Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Barnacles )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Белощекий представляет собой тип членистоногих , составляющий инфраклассу Cirripedia в подтипе Crustacea , и , следовательно , связанный с крабами и омарами . Моллюски исключительно морские и, как правило, обитают на мелководье и приливных водах, обычно в эрозионных условиях. Они сидячие (неподвижные) и большинство из них являются подвешенными , но те, что находятся в надотряде Rhizocephala , паразитируют. У них четыре личиночные нектонные (активные плавательные) стадии. В настоящее время известно около 1000 видов ракушек . [1] Название "Cirripedia" -Латинское , что означает «курчавый». [2] Изучение ракушек называется перипедологией .

Описание [ править ]

Китовые ракушки прикреплены к горлу горбатого кита

Моллюски - это инкрустации, временно прикрепляющиеся к твердому субстрату. Наиболее распространенные, « желудевые ракушки» ( Sessilia ), сидячие , отрастают свои раковины прямо на субстрат. [3] Отряд Pedunculata ( гусиные ракушки и другие) прикрепляются с помощью стебля. [3]

Свободноживущие ракушки прикрепляются к субстрату цементными железами, которые составляют основу первой пары усиков ; по сути, животное фиксируется вверх ногами с помощью лба. У некоторых ракушек цементные железы прикреплены к длинной мускулистой ножке, но в большинстве случаев они являются частью плоской мембраны или кальцинированной пластинки. Кольцо пластинок окружает тело, гомологичное панцирю других ракообразных. Они состоят из головотрубки , двух боковых пластинок, двух килей и киля. [4] У сидячих ракушек вершина кольца пластин покрыта крышечкой., который может быть утоплен в панцирь. Пластины скрепляются между собой различными способами, в зависимости от вида, в некоторых случаях сплавляя их прочно. [ необходима цитата ]

Внутри панциря животное лежит на животе, вытянув конечности вниз. Сегментация обычно нечеткая, а тело более или менее равномерно разделено между головой и грудной клеткой , с небольшим брюшком , если таковой имеется . Взрослые ракушки имеют несколько придатков на голове, только с одной рудиментарной парой усиков, прикрепленных к цементной железе. Восемь пар грудных конечностей называются перистыми и очень длинными, которые используются для фильтрации пищи, такой как планктон, из воды и перемещения ее ко рту. [ необходима цитата ]

У моллюсков нет настоящего сердца , хотя синус, расположенный рядом с пищеводом, выполняет аналогичную функцию, при этом кровь прокачивается через него рядом мышц. Кровеносная система минимальна. Точно так же у них нет жабр , они поглощают кислород из воды своими конечностями и внутренней мембраной панциря. Органами выделения усоногих являются верхнечелюстные железы. [ необходима цитата ]

Основное чувство ракушек - прикосновение, особенно чувствительны волоски на конечностях. Взрослые особи также имеют три фоторецептора (глазка), один средний и два боковых. Эти фоторецепторы регистрируют стимул для теневого рефлекса усоногих, когда внезапное уменьшение освещенности вызывает прекращение рыболовного ритма и закрытие оперкулярных пластинок. [5] Фоторецепторы, вероятно, способны только чувствовать разницу между светом и тьмой. [6] Этот глаз происходит от первичного науплиального глаза . [7]

Жизненный цикл [ править ]

У ракушек есть две различные личиночные стадии, науплиус и циприд, прежде чем они станут взрослыми особями.

Науплиус [ править ]

Науплиус личинка Elminius modestus
Личинка науплиуса ракушка с лобно-боковыми рогами [8]

Из оплодотворенного яйца вылупляется науплиус: одноглазая личинка, состоящая из головы и тельсона , без грудной клетки и брюшка. Он претерпевает шесть линьек, проходя пять возрастов , прежде чем превратиться в стадию циприд. Науплии обычно изначально выводятся родителем и выпускаются после первой линьки в виде личинок, которые свободно плавают с помощью щетинок . [9] [10]

Cyprid [ править ]

Личинка циприд - последняя личиночная стадия перед взрослой жизнью. Это не этап кормления; его роль - найти подходящее место для поселения, поскольку взрослые особи сидячие . [9] Стадия кипридов длится от нескольких дней до недель. Он исследует потенциальные поверхности с модифицированными антеннами ; Найдя потенциально подходящее место, он прикрепляется головой вперед, используя свои антеннулы и секретируемое гликопротеиновое вещество. Личинки оценивают поверхности на основе их текстуры поверхности, химического состава, относительной смачиваемости, цвета, а также наличия или отсутствия и состава поверхностной биопленки ; роящиеся виды также чаще прикрепляются к другим ракушкам. [11]По мере того, как личинка исчерпывает свои конечные запасы энергии, она становится менее избирательной в выбираемых ею участках. Он прочно прикрепляется к субстрату с помощью другого белкового соединения, а затем претерпевает метаморфоз в молодую ракушку. [11]

Взрослый [ править ]

У типичных желудевых ракообразных образуется шесть твердых известковых пластин, которые окружают и защищают свое тело. На всю оставшуюся жизнь они прикреплены к субстрату, используя свои перистые лапы (усики) для захвата планктона.

Когда метаморфозы завершаются и они достигают своей взрослой формы, ракушки продолжают расти, добавляя новый материал к своим сильно кальцинированным пластинам. Эти пластины не линяют ; однако, как и все экдизозойные , сам ракушечник по-прежнему линяет свою кутикулу . [12]

Половое размножение [ править ]

Большинство ракообразных являются гермафродитами , хотя некоторые виды gonochoric или androdioecious . Яичники расположены в основании или стебле и могут доходить до мантии, в то время как семенники расположены ближе к затылку, часто переходя в грудную клетку. Обычно гермафродиты, которые недавно линяли, восприимчивы как самки. Самооплодотворение, хотя теоретически возможно, экспериментально показано, что у ракушек редкое явление. [13] [14]

Сидячий образ жизни ракушек затрудняет половое размножение , поскольку организмы не могут покинуть свою раковину для спаривания. Чтобы облегчить передачу генов между изолированными особями, у ракушек необычайно длинные пенисы ⁠. У ракушек, вероятно, самое большое соотношение размеров пениса к размеру тела среди животных [13] , которое в восемь раз превышает их длину. [15]

Моллюски также могут воспроизводиться с помощью метода, называемого литьем спермы, при котором самец выпускает свою сперму в воду, а самки забирают ее и оплодотворяют свои яйцеклетки. [16]

Корнеголовые надотряд Раньше считалось гермафродиты, но оказалось, что ее мужчины инъекционные себя в тело самки, деградирует до состояния ничего более спермы-продуцирующие клетки. [17]

Экология [ править ]

Воспроизвести медиа
Semibalanus balanoides, кормление

Большинство ракушек - это подвесные кормушки; они постоянно обитают в своих раковинах, которые обычно состоят из шести пластин [3] и проникают в толщу воды с помощью модифицированных ножек. Эти перистые придатки ритмично бьются, втягивая планктон и детрит в раковину для потребления. [18]

У остальных членов класса совсем другой образ жизни. Например, представители надотряда Rhizocephala , включая род Sacculina , паразитируют и живут внутри крабов. [19]

Хотя они были обнаружены на глубине воды до 600 м (2000 футов) [3], большинство ракушек обитают на мелководье, причем 75% видов обитают на глубине воды менее 100 м (300 футов) [3] и 25% населяют приливная зона . [3] В приливной зоне различные виды ракушек обитают в очень ограниченных местах, что позволяет точно определить высоту скопления над или под уровнем моря. [3]

Поскольку приливная зона периодически иссушается , ракушки хорошо приспособлены к потере воды. Их кальцитовые оболочки непроницаемы, и у них есть две пластины, которые они могут скользить через свои отверстия, когда они не кормятся. Эти пластины также защищают от хищников. [20]

Моллюски вытесняются блюдцами и мидиями , которые соревнуются за место. У них также есть многочисленные хищники. [3] Они используют две стратегии, чтобы сокрушить своих конкурентов: «подавление» и быстрый рост. В стратегии заболачивания огромное количество ракушек сразу же поселяется в одном и том же месте, покрывая большой участок субстрата, позволяя хотя бы некоторым из них выжить при балансе вероятностей. [3] Быстрый рост позволяет подвесным кормушкам получать доступ к более высоким уровням водяного столба, чем их конкуренты, и быть достаточно большими, чтобы противостоять смещению; виды, использующие эту реакцию, такие как метко названный Megabalanus , могут достигать 7 см (3 дюйма ) в длину; [3] другие виды могут вырасти еще больше (Austromegabalanus psittacus ).

Конкуренты могут включать других ракушек, и оспариваемые данные указывают на то, что баланоидные ракушки конкурентно вытесняют хталамоидных ракушек. Баланоиды получили свое преимущество перед хталамоидами в олигоцене, когда они развили трубчатые скелеты, которые обеспечивают лучшее закрепление на субстрате и позволяют им расти быстрее, подрезая, раздавливая и подавляя хталамоиды. [21]

Среди наиболее распространенных хищников на ракушках - детеныши . Они способны протыкать известковые экзоскелеты ракушек и питаться более мягкими внутренними частями. Мидии также охотятся на личинок ракушечника. [22] Еще одним хищником ракушек является морская звезда Pisaster ochraceus . [23] [24]

  • Морские ракушки и блюдца соревнуются за место в приливной зоне

  • Гусиные моллюски с удлиненными усиками для кормления

  • Нижняя сторона крупного Chesaconcavus sp. ( Миоцен ), демонстрирующие внутренние пластины в биоиммулированных более мелких ракушках.

Анатомия паразитических ракушек обычно проще, чем у их свободноживущих родственников. У них нет панциря или конечностей, есть только несегментированные мешкообразные тела. Такие ракушки питаются, протягивая нитевидные корневища живых клеток в тела своих хозяев из точек прикрепления. [6]

История таксономии [ править ]

«Cirripedia» из « Kunstformen der Natur » Эрнста Геккеля (1904): краб в центре ухаживает за наружной поверхностью паразитической усоногой Sacculina .

Первоначально ракообразные были классифицированы Линнеем и Кювье как моллюски , но в 1830 году Джон Воган Томпсон опубликовал наблюдения, показывающие метаморфоз личинок науплиусов и карповых во взрослых ракообразных, и отметил, насколько эти личинки были похожи на личинок ракообразных. В 1834 году Герман Бурмейстер опубликовал дополнительную информацию, переосмыслив эти открытия. Эффект заключался в перемещении ракушек из типа Mollusca в Articulata , что показало натуралистам, что для переоценки их таксономии необходимо подробное исследование . [25]

Чарльз Дарвин принял этот вызов в 1846 году и развил свой первоначальный интерес в крупном исследовании, опубликованном в виде серии монографий в 1851 и 1854 годах. [25] Дарвин предпринял это исследование по предложению своего друга Джозефа Далтона Хукера , чтобы полностью понять по крайней мере, один вид, прежде чем делать обобщения, необходимые для его теории эволюции путем естественного отбора . [26]

Классификация [ править ]

Некоторые авторитеты рассматривают Cirripedia как полный класс или подкласс , а перечисленные выше отряды иногда рассматриваются как надотряды . В 2001 году Мартин и Дэвис поместили Киррипедию в инфракласс Фекостраки и разделили ее на шесть порядков: [27]

Инфракласс Cirripedia Burmeister , 1834 г.

  • Надотряд Acrothoracica Gruvel, 1905
    • Отряд Pygophora Berndt, 1907 г.
    • Отряд Apygophora Berndt, 1907 г.
  • Надотряд корнеголовые Müller, 1862
    • Отряд Kentrogonida Delage, 1884 г.
    • Заказ Akentrogonida Häfele, 1911 г.
  • Superorder Thoracica Дарвин , 1854 г.
    • Отряд Pedunculata Lamarck , 1818 г.
    • Орден Сессилии Ламарк, 1818 г.

Летопись окаменелостей [ править ]

Геологическая история ракушек можно проследить на животных , таких как Priscansermarinus от среднего кембрия (порядка 510 до 500 миллионов лет назад ), [28] , хотя они не стали обычным явлением , как скелетные остатки в палеонтологической летописи до неогена (последние 20 миллионов лет). [3] Отчасти их плохая сохранность скелета объясняется их ограниченностью средами с высокой энергией, которые имеют тенденцию к эрозии - поэтому их раковины чаще измельчаются под действием волн, чем они достигают условий осадконакопления. . ИХНОФОССИЛИЕ acrothoracican усоногих раздражений (Rogerella ) распространены в летописи окаменелостей от девона до наших дней .

Моллюски могут играть важную роль в оценке глубины палео-воды. Степень расчленения окаменелостей предполагает расстояние, на которое они были перенесены, и, поскольку многие виды имеют узкие диапазоны глубин воды, можно предположить, что животные жили на мелководье и разделились, когда их смыло вниз по склону. Таким образом, полнота окаменелостей и характер повреждений могут быть использованы для ограничения тектонической истории регионов. [3]

  • Balanus implvisus , один из многих таксонов ракушек, описанных Чарльзом Дарвином.

  • Миоцен ( мессинский ) Megabalanus , задушенный песком и окаменевший

  • Chesaconcavus , миоценовая ракушка из Мэриленда.

Отношения с людьми [ править ]

Моллюски имеют экономические последствия, поскольку они часто прикрепляются к синтетическим структурам, иногда в ущерб структуре. В частности, в случае судов они классифицируются как обрастающие организмы. [29] Количество и размер ракушек, покрывающих корабли, могут снизить их эффективность, вызывая гидродинамическое сопротивление . Это не проблема для лодок на внутренних водных путях, поскольку ракушки исключительно морские. [30] Узун и др. (2020) предлагают упрощенный подход к оценке влияния реальных поселений ракушек в природе на сопротивление и эффективную мощность корабля. [31] Стабильный изотопсигналы в слоях панцирей ракушек потенциально могут быть использованы в качестве метода судебного отслеживания [32] для китов , логгерхедовых черепах [33] и морского мусора , такого как кораблекрушения или флапероны, предположительно принадлежащие рейсу 370 Malaysia Airlines . [34] [35] [36]

Некоторые ракушки считаются съедобными для человека, в том числе ракушки японского гуся ( например, Capitulum mitella ) и ракушки гуся ( например, Pollicipes pollicipes ), деликатесом в Испании и Португалии . [37] Сходство мясистого стебля этого ракушка с шеей гуся в древние времена породило представление о том, что гуси буквально выросли из ракушек. Действительно, слово «ракушка» первоначально относилось к виду гуся, белому гуся Branta leucopsis , яйца и детеныши которого люди редко видели, потому что он размножается в отдаленных районах Арктики . [38]

Кроме того, ракушка пикороко используется в чилийской кухне и является одним из ингредиентов куранто .

  • Моллюски медленно восстанавливают сваи вдоль реки Сиуслоу в Орегоне .

  • Гусиные ракушки в испанском ресторане в Мадриде

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мартин Уолтерс и Джинни Джонсон (2007). Мир животных . Бат, Сомерсет : Паррагон . ISBN 978-1-4054-9926-2.[ требуется страница ]
  2. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка (10-е изд.). Издательство Оксфордского университета. 2002. с. 260. ISBN 0-19-860572-2.
  3. ^ а б в г д е е ж з я j к л П. Дойл; AE Mather; MR Bennett; А. Басселл (1997). «Миоценовые сообщества ракушек из южной Испании и их палеоэкологическое значение». Летая . 29 (3): 267–274. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01659.x .
  4. ^ Кадо, Ryusuke. «Давайте узнаем о строении тела ракушки» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 25 января 2012 года.
  5. ^ Gwilliam, GF; Millecchia, RJ (январь 1975 г.). «Фоторецепторы ракушек: их физиология и роль в контроле поведения». Прогресс нейробиологии . 4 : 211–239. DOI : 10.1016 / 0301-0082 (75) 90002-7 . S2CID 53164671 . 
  6. ^ a b Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Holt-Saunders International. С. 694–707. ISBN 978-0-03-056747-6.
  7. ^ Lacalli, Тёрстон С. (сентябрь 2009). «Серийный ЭМ-анализ нервной системы личинки веслоногих ракообразных: науплиарный глаз, оптические схемы и перспективы полной реконструкции ЦНС». Строение и развитие членистоногих . 38 (5): 361–375. DOI : 10.1016 / j.asd.2009.04.002 . PMID 19376268 . 
  8. ^ Перес-Лосада, Маркос; Høeg, Jens T; Крэндалл, Кейт А. (17 апреля 2009 г.). «Замечательная конвергентная эволюция у специализированных паразитических Thecostraca (Crustacea)» . BMC Biology . 7 (1): 15. DOI : 10.1186 / 1741-7007-7-15 . PMC 2678073 . PMID 19374762 .  
  9. ^ a b Уильям А. Ньюман (2007). «Циррипедия». В Sol Felty Light; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство Лайт и Смита: Приливные беспозвоночные от Центральной Калифорнии до Орегона (4-е изд.). Калифорнийский университет Press . С. 475–484. ISBN 978-0-520-23939-5.
  10. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. п. 683. ISBN. 978-81-315-0104-7.
  11. ^ а б Дональд Томас Андерсон (1994). «Личиночное развитие и метаморфозы» . Моллюски: строение, функции, развитие и эволюция . Springer . С. 197–246. ISBN 978-0-412-44420-3.
  12. Э. Бурже (1987). Раковины ракушек: состав, строение и рост . С. 267–285.В AJ Southward (ред.), 1987 .
  13. ^ а б «Биология ракушек» . Музей Виктории . 1996. Архивировано из оригинала 17 февраля 2007 года . Проверено 20 апреля 2012 года .
  14. ^ EL Charnov (1987). Сексуальность и гермафродитизм в ракушках: подход естественного отбора . С. 89–104.В AJ Southward (ред.), 1987 .
  15. ^ Ивен Callaway (2009-04-07). «Длина пениса - это еще не все… для самцов ракушек» . Новый ученый . Проверено 3 октября 2020 .
  16. ^ "Моллюски утечки спермы в океан, предстоящая теория спаривания" . Отдел новостей Национального географического общества . 15 января 2013 г.
  17. ^ Механизм оплодотворения: от растений к людям , под редакцией Брайана Дейла
  18. ^ "Береговая жизнь". Энциклопедия Encarta 2005 DVD .
  19. ^ Карл Циммер (2000). Parasite Rex: Внутри причудливого мира самых опасных существ природы . Свободная пресса . ISBN 978-0-7432-0011-0.
  20. Перейти ↑ Leone, Stacy E. (2008). Пластичность, индуцированная хищниками, в морфологии раковин ракушек (диплом магистра биологии). Центральный университет штата Коннектикут. OCLC 713734094 . [ требуется страница ]
  21. Стэнли, Стивен М. (8 апреля 2016 г.). «Хищничество побеждает конкуренцию на морском дне». Палеобиология . 34 (1): 1-21. DOI : 10.1666 / 07026.1 . S2CID 83713101 . 
  22. ^ Клинт Твист (2005). Визуальный поиск фактов: океаны . Грейт Бардфилд , Эссекс : Издательство Майлза Келли .
  23. ^ Харли, CDG; Панки, MS; Wares, JP; Гросберг, РК; Вонхэм, MJ (декабрь 2006 г.). «Цветовой полиморфизм и генетическая структура морской звезды». Биологический бюллетень . 211 (3): 248–262. DOI : 10.2307 / 4134547 . JSTOR 4134547 . PMID 17179384 . S2CID 18549566 .   
  24. ^ Ян Холмс (2002). «Морские игроки наиболее успешны, когда находятся в своей зоне» . Наблюдатели за пляжами WSU . Архивировано из оригинала на 2010-06-21 . Проверено 6 марта 2010 года .
  25. ^ a b Ричмонд, Марша (январь 2007 г.). «Дарвиновское исследование Cirripedia» . Дарвин Интернет . Проверено 16 июня 2012 года .
  26. ^ Этьен Бенсон. «Чарльз Дарвин» . SparkNotes . Архивировано 29 сентября 2007 года . Проверено 30 августа 2007 года .
  27. ^ Мартин, Джоэл В .; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных . CiteSeerX 10.1.1.79.1863 . [ требуется страница ]
  28. ^ Б. Фостер & JS Buckeridge (1987). Палеонтология ракушек . С. 41–63.В AJ Southward (ред.), 1987 .
  29. ^ "Группа биообрастания Университета Ньюкасла" . Ньюкаслский университет . Архивировано из оригинала на 5 июня 2009 года . Проверено 15 января 2010 года .
  30. ^ Демирель, Йигит Кемаль; Узун, Доганкан; Чжан, Яншэн; Фанг, Хо-Чун; День, Александр Х .; Туран, Осман (5 октября 2017 г.). «Влияние обрастания ракушек на сопротивление корабля и мощность» . Биообрастание . 33 (10): 819–834. DOI : 10.1080 / 08927014.2017.1373279 . PMID 28980835 . 
  31. ^ Узун, Доганкан; Озюрт, Рефик; Демирель, Йигит Кемаль; Туран, Осман (01.02.2020). "Влияет ли схема поселения ракушек на сопротивление и мощность корабля?" . Прикладные исследования океана . 95 : 102020. DOI : 10.1016 / j.apor.2019.102020 . ISSN 0141-1187 . 
  32. ^ Пирсон, Райан М .; ван де Мерве, Джейсон П .; Гаган, Майкл К .; Коннолли, Род М. (2020). «Уникальный повторный захват пост-телеметрии позволяет разрабатывать многоэлементные изоскопы из ракушечника для повторного отслеживания движения хоста» . Границы морских наук . 7 . DOI : 10.3389 / fmars.2020.00596 . ISSN 2296-7745 . 
  33. ^ Пирсон, Райан М .; ван де Мерве, Джейсон П .; Гаган, Майкл К .; Limpus, Colin J .; Коннолли, Род М. (25 апреля 2019 г.). «Различение районов кормления морских черепах с использованием стабильных изотопов комменсальных панцирей ракушек» . Научные отчеты . 9 (1): 6565. Bibcode : 2019NatSR ... 9.6565P . DOI : 10.1038 / s41598-019-42983-4 . PMC 6483986 . PMID 31024029 .  
  34. ^ "Может ли Barnacles раскрыть секреты миграции MH370 и Turtle?" . Griffith Sciences Impact . 3 августа 2015 года.
  35. ^ Пандей, Свати (3 августа 2015). «Моллюски на обломках могут дать ключ к разгадке пропавшего MH370: эксперты» . Рейтер .
  36. ^ Пирсон, Райан М .; ван де Мерве, Джейсон П .; Коннолли, Род М. (2020). «Глобальные кислородные изоскопы для раковин ракушек: приложение для отслеживания движения в океанах». Наука об окружающей среде в целом . 705 : 135782. дои : 10.1016 / j.scitotenv.2019.135782 . ISSN 0048-9697 . PMID 31787294 .  
  37. ^ Моларес, Хосе; Фрейре, Хуан (декабрь 2003 г.). «Развитие и перспективы общинного управления промыслом моллюсков гуся (Pollicipes pollicipes) в Галисии (северо-запад Испании)» (PDF) . Рыболовные исследования . 65 (1–3): 485–492. DOI : 10.1016 / j.fishres.2003.09.034 . ЛВП : 2183/90 .
  38. ^ "... все свидетельства показывают, что это название первоначально применялось к птице, которая имела чудесное происхождение, а не к раковине ..." Оксфордский словарь английского языка , 2-е издание, 1989 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Алан Дж. Саутворд, изд. (1987-06-01). Биология ракушек . Проблемы ракообразных. 5 . Лейден , Нидерланды: CRC Press / AA Balkema . ISBN 978-90-6191-628-4.

Внешние ссылки [ править ]

  • Моллюск (ракообразный) в Британской энциклопедии
  • Barnacles от Общества морского образования Австралазии
  • Barnacles in Spain Статья о ракушках в Испании, их коллекции и гастрономии.
  • Дарвин, CR (1852). Лепадидо . Монография подкласса Cirripedia с изображениями всех видов. 1 . Лондон: Ray Society .
  • Дарвин, CR (1854 г.). Баланиды (или сидячие усоногие); верруциды и др . Монография подкласса Cirripedia с изображениями всех видов. 2 . Лондон: Ray Society .
  • Кальман, Уильям Томас (1911). «Барнакл»  . Британская энциклопедия . 3 (11-е изд.). п. 409.
  • Стеббинг, Томас Роско Ред (1911). «Тиреострака»  . Британская энциклопедия . 26 (11-е изд.). С. 905–906.