Phyllanthaceae

Phyllanthaceae
Phyllanthus (Breynia) disticha
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Клэйд :	Росиды
Заказ:	Мальпигиалес
Семья:	Phyllanthaceae Martynov [1]
Племена
См. Текст

Филлантовый является семьей из цветущих растений в eudicot порядке мальпигиецветного . Наиболее близок к семейству Picrodendraceae . ^[2]

Phyllanthaceae наиболее многочисленны в тропиках , многие из них находятся в южной умеренной зоне , а некоторые простираются на север до середины северной умеренной зоны . ^[3]

Некоторые виды Andrachne , Antidesma , Margaritaria и Phyllanthus находятся в стадии выращивания. ^[4] Некоторые виды Antidesma , Baccaurea , Phyllanthus и Uapaca приносят съедобные плоды. ^[3]

Phyllanthaceae насчитывает около 2000 видов. ^{[5] [6]} В зависимости от автора они делятся на 54-60 родов . Некоторые роды определены плохо, и количество родов в семействе, вероятно, изменится по мере дальнейшего уточнения классификации. Род Phyllanthus , один из крупнейших родов цветковых растений, насчитывающий более 1200 видов, насчитывает более половины видов в семействе. ^[7]

Некоторые роды недавно были разделены на другие, тогда как другие роды были разделены недавно. ^{[8] [9]} Самые крупные роды и приблизительное количество видов в каждом: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) и Бриделия (50). ^[10]

Поскольку филлантовые был пересмотрен в 2006 году, один документ удален Heterosavia от Савия . ^[11] Другой отделил Notoleptopus от Leptopus и отделил Pseudophyllanthus и Phyllanthopsis от Andrachne . Кроме того, Oreoporanthera была отнесена к Poranthera , тогда как Zimmermannia и Zimmermanniopsis были погружены в Meineckia . ^[12] Большой род Cleistanthus, как известно, полифилетичен., но потребуются дальнейшие исследования, прежде чем его можно будет пересмотреть. ^[5]

Описание [ править ]

Описание здесь взято из Hoffmann, ^{[3] [13],} за исключением нескольких дополнений из Webster ^[14] и Hutchinson ^[15], где цитируются. Phyllanthaceae - необычно разнообразное семейство из-за своего умеренного размера. Его можно распознать только по комбинации символов, потому что есть несколько исключений почти из всего, что в целом верно в семье. Она является наиболее заметным за то, что две семяпочки в каждом гнезде в яичнике , черта , которая четко отличает его от молочайных .

Phyllanthaceae - это почти все деревья , кустарники или травы . Некоторые из них альпинисты или суккуленты , а один вид, Phyllanthus fluitans , водный . В отличие от многих моллюсков , латекс отсутствует , и лишь очень немногие из них выделяют смолистый экссудат. Любые волоски , если они есть, почти всегда простые. Редко они бывают разветвленными или чешуйчатыми. Шипы и другое вооружение - редкость.

Прилистники образуются на каждом листе , но у некоторых они опадают до того, как лист полностью созреет. Листья присутствуют, за исключением нескольких видов Phyllanthus , у которых есть уплощенные листоподобные стебли, называемые кладодами , с цветами по краям. Листья у Bischofia сложные , но в остальном простые и обычно чередующиеся . Редко они находятся напротив , в пучках или в мутовках вокруг стебля. Край листа почти всегда цельный , редко зубчатый. Черешок почти всегда присутствует, часто с pulvinus у его основания.

В соцветия , как правило , находятся в пазухах листьев, редко ниже листьев или на концах стеблей. В Уапаке цветы находятся в псевдантиуме , плотной связке цветов, напоминающей один цветок.

За исключением четырех видов Aporosa , цветки однополые, растения могут быть однодомными или двудомными . Цветки по форме актиноморфны . К некоторым из них были опубликованы подробные иллюстрации. ^[12]

В чашелистики имеют от трех до восьми лет в количестве, как правило , бесплатно друг от друга. Лепестки могут отсутствовать или присутствовать. Если они присутствуют, их обычно от четырех до шести, и их цвет от желтого до зеленого или, реже, от розового или темно-бордового.

Нектарника диска часто присутствует. Он может быть в форме кольца или разделен на сегменты. В тычинок от трех до десяти в количестве, или более редко, свободный или различным образом сливают.

Яичник находится выше . Число локул в яичнике сильно варьирует, обычно от двух до пяти, но иногда и до пятнадцати. Плацентации являются верхушечной , с парой яйцеклеток висят их канатики из верхней части каждого гнезда. ^[15] Часто только одна из семяпочек разовьется в семя . Одиночный массивный обтуратор может покрывать микропиле обеих семяпочек, или каждая семяпочка может иметь свой собственный тонкий обтуратор. Megagametophyte имеет тип горца . ^[14]Стиль обычно двухлопастный или раздвоенный , иногда цельный или редко многораздельный.

Плод - шизокарпий , костянка или ягода . У некоторых шизокарпия распадается взрывным образом.

Таксономия [ править ]

История [ править ]

Название «филлантовые» был первым правомерно опубликованные на Ивана Ивановича Мартынова в 1820 году в русской книге под названием Техно-ботанико Slovar. Предложение сохранить это название было опубликовано в 2007 году ^[16].

Имя Мартынова редко использовалось в течение 180 лет после его публикации. В то время растения, которые сейчас входят в состав Phyllanthaceae, были помещены в большое и разнородное семейство Euphorbiaceae . Монофилия из молочайных уже давно были проведены под сомнение некоторые, но первые убедительные доказательства его полифилии пришел в 1993 году с первым максимальным скупости анализа последовательностей ДНК в гене RbCl из большого количества семенных растений . ^[17] Начиная с исследования 1993 г., все последующие филогенетические анализы показали, что старая концепция Euphorbiaceae состояла из нескольких ветвей.которые вместе не образовали кладу в отряде Мальпигиалес . В настоящее время моллюски представляют собой гораздо меньшее семейство, чем это было в двадцатом веке. ^{[18] [19]} Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae и Centroplacaceae были удалены из него. ^[10]

Устаревшее, более старое понятие Euphorbiaceae, известное как Euphorbiaceae sensu lato , иногда все еще используется для преемственности и удобства. ^[20] Это было предметом книги и двух статей, которые были стандартными работами по Phyllanthaceae, пока это семейство не было пересмотрено Хоффманном и соавторами в 2006 году. ^{[14] [21] [22]}

Классификация [ править ]

В прошлом роды Centroplacus , Paradrypetes и Phyllanoa относились к Phyllanthaceae, но теперь они исключены из семейства. Centroplacus теперь принадлежит к семейству Centroplacaceae . ^[10] Paradrypetes входит в состав Rhizophoraceae . ^[2] Phyllanoa известен только по одному экземпляру. В 1996 году это был вид Rinorea ( Violaceae ). ^[23]

Семейство Phyllanthaceae делится на два подсемейства: Antidesmatoideae и Phyllanthoideae. Antidesmatoideae делится на шесть триб, а Phyllanthoideae - на четыре. Триба Antidesmateae из Antidesmatoideae и трибы Bridelieae и Wielandieae из Phyllanthoideae далее делятся на подтрибы. Следующая классификационная таблица взята из редакции Phyllanthaceae 2006 года.

Incertae sedis: Chonocentrum.

Подсемейство Antidesmatoideae 6 триб

Племя Bischofieae 1 род

Бишофия

Племя Uapaceae 1 род

Уапака

Племя Spondiantheae 1 род

Спондиантус

Племя Scepeae 8 родов

Апороза

Аштония

Baccaurea

Distichirhops

Маэсоботря

Nothobaccaurea

Протомегабария

Richeria

Племя Jablonskieae 2 рода

Яблонския

Селианелла

Племя Antidesmateae 5 подтрибесов

Подтрица Hieronyminae 1 род

Иеронима

Подтриба Leptonematinae 1 род

Лептонема

Подтриба Martretiinae 2 рода

Мартретия

Аподискус

Подтриба Hymenocardiinae 2 рода

Гименокардия

Didymocistus

Субтриба Antidesmatinae 2 рода

Антидесма

Thecacoris

Подсемейство Phyllanthoideae 4 трибы

Племя Bridelieae 5 подтрибесов

Субтрица Securineginae 2 рода

Секуринега

Лахностилис

Подтриба Saviinae 5 родов

Савия

Хорватия

Дискокарпус

Gonatogyne

Такаркуна

Подтриба Pseudolachnostylidinae 4 рода

Cleistanthus collinus

Псевдолахностилис

Bridelia

Cleistanthus

Пентабрахион

Подтриба род Keayodendrinae 1

Кеайодендрон

Подтриба Amanoinae 1 род

Аманоа

Племя Phyllantheae 5 родов

Phyllanthus (том числе брейния , Glochidion , Reverchonia и Sauropus )

Flueggea

Lingelsheimia

Маргаритария

Плагиоклад

Племя Wielandieae 2 подтриба

Подтриба Astrocasiinae 3 рода

Астроказия

Часкотека

Хейвудия

Подтриба Wielandiinae 3 рода

Wielandia

Chorisandrachne

Дикоэлия

Племя Poranthereae 8 родов

Poranthera

Актефила

Андрахне

Лептопус

Meineckia

Ореопорантера

Циммермания

Циммерманниопсис

Genera [ править ]

Список из 54 родов, приведенный ниже, взят из редакции Phyllanthaceae 2006 г., выполненной Петрой Хоффманн и соавторами. ^[13] В их лечении, Blotia и Petalodiscus были погружены в Wielandia и Richeriella в Flueggea . Брейния , Glochidion , Reverchonia и Sauropus были рекомендованы быть отнесены в Phyllanthus , но сочетание многих новых видов должны быть опубликованы , чтобы осуществить это изменение. Роды, ранее считавшиеся трибой Drypeteae , теперь помещены в отдельное семейство Putranjivaceae .

Филогения [ править ]

Пересмотр Phyllanthaceae Хоффманном и соавторами был основан на двух молекулярных филогенетических исследованиях, опубликованных в 2005 году. ^{[5] [6]} После пересмотра филогенетические исследования были выполнены на некоторых из триб. ^{[7] [24]}

Представленное ниже филогенетическое дерево основано на результатах нескольких исследований. ^{[7] [11] [12] [13]} Представлен 51 род. Chonocentrum (филлантовые, incertae SEDIS ), и три члена племени Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops и Nothobaccaurea ) еще не были отобраны образцы для ДНК. Хоноцентрум известен только по единственному экземпляру, собранному в 1850-х гг. ^[23]

В филогении, показанном ниже, статистическая поддержка кладов измерялась процентом бутстрапа . Все ветви, показанные ниже, имеют максимальную поддержку экономичного бутстрапа не менее 70%.

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Phyllanthaceae .

• Wurdack, KJ; Дэвис, СС (август 2009 г.). «Филогенетика Malpighiales: завоевание позиций на одной из самых непокорных кладок на дереве жизни покрытосеменных». Являюсь. J. Bot . 96 (8): 1551–70. DOI : 10,3732 / ajb.0800207 . PMID  21628300 .
• Катриараччи, H; Hoffmann, P; Samuel, R; Wurdack, KJ; Чейз, MW (июль 2005 г.). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae на основе пяти генов (пластидный atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Мол. Филогенет. Evol . 36 : 112–34. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.12.002 . PMID  15904861 .
• Прюсапан, К. (2008). «Определение границ Sauropus (Phyllanthaceae) на основе Plastid matK и данных последовательности ДНК ядерных рибосом» . Летопись ботаники . 102 (6): 1007–1018. DOI : 10.1093 / Aob / mcn193 . PMC  2712409 . PMID  18854375 .
• Phyllanthaceae На: Веб-сайт Phylogeny Покрытосеменных На: Веб-сайт Ботанического сада Миссури
• Токуока, Т. (июль 2007 г.). «Молекулярно-филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto на основе последовательностей пластидной и ядерной ДНК и эволюции признаков семяпочек и семян». J. Plant Res . 120 (4): 511–22. DOI : 10.1007 / s10265-007-0090-3 . PMID  17530165 . S2CID  19614584 .
• Дэвис, CC (2007). «Цветочный гигантизм у рафлезовых». Наука . 315 (5820): 1812. Bibcode : 2007Sci ... 315.1812D . DOI : 10.1126 / science.1135260 . PMID  17218493 . S2CID  27620205 .
• Определитель Euphorbiaceae sensu lato В: Указатель / гербарий / ключи