Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Двойная спираль» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Двойная спираль (значения) .
Двойная спираль ДНК
Упрощенное представление двухцепочечной спирали ДНК с окрашенными основаниями
Две комплементарные области молекул нуклеиновой кислоты будут связываться и образовывать двойную спиральную структуру, удерживаемую вместе парами оснований .

В молекулярной биологии термин двойная спираль [1] относится к структуре, образованной двухцепочечными молекулами нуклеиновых кислот, таких как ДНК . Двойная спиральная структура комплекса нуклеиновой кислоты возникает как следствие его вторичной структуры и является фундаментальным компонентом при определении его третичной структуры . Этот термин вошел в массовую культуру с публикацией в 1968 году книги Джеймса Уотсона «Двойная спираль : личный отчет об открытии структуры ДНК » .

Двойная спираль ДНК биополимер из нуклеиновой кислоты удерживаются вместе нуклеотидами которых пара оснований вместе. [2] В B-ДНК , наиболее распространенной двойной спиральной структуре, встречающейся в природе, двойная спираль является правой с примерно 10–10,5 пар оснований на оборот. [3] Двойная спиральная структура ДНК содержит большую и малую бороздки . В B-ДНК большая бороздка шире, чем малая бороздка. [2] Учитывая разницу в ширине большой бороздки и малой бороздки, многие белки, которые связываются с В-ДНК, делают это через более широкую большую бороздку. [4]

История [ править ]

Дополнительная информация: История молекулярной биологии

Двойной спирали модель ДНК структуры впервые была опубликована в журнале Nature по Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик в 1953 году, [5] (X, Y координаты Z в 1954 [6] ) , основанный на работе Розалинд Франклин , в том числе решающее значение дифракции рентгеновских лучей изображение ДНК помечены как « Фото 51 », с 1952 года, [7] с последующим ее более осветленного изображения ДНК с Raymond Гослинг , [8] [9] Морис Уилкинс , Александра Стокса , и Герберт Уилсон , [10 ]и химическая и биохимическая информация о парах оснований Эрвина Чаргаффа . [11] [12] [13] [14] [15] [16] Предыдущая модель представляла собой трехцепочечную ДНК . [17]

Осознание того, что структура ДНК представляет собой структуру двойной спирали, прояснило механизм спаривания оснований, с помощью которого генетическая информация сохраняется и копируется в живых организмах, и широко считается одним из самых важных научных открытий 20-го века. Крик, Уилкинс и Ватсон получили по одной трети Нобелевской премии 1962 года по физиологии и медицине за свой вклад в открытие. [18]

Гибридизация нуклеиновых кислот [ править ]

Основная статья: Термодинамика нуклеиновых кислот

Гибридизация - это процесс связывания комплементарных пар оснований с образованием двойной спирали. Плавление - это процесс, при котором взаимодействие между нитями двойной спирали нарушается, разделяя две цепи нуклеиновой кислоты. Эти связи слабые, их легко разделить при легком нагревании, ферментах или механической силе. Плавление происходит предпочтительно в определенных точках нуклеиновой кислоты. [19] Области, богатые T и A , плавятся легче, чем регионы, богатые C и G. Некоторые основные ступени (пары) также чувствительны к плавлению ДНК, такие как TA и TG . [20]Эти механические свойства отражаются в использовании последовательностей, таких как ТАТА, в начале многих генов, чтобы помочь РНК-полимеразе плавить ДНК для транскрипции.

Разделение цепей мягким нагреванием, используемое в полимеразной цепной реакции (ПЦР), является простым, при условии, что молекулы имеют менее 10 000 пар оснований (10 пар оснований, или 10 т.п.н.). Переплетение нитей ДНК затрудняет разделение длинных сегментов. Клетка избегает этой проблемы, позволяя своим ДНК-плавящим ферментам ( геликазам ) работать одновременно с топоизомеразами , которые могут химически расщеплять фосфатный остов одной из цепей, так что она может вращаться вокруг другой. Геликазы раскручивают цепи, чтобы облегчить продвижение ферментов, считывающих последовательность, таких как ДНК-полимераза .

Геометрия базовой пары [ править ]

Геометрия базовой пары

Геометрия основания или ступени пары оснований может быть охарактеризована шестью координатами: сдвиг, скольжение, подъем, наклон, крен и поворот. Эти значения точно определяют расположение и ориентацию в пространстве каждой пары оснований или оснований в молекуле нуклеиновой кислоты относительно ее предшественника вдоль оси спирали. Вместе они характеризуют спиральную структуру молекулы. В областях ДНК или РНК, где нормальная структура нарушена, изменение этих значений может использоваться для описания такого нарушения.

Для каждой пары оснований, рассматриваемой относительно ее предшественницы, необходимо учитывать следующие геометрические параметры пары оснований: [21] [22] [23]

  • Сдвиг
  • Протяжение
  • Шатание
  • Пряжка
  • Пропеллер : вращение одной базы относительно другой в одной паре оснований.
  • Открытие
  • Сдвиг : смещение по оси в плоскости пары оснований, перпендикулярной первой, направленное от малой канавки к большой.
  • Слайд : смещение по оси в плоскости пары оснований, направленное от одной нити к другой.
  • Подъем : смещение по оси спирали.
  • Наклон : вращение вокруг оси сдвига.
  • Roll : вращение вокруг оси скольжения.
  • Twist : вращение вокруг оси подъема.
  • x-смещение
  • Y-смещение
  • склонность
  • кончик
  • Шаг : высота за полный оборот спирали.

Подъем и скручивание определяют вращение и наклон спирали. Остальные координаты, напротив, могут быть нулевыми. Скольжение и сдвиг обычно малы в B-ДНК, но существенны в A- и Z-ДНК. Крен и наклон делают последовательные пары оснований менее параллельными и, как правило, небольшими.

Обратите внимание, что "наклон" часто используется по-разному в научной литературе, имея в виду отклонение первой оси пары оснований между нитями от перпендикулярности оси спирали. Это соответствует скольжению между последовательностью пар оснований и в координатах, основанных на спирали, правильно называется «наклоном».

Геометрия спирали [ править ]

Считается, что в природе встречаются по крайней мере три конформации ДНК: A-ДНК , B-ДНК и Z-ДНК . В форме описывается Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик , как полагают, преобладают в клетках. [24] Он имеет ширину 23,7 Å и простирается на 34 Å на 10 п.н. последовательности. Двойная спираль совершает один полный оборот вокруг своей оси через каждые 10,4–10,5 пар оснований в растворе. Эта частота скручивания (называемая шагом спирали ) в значительной степени зависит от сил складывания, которые каждое основание оказывает на своих соседей в цепи. Абсолютная конфигурация оснований определяет направление винтовой кривой для данной конформации.

A-ДНК и Z-ДНК значительно отличаются по своей геометрии и размерам от B-ДНК, хотя все же образуют спиральные структуры. Долгое время считалось, что форма A встречается только в дегидратированных образцах ДНК в лаборатории, таких как те, которые используются в кристаллографических экспериментах, и в гибридных парах ДНК и цепей РНК , но дегидратация ДНК действительно происходит in vivo , и A-ДНК является теперь известно, что он имеет биологические функции . Сегменты ДНК, которые клетки метилировали для регуляторных целей, могут принимать геометрию Z, в которой нити поворачиваются вокруг спиральной оси в противоположную сторону от A-ДНК и B-ДНК. Есть также свидетельства того, что комплексы белок-ДНК образуют структуры Z-ДНК.

Смотрите также: третичная структура нуклеиновой кислоты

Возможны другие конформации; A-ДНК, B-ДНК, C-ДНК , E-ДНК, [25] L -ДНК ( энантиомерная форма D -ДНК ), [26] P-ДНК, [27] S-ДНК, Z-ДНК, и т.д. были описаны до сих пор. [28] Фактически, сейчас доступны только буквы F, Q, U, V и Y для описания любой новой структуры ДНК, которая может появиться в будущем. [29] [30] Однако большинство этих форм были созданы синтетическим путем и не наблюдались в естественных биологических системах. [ необходима цитата ] Есть также трехцепочечная ДНКформы и квадруплексные формы, такие как G-квадруплекс и i-мотив .

Структуры A-, B- и Z-ДНК.
Ось спирали A-, B- и Z-ДНК.
Структурные особенности трех основных форм ДНК [31] [32] [33]
Атрибут геометрииА-ДНКB-ДНКZ-ДНК
Чувство спиралиправшаправшалевша
Повторяющийся блок1 п.н.1 п.н.2 п.н.
Вращение / уд.32,7 °34,3 °60 ° / 2
бп / оборот1110,512
Наклон н.п. к оси+ 19 °−1,2 °−9 °
Подъем / уд. По оси2,3 Å (0,23 нм)3,32 Å (0,332 нм)3,8 Å (0,38 нм)
Шаг / поворот спирали28,2 Å (2,82 нм)33,2 Å (3,32 нм)45,6 Å (4,56 нм)
Средняя крутка пропеллера+ 18 °+ 16 °0 °
Гликозильный уголантиантиC: анти,
G: син
Сахарная морщинкаC3'-эндоC2'-эндоC: C2'-эндо,
G: C2'-экзо
Диаметр23 Å (2,3 нм)20 Å (2,0 нм)18 Å (1,8 нм)

Канавки [ править ]

Большая и малая бороздки ДНК. Малая бороздка является местом связывания красителя Hoechst 33258 .

Двойные спиральные нити образуют основу ДНК. Еще одну двойную спираль можно найти, проследив за промежутками или канавками между нитями. Эти пустоты примыкают к парам оснований и могут обеспечивать сайт связывания . Поскольку пряди не находятся прямо напротив друг друга, канавки имеют неодинаковый размер. Одна канавка, большая канавка, имеет ширину 22 Å, а другая, малую канавку, - ширину 12 Å. [34] Узость малой канавки означает, что края оснований более доступны в большой канавке. В результате белки, подобные факторам транскрипции, которые могут связываться с определенными последовательностями в двухцепочечной ДНК, обычно устанавливают контакты со сторонами оснований, выставленных в большой бороздке. [4]Эта ситуация варьируется в зависимости от необычных конформаций ДНК внутри клетки (см. Ниже) , но большие и второстепенные бороздки всегда называются так, чтобы отражать различия в размерах, которые можно было бы увидеть, если ДНК скручивается обратно в обычную B-форму.

Недвойные спиральные формы [ править ]

Альтернативные неспиральные модели кратко рассматривались в конце 1970-х годов как потенциальное решение проблем репликации ДНК в плазмидах и хроматине . Однако модели были отложены в пользу модели с двойной спиралью из-за последующих экспериментальных достижений, таких как рентгеновская кристаллография дуплексов ДНК, а затем и ядерной частицы нуклеосомы , а также открытие топоизомераз . Кроме того, в настоящее время в основном научном сообществе не принимаются модели без двойной спирали. [35] [36]

Одноцепочечные нуклеиновые кислоты (оцДНК) не имеют спиралевидной формы и описываются такими моделями, как случайная спираль или червеобразная цепь . [ необходима цитата ]

Гибка [ править ]

ДНК - относительно жесткий полимер, обычно моделируемый в виде червеобразной цепи . Он имеет три значительные степени свободы; изгиб, скручивание и сжатие, каждое из которых накладывает определенные ограничения на то, что возможно с ДНК внутри клетки. Жесткость при скручивании и скручивании важна для циркуляризации ДНК и ориентации связанных с ДНК белков относительно друг друга, а осевая жесткость при изгибе важна для оборачивания и циркуляризации ДНК и взаимодействия белков. Сжатие-растяжение относительно неважно при отсутствии высокого напряжения.

Длина упора, осевая жесткость [ править ]

Основная статья: Продолжительность сохранения
Примеры последовательностей и их персистентная длина (B ДНК) [ необходима ссылка ]
ПоследовательностьПостоянная длина
/ пары оснований
Случайный154 ± 10
( CA ) повторить133 ± 10
( CAG ) повторить124 ± 10
( ТАТА ) повторить137 ± 10

ДНК в растворе не имеет жесткой структуры, но постоянно меняет конформацию из-за тепловой вибрации и столкновений с молекулами воды, что делает невозможным применение классических мер жесткости. Следовательно, жесткость ДНК при изгибе измеряется длиной персистентности, определяемой как:

Длина ДНК, по которой усредненная по времени ориентация полимера становится некоррелированной в е раз . [ необходима цитата ]

Это значение может быть непосредственно измерено с помощью атомно-силового микроскопа для прямого изображения молекул ДНК различной длины. В водном растворе средняя длина персистентности составляет 46–50 нм или 140–150 пар оснований (диаметр ДНК составляет 2 нм), хотя может значительно варьироваться. Это делает ДНК умеренно жесткой молекулой.

Постоянная длина участка ДНК в некоторой степени зависит от его последовательности, и это может вызывать значительные вариации. Различия в значительной степени обусловлены энергиями укладки основы и остатками, которые попадают в малую и большую канавки .

Модели изгиба ДНК [ править ]

Стабильность при наложении основных ступеней (B ДНК) [37]
ШагУкладка ΔG
/ ккал моль -1
TA-0,19
TG или CA-0,55
CG-0,91
AG или CT-1,06
AA или TT-1,11
В-1,34
GA или TC-1,43
CC или GG-1,44
AC или GT-1,81
GC-2,17

На масштабах длин больше, чем длина персистентности , энтропийная гибкость ДНК замечательно согласуется со стандартными моделями физики полимеров , такими как модель червеобразной цепи Кратки-Порода . [38] С моделью червеобразной цепи согласуется наблюдение, что изгиб ДНК также описывается законом Гука при очень малых ( субпиконьютонных ) силах. Для сегментов ДНК, длина которых меньше персистентной, сила изгиба приблизительно постоянна, а поведение отличается от предсказаний червеобразной цепи.

Этот эффект приводит к необычайной легкости циркуляризации небольших молекул ДНК и более высокой вероятности обнаружения сильно изогнутых участков ДНК. [39]

Параметры гибки [ править ]

Молекулы ДНК часто имеют предпочтительное направление изгиба, т. Е. Анизотропное изгибание. Это, опять же, связано со свойствами оснований, составляющих последовательность ДНК - случайная последовательность не будет иметь предпочтительного направления изгиба, т. Е. Изотропного изгиба.

Предпочтительное направление изгиба ДНК определяется стабильностью укладки каждого основания поверх следующего. Если на одной стороне спирали ДНК всегда обнаруживаются ступеньки нестабильного стэкинга оснований, тогда ДНК будет предпочтительно отклоняться от этого направления. По мере увеличения угла изгиба также играют роль стерические препятствия и способность перекатывать остатки друг относительно друга, особенно в малой канавке. Остатки А и Т будут предпочтительно находиться в малых канавках на внутренней стороне изгибов. Этот эффект особенно заметен при связывании ДНК с белком, когда индуцируется плотное изгибание ДНК, например, в нуклеосомных частицах. См. Искажения базового шага выше.

Молекулы ДНК с исключительным предпочтением изгиба могут искривляться по своей природе. Впервые это было обнаружено в ДНК кинетопластов трипаносоматид . Типичные последовательности, вызывающие это, содержат участки из 4-6 остатков Т и А, разделенные участками, богатыми G и C, которые удерживают остатки A и T в фазе с малой бороздкой на одной стороне молекулы. Например:

¦¦¦¦¦¦
граммАТТCCCАААААТграммТCААААААТАграммграммCААААААТграммCCААААААТCCCАААC

Изогнутая по своей природе структура вызвана «скручиванием пропеллера» пар оснований относительно друг друга, что позволяет создавать необычные бифуркационные водородные связи между ступенями оснований. При более высоких температурах эта структура денатурируется, и поэтому собственный изгиб теряется.

Вся ДНК, которая изгибается анизотропно, в среднем имеет большую длину сохранения и большую осевую жесткость. Эта повышенная жесткость требуется для предотвращения случайного изгиба, из-за которого молекула будет действовать изотропно.

Циркуляризация [ править ]

Циркуляризация ДНК зависит как от осевой (изгибной) жесткости, так и от крутильной (вращательной) жесткости молекулы. Для успешной циркуляризации молекулы ДНК она должна быть достаточно длинной, чтобы легко сгибаться в полный круг, и иметь правильное количество оснований, чтобы концы находились в правильном вращении, чтобы могло произойти связывание. Оптимальная длина для кольцевания ДНК составляет около 400 пар оснований (136 нм) [ необходима цитата ] с целым числом витков спирали ДНК, то есть кратным 10,4 парам оснований. Нецелое число витков представляет собой значительный энергетический барьер для циркуляризации, например, молекула 10,4 x 30 = 312 пар оснований будет циркулировать в сотни раз быстрее, чем молекула 10,4 x 30,5 ≈ 317 пар оснований. [40]

Изгиб коротких кольцевых сегментов ДНК неоднороден. Скорее, для кольцевых сегментов ДНК, длина которых меньше персистентной длины, изгиб ДНК локализован в 1-2 изломах, которые формируются преимущественно в сегментах, богатых AT. Если ник присутствует, сгибание будет локализовано на сайте ника. [39]

Растяжка [ править ]

Режим упругого растяжения [ править ]

Более длинные участки ДНК энтропийно эластичны при растяжении. Когда ДНК находится в растворе, она претерпевает непрерывные структурные изменения из-за энергии, доступной в термальной ванне растворителя. Это связано с тепловыми колебаниями молекулы в сочетании с постоянными столкновениями с молекулами воды. По энтропийным причинам более компактные релаксированные состояния термически доступны, чем вытянутые состояния, и поэтому молекулы ДНК почти повсеместно встречаются в запутанных расслабленных структурах. По этой причине одна молекула ДНК будет растягиваться под действием силы, распрямляя ее. С помощью оптического пинцета было изучено и проанализировано поведение энтропийного растяжения ДНК с точки зрения физики полимеров.Было обнаружено, что ДНК ведет себя в значительной степени как модель червеобразной цепи Кратки-Порода при физиологически доступных энергетических шкалах.

Фазовые переходы при растяжении [ править ]

Считается, что при достаточном натяжении и положительном крутящем моменте ДНК претерпевает фазовый переход, когда основания расширяются наружу, а фосфаты перемещаются к середине. Эта предложенная структура для чрезмерно растянутой ДНК была названа ДНК P-формы в честь Линуса Полинга, который первоначально представил ее как возможную структуру ДНК. [27]

Свидетельства механического растяжения ДНК в отсутствие наложенного крутящего момента указывают на переход или переходы, ведущие к дальнейшим структурам, которые обычно называют S-формой ДНК . Эти структуры еще не были окончательно охарактеризованы из-за сложности получения изображений с атомным разрешением в растворе под действием приложенной силы, хотя было проведено много исследований компьютерного моделирования (например, [41] [42] ).

Предлагаемые структуры S-ДНК включают те, которые сохраняют стэкинг пар оснований и водородные связи (GC-богатые), высвобождая удлинение за счет наклона, а также структуры, в которых имеет место частичное плавление стопки оснований, в то время как ассоциация оснований и оснований происходит. тем не менее, в целом сохранились (AT-rich).

Периодический разрыв стопки пар оснований с разрывом, происходящим один раз на три п.н. (то есть один из каждых трех шагов п.н.-п.н.), был предложен как регулярная структура, которая сохраняет планарность стопки оснований и высвобождает соответствующее количество растяжения. , [43] с термином «Σ-ДНК», введенным как мнемоника, с тремя обращенными вправо точками символа сигма, служащими напоминанием о трех сгруппированных парах оснований. Было показано, что Σ-форма имеет предпочтение последовательности для мотивов GNC, которые, как полагают, согласно гипотезе GNC, имеют эволюционное значение. [44]

Суперспирализация и топология [ править ]

Основная статья: суперспираль ДНК
Сверхспиральная структура кольцевых молекул ДНК с низкой изгибом. Спиральный аспект дуплекса ДНК опущен для ясности.

Форма B спирали ДНК закручивается на 360 ° на 10,4-10,5 п.н. в отсутствие деформации скручивания. Но многие молекулярно-биологические процессы могут вызывать деформацию скручивания. Сегмент ДНК с избыточным или недостаточным спиральным скручиванием называется соответственно положительно или отрицательно свернутым . ДНК in vivo обычно имеет отрицательную суперспираль, что способствует раскручиванию (плавлению) двойной спирали, необходимой для транскрипции РНК .

Внутри клетки большая часть ДНК топологически ограничена. ДНК обычно находится в замкнутых петлях (таких как плазмиды в прокариотах), которые топологически замкнуты, или в виде очень длинных молекул, коэффициенты диффузии которых образуют эффективно топологически замкнутые домены. Линейные участки ДНК также обычно связаны с белками или физическими структурами (такими как мембраны), образуя замкнутые топологические петли.

Фрэнсис Крик был одним из первых, кто предположил важность связывания чисел при рассмотрении суперспиралей ДНК. В статье, опубликованной в 1976 году, Крик обрисовал проблему следующим образом:

При рассмотрении суперспиралей, образованных замкнутыми двухцепочечными молекулами ДНК, необходимы определенные математические понятия, такие как число зацепления и скручивание. Объясняется их значение для закрытой ленты, а также значение числа изгибов замкнутой кривой. Приведено несколько простых примеров, некоторые из которых могут иметь отношение к структуре хроматина. [45]

Анализ топологии ДНК использует три значения:

  • L = число связывания - количество раз, когда одна нить ДНК оборачивается вокруг другой. Это целое число для замкнутого цикла и константа для замкнутой топологической области.
  • T = twist - общее количество витков в двухцепочечной спирали ДНК. Обычно это приближается к количеству витков, которое топологически открытая двухцепочечная спираль ДНК делает свободным в растворе: количество оснований / 10,5, при условии отсутствия интеркалирующих агентов (например, бромистого этидия ) или других элементов, изменяющих жесткость ДНК. .
  • W = корч - количество витков двухцепочечной спирали ДНК вокруг сверхспиральной оси
  • L = T + W и Δ L = Δ T + Δ W

Любое изменение T в замкнутой топологической области должно уравновешиваться изменением W, и наоборот. Это приводит к структуре ДНК более высокого порядка. Кольцевая молекула ДНК с извилистостью 0 будет круговой. Если скручивание этой молекулы впоследствии будет увеличиваться или уменьшаться за счет суперспирали, тогда изгиб будет соответствующим образом изменен, заставляя молекулу претерпевать плектонемную или тороидальную сверхспиральную намотку.

Когда концы части двухцепочечной спиральной ДНК соединяются так, что образует круг, цепи топологически связаны . Это означает, что отдельные пряди не могут быть разделены никаким процессом, который не включает разрыв пряди (например, нагревание). Задача развязывания топологически связанных цепей ДНК ложится на ферменты, называемые топоизомеразами . Эти ферменты предназначены для развязывания кольцевой ДНК путем расщепления одной или обеих цепей, так что другой двухцепочечный или одноцепочечный сегмент может пройти. Это развязывание узлов требуется для репликации кольцевой ДНК и различных типов рекомбинации в линейной ДНК, которые имеют аналогичные топологические ограничения.

Парадокс связующего числа [ править ]

В течение многих лет происхождение остаточной суперспирализации в геномах эукариот оставалось неясным. Некоторые называют эту топологическую загадку «парадоксом связывающих чисел». [46] Однако, когда экспериментально определенные структуры нуклеосомы показали чрезмерно скрученную левостороннюю обертку ДНК вокруг гистонового октамера, [47] [48] этот парадокс был решен научным сообществом.

См. Также [ править ]

  • Трехцепочечная ДНК
  • G-квадруплекс
  • ДНК-нанотехнологии
  • Молекулярные модели ДНК
  • Молекулярная структура нуклеиновых кислот (публикация)
  • Сравнение программного обеспечения для моделирования нуклеиновых кислот

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кабай, Шандор (2007). «Двойная спираль» . Демонстрационный проект Вольфрама .
  2. ^ а б Альбертс; и другие. (1994). Молекулярная биология клетки . Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  3. ^ Ван JC (1979). «Спиральный повтор ДНК в растворе» . PNAS . 76 (1): 200–203. Bibcode : 1979PNAS ... 76..200W . DOI : 10.1073 / pnas.76.1.200 . PMC 382905 . PMID 284332 .  
  4. ↑ a b Pabo C, Sauer R (1984). «Узнавание белка-ДНК». Анну Рев Биохим . 53 : 293–321. DOI : 10.1146 / annurev.bi.53.070184.001453 . PMID 6236744 . 
  5. ^ Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (1953). «Структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы» (PDF) . Природа . 171 (4356): 737–738. Bibcode : 1953Natur.171..737W . DOI : 10.1038 / 171737a0 . PMID 13054692 . S2CID 4253007 .   
  6. Перейти ↑ Crick F, Watson JD (1954). «Дополнительная структура дезоксирибонуклеиновой кислоты» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества . 223, Series A: 80–96.
  7. ^ "Секрет фото 51" . Nova . PBS.
  8. ^ http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf
  9. ^ «Структура молекулы ДНК» . Архивировано 21 июня 2012 года . Проверено 30 апреля 2010 .
  10. ^ Wilkins MH, Стокс Р. Вильсон HR (1953). «Молекулярная структура нуклеиновых кислот дезоксипентозы» (PDF) . Природа . 171 (4356): 738–740. Bibcode : 1953Natur.171..738W . DOI : 10.1038 / 171738a0 . PMID 13054693 . S2CID 4280080 .   
  11. Перейти ↑ Elson D, Chargaff E (1952). «О содержании дезоксирибонуклеиновой кислоты в гаметах морского ежа». Experientia . 8 (4): 143–145. DOI : 10.1007 / BF02170221 . PMID 14945441 . S2CID 36803326 .  
  12. ^ Чаргафф Е, Р Липшиц, Зеленый С (1952). «Состав дезоксипентозных нуклеиновых кислот четырех родов морских ежей» . J Biol Chem . 195 (1): 155–160. DOI : 10.1016 / S0021-9258 (19) 50884-5 . PMID 14938364 . 
  13. ^ Чаргафф Е, Липшиц R, зеленый С, Ходес МЕ (1951). «Состав дезоксирибонуклеиновой кислоты спермы лосося» . J Biol Chem . 192 (1): 223–230. DOI : 10.1016 / S0021-9258 (18) 55924-X . PMID 14917668 . 
  14. ^ Chargaff E (1951). «Некоторые недавние исследования состава и структуры нуклеиновых кислот». J Cell Physiol Suppl . 38 (Прил.).
  15. ^ Magasanik В, Vischer Е, Донайджер R, Элсон D, Чаргафф Е (1950). «Разделение и оценка рибонуклеотидов в малых количествах» . J Biol Chem . 186 (1): 37–50. DOI : 10.1016 / S0021-9258 (18) 56284-0 . PMID 14778802 . 
  16. ^ Chargaff E (1950). «Химическая специфичность нуклеиновых кислот и механизм их ферментативной деградации». Experientia . 6 (6): 201–209. DOI : 10.1007 / BF02173653 . PMID 15421335 . S2CID 2522535 .  
  17. Перейти ↑ Pauling L, Corey RB (февраль 1953). «Предлагаемая структура нуклеиновых кислот» . Proc Natl Acad Sci USA . 39 (2): 84–97. Полномочный код : 1953PNAS ... 39 ... 84P . DOI : 10.1073 / pnas.39.2.84 . PMC 1063734 . PMID 16578429 .  
  18. ^ «Нобелевская премия - Список всех лауреатов Нобелевской премии» .
  19. ^ Breslauer KJ, Фрэнк R, блокатор H, Marky LA (1986). «Прогнозирование стабильности дуплекса ДНК из последовательности оснований» . PNAS . 83 (11): 3746–3750. Bibcode : 1986PNAS ... 83.3746B . DOI : 10.1073 / pnas.83.11.3746 . PMC 323600 . PMID 3459152 .  
  20. ^ Owczarzy, Ричард (2008-08-28). «Температура плавления ДНК - как ее рассчитать?» . Биофизика ДНК с высокой пропускной способностью . owczarzy.net . Проверено 2 октября 2008 .
  21. ^ Дикерсон RE (1989). «Определения и номенклатура компонентов структуры нуклеиновых кислот» . Nucleic Acids Res . 17 (5): 1797–1803. DOI : 10.1093 / NAR / 17.5.1797 . PMC 317523 . PMID 2928107 .  
  22. ^ Лу XJ, Олсон WK (1999). «Устранение несоответствий между конформационными анализами нуклеиновых кислот». J Mol Biol . 285 (4): 1563–1575. DOI : 10.1006 / jmbi.1998.2390 . PMID 9917397 . 
  23. ↑ Olson WK, Bansal M, Burley SK, Dickerson RE, Gerstein M, Harvey SC, Heinemann U, Lu XJ, Neidle S, Shakked Z, Sklenar H, Suzuki M, Tung CS, Westhof E, Wolberger C, Berman HM (2001 ). «Стандартная система отсчета для описания геометрии пары оснований нуклеиновых кислот». J Mol Biol . 313 (1): 229–237. DOI : 10.1006 / jmbi.2001.4987 . PMID 11601858 . 
  24. ^ Ричмонд; Дэйви, Калифорния; и другие. (2003). «Структура ДНК в ядре нуклеосомы». Природа . 423 (6936): 145–150. Bibcode : 2003Natur.423..145R . DOI : 10,1038 / природа01595 . PMID 12736678 . S2CID 205209705 .  
  25. ^ Vargason JM, Эйхман BF, Ho PS (2000). «Расширенная и эксцентрическая структура E-ДНК, индуцированная метилированием или бромированием цитозина». Структурная биология природы . 7 (9): 758–761. DOI : 10.1038 / 78985 . PMID 10966645 . S2CID 4420623 .  
  26. ^ Hayashi G, M Hagihara, Накатани K (2005). «Применение L-ДНК в качестве молекулярной метки» . Нуклеиновые кислоты Symp Ser (Oxf) . 49 (1): 261–262. DOI : 10.1093 / насса / 49.1.261 . PMID 17150733 . 
  27. ^ a b Аллеманд Дж. Ф., Бенсимон Д., Лавери Р., Крокетт В. (1998). «Растянутая и перекрученная ДНК образует структуру, подобную Полингу, с открытыми основаниями» . PNAS . 95 (24): 14152–14157. Bibcode : 1998PNAS ... 9514152A . DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14152 . PMC 24342 . PMID 9826669 .  
  28. ↑ Список 55 волоконных структур, заархивированный 26 мая 2007 г. на Wayback Machine.
  29. ^ Bansal M (2003). "Структура ДНК: Возвращаясь к двойной спирали Уотсона-Крика". Современная наука . 85 (11): 1556–1563.
  30. ^ Гош A, Bansal M (2003). «Глоссарий структур ДНК от А до Я». Acta Crystallogr D . 59 (4): 620–626. DOI : 10.1107 / S0907444903003251 . PMID 12657780 . 
  31. ↑ Rich A, Norheim A, Wang AH (1984). «Химия и биология левосторонней Z-ДНК». Ежегодный обзор биохимии . 53 : 791–846. DOI : 10.1146 / annurev.bi.53.070184.004043 . PMID 6383204 . 
  32. ^ Синден, Ричард Р. (1994-01-15). Структура и функции ДНК (1-е изд.). Академическая пресса. п. 398. ISBN 0-12-645750-6.
  33. ^ Хо PS (1994-09-27). «Не-B-ДНК структура d (CA / TG) n не отличается от Z-ДНК» . Proc Natl Acad Sci USA . 91 (20): 9549–9553. Bibcode : 1994PNAS ... 91.9549H . DOI : 10.1073 / pnas.91.20.9549 . PMC 44850 . PMID 7937803 .  
  34. ^ Крыло R, Дрю Х, Такано Т, Брока С., Танака С, Итакура К., Дикерсон Р. (1980). «Анализ кристаллической структуры полного витка B-ДНК». Природа . 287 (5784): 755–8. Bibcode : 1980Natur.287..755W . DOI : 10.1038 / 287755a0 . PMID 7432492 . S2CID 4315465 .  
  35. Перейти ↑ Stokes, TD (1982). «Двойная спираль и покоробленная молния - образцовая сказка». Общественные науки . 12 (2): 207–240. DOI : 10.1177 / 030631282012002002 . PMID 11620855 . S2CID 29369576 .  
  36. ^ Gautham, N. (25 мая 2004). «Ответ на« Разнообразие вторичной структуры ДНК » » (PDF) . Современная наука . 86 (10): 1352–1353 . Проверено 25 мая 2012 года . Однако открытие топоизомераз сняло «жало» в топологическом возражении против плектонемической двойной спирали. Более недавнее решение монокристаллической рентгеновской структуры ядерной частицы нуклеосомы показало около 150 пар оснований ДНК (т.е. около 15 полных витков) со структурой, которая во всех существенных отношениях аналогична структуре Уотсона-Крика. модель. Это нанесло смертельный удар идее о том, что другие формы ДНК, особенно двойная спиральная ДНК, существуют как нечто иное, чем локальные или временные структуры.[ постоянная мертвая ссылка ]
  37. ^ Протозанова E, Яковчук P, Франк-Каменецкий MD (2004). «Сложенное – несложное равновесие в месте расположения ДНК». J Mol Biol . 342 (3): 775–785. DOI : 10.1016 / j.jmb.2004.07.075 . PMID 15342236 . 
  38. ^ Shimada Дж, Ямакав Н (1984). "Вероятности замыкания кольца для скрученных червеобразных цепей. Приложение к ДНК". Макромолекулы . 17 (4): 4660–4672. DOI : 10.1021 / ma00134a028 .
  39. ^ а б Харрисон RM, Романо Ф, Оулдридж TE, Луи AA, Дой JP (2019). «Выявление физических причин очевидной повышенной циклизации коротких молекул ДНК с помощью крупнозернистой модели» . Журнал химической теории и вычислений . 15 (8): 4660–4672. DOI : 10.1021 / acs.jctc.9b00112 . PMC 6694408 . PMID 31282669 .  
  40. ^ Трэверс, Эндрю (2005). "Динамика ДНК: пузырь и переворот для циклизации ДНК?". Текущая биология . 15 (10): R377 – R379. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.05.007 . PMID 15916938 . S2CID 10568179 .  
  41. ^ Konrad МВт, Bolonick JW (1996). «Молекулярно-динамическое моделирование растяжения ДНК согласуется с натяжением, наблюдаемым для удлинения и разделения цепей, и предсказывает новую лестничную структуру». Журнал Американского химического общества . 118 (45): 10989–10994. DOI : 10.1021 / ja961751x .
  42. ^ Roe DR, Chaka AM (2009). «Структурная основа зависимых от пути профилей силы в растянутой ДНК». Журнал физической химии B . 113 (46): 15364–15371. DOI : 10.1021 / jp906749j . PMID 19845321 . 
  43. ^ Bosaeus Н, Реймер А, Бек-Somfai Т, Т - коричневый, Такахаш М, Wittung-Stafshede Р, S Роча, Norden В (2017). «Растянутая конформация ДНК с биологической ролью?» . Ежеквартальные обзоры биофизики . 50 : e11. DOI : 10.1017 / S0033583517000099 . PMID 29233223 . 
  44. ^ Тагави А, ван дер Schoot Р, Берриман JT (2017). «ДНК делится на триплеты под действием напряжения в присутствии органических катионов, при этом эволюционный возраст последовательности предсказывает стабильность триплетной фазы» . Ежеквартальные обзоры биофизики . 50 : e15. DOI : 10.1017 / S0033583517000130 . PMID 29233227 . 
  45. ^ Крика FH (1976). «Связывание чисел и нуклеосом» . Proc Natl Acad Sci USA . 73 (8): 2639–43. Bibcode : 1976PNAS ... 73.2639C . DOI : 10.1073 / pnas.73.8.2639 . PMC 430703 . PMID 1066673 .  
  46. ^ Prunell A (1998). «Топологический подход к структуре и динамике нуклеосом: парадокс связывающих чисел и другие вопросы» . Biophys J . 74 (5): 2531–2544. Bibcode : 1998BpJ .... 74.2531P . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (98) 77961-5 . PMC 1299595 . PMID 9591679 .  
  47. ↑ Luger K, Mader AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (1997). «Кристаллическая структура ядерной частицы нуклеосомы при разрешении 2,8 A». Природа . 389 (6648): 251–260. Bibcode : 1997Natur.389..251L . DOI : 10.1038 / 38444 . PMID 9305837 . S2CID 4328827 .  
  48. Перейти ↑ Davey CA, Sargent DF, Luger K, Maeder AW, Richmond TJ (2002). «Опосредованные растворителем взаимодействия в структуре ядерной частицы нуклеосомы с разрешением 1,9 Å». Журнал молекулярной биологии . 319 (5): 1097–1113. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (02) 00386-8 . PMID 12079350 .