Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Parmeliaceae
Parmelia cunninghammii, снято в Новой Зеландии, масштабная линейка = 1 см.
Parmelia cunninghammii , снято в Новой Зеландии , масштабная линейка = 1 см.
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Леканоромицеты
Заказ:Lecanorales
Семья:Parmeliaceae
Zenker (1827).
Тип род
Пармелия
Ах. (1803)
Рода [1]

Пармелиевая большая и разнообразная семья леканоромицеты . С более чем 2700 видов [2] в 71 родов , она является крупнейшим семейством лишайников образующей грибов . Наиболее специфическими родами в семействе являются хорошо известные группы: Xanthoparmelia ( 822 вида ), Usnea (355 видов), Parmotrema ( 255 видов ) и Hypotrachyna (262 вида). [3]

Почти все члены семейства имеют симбиотическую ассоциацию с зелеными водорослями (чаще всего Trebouxia spp., Но известно, что Asterochloris spp. Ассоциируется с некоторыми видами). [4] Большинство видов пармелиевых имеет листоватый , кустистый , или форму роста subfruticose. Морфологическое разнообразие и сложность выставлялись этой группы огромен, и многие образцы чрезвычайно трудно определить до видового уровня.

Семья имеет космополитическое распространение и присутствует в широком диапазоне местообитаний и климатических регионов . [5] Это касается всего: от тротуаров до альпийских скал, от деревьев тропических лесов до полукустарников в арктической тундре . Члены Parmeliaceae встречаются в большинстве наземных сред.

Таксономия [ править ]

На основании нескольких молекулярно- филогенетических исследований было показано, что Parmeliaceae, как в настоящее время ограничено, является монофилетической группой. [6] Это ограничение включает ранее описанные семейства Alectoriaceae, Anziaceae, Hypogymniaceae и Usneaceae, которые больше не признаются большинством систематиков лишайников . Однако, несмотря на то, что семейство является одной из наиболее тщательно изученных групп лишайников, некоторые взаимоотношения внутри семьи все еще остаются неясными. Филогенетический анализ предварительно подтверждает существование шести отдельных клад в семье: [7]

  • Алекториоидная клада (3 рода)
  • Цетрариоидная клада (8 родов)
  • Гипогимниоидная клада (4 рода)
  • Летариоидная клада (2 рода)
  • Пармелиоидная клада (26 родов)
  • Псилопармелиоидная клада (2 рода)

Тем не менее, примерно 42 рода Parmeliaceae остаются без места.

Parmeliaceae был разделен на два подсемейства: Protoparmelioideae и Parmelioideae. [8] [9] диверсификация различных Parmelioideae линий может быть результат получения инноваций , которые обеспечили адаптивные преимущества, такие как меланин производство в роду Melanohalea . [10] Диверсификация Protoparmelioideae произошла в миоцене . [11]

История эволюции [ править ]

Хотя окаменелости сохранившихся видов лишайников немногочисленны, наличие некоторых янтарных включений позволило приблизительно оценить расхождение Parmeliaceae с их последним общим предком . Anzia включение из 35-40 Миэра -Старого балтийского янтаря и Parmelia от 15-45 Миэров-старых доминиканского янтарь предполагает оценку минимального возраста пармелиевых около 40 миллионов лет. [12] [13] По оценкам филогении, откалиброванного по окаменелостям, Parmeliaceae диверсифицировались намного раньше, около границы мела и палеогена , 58–74 млн лет назад. [14]

Характеристики [ править ]

Талл [ править ]

Слоевища Parmeliaceae чаще всего бывают листоватыми, кустистыми или субфрутикозными, но могут быть зонтичными, чешуйчатыми, цеспитозными, корковыми или подкожковыми. Один из родов, Nesolechia , даже представляет собой лишайниковый гриб. Они могут быть самых разных цветов: от беловатого до серого, от зеленого до желтого или от коричневого до черноватого (или любой их комбинации). Многие роды имеют лопастные формы, и почти все они гетеромерные ( кортикальные с обеих сторон). Виды обычно имеют ризинатную форму на нижней поверхности, иногда с фиксаторами, ризогифами или гипоталлусом. Лишь несколько родов имеют голую нижнюю поверхность (например, Usnea , Hypogymnia и Menegazzia ). На верхней поверхности имеется пористый или непористый эпикортекс. Медуллатвердая, но часто рыхлая. [15]

Апотеция [ править ]

Апотеции - это леканорины, образующиеся вдоль пластинки или края, от сидячих до педицелляционных (или, реже, впалых). Наполнитель таллина совпадает со слоевищем. Аски являются амилоидами, и у подавляющего большинства видов имеется восемь спор на аск, хотя некоторые виды имеют множество спор , а некоторые виды Menegazzia имеют по две споры на аск. [15]

Споры [ править ]

Аскоспоры простые, прозрачные и часто мелкие. Конидии обычно возникают латерально от суставов конидиогенных гиф ( тип Parmelia ), но у небольшого числа видов возникают терминально от этих суставов ( тип Psora ). Конидии могут иметь широкий диапазон форм: от цилиндрических до палочковидных, бифузиформных, веретеновидных, подлагенидных, однородных, нитевидных или изогнутых. Пикниды погружены или редко выходят из верхней коры, образуются вдоль пластинки или краев, имеют грушевидную форму и имеют цвет от темно-коричневого до черного. [15]

Химия [ править ]

Члены Parmeliaceae обладают разнообразным химическим составом , при этом несколько типов лишайников ( тип Xanthoparmelia, тип Cetraria , промежуточный тип), изолихенан и / или другие полисахариды известны из клеточных стенок многих видов. [15] Широкое разнообразие типов химических соединений включает депсиды , депсидоны , алифатические кислоты, тритерпены , антрахиноны , секалоновые кислоты , производные пульвиновой кислоты и ксантоны . Соединенияусниновая кислота и атранорин , которые содержатся исключительно в Parmeliaceae, имеют большое значение в систематике семейства, и наличие или отсутствие этих химических веществ использовалось в нескольких случаях для определения родов. Пармелия и Usnea - это роды, наиболее охарактеризованные по химическому составу, в то время как виды Cetraria islandica и Evernia prunastri привлекли значительное внимание исследователей из-за их биологически активных соединений . [16]

Изучение трех пармелиоидных лишайников ( Bulbothrix setschwanensis , Everniastrum cirrhatum и Parmotrema reticulatum ), собранных в высокогорных районах Гарвальских Гималаев , показало значительные различия в химическом составе с увеличением высоты. Это говорит о том, что вторичные метаболиты играют важную роль в более широком экологическом распределении пармелиоидных лишайников на больших высотах. [17]

Фотобионт [ править ]

Основной род фотобионтов, который ассоциируется с видами Parmeliaceae, - хлорофит Trebouxia . В частности, особенно выделяется вид Trebouxia jamesii . Некоторых роды пармелиевых Известны также ассоциируются с Asterochloris , [4] , но частота этой ассоциации пока не известна. В целом, разнообразие фотобионтов Parmeliaceae мало изучено, и здесь еще многое предстоит открыть.

Genera [ править ]

Основная статья: Список родов Parmeliaceae

Галерея изображений [ править ]

  • Menegazzia pertransita растет на дереве в Новой Зеландии . Масштабная линейка = 1 см.

  • Cetraria nivalis из Австрии .

  • Parmelia sulcata из Комманстера, Бельгия .

  • Usnea rubicunda растет на ветке в округе Мендосино, Калифорния .

  • Allocetraria oakesiana растет на коре в округе Хайленд, штат Вирджиния .

  • Alectoria ochroleuca из Кариантии, Австрия .

  • Everniastrum catawbiense из Штойбена, штат Мэн .

  • Xanthoparmelia cf. lavicola , на базальте на Гавайях .

  • Гипогимния ср. tubulosa в Альберте , Канада .

  • Letharia vulpina на горе. Глисон, Калифорния .

Известные таксоны [ править ]

Некоторые хорошо известные представители Parmeliaceae:

  • род Пармелия
  • род Usnea (борода старика)
  • Дубовый мох ( Evernia prunastri )
  • Исландский мох ( Cetraria islandica )
  • Вила ( Bryoria fremontii )

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Parmeliaceae" . Таксономия NCBI . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 22 августа 2018 .
  2. ^ Люкинг, Роберт; Hodkinson, Brendan P .; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Классификация лихенизированных грибов Ascomycota и Basidiomycota 2016 г. - приближение к тысяче родов». Бриолог . 119 (4): 361–416. DOI : 10.1639 / 0007-2745-119.4.361 .
  3. ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; ЛКТ, Аль-Ани; С., Долатабади; Стадлер, Марк; Haelewaters, Дэнни; и другие. (2020). «Очерк грибов и грибовидных таксонов» . Микосфера . 11 : 1060–1456. DOI : 10.5943 / mycosphere / 11/1/8 .
  4. ^ a b Miadlikowska, J. et al. (2006). Новое понимание классификации и эволюции Lecanoromycetes (Pezizomycotina, Ascomycota) на основе филогенетического анализа трех рибосомных РНК- и двух генов, кодирующих белок. Mycologia 98 : 1088-1103. http://www.mycologia.org/cgi/reprint/98/6/1088.pdf
  5. Перейти ↑ Cannon PF, Kirk PM (2007). Грибковые семейства мира . Уоллингфорд: КАБИ. п. 256. ISBN 978-0-85199-827-5.
  6. ^ Креспо Ана; Бланко, Оскар; Хоксворт, Дэвид Л. (2001). «Потенциал митохондриальной ДНК для установления филогении и стабилизации родовых концепций у пармелиоидных лишайников». Таксон . 50 (3): 807–19. DOI : 10.2307 / 1223708 . JSTOR 1223708 . 
  7. ^ Crespo, A .; Lumbsch, HT; Mattsson, JE; Blanco, O .; Дивакар, ПК; Articus, K .; Wiklund, E .; Бавинган, Пенсильвания; Ведин, М. (август 2007 г.). «Проверка основанных на морфологии гипотез филогенетических взаимоотношений Parmeliaceae (Ascomycota) с использованием трех рибосомных маркеров и ядерного гена RPB1 ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (2): 812–824. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.11.029 . PMID 17276700 . 
  8. ^ Divakar, Pradeep K .; Креспо, Ана; Крайчак, Экафан; Ливитт, Стивен Д .; Сингх, Гарима; Шмитт, Имке; Лумбш, Х. Торстен (2017). «Использование временного филогенетического метода для гармонизации классификации на уровне семейства и рода в крупнейшей кладе лишайниковых грибов». Грибковое разнообразие . 84 (1): 101–117. DOI : 10.1007 / s13225-017-0379-Z .
  9. ^ Крайчак, Экафан; Креспо, Ана; Divakar, Pradeep K .; Ливитт, Стивен Д .; Лумбш, Х. Торстен (2017). «Подход с временными полосами для последовательного таксономического ранжирования выше уровня видов» . Научные отчеты . 7 (1). DOI : 10.1038 / s41598-017-02477-7 .
  10. ^ Пёггелер, Стефани; Divakar, Pradeep K .; Кауфф, Франк; Креспо, Ана; Ливитт, Стивен Д .; Лумбш, Х. Торстен (2013). «Понимание эволюции фенотипических признаков у пармелиоидных лихенизированных грибов (Parmeliaceae, Ascomycota)» . PLoS ONE . 8 (11): e83115. DOI : 10.1371 / journal.pone.0083115 .
  11. ^ Сингх, Гарима; Даль Гранде, Франческо; Шницлер, Ян; Пфеннингер, Маркус; Шмитт, Имке (2018). «Различные истории диверсификации тропических и умеренных ветвей в подсемействе аскомицетов Protoparmelioideae (Parmeliaceae)» . MycoKeys . 36 : 1–19. DOI : 10.3897 / mycokeys.36.22548 .
  12. ^ Пойнар, GO; Петерсон, Э.Б. Платт, Дж. Л. (2000). «Ископаемая пармелия в янтаре Нового Света». Лихенолог . 32 (3): 263–269. DOI : 10,1006 / lich.1999.0258 .
  13. ^ Rikkinen, Юко; Пойнар, Джордж О. (2002). «Окаменелая Anzia (Lecanorales, лишайниковая Ascomycota) из европейского третичного янтаря». Микологические исследования . 106 (8): 984–990. DOI : 10.1017 / S0953756202005907 .
  14. ^ ДеСалль, Роберт; Амо де Пас, Гильермо; Кубас, Палома; Divakar, Pradeep K .; Lumbsch, H. Thorsten; Креспо, Ана (2011). «Происхождение и диверсификация основных клад пармелиоидных лишайников (Parmeliaceae, Ascomycota) в палеогене на основании байесовского анализа» . PLoS ONE . 6 (12): e28161. DOI : 10.1371 / journal.pone.0028161 .
  15. ^ а б в г Эликс, Дж. А. (1994). Parmeliaceae. Флора Австралии - Том 55. http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/flora-of-australia/vol55.html
  16. ^ Гомес-Серранильос, М. Пилар; Фернандес-Мориано, Карлос; Гонсалес-Бургос, Елена; Дивакар, Прадип Кумар; Креспо, Ана (2014). «Семейство Parmeliaceae: фитохимия, фармакологический потенциал и филогенетические особенности». RSC Advances . 4 (103): 59017–59047. DOI : 10.1039 / C4RA09104C .
  17. ^ Шукла, Вертика; Патель, ДК; Баджпай, Раджеш; Семвал, Манодж; Упрети, ДК (2015). «Экологические последствия изменения вторичных метаболитов в пармелиоидных лишайниках в зависимости от высоты». Экология и исследования загрязнения окружающей среды . 23 (2): 1391–1397. DOI : 10.1007 / s11356-015-5311-Z .