Усики (единственное число: антенна ), иногда называемые «щупальцами», представляют собой парные отростки, используемые для зондирования у членистоногих .
Усики соединяются с одним или двумя первыми сегментами головы членистоногого. Они сильно различаются по форме, но всегда состоят из одного или нескольких сочлененных сегментов. Хотя они, как правило, являются органами чувств , точная природа того, что они ощущают и как они это ощущают, не одинакова для всех групп. Функции могут по-разному включать ощущение прикосновения , движения воздуха, тепла, вибрации (звука) и особенно запаха или вкуса . [1] [2] Усики иногда модифицируют для других целей, таких как спаривание, высиживание, плавание и даже прикрепление членистоногих к субстрату. [2]У личинок членистоногих антенны отличаются от антенн взрослых особей. Например, у многих ракообразных есть свободно плавающие личинки, которые используют свои усики для плавания. Усики также могут определять местонахождение других членов группы, если насекомое живет в группе, например, муравей . У общего предка всех членистоногих, вероятно, была одна пара однотонных (неразветвленных) антенно-подобных структур, за которыми следовала одна или несколько пар двухветвистых (имеющих две основные ветви) ногоподобных структур, как это видно у некоторых современных ракообразных и ископаемых трилобитов . [3] За исключением хелицератов и протуранов.у всех не ракообразных членистоногих есть одна пара антенн. [4]
Ракообразные [ править ]
Ракообразные несут две пары усиков. Пару прикреплена к первому сегменту головки называют первичными усиками или антеннулами . Эта пара, как правило, однообразна, но у крабов, омаров и ремипедов она двуветвистая . Пара, прикрепленная ко второму сегменту, называется вторичными антеннами или просто антеннами . Вторые усики плезиоморфно двуветвистые, но у многих видов позже образовались однообразные пары. [2] Вторые антенны могут быть значительно уменьшены (например, ремипеды), явно отсутствовать (например, ракушки ) или модифицированы до такой степени, что они больше не напоминают антенны (например,лангусты и лангусты ). [ необходима цитата ]
Подразделения усиков ракообразных имеют много названий, включая жгутики (общий термин с насекомыми), кольца, стержни и сегменты. Концевые концы антенн ракообразных можно разделить на две основные категории: сегментированные и жгутиковые. Антенна считается сегментированной, если каждое кольцо отделено от окружающих и имеет отдельные мышечные прикрепления. С другой стороны, жгутиковые усики имеют прикрепления к мышцам только вокруг основания, действуя как шарнир для жгутика - гибкая цепочка кольцевых колец без прикрепления к мышцам. [5]
Есть несколько примечательных не сенсорных применений антенн у ракообразных. У многих ракообразных есть подвижная личиночная стадия, называемая науплиусом , для которой характерно использование антенн для плавания. Моллюски , сильно модифицированные ракообразные, используют свои усики для прикрепления к камням и другим поверхностям. [2]
| Copepoda | Isopoda | Амфипода | Декапода | Декапода | Ремпедия | Cirrepedia | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
Насекомые [ править ]
Насекомые произошли от доисторических ракообразных, и у них есть вторичные усики, как у ракообразных, но не первичные. Антенны являются основными обонятельными сенсорами насекомых [6] и, соответственно, хорошо оснащены широким спектром сенсилл (единственное: сенсиллы ). Парные, подвижные и сегментированные, они расположены между глазами на лбу. Эмбриологически они представляют собой придатки второго сегмента головы. [7]
У всех насекомых есть усики, однако у личиночных форм они могут быть значительно уменьшены. Среди не насекомых классов Hexapoda и Collembola, и Diplura имеют антенны, а Protura - нет. [8]
Антеннальные фибриллы играют важную роль в практике спаривания Culex pipiens . Возведение этих фибрилл считается первым этапом размножения. Эти фибриллы выполняют разные функции у мужчин и женщин. Поскольку антеннальные фибриллы используются самками C. pipiens для определения местонахождения хозяев для питания, самцы C. pipiens используют их для определения местонахождения самок. [ необходима цитата ]
Структура [ править ]
Три основных сегментов антенны типичной насекомых являются черешок или скапус (основание), то ножка или pedicellus (стебель), и , наконец, жгутик , которая часто включает в себя множество блоков , известных как flagellomeres . [9] Цветоножка (второй сегмент) содержит орган Джонстона, который представляет собой совокупность сенсорных клеток. [ необходима цитата ]
Черешок устанавливается в гнезде в более или менее кольцеобразной склеротизированной области, называемой торулусом , часто выступающей части капсулы головы насекомого. Гнездо закрывается мембраной, в которую вставляется основание скапуса. Однако антенна не висит свободно на мембране, а поворачивается на жестко подпружиненном выступе на ободе торалюса. Тот выступ, на котором поворачивается антенна, называется антеннифер . Вся конструкция позволяет насекомому перемещать антенну в целом, задействуя внутренние мышцы, связанные с скапусом. Цветоножка гибко соединяется с дистальным отделом.конец скапуса и его движения, в свою очередь, могут контролироваться мышечными связями между скапусом и ножкой. Число жгутиков может сильно различаться у разных видов насекомых и часто имеет диагностическое значение. [ необходима цитата ]
Истинные жгутики соединены перепончатыми связями, которые позволяют движение, хотя жгутик «настоящих» насекомых не имеет внутренних мускулов. Однако у некоторых других членистоногих есть внутренние мышцы жгутика. К таким группам относятся Symphyla , Collembola и Diplura . У многих настоящих насекомых, особенно у более примитивных групп, таких как Thysanura и Blattodea , жгутик частично или полностью состоит из гибко связанных цепочек небольших кольцевидных колец.. Кольца не являются настоящими жгутиками, и у данного вида насекомых количество кольцевых червей обычно не так стабильно, как количество жгутиков у большинства видов. [9]
Во многих жуках и в chalcidoid осы , в апикальных flagellomeres образуют клуб форму, и собирательный термин для сегментов между клубом и усиками базой является пуповиной ; Традиционно при описании анатомии жука термин «жгутик» относится к сегментам между булавой и скапусом . Однако традиционно при работе с осами считается, что жгут представляет собой сегменты между булавой и ножкой. [9]
Довольно часто жгутик за ножкой является довольно сложным у Endopterygota, например у жуков, бабочек и перепончатокрылых , и одна из распространенных адаптаций - это способность складывать антенну посередине, в месте соединения между ножкой и жгутиком. Это дает эффект, похожий на «сгибание колена», и такая антенна называется коленчатой . Коленчатые антенны обычны у жесткокрылых и перепончатокрылых. Они важны для насекомых, таких как муравьи, которые следуют по запахам, для пчел и ос, которым необходимо «нюхать» посещаемые ими цветы, а также для таких жуков, как Scarabaeidae и Curculionidae.которым необходимо откидывать антенны, когда они самозащищенно складывают все свои конечности в защитной позиции. [ необходима цитата ]
Поскольку жгутик не имеет внутренних мышц, он обычно должен двигаться как единое целое, несмотря на то, что он сочленяется. Однако некоторые фуникулеры сложны и очень мобильны. Например, у Scarabaeidae есть пластинчатые усики, которые можно плотно сложить для безопасности или открыто раздвинуть для обнаружения запахов или феромонов . Насекомое управляет такими действиями путем изменения кровяного давления, с помощью которого оно использует эластичность стенок и мембран в канатиках, которые, по сути, являются эректильными. [10]
В группах с более однородными антеннами (например, многоножки ) все членики называются антенномерами . У некоторых групп есть простая или различно видоизмененная апикальная или субапикальная щетина, называемая ариста (она может быть особенно хорошо развита у различных двукрылых ). [11]
Функции [ править ]
Обонятельные рецепторы на антеннах связываются с свободно плавающими молекулами, такими как водяной пар , и запахами, включая феромоны . В нейронах , которые обладают этими рецепторами сигнализируют это связывание, посылая потенциалы действия вниз их аксоны в усиках доли в мозге . Отсюда нейроны в антеннальных долях соединяются с грибовидными телами, которые определяют запах. Сумму электрических потенциалов антенн по отношению к заданному запаху можно измерить с помощью электроантеннограммы . [12]
У бабочки-монарха антенны необходимы для правильной ориентации солнечного компаса с временной компенсацией во время миграции. Антенные часы существуют у монархов, и они, вероятно, обеспечивают основной механизм синхронизации для ориентации солнечного компаса. [13]
У африканских хлопковых листовых червей антенны играют важную роль в передаче сигналов ухаживания. В частности, антенны необходимы самцам, чтобы ответить на призыв самки к спариванию. Хотя самкам не требуются усики для спаривания, спаривание у самок без усиков было ненормальным. [14]
В капустной моли , усики служат для сбора информации о вкусе растения - хозяина и запаха. После определения желаемого вкуса и запаха самка бабочки откладывает яйца на растение. [15] Гигантские бабочки- парусники также полагаются на чувствительность антенн к летучим соединениям для идентификации растений-хозяев. Было обнаружено, что самки более чувствительны к чувствительности антенн, скорее всего, потому, что они ответственны за откладку яиц на правильном растении. [16]
У сумеречной ястребиной моли ( Manduca sexta ) усики помогают в стабилизации полета. Подобно жужжальцам у двукрылых насекомых, антенны передают силы Кориолиса через орган Джонстона, которые затем могут использоваться для корректирующего поведения. Серия исследований стабильности полета при слабом освещении, в которых бабочки с ампутированными жгутиками возле ножек, показала значительно меньшую устойчивость полета по сравнению с бабочками с неповрежденными антеннами. [17]Чтобы определить, могут ли быть другие сенсорные входы антенн, у второй группы бабочек были ампутированы антенны, а затем снова прикреплены, прежде чем они были протестированы в том же исследовании стабильности. Эти бабочки показали несколько сниженную производительность по сравнению с неповрежденными бабочками, что указывает на то, что, возможно, для стабилизации полета используются другие сенсорные сигналы. Повторная ампутация антенн привела к резкому снижению устойчивости полета до уровня первой ампутированной группы. [ необходима цитата ]
Ссылки [ править ]
- Перейти ↑ Chapman, RF (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 8–11 . ISBN 978-0521570480.
- ^ a b c d Боксшалл, Джефф; Жауме, Д. (2013). Функциональная морфология и разнообразие: антенны и антенны у ракообразных . Издательство Оксфордского университета. С. 199–236.
- ^ Форти, Ричард А .; Томас, Ричард Х. (1998). Отношения членистоногих: филогенетический анализ (1-е изд.). Ассоциация систематиков. п. 117. ISBN 978-94-011-4904-4.
- ^ Коттон, Тревор Дж .; Брэдди, Саймон Дж. (2004). «Филогения паукообразных членистоногих и происхождение хелицератов». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 94 (3): 169–193. DOI : 10.1017 / S0263593300000596 .
- ^ Boxshall, GA (2004). «Эволюция конечностей членистоногих». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 79 (2): 253–300. DOI : 10.1017 / s1464793103006274 . PMID 15191225 . S2CID 25339728 .
- ^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка? . Чикаго: Benefic Press . п. 8. OCLC 1391997 .
- ^ Гуллан, Пенни Дж .; Крэнстон, Питер С. (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing . п. 38 . ISBN 978-1-4051-1113-3.
- Перейти ↑ Chapman, Reginald Frederick (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . п. 8 . ISBN 978-0-521-57890-5.
- ^ a b c Томас А. Кейл (1999). «Морфология и развитие периферических органов обоняния». В Ханссон, Билл С. (ред.). Обоняние насекомых (1-е изд.). Springer . С. 5–48. ISBN 978-3-540-65034-8.
- ^ Пройдите, Гюнтер. Анатомия и ультраструктура органов кровообращения усиков жука-майора Melolontha melolontha L. (Coleoptera, Scarabaeidae) Zoomorphology 01/1980; 96 (1): 77-89. DOI : 10.1007 / BF00310078
- ^ Лоуренс, Элеонора, изд. (2005). Словарь биологических терминов Хендерсона (13-е изд.). Pearson Education . п. 51 . ISBN 978-0-13-127384-9.
- ^ "Электроантеннография (EAG)" . Георг-Август-Университет Геттингена . Проверено 27 марта 2010 года .
- ^ Мерлин, Кристина; Gegear, Роберт Дж .; Репперт, Стивен М. (сентябрь 2009 г.). «Антенные циркадные часы координируют ориентацию солнечного компаса у мигрирующих бабочек-монархов» . Наука . 325 (5948): 1700–1704. DOI : 10.1126 / science.1176221 . PMC 2754321 . PMID 19779201 .
- ^ Эллис, Пегги; Бримакомб, Линда (1980). «Брачное поведение египетской хлопковой совки, Spodoptera littoralis (Boisd.)». Поведение животных . 28 (4): 1239–1248. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80112-6 . S2CID 53188823 .
- ^ Юстус, КА; Митчелл, Б.К. (ноябрь 1996 г.). «Выбор места для откладки яиц кустарниковой моли Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae)». Журнал поведения насекомых . 9 (6): 887–898. DOI : 10.1007 / BF02208976 . S2CID 28455636 .
- ^ MI), Scriber, JM (Университет штата Мичиган, Ист-Лансинг; Р.В., Доуэлл (1991). «Пригодность растения-хозяина и проверка гипотезы кормовой специализации с использованием Papilio cresphontes (Lepidoptera: Papilionidae)» . Энтомолог из Великих озер (США) ) . ISSN 0090-0222 .
- ^ Sane, Sanjay P .; Дьедонне, Александр; Уиллис, Марк А .; Дэниел, Томас Л. (2007-02-09). «Антенные механодатчики обеспечивают управление полетом бабочек». Наука . 315 (5813): 863–866. CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . DOI : 10.1126 / science.1133598 . ISSN 0036-8075 . PMID 17290001 . S2CID 2429129 .
