Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Поксвириды
Электронная микрофотография вируса оспы.jpg
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Вариднавирия
Королевство:Bamfordvirae
Тип:Nucleocytoviricota
Учебный класс:Pokkesviricetes
Заказ:Chitovirales
Семья:Поксвириды
Подсемейства

См. Текст

Poxviridae - это семейство вирусов . Люди, позвоночные и членистоногие служат естественными хозяевами. В настоящее время в этом семействе 83 вида, разделенных на 22 рода, которые делятся на два подсемейства. Заболевания, связанные с этим семейством, включают оспу . [1] [2]

Четыре рода поксвирусов могут инфицировать людей: ортопоксвирус , парапоксвирус , ятапоксвирус , моллюскипоксвирус . Ортопокс : вирус оспы (натуральная оспа ), вирус осповакцины, вирус коровьей оспы, вирус оспы обезьян, вирус оспы кроликов ; Parapox : ЙРЧ вирус, паравакцина , крупный рогатый скот папулезного стоматит вирус; Yatapox : вирус танапокса, вирус опухоли обезьяны яба ; Molluscipox : вирус контагиозного моллюска(MCV). [3] Самыми распространенными являются осповакцина (наблюдается на Индийском субконтиненте) и контагиозный моллюск, но число случаев заражения оспой обезьян растет (наблюдается в странах с тропическими лесами Западной и Центральной Африки). Ветряная оспа с таким же названием не является истинным поксвирусом и на самом деле вызывается вирусом герпеса ветряной оспы .

Филогения [ править ]

Новый систематический метод был предложен недавно после обнаружения нового поксвируса белок в Берлине, Германия. [4]

Структура [ править ]

A) Электронная микрофотография частиц поксвируса в синовиальной оболочке большой коричневой летучей мыши, северо-запад США. Б) Отрицательное окрашивание частиц поксвируса в супернатанте клеточной культуры. Масштабная шкала = 100 нм.

Вирусные частицы (вирионы) Poxviridae обычно имеют оболочку (вирион с внешней оболочкой), хотя внутриклеточная зрелая вирионная форма вируса, которая содержит другую оболочку, также является инфекционной. Они различаются по своей форме в зависимости от вида, но обычно имеют форму кирпича или овальную форму, похожую на округлый кирпич, потому что они окружены эндоплазматической сетью. Вирион исключительно большой, его размер составляет около 200 нм в диаметре и 300 нм в длину, и он несет свой геном в одноцепочечном, линейном, двухцепочечном сегменте ДНК. [5] Для сравнения, риновирус в 10 раз меньше, чем типичный Poxviridae.вирион. [6]

Репликация [ править ]

Репликация поксвируса включает несколько этапов. Сначала вирус связывается с рецептором на поверхности клетки-хозяина; рецепторами поксвируса считаются гликозаминогликаны.. После связывания с рецептором вирус проникает в клетку, где он обнажается. Удаление вируса - это двухэтапный процесс. Сначала удаляется внешняя мембрана, когда частица попадает в клетку; во-вторых, вирусная частица (без внешней мембраны) сливается с клеточной мембраной, высвобождая ядро ​​в цитоплазму. Гены вируса оспы экспрессируются в две фазы. Ранние гены кодируют неструктурный белок, включая белки, необходимые для репликации вирусного генома, и экспрессируются перед репликацией генома. Поздние гены экспрессируются после репликации генома и кодируют структурные белки для создания вирусной частицы. Сборка вирусной частицы происходит за пять стадий созревания, которые приводят к окончательному экзоцитозу нового вириона, заключенного в оболочку. После репликации геноманезрелый вирион собирает белок A5 для создания внутриклеточного зрелого вириона. Белок выравнивается и кирпичная оболочка внутриклеточного обволакивающего вириона. Затем эти частицы сливаются с клеточной плазмой с образованием связанного с клеткой оболочечного вириона, который встречается с микротрубочками и готовится выйти из клетки в виде внеклеточного оболочечного вириона. Сборка вирусной частицы происходит в цитоплазме клетки и представляет собой сложный процесс, который в настоящее время исследуется для более глубокого понимания каждой стадии. Учитывая тот факт, что этот вирус большой и сложный, репликация происходит относительно быстро и занимает около 12 часов, пока клетка-хозяин не погибнет в результате высвобождения вирусов.Белок выравнивается и кирпичная оболочка внутриклеточного обволакивающего вириона. Затем эти частицы сливаются с клеточной плазмой с образованием связанного с клеткой оболочечного вириона, который встречается с микротрубочками и готовится выйти из клетки в виде внеклеточного оболочечного вириона. Сборка вирусной частицы происходит в цитоплазме клетки и представляет собой сложный процесс, который в настоящее время исследуется для более глубокого понимания каждой стадии. Учитывая тот факт, что этот вирус большой и сложный, репликация происходит относительно быстро и занимает около 12 часов, пока клетка-хозяин не погибнет в результате высвобождения вирусов.Белок выравнивается и кирпичная оболочка внутриклеточного обволакивающего вириона. Затем эти частицы сливаются с клеточной плазмой с образованием связанного с клеткой оболочечного вириона, который встречается с микротрубочками и готовится выйти из клетки в виде внеклеточного оболочечного вириона. Сборка вирусной частицы происходит в цитоплазме клетки и представляет собой сложный процесс, который в настоящее время исследуется для более глубокого понимания каждой стадии. Учитывая тот факт, что этот вирус большой и сложный, репликация происходит относительно быстро и занимает около 12 часов, пока клетка-хозяин не погибнет в результате высвобождения вирусов.Сборка вирусной частицы происходит в цитоплазме клетки и представляет собой сложный процесс, который в настоящее время исследуется для более глубокого понимания каждой стадии. Учитывая тот факт, что этот вирус большой и сложный, репликация происходит относительно быстро и занимает около 12 часов, пока клетка-хозяин не погибнет в результате высвобождения вирусов.Сборка вирусной частицы происходит в цитоплазме клетки и представляет собой сложный процесс, который в настоящее время исследуется для более глубокого понимания каждой стадии. Учитывая тот факт, что этот вирус большой и сложный, репликация происходит относительно быстро и занимает около 12 часов, пока клетка-хозяин не погибнет в результате высвобождения вирусов.

Репликация поксвируса необычна для вируса с геномом двухцепочечной ДНК, потому что она происходит в цитоплазме [7], хотя это типично для других крупных ДНК-вирусов. [8] Поксвирус кодирует свой собственный механизм транскрипции генома, ДНК-зависимую РНК-полимеразу [9], которая делает возможной репликацию в цитоплазме. Большинству двухцепочечных ДНК-вирусов требуется ДНК-зависимая РНК-полимераза клетки-хозяина для выполнения транскрипции. Эти полимеразы-хозяева находятся в ядре , и поэтому большинство вирусов с двухцепочечной ДНК проводят часть своего инфекционного цикла в ядре клетки-хозяина.

Эволюция [ править ]

Предок поксвирусов неизвестен, но структурные исследования показывают, что это мог быть аденовирус или вид, связанный как с поксвирусами, так и с аденовирусами. [10]

Основываясь на организации генома и механизме репликации ДНК, кажется, что филогенетические отношения могут существовать между рудивирусами ( Rudiviridae ) и большими эукариальными ДНК-вирусами: вирусом африканской чумы свиней ( Asfarviridae ), вирусами хлореллы ( Phycodnaviridae ) и поксвирусами ( Poxviridae ). [11]

Скорость мутаций в этих геномах оценивается в 0,9-1,2 x 10 -6 замен на сайт в год. [12] Согласно второй оценке, этот показатель составляет 0,5-7 × 10 -6 замен нуклеотидов на сайт в год. [13] Третья оценка ставит коэффициент 4-6 × 10 −6 . [14]

Последний общий предок существующих поксвирусов, поражающих позвоночных, существовал 0,5  миллиона лет назад . Род Avipoxvirus отошел от своего предка 249 ± 69 тысяч лет назад. Предок рода Orthopoxvirus должен был отличиться от других клад 0,3  миллиона лет назад . Согласно второй оценке времени расхождения, это событие произошло 166 000 ± 43 000 лет назад. [13] Разделение ортопоксов на существующие роды произошло около 14 000 лет назад. Род Leporipoxvirus разошелся ~ 137 000 ± 35 000 лет назад. Затем последовал предок рода Yatapoxvirus. Последний общий предок Capripoxvirus и Suipoxvirus разошелся 111 000 ± 29 000 лет назад.

Изолят рыб - поксвирус лососевых жабр - по-видимому, является самой ранней ветвью Chordopoxvirinae. [15]

Оспа [ править ]

Дата появления оспы не установлена. Скорее всего, он произошел от вируса грызунов между 68 000 и 16 000 лет назад. [16] [17] Широкий диапазон дат связан с разными записями, используемыми для калибровки молекулярных часов. Одной из кладов был штамм натуральной оспы (наиболее клинически тяжелая форма оспы), распространившийся из Азии между 400 и 1600 лет назад. Вторая клада включала как аластрим минор (фенотипически легкую оспу), описанный с американских континентов, так и изоляты из Западной Африки, которые произошли от предкового штамма между 1400 и 6300 годами ранее. Эта клада далее разделилась на две субклада, по крайней мере, 800 лет назад.

Согласно второй оценке, оспа отделилась от татерапии 3000–4000 лет назад. [14] Это согласуется с археологическими и историческими данными о появлении натуральной оспы как болезни человека, которые предполагают относительно недавнее происхождение. Однако, если предположить, что частота мутаций аналогична частоте мутаций герпесвирусов, то дата расхождения между натуральной оспой и терапоксом оценивается как 50 000 лет назад. [14] Хотя это согласуется с другими опубликованными оценками, это предполагает, что археологические и исторические свидетельства очень неполны. Необходимы более точные оценки частоты мутаций в этих вирусах.

Таксономия [ править ]

Распознаются следующие подсемейства и роды (- virinae обозначает подсемейство, а - virus обозначает род): [2]

  • Chordopoxvirinae
    • Avipoxvirus
    • Каприпоксвирус
    • Центапоксвирус
    • Цервидпоксвирус
    • Крокодилидпоксвирус
    • Лепорипоксвирус
    • Макропоксвирус
    • Моллюсковирус
    • Mustelpoxvirus
    • Ортопоксвирус
    • Оризопоксвирус
    • Парапоксвирус
    • Птеропопоксвирус
    • Лососевый поксвирус
    • Сциурипоксвирус
    • Суипоксвирус
    • Веспертилионпоксвирус
    • Ятапоксвирус
  • Entomopoxvirinae
    • Альфаэнтомопоксвирус
    • Бетаэнтомопоксвирус
    • Дельтаэнтомопоксвирус
    • Гаммаэнтомопоксвирус

Название семейства Poxviridae - это наследие оригинальной группы вирусов, связанных с заболеваниями, вызывающими оспу на коже. Современная классификация вирусов основана на фенотипических характеристиках; морфология, тип нуклеиновой кислоты, способ репликации, организмы-хозяева и тип заболевания, которое они вызывают. Оспы вирус остается наиболее заметным членом семьи.

Видов в подсемейство Chordopoxvirinae заражать позвоночных и тех , в подсемейства Entomopoxvirinae заражать насекомых . Существует 10 признанных родов Chordopoxvirinae и 3 - Entomopoxvirinae . Оба подсемейства также содержат ряд неклассифицированных видов, для которых в будущем могут быть созданы новые роды. Вирус котия - необычный вирус, который может принадлежать к новому роду. [18] Еще два поксвируса - NY_014 и мурманский поксвирус. [19]

Примечания [ править ]

GC-содержание этих геномов значительно отличается. [20] Avipoxvirus, Capripoxvirus, Cervidpoxvirus, Orthopoxvirus, Suipoxvirus, Yatapoxvirus и один род Entomopox (Betaentomopoxvirus), а также несколько других неклассифицированных Entomopoxviruses имеют низкое содержание G + C, в то время как другие - Mollusassipoxvirus и некоторые из них содержат апоксвирус Molluscipoxvirus, а некоторые - Paraclpoxvirus, а некоторые - Paraclpoxvirus, а некоторые - Paraclpoxvirus высокое содержание G + C. Причины этих различий неизвестны.

Филогенетический анализ геномов 26 хордопоксвирусов показал, что центральная область генома консервативна и содержит ~ 90 генов. [21] Концы, напротив, не сохраняются у разных видов. Из этой группы наиболее расходится Avipoxvirus. Следующим по размеру является Molluscipoxvirus. Роды Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus и Yatapoxvirus объединяются в кластер: Capripoxvirus и Suipoxvirus имеют общего предка и отличаются от рода Orthopoxvirus. В пределах рода Othopoxvirus штамм вируса коровьей оспы Brighton Red, вирус эктромелии и вирус оспы обезьян не группируются близко ни с одним другим членом. Вирус натуральной оспы и вирус оспы верблюдов образуют подгруппу. Вирус осповакцины наиболее близок к CPV-GRI-90.

Вирус осповакцины [ править ]

Основная статья: Вирус осповакцины

Прототипом поксвируса является вирус коровьей оспы , известный своей ролью в искоренении оспы. Вирус коровьей оспы является эффективным инструментом для экспрессии чужеродного белка, поскольку он вызывает сильный иммунный ответ хозяина. Вирус осповакцины проникает в клетки в основном путем слияния клеток, хотя в настоящее время ответственный за него рецептор неизвестен.

Vaccinia содержит три класса генов: ранние, промежуточные и поздние. Эти гены транскрибируются вирусной РНК-полимеразой и связанными с ней факторами транскрипции. Вакцина реплицирует свой геном в цитоплазме инфицированных клеток, и после поздней стадии экспрессии гена претерпевает морфогенез вириона, который производит внутриклеточные зрелые вирионы, содержащиеся внутри оболочки оболочки. Происхождение оболочки оболочки до сих пор неизвестно. Затем внутриклеточные зрелые вирионы транспортируются в аппарат Гольджи, где они обертываются двумя дополнительными мембранами, становясь вирусом с внутриклеточной оболочкой. Он транспортируется по микротрубочкам цитоскелета, чтобы достичь периферии клетки, где он сливается с плазматической мембраной, становясь связанным с клеткой оболочечным вирусом.Это запускает актиновые хвосты на поверхности клеток или высвобождается в виде вириона, окруженного внешней оболочкой.

История [ править ]

Заболевания, вызываемые вирусами оспы, особенно оспой, известны на протяжении веков. Один из самых ранних подозреваемых случаев - это случай с египетским фараоном Рамзесом V, который, как полагают, умер от оспы около 1150 года до нашей эры. [22] [23] Считалось, что оспа была перенесена в Европу в начале 8-го века, а затем в Америку в начале 16-го века, в результате чего за два года после появления этого заболевания погибло 3,2 миллиона ацтеков. Это число погибших можно объяснить полным отсутствием воздействия вируса на американское население на протяжении тысячелетий. Спустя столетие после того, как Эдвард Дженнер показал, что менее сильнодействующая коровья оспа может быть использована для эффективной вакцинации против более смертоносной оспы, началась всемирная попытка вакцинировать всех от оспы с конечной целью избавить мир от эпидемии, похожей на чуму. Последний случай эндемической оспы произошел в Сомали в 1977 году. В результате обширных поисков, проведенных в течение двух лет, новых случаев не было обнаружено, и в 1979 году Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила, что болезнь официально ликвидирована. В 1986 г.все образцы вирусов были уничтожены или переданы в две утвержденные справочные лаборатории ВОЗ: в штаб-квартире федеральногоЦентры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) в Атланте , штат Джорджия (США), и в Институте вирусных препаратов в Москве. [24] После 11 сентября 2001 г. правительства США и Великобритании стали проявлять повышенную озабоченность по поводу использования оспы или заболевания, похожего на оспу, в биотерроризме.

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Вирусная зона» . ExPASy . Дата обращения 15 июня 2015 .
  2. ^ a b «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 9 мая 2020 .
  3. ^ "Патогенный вирус контагиозного моллюска секвенированный" . Бюллетень противовирусных агентов : 196–7. Август 1996 . Проверено 16 июля 2006 .
  4. ^ Wibbelt, Гудрун; Tausch, Simon H .; Dabrowski, Piotr W .; Кершоу, Оливия; Ниче, Андреас; Шрик, Ливия (2017). «Берлинский вирус оспы белки, новый поксвирус у красных белок, Берлин, Германия» . Возникающие инфекционные заболевания . 23 (10): 1726–1729. DOI : 10.3201 / eid2310.171008 . PMC 5621524 . PMID 28930029 .  (систематичность см. на рисунке 2)
  5. ^ Международный комитет по таксономии вирусов (2004-06-15). "ICTVdb Описание: 58. Poxviridae" . Проверено 26 февраля 2005 .
  6. ^ Насколько велика ...? в Cells Alive! . Проверено 26 февраля 2005.
  7. ^ Муцафи, Y; Зауберман, Н; Сабанай, я; Минский, А (30 марта 2010 г.). «Цитоплазматическая репликация вируса осповакцины гигантского мимивируса» . Труды Национальной академии наук США . 107 (13): 5978–82. Bibcode : 2010PNAS..107.5978M . DOI : 10.1073 / pnas.0912737107 . PMC 2851855 . PMID 20231474 .  .
  8. ^ Racaniello, Винсент (4 марта 2014). «Питовирус: больше, чем Пандоровирус, с меньшим геномом» . Блог вирусологии . Проверено 4 марта 2014 года .
  9. ^ Национальный центр инфекционных заболеваний, Центры по контролю и профилактике заболеваний, 1600 Clifton Rd., Atlanta, GA 30333, США. «ДНК-зависимая РНК-полимераза rpo35 (вирус осповакцины)» . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI), NIH, Bethesda, MD, США.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Бахар, MW; Грэм, Южная Каролина; Стюарт, доктор медицины; Граймс, Дж. М. (2011). «Понимание эволюции сложного вируса из кристаллической структуры вируса осповакцины D13» . Структура . 19 (7): 1011–1020. DOI : 10.1016 / j.str.2011.03.023 . PMC 3136756 . PMID 21742267 .  
  11. ^ Прангишвили, Д; Гаррет, Р.А. (2004). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей» (PDF) . Biochem Soc Trans (Представленная рукопись). 32 (2): 204–208. DOI : 10,1042 / bst0320204 . PMID 15046572 .  
  12. ^ Бабкин И.В., Щелкунов С.Н. (2006) Временной масштаб в эволюции поксвирусов. Мол Биол (Моск) 40 (1): 20-24
  13. ^ а б Бабкин И.В.; Бабкина И. Н. (2011). «Молекулярное датирование в эволюции поксвирусов позвоночных» . Интервирология . 54 (5): 253–260. DOI : 10.1159 / 000320964 . PMID 21228539 . 
  14. ^ а б в Хьюз, Алабама; Irausquin, S; Фридман, Р. (2010). «Эволюционная биология поксвирусов» . Заразить Genet Evol . 10 (1): 50–59. DOI : 10.1016 / j.meegid.2009.10.001 . PMC 2818276 . PMID 19833230 .  
  15. ^ Gjessing, MC; Ютин, Н; Тенге, т; Сенкевич, Т; Кунин, Э; Реннинг, HP; Аларкон, М; Илвинг, S; Ли, К.И.; Saure, B; Тран, L; Мох, B; Дейл, OB (2015). «Жаберный поксвирус лосося, самый глубокий представитель Chordopoxvirinae» . J Virol . 89 (18): 9348–9867. DOI : 10,1128 / JVI.01174-15 . PMC 4542343 . PMID 26136578 .  
  16. ^ Эспозито, JJ; Sammons, SA; Frace, AM; Осборн, JD; Olsen-Rasmussen, M; Чжан, М; Говил, Д; Дэймон, ИК; и другие. (Август 2006 г.). «Разнообразие геномных последовательностей и ключи к эволюции вируса натуральной оспы» . Наука (Представленная рукопись). 313 (5788): 807–812. Bibcode : 2006Sci ... 313..807E . DOI : 10.1126 / science.1125134 . PMID 16873609 . 
  17. ^ Ли, Y; Кэрролл, DS; Гарднер, С. Н.; Уолш, MC; Виталис, EA; Дэймон, И.К. (2007). «О происхождении оспы: сопоставление филогеники натуральной оспы с историческими записями о оспе» . Proc Natl Acad Sci USA . 104 (40): 15787–15792. Bibcode : 2007PNAS..10415787L . DOI : 10.1073 / pnas.0609268104 . PMC 2000395 . PMID 17901212 .  
  18. ^ Afonso PP, Silva PM, Schnellrath LC, Jesus DM, Hu J, Yang Y, Renne R, Attias M, Condit RC, Moussatché N, Damaso CR (2012) Биологическая характеристика и секвенирование генома следующего поколения неклассифицированного вируса Котия SPAn232 (Poxviridae). J Virol
  19. ↑ Smithson C, Meyer H, Gigante CM, Gao J, Zhao H, Batra D, Damon I, Upton C, Li Y (2017) Два новых поксвируса с необычными перестройками генома: NY_014 и Мурманск. Гены вирусов
  20. ^ Ройчоудхури, S; Пан, А; Мукерджи, Д. (2011). «Род-специфическая эволюция использования кодонов и характеристик нуклеотидного состава поксвирусов». Гены вирусов . 42 (2): 189–199. DOI : 10.1007 / s11262-010-0568-2 . PMID 21369827 . 
  21. ^ Gubser, C; Hué, S; Kellam, P; Смит, Г.Л. (2004). «Геномы поксвирусов: филогенетический анализ» . J Gen Virol . 85 (1): 105–117. DOI : 10.1099 / vir.0.19565-0 . PMID 14718625 . 
  22. ^ Хопкинс, Дональд Р. (2002) [1983]. Величайший убийца: оспа в истории с новым введением . Издательство Чикагского университета. п. 15 .По специальному разрешению покойного президента Анвара эль-Садата мне разрешили осмотреть переднюю верхнюю половину развернутой мумии Рамзеса V в Каирском музее в 1979 году.… Осмотр мумии выявил высыпание приподнятых «пустул», примерно от двух до четыре миллиметра в диаметре,… (Попытка доказать, что эта сыпь была вызвана оспой, с помощью электронно-микроскопического исследования крошечных кусочков ткани, упавших на саван, оказалась безуспешной. Мне не разрешили вырезать один из постулов.)… Внешний вид более крупных пустул и видимое распространение сыпи похожи на высыпания при оспе, которые я видел у недавно пострадавших.
  23. ^ Дата смерти Рамзеса V взята из Энциклопедии Древнего Египта, Маргарет Бунсон (Нью-Йорк: Факты в файле, 2002) ISBN 0816045631 стр . 337 . 
  24. ^ Хендерсон, DA; Inglesby, Thomas V .; Бартлетт, Джон Дж .; Ашер, Майкл С .; Эйцен, Эдвард; Jahrling, Peter B .; Хауэр, Джером; Лейтон, Марсель; Макдейд, Джозеф; Остерхольм, Майкл Т .; О'Тул, Тара; Паркер, Джеральд; Перл, Триш; Рассел, Филип К .; Тонат, Кевин; От Рабочей группы по гражданской биозащите (1999). «Оспа как биологическое оружие: управление медициной и общественным здравоохранением». JAMA: Журнал Американской медицинской ассоциации . 281 (22): 2127–37. DOI : 10,1001 / jama.281.22.2127 . PMID 10367824 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Электронные микрофотографии от ортопоксвирусного и Parapoxvirus Роды , в том числе оспы вируса, были собраны в по Международному комитету по таксономии вирусов в их Poxviridae картинной галереи .
  • Buller, R. Mark L .; Паламбо, Грегори Дж. (1991). «Патогенез поксвирусов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 55 (1): 80–122. PMC  372802 . PMID  1851533 .
  • Страница таксономии NCBI .
  • Poxviridae в Ресурсном центре вирусной биоинформатики .
  • Вирусная зона : Poxviridae
  • ICTV
  • Ресурс базы данных и анализа вирусных патогенов (ViPR): Poxviridae