Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обонятельный путь, насекомые

Обоняние насекомых относится к функции химических рецепторов, которые позволяют насекомым обнаруживать и идентифицировать летучие соединения для поиска пищи , избегания хищников, поиска партнеров для спаривания (с помощью феромонов ) и определения мест обитания яиц . [1] Таким образом, это самое важное ощущение для насекомых. [1] Наиболее важные поведения насекомых должны быть точно рассчитаны по времени, что зависит от того, что они пахнут и когда они это чувствуют. [2] Например, обоняние необходимо для охоты на многих видов ос , включая Polybia sericea .

Два органа, которые насекомые в основном используют для обнаружения запахов, - это усики и специальные части рта, называемые верхнечелюстными щупиками. [3] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у инжирных ос. [4] Внутри этих обонятельных органов находятся нейроны, называемые нейронами обонятельных рецепторов, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своей клеточной мембране. Большинство нейронов обонятельных рецепторов обычно находится в антенне . Этих нейронов может быть очень много, например, у мух дрозофилы 2600 обонятельных сенсорных нейронов. [3]

Насекомые способны чувствительно и избирательно нюхать и различать тысячи летучих соединений . [1] [5] Чувствительность - это то, насколько насекомое настроено на очень небольшое количество одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Селективность относится к способности насекомых отличать один запах от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: карбоновые кислоты с короткой цепью , альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения. [5] Некоторые насекомые, такие как моль Deilephila elpenor , используют обоняние как средство поиска источников пищи.

Насекомые использовались в качестве модельной системы для изучения обоняния млекопитающих и особенно человека . Тем не менее, в отличие от позвоночных, которые используют рецепторы, связанные с G-белком ( GPCR ), насекомые экспрессируют белки, включая OR ( обонятельные рецепторы ), GR (вкусовые рецепторы) и IR ( ионотропные рецепторы ), которые все являются гетеромерными лиганд-зависимыми ионными каналами . [3] Виды бабочек отряда чешуекрылых, известные как совки черви ( Agrotis ipsilon ), производят еще больше белков, включая OBP ( белки, связывающие одорант.), CSP (хемосенсорные связывающие белки) и SNMP (мембранные белки сенсорных нейронов), которые помогают моли распознавать половые феромоны и отдушки, например, выделяемые из растений-хозяев. [6] Как и у позвоночных, аксоны сенсорных нейронов сходятся в клубочки, но различаются местом их расположения. У млекопитающих они расположены в обонятельных луковицах , а у насекомых - в усиковой доле . [7]

Обонятельный каскад [ править ]

Сенсорные нейроны в антенне, верхнечелюстных пальпах и лабеллах генерируют специфичные для запаха электрические сигналы, называемые шипами ( потенциалами действия ), в ответ на связывание запахов с белками клеточной поверхности, такими как обонятельные рецепторы . Чувствительные нейроны в антенне и верхнечелюстной послать эту информацию через их аксонов в усиков доли , [7] , а сенсорный нейрон в LaBella отправить эту информацию с помощью аксонов subesophageal ганглия . [8] Внутри антеннальной доли они синапсируют с другими нейронами в полуопределенных (с мембранными границами) структурах, называемых клубочками .

В частности, этот процесс выглядит следующим образом: сначала пахучий доносится до антенны насекомого или верхнечелюстного щупика, который покрыт волосковидными выступами, называемыми сенсиллами . [5] Затем одорант проникает через крошечные поры в экзоскелет (или кутикулу) сенсиллы и диффундирует в жидкость между клетками, называемую внеклеточными жидкостями . [1] Там молекула одоранта связывается с белком, связывающим одорант, который транспортирует ее к группе рецепторов [1] и корецепторов (Orco) на поверхности нейрона обонятельного рецептора (ORN). [1] [3] Это приводит к тому, что нейрон запускает потенциал действия по аксону.[2] Этот сигнал посылается в усиковую долю или подэзофогеальный ганглий мозга насекомых, где он затем может интегрировать информацию с другими сигналами от других сенсилл .

Эти ORN являются биполярными, на одном конце расположены обонятельные дендриты с рецепторами запахов, а на другом конце - аксоны, передающие потенциал действия к антеннальной доле мозга. [3] В антеннальных долях есть два типа нейронов: проекционные нейроны (в основном возбуждающие) и локальные нейроны (тормозные, с некоторыми возбуждающими). Проекционные нейроны отправляют свои окончания аксонов в часть мозга насекомого, называемую грибовидными тельцами (важная для регуляции усвоенных реакций на запах), и в другую часть мозга, называемую боковым рогом (важная для регулирования врожденных реакций на запах [3].). Обе эти области являются частью протоцеребрума мозга насекомых.

Методы исследования [ править ]

Запись потенциала действия проводится тремя различными способами: с помощью электроантенограммы, электропальпограммы и регистрации отдельных сенсилл (SSR). [5] На электроантенограммах (EAG) и электропальпограммах (EPG) регистрируются потенциалы действия от всей антенны или верхнечелюстных щупиков соответственно. EAG и EPG дают общее представление об обонянии в соответствующем органе. [5] Во время SSR электрод вставляется только в одну сенсиллу, и запись производится только с ORN, которые содержатся в этой сенсилле, что дает более подробную информацию [5] .

Любой из этих методов можно комбинировать с газовой хроматографией высокого разрешения для выделения летучих соединений от важных животных или мест обитания. [5] Например, этот метод можно использовать для определения того, какое соединение из определенного цветка наиболее привлекательно для пчелы. Записи проекционных нейронов показывают, что у некоторых насекомых существует сильная специализация и различение запахов, представленных ORN. Это особенно верно для проекционных нейронов макрогломерул, специализированного комплекса клубочков, ответственных за обнаружение феромонов.

Репелленты и аттрактанты [ править ]

Люди используют обонятельную систему насекомых для борьбы с сельскохозяйственными вредителями и вредителями, являющимися переносчиками болезней. [3] Производимые половые феромоны некоторых сельскохозяйственных вредителей помещаются в ловушки, чтобы поймать взрослых особей, прежде чем они откладывают яйца (откладывают яйца), что приводит к вылуплению их разрушительных личинок. [3] Несмотря на то, что насекомые могут обнаружить тысячи химических веществ, существует ограниченный диапазон, который насекомые используют в качестве сигналов, чтобы двигаться к источнику запаха или от него. [5]

Искусство поиска аттрактанта или репеллента для конкретного интересующего насекомого - сложный и долгий, интенсивный процесс. Например, использование феромонов привлекает насекомых только на репродуктивной стадии, короткий период их жизни. [2] Хотя запахи пищи могут быть привлекательными для голодных насекомых, они не будут эффективны на поле, полном сельскохозяйственных культур, которые нравятся этим насекомым. [2]

Ситуационно-зависимые аттрактанты / репелленты [ править ]

Насекомые используют один и тот же сигнал для различных целей, в зависимости от ситуации, это называется химической экономией. [5] Ситуации, которые могут изменить то, как насекомое ведет себя в ответ на запах, - это такие вещи, как концентрация соединения, стадия жизни насекомого, его брачный статус, другие обонятельные сигналы, состояние питания насекомых (голодное или насыщенное), время суток или даже положение тела насекомых. [2] [3] [5] Например, дрозофилы очень привлекают яблочный уксус, но в очень высоких концентрациях активируется дополнительный обонятельный рецептор (который имеет низкое сродство к уксусу, Or85a), который изменяет поведение мух с влечения на отвращение. [3]Такое различное поведение по отношению к одному и тому же сигналу называется поведенческой пластичностью. [2]

Углекислый газ [ править ]

Многие насекомые способны обнаруживать очень незначительные изменения концентрации CO 2 . [5] Хотя было обнаружено, что CO 2 является аттрактантом для всех изученных членистоногих [5] и очень важен для мониторинга и борьбы с комарами, даже эта стереотипная реакция может быть пластичной. Дрозофила избегает CO 2 при ходьбе, но движется к нему в полете. [3]

ДЭТА [ править ]

Было показано, что многие насекомые (и другие членистоногие) избегают участков, содержащих N, N-диэтил-3-метилбензамид или ДЭТА . Они изначально избегают ДЭТА, вероятно, потому, что это «конфузант», который стимулирует вкусовые, ионотропные и обонятельные рецепторы и «искажает» взаимодействие других одорантов с этими рецепторами. [3]

См. Также [ править ]

  • Электроантеннография , Электроолфактография
  • Машинное обоняние , E-нос
  • Билл С. Ханссон

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Каррахер, Колм; Далзил, Джули; Jordan, Melissa D .; Кристи, Дэвид Л .; Ньюкомб, Ричард Д .; Краличек, Андрей В. (2015). «На пути к пониманию структурной основы обоняния насекомых рецепторами запаха». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 66 : 31–41. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2015.09.010 .
  2. ^ a b c d e f Гаденн, Кристоф; Barrozo, Romina B .; Антон, Сильвия (2016). «Пластичность обоняния насекомых: нюхать или не нюхать?». Ежегодный обзор энтомологии . 61 : 317–333. DOI : 10.1146 / annurev-ento-010715-023523 .
  3. ^ Б с д е е г ч я J K L Ли, Цянь; Либерлес, Стивен Д. (2015). «Отвращение и влечение через обоняние» . Текущая биология . 25 : R120 – R1209. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791 . PMID 25649823 .  
  4. ^ Ядав, Пратибха; Борхес, Рене М. (2017). «Яйцеклад насекомых как летучий датчик в замкнутом микромире» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (9): 1554–1557. DOI : 10,1242 / jeb.152777 .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Syed, Zainulabeuddin (2015). «Химическая экология и обоняние у членистоногих-переносчиков болезней». Текущее мнение в науке о насекомых . 10 : 83–89. DOI : 10.1016 / j.cois.2015.04.011 .
  6. ^ Гу, Шао-Хуа; и другие. «Молекулярная характеристика и дифференциальная экспрессия обонятельных генов в антеннах черной совки Agrotis ipsilon » . PLoS ONE . 9 : e103420. DOI : 10.1371 / journal.pone.0103420 .
  7. ^ a b Уилсон, Рэйчел (2013). «Ранняя обонятельная обработка у дрозофилы: механизмы и принципы» . Ежегодный обзор нейробиологии . 36 : 217–241. DOI : 10.1146 / annurev-neuro-062111-150533 . PMC 3933953 . PMID 23841839 .  
  8. ^ Рябинина, Елена; Задача, Дарья; Марр, Элизабет; Линь, Чун-Цзе; Алфорд, Роберт; O'Brochta, David A .; Поттер, Кристофер Дж. (03.10.2016). «Организация обонятельных центров при малярийном комаре Anopheles gambiae» . Nature Communications . 7 : 13010. дои : 10.1038 / ncomms13010 . PMC 5063964 . PMID 27694947 .