическая психология (10-е изд.). Белмонт, Калифорния: Уодсворт. С. 169–170. ISBN 9780495603009. OCLC 236316740 .
- ↑ Fulton, J. (2004) Процессы в биологическом зрении, раздел 7.4. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала на 2015-02-21 . Проверено 26 ноября 2012 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ Беневенто Л.А., Йошида К. (декабрь 1981 г.). «Афферентная и эфферентная организация латеральных geniculo-prestriate путей у макак». Журнал сравнительной неврологии . 203 (3): 455–74. DOI : 10.1002 / cne.902030309 . PMID 6274921 . S2CID 28585691 .
- ^ Fries W (сентябрь 1981 г.). «Проекция латерального коленчатого ядра на предстриатную кору макаки». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 213 (1190): 73–86. Bibcode : 1981RSPSB.213 ... 73F . DOI : 10,1098 / rspb.1981.0054 . PMID 6117869 . S2CID 5700048 .
- ^ Юки М., Иваи Э. (сентябрь 1981 г.). «Прямая проекция из дорсального латерального коленчатого ядра в предстриатную кору у макак». Журнал сравнительной неврологии . 201 (1): 81–97. DOI : 10.1002 / cne.902010107 . PMID 7276252 . S2CID 8825689 .
- ^ Sincich LC, Park KF, Wohlgemuth MJ, Horton JC (октябрь 2004 г.). «Обход V1: прямой вход коленчатого тела в зону MT». Природа Неврологии . 7 (10): 1123–8. DOI : 10.1038 / nn1318 . PMID 15378066 . S2CID 13419990 .
- ^ ffytche DH, Guy CN, Zeki S (декабрь 1995 г.). «Параллельные визуальные движения вводятся в области V1 и V5 коры головного мозга человека». Мозг . 118 (Pt 6) (6): 1375–94. DOI : 10,1093 / мозг / 118.6.1375 . PMID 8595471 .
- ^ Бекерс Дж., Зеки С. (февраль 1995 г.). «Последствия инактивации областей V1 и V5 на зрительное восприятие движения». Мозг . 118 (Pt 1) (1): 49–60. DOI : 10,1093 / мозг / 118.1.49 . PMID 7895014 .
- ^ Schmid MC, Mrowka SW, Turchi J, Saunders RC, Wilke M, Peters AJ, et al. (Июль 2010 г.). «Слепое зрение зависит от латерального коленчатого ядра» . Природа . 466 (7304): 373–7. Bibcode : 2010Natur.466..373S . DOI : 10,1038 / природа09179 . PMC 2904843 . PMID 20574422 .
- ^ Ffytche DH, Zeki S (январь 2011 г.). «Первичная зрительная кора и обратная связь с ней не нужны для сознательного зрения» . Мозг . 134 (Pt 1): 247–57. DOI : 10,1093 / мозг / awq305 . PMC 3159156 . PMID 21097490 .
- ^ Ламме, ВАФ (2001-04-01). «Слепое зрение: роль кортикокортикальных связей прямой и обратной связи» . Acta Psychologica . 107 (1–3): 209–228. DOI : 10.1016 / S0001-6918 (01) 00020-8 . ISSN 0001-6918 . PMID 11388136 .
- ^ Крэгг, Б.Г. (1969-07-01). «Топография афферентных выступов в условиях зрительной коры головного мозга обезьяны, изученной методом наута» . Исследование зрения . 9 (7): 733–747. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (69) 90011-X . ISSN 0042-6989 . PMID 4979024 .
- ^ Бойл Н.Дж., Джонс Д.Х., Гамильтон Р., Споварт К.М., Даттон Г.Н. (октябрь 2005 г.). «Слепота у детей: существует ли она и можно ли ею помочь ребенку? Наблюдения из серии случаев» . Медицина развития и детская неврология . 47 (10): 699–702. DOI : 10.1111 / j.1469-8749.2005.tb01057.x . PMID 16174315 .
- ^ Cowey A, Stoerig P (январь 1995 г.). «Слепота у обезьян» (PDF) . Природа . 373 (6511): 247–9. Bibcode : 1995Natur.373..247C . DOI : 10.1038 / 373247a0 . PMID 7816139 . S2CID 4269412 . Архивировано из оригинального (PDF) 01.05.2012 . Проверено 5 февраля 2018 .
- ^ Стериг П., Коуи А. (март 1997 г.). «Слепота у человека и обезьяны» . Мозг . 120 (Pt 3) (3): 535–59. DOI : 10,1093 / мозг / 120.3.535 . PMID 9126063 .[ мертвая ссылка ]
- ^ Коуи А., Александр I, Стериг П. (февраль 2008 г.). «Головоломка слепого зрения: как реагировать, когда нет правильного ответа». Нейропсихология . 46 (3): 870–8. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2007.11.031 . PMID 18201733 . S2CID 20790934 .
- ^ Вайскранц Л. (1986). Слепое зрение: пример и последствия . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-852192-1. OCLC 21677307 .
- ^ de Monasterio FM (ноябрь 1978 г.). «Свойства ганглиозных клеток с атипичной организацией рецептивного поля в сетчатке глаза макак». Журнал нейрофизиологии . 41 (6): 1435–49. DOI : 10,1152 / jn.1978.41.6.1435 . PMID 104014 .
- ^ Маррокко Р.Т., Ли Р.Х. (июль 1977 г.). «Обезьяна высшего колликулуса: свойства отдельных клеток и их афферентных входов». Журнал нейрофизиологии . 40 (4): 844–60. DOI : 10,1152 / jn.1977.40.4.844 . PMID 407333 .
- ^ Шиллер PH, Малпели JG (март 1977 г.). «Свойства и тектальные проекции ганглиозных клеток сетчатки обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 40 (2): 428–45. DOI : 10,1152 / jn.1977.40.2.428 . PMID 403252 .
- ^ а б Холл, штат Нью-Джерси, Колби, CL (2009). «Ответ на синие визуальные стимулы в верхнем бугорке макака». Общество неврологии . 19 : 520–533.
- ^ Гарретт Б. (2011). Мозг и поведение: введение в биологическую психологию (3-е изд.). Таузенд-Оукс, Калифорния: Публикации SAGE. С. 315–318. ISBN 978-1-4129-8168-2. OCLC 617425474 .
- ^ Тамиетто М., де Гельдер Б. (октябрь 2010 г.). «Нейронные основы бессознательного восприятия эмоциональных сигналов». Обзоры природы. Неврология . 11 (10): 697–709. DOI : 10.1038 / nrn2889 . ЛВП : 2318/79483 . PMID 20811475 . S2CID 4690318 .
- ^ Whitwell RL, Striemer CL, Nicolle DA, Goodale MA (апрель 2011 г.). «Захват бессознательного: сохраненное масштабирование захвата невидимых объектов для немедленного, но не отсроченного захвата после одностороннего поражения первичной зрительной коры головного мозга» . Исследование зрения . 51 (8): 908–24. DOI : 10.1016 / j.visres.2011.02.005 . PMID 21324336 .
- ^ Striemer CL, Chapman CS, Goodale MA (сентябрь 2009 г.). « » Избегание в режиме реального времени «препятствие при отсутствии первичной зрительной коры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (37): 15996–6001. Bibcode : 2009PNAS..10615996S . DOI : 10.1073 / pnas.0905549106 . PMC 2747232 . PMID 19805240 .
- ^ а б Персо Н., Коуи А. (сентябрь 2008 г.). «Слепое зрение не похоже на нормальное сознательное зрение: свидетельство из задачи исключения». Сознание и познание . 17 (3): 1050–5. DOI : 10.1016 / j.concog.2007.10.002 . PMID 18065242 . S2CID 30699219 .
- ^ а б в г Вайскранц Л. (2007). «Слепой взгляд» . Scholarpedia . 2 (4): 3047. Bibcode : 2007SchpJ ... 2.3047W . DOI : 10,4249 / scholarpedia.3047 .
- ^ а б в Stoerig P (сентябрь 1996 г.). «Разновидности зрения: от слепых ответов до осознанного признания». Тенденции в неврологии . 19 (9): 401–6. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (96) 10051-5 . PMID 8873358 . S2CID 25012895 .
- ^ а б в г д е Александр I, Коуи А. (март 2013 г.). «Изоляционные цветные стимулы невозможно обнаружить при слепом зрении, даже когда они движутся». Экспериментальное исследование мозга . 225 (1): 147–52. DOI : 10.1007 / s00221-012-3355-6 . PMID 23263562 . S2CID 1738371 .
- ^ а б в Кентридж Р. У., Хейвуд Калифорния, Вайскранц Л. (2004). «Пространственное внимание ускоряет различение без осознания при слепом зрении». Нейропсихология . 42 (6): 831–5. CiteSeerX 10.1.1.719.7118 . DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2003.11.001 . PMID 15037061 . S2CID 12837840 .
- ^ де Гельдер Б., Тамиетто М., ван Бокстель Г., Гебель Р., Сахрей А., ван ден Сток Дж. и др. (Декабрь 2008 г.). «Нетронутые навигационные навыки после двусторонней потери стриарной коры» . Текущая биология . 18 (24): R1128-9. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.11.002 . PMID 19108766 .
- ^ Родман Х. Р., Гросс К. Г., Олбрайт Т. Д. (июнь 1989 г.). «Афферентная основа свойств зрительного ответа в области МТ макаки. I. Эффекты удаления стриарной коры» . Журнал неврологии . 9 (6): 2033–50. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.09-06-02033.1989 . PMC 6569731 . PMID 2723765 .
- ^ а б в Gaglianese A, Costagli M, Bernardi G, Ricciardi E, Pietrini P (апрель 2012 г.). «Доказательства прямого влияния между таламусом и hMT +, не зависящим от V1, в человеческом мозге, измеренное с помощью фМРТ» NeuroImage . 60 (2): 1440–7. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2012.01.093 . PMID 22300813 . S2CID 937762 .
- ^ Ffytche DH, Zeki S (январь 2011 г.). «Первичная зрительная кора и обратная связь с ней не нужны для сознательного зрения» . Мозг . 134 (Pt 1): 247–57. DOI : 10,1093 / мозг / awq305 . PMC 3159156 . PMID 21097490 .
- ^ Словарь Мосби по медицине, сестринскому делу и медицинским профессиям . Mosby, Inc. (8-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Мосби / Эльзевир. 2009. ISBN. 9780323049375. OCLC 226911727 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ а б в г Драгой V (1997). «Глава 15: Визуальная обработка: корковые пути» . Neuroscience Online . Научный центр здоровья Техасского университета в Хьюстоне . Проверено 3 ноября 2013 года .
- ^ Б с д е е г ч Schmid MC, Mrowka SW, Turchi J, Saunders RC, Wilke M, Peters AJ, et al. (Июль 2010 г.). «Слепое зрение зависит от латерального коленчатого ядра» . Природа . 466 (7304): 373–7. Bibcode : 2010Natur.466..373S . DOI : 10,1038 / природа09179 . PMC 2904843 . PMID 20574422 .
- ^ а б Коуи А. (сентябрь 2010 г.). «Зрительная система: как возникает слепота?». Текущая биология . 20 (17): R702-4. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.07.014 . PMID 20833309 . S2CID 17351599 .
- ^ Weiskrantz L (апрель 1996 г.). "Слепое зрение повторно". Текущее мнение в нейробиологии . 6 (2): 215–20. DOI : 10.1016 / s0959-4388 (96) 80075-4 . PMID 8725963 . S2CID 1833570 .
дальнейшее чтение
- «Слепое зрение: как мозг видит то, чего не видишь ты» . Медицинская пресса . 14 октября 2008 . Проверено 5 февраля 2018 .
- Коллинз Г.П. «Слепое видение: видеть, не зная этого» . Сеть блогов Scientific American . Проверено 5 февраля 2018 .
- Данкерт Дж, Россетти Й (2005). «Слепое зрение в действии: что различные подтипы слепого зрения могут сказать нам об управлении действиями, управляемыми визуально?». Неврология и биоповеденческие обзоры . 29 (7): 1035–46. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2005.02.001 . PMID 16143169 . S2CID 12833434 .
- Де Гельдер Б. (май 2010 г.). «Жуткое зрение в слепую». Scientific American . 302 (5): 60–5. Bibcode : 2010SciAm.302e..60D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0510-60 . PMID 20443379 .
- Leh SE, Johansen-Berg H, Ptito A (июль 2006 г.). «Бессознательное зрение: новое понимание нейронных коррелятов слепого зрения с использованием диффузной трактографии» . Мозг . 129 (Pt 7): 1822–32. DOI : 10,1093 / мозг / awl111 . PMID 16714319 .
- Leh SE, Mullen KT, Ptito A (ноябрь 2006 г.). «Отсутствие входа S-конуса в слепом зрении человека после полусферэктомии». Европейский журнал нейробиологии . 24 (10): 2954–60. CiteSeerX 10.1.1.578.4900 . DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2006.05178.x . PMID 17156217 . S2CID 14152585 .
- Макинтош А.Р., Раджа М.Н., Лобо, штат Нью-Джерси (май 1999 г.). «Взаимодействие префронтальной коры по отношению к осознанию в сенсорном обучении». Наука . 284 (5419): 1531–3. Bibcode : 1999Sci ... 284.1531M . DOI : 10.1126 / science.284.5419.1531 . PMID 10348741 .
- Ptito A, Leh SE (октябрь 2007 г.). «Нервные субстраты слепого зрения после гемисферэктомии». Невролог . 13 (5): 506–18. DOI : 10.1177 / 1073858407300598 . PMID 17901259 . S2CID 23093266 .
- Рати Дж. Дж., Галабурда AM (2002). Руководство пользователя по мозгу: восприятие, внимание и четыре театра мозга . Винтажные книги. п. 99. ISBN 978-0-375-70107-8.
- Beltramo R, Scanziani M (январь 2019 г.). «Колликулярная зрительная кора: неокортикальное пространство для древней визуальной структуры среднего мозга» . Наука . 363 (6422): 64–69. Bibcode : 2019Sci ... 363 ... 64B . DOI : 10.1126 / science.aau7052 . PMID 30606842 .
Внешние ссылки
- Слепой человек перемещается по лабиринту
- Слепой избегает препятствий при достижении