Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Изображение фитолита (булевидной формы)

Фитолиты (от греч. «Растительный камень») - это жесткие микроскопические структуры из кремнезема , обнаруженные в некоторых тканях растений и сохраняющиеся после разложения растений. Эти растения поглощают кремнезем из почвы, после чего он откладывается в различных внутриклеточных и внеклеточных структурах растения. Фитолиты бывают разных форм и размеров. Хотя некоторые используют термин «фитолит» для обозначения всех минеральных выделений растений, чаще он относится к кремнистым остаткам растений. Напротив, минерализованный кальций у кактусов состоит из оксалатов кальция . [1]

Диоксид кремний поглощается в виде monosilicic кислоты (Si (ОН) ₄), и осуществляется с помощью завода сосудистой системы к клеточным стенкам , клеточный просвету, и межклеточным пространствам. В зависимости от таксонов растений и состояния почвы поглощенный кремнезем может составлять от 0,1% до 10% от общей сухой массы растения. При осаждении кремнезем воспроизводит структуру клеток , обеспечивая структурную поддержку растения. Фитолиты укрепляют растение против абиотических стрессоров, таких как солевой сток, токсичность металлов и экстремальные температуры. Фитолиты также могут защитить растение от биотических угроз, таких как насекомые игрибковые заболевания . [2]

Функции [ править ]

В научном сообществе до сих пор ведутся споры о том, почему растения образуют фитолиты, и следует ли считать кремнезем важным питательным веществом для растений. Исследования, в которых выращивали растения в среде без кремнезема, обычно показали, что растения, в которых отсутствует кремнезем, плохо растут. Например, стебли некоторых растений разрушатся при выращивании в почве без кремнезема. Во многих случаях кажется, что фитолиты придают растению структуру и опору, так же как спикулы в губках и кожанных кораллах . Фитолиты также могут обеспечивать защиту растений. Эти жесткие структуры из диоксида кремния затрудняют потребление и переваривание растений, придавая тканям растения зернистую или колючую текстуру. [3]Фитолиты также обладают физиологическими преимуществами. Экспериментальные исследования показали, что диоксид кремния в фитолитах может помочь уменьшить разрушительное воздействие токсичных тяжелых металлов, таких как алюминий . Наконец, оксалаты кальция служат резервом углекислого газа . Кактусы используют их в качестве резерва для фотосинтеза в течение дня, когда они закрывают поры, чтобы избежать потери воды; баобабы используют это свойство, чтобы сделать свои стволы более огнестойкими.

История изучения фитолитов [ править ]

По словам Долорес Пиперно , эксперта в области анализа фитолитов, на протяжении истории было четыре важных этапа исследования фитолитов. [1] [4]

  1. Этап открытий и исследований (1835–1895 гг.) . Первый отчет о фитолитах был опубликован немецким ботаником по имени Струве в 1835 году. В это время другой немецкий ученый по имени Кристиан Готфрид Эренберг был одним из лидеров в области анализа фитолитов. Он разработал первую систему классификации фитолитов и проанализировал образцы почвы, которые ему прислали со всего мира. В частности, Эренберг зафиксировал фитолиты в образцах, которые он получил от известного натуралиста Чарльза Дарвина , который собирал пыль с парусов своего корабля HMS Beagle у побережья островов Зеленого Мыса .
  2. Ботанический этап исследований (1895–1936): Фитолитные структуры растений получили широкое признание и внимание во всей Европе. Бурный рост исследований в области производства, таксономии и морфологии. Были опубликованы подробные заметки и рисунки по семействам растений, которые создают кремнеземные структуры и морфологию внутри семейств.
  3. Период экологических исследований (1955–1975): первые применения фитолитного анализа к палеоэкологическим работам, в основном в Австралии, США, Великобритании и России. Системы классификации для дифференциации внутри семейств растений стали популярными.
  4. Современный период археологических и палеоэкологических исследований (1978 – настоящее время): археоботаники, работающие в Америке, сначала рассматривают и анализируют сообщества фитолитов, чтобы отследить использование и одомашнивание доисторических растений. Также впервые данные о фитолите из керамики используются для отслеживания истории добычи глины и производства гончарных изделий. Примерно в то же время данные фитолитов также используются палеоэкологами как средство реконструкции растительности. Собрана гораздо большая справочная коллекция по морфологии фитолитов различных семейств растений.

Развитие растений [ править ]

Растворимый кремнезем, также называемый монокремниевой кислотой с химической формулой (Si (OH) 4), поглощается из почвы, когда корни растений поглощают грунтовые воды. Оттуда он переносится ксилемой в другие органы растения . По неизвестному механизму, который, по-видимому, связан с генетикой и метаболизмом, часть кремнезема откладывается в растении в виде диоксида кремния. Этот биологический механизм, по-видимому, не ограничен конкретными структурами растений, поскольку у некоторых растений был обнаружен кремнезем в их репродуктивных и подповерхностных органах. [1]

Химические и физические характеристики [ править ]

Фитолиты состоят в основном из некристаллического диоксида кремния, и от 4% до 9% их массы составляет вода. Углерод, азот и другие основные питательные элементы составляют менее 5%, а обычно менее 1% от массы фитолита. Эти элементы присутствуют в живых клетках, в которых образуются кремнеземные конкреции, поэтому следы остаются в фитолитах. Такие иммобилизованные элементы, в частности углерод, ценны тем, что позволяют проводить радиометрическое датирование при реконструкции прошлых структур растительности. Кремнезем в фитолитах имеет показатель преломления от 1,41 до 1,47 и удельный весот 1,5 до 2,3. Фитолиты могут быть бесцветными, светло-коричневыми или непрозрачными; большинство из них прозрачны. Фитолиты существуют в различных трехмерных формах, некоторые из которых характерны для семейств , родов или видов растений .

Одноклеточные и соединенные фитолиты [ править ]

Фитолиты могут образовываться внутри отдельных клеток или нескольких клеток внутри растения с образованием «соединенных» или многоклеточных фитолитов, которые представляют собой трехмерные копии срезов растительной ткани. Присоединенные фитолиты возникают, когда условия особенно благоприятны для образования фитолитов, например, на субстрате с высоким содержанием кремнезема и высокой доступностью воды [5]

Патогенный стресс на образование фитолита [ править ]

Кремнезем не считается важным питательным веществом для растений, таким как азот или фосфор . Однако фитолиты с содержанием кремнезема могут помочь растению стать более устойчивым к биотическим и абиотическим стрессорам. Кремнезем является биоактивным, что означает, что он способен изменять экспрессию определенных генов растений, чтобы дать толчок защитному ответу против этих стрессоров. Что касается грибковых инфекций , отложение кремнеземабыло показано, что он создает физический барьер между вторжением грибов и растений. Однако некоторые факторы могут иметь очень разрушительное воздействие на растение и ограничивать или изменять производство фитолитов. [6]

В 2009 году исследователи на сельскохозяйственной экспериментальной станции Рок-Спрингс при Государственном университете Пенсильвании исследовали влияние патогенных вирусов на производство фитолитов в Cucurbita pepo var. Техана. Растения, пораженные вирусом мозаики (переносимым тлей ) или бактериальной болезнью увядания (переносимой огуречными жуками ), были инфицированы сами по себе для воспроизведения естественных условий, и все растения были сгруппированы в три категории: здоровые растения, опрысканные для предотвращения травоядных насекомых , растения, инфицированные мозаичной болезнью , и растения, инфицированные бактериальной болезнью увядания . [6]

Анализ после сбора урожая выявил 1072 фитолита сорока пяти растений. У растений, пораженных мозаичной болезнью, наблюдалось уменьшение размеров фитолитов. Это связано с тем, что вирус ограничивает общий рост растений и, следовательно, рост фитолитов. Напротив, растения, пораженные бактериальным увяданием, давали гораздо более крупные фитолиты, но имели аномальную форму. Это может быть связано с бактериями, вызывающими сужение гиподермальных клеток, вызывая приток отложений кремнезема . [6]

Образцы производства фитолита [ править ]

Поскольку идентификация фитолитов основана на морфологии , важно отметить таксономические различия в производстве фитолитов. [1]

Семьи с высокой продуктивностью фитолита; семья и род -специфический phytolith морфология является общим:

  • Acanthaceae , Aceraceae , Annonaceae , Arecaceae , Asteraceae , Boraginaceae , бромелиевый , Burseraceae , хризобалановый , коммелиновый , костусовый , тыквенный , Cyatheaceae , осоковый , диллениевый , Equisetaceae , Heliconiaceae , Hymenophyllaceae , магнолиевый , МАРАНТОВЫЕ , Moraceae , Musaceae, Orchidaceae , Poaceae , Podostemaceae , Selaginellaceae , Ulmaceae , Urticaceae , Zingiberaceae

Семьи, в которых продукция фитолитов может быть невысокой; семья и род -специфический phytolith морфология является общим:

  • Capparaceae , Cupressaceae , Dipterocarpaceae , Euphorbiaceae , Fagaceae , Flacourtiaceae , Flagellariaceae , Joinvilleaceae , Pinaceae , Polypodiaceae , Restionaceae , Taxaceae , Taxodiaceae

Семьи, в которых обычна продукция фитолитов; семья и род -специфический phytolith морфология редко:

  • Aristolochiaceae , Chloranthaceae , Combretaceae , Hernandiaceae , Loranthaceae , Menispermaceae , Piperaceae , Sapotaceae , Verbenaceae

Семьи с различной продукцией фитолита; семья и род -специфический phytolith морфология редко:

  • Clusiaceae , Fabaceae , Malvaceae , Sterculiaceae

Семьи, в которых образование фитолитов редко или не наблюдается:

  • Agavaceae , частуховый , Amaranthaceae , Amaryllidaceae , Apiaceae , Apocynaceae , ароидный , аралиевы , Araucariaceae , Asclepiadaceae , Bignoniaceae , биксовый , Bombacaceae , бурманниевый , Cactaceae , Campanulaceae , кариковый , Cartonemataceae , Chenopodiaceae , Convolvulaceae , Cycadaceae , циклантовый, Dioscoreaceae , вересковый , эриокаулоновый , Gnetaceae , Guttiferae , водокрасовый , Iridaceae , ореховый , ситниковый , Labiatae , Lacistemnaceae , лавровый , Lecythidaceae , пузырчатковый , Liliaceae , логаниевый , Malpighiaceae , Mayacaceae , меластомовый , Meliaceae , мускатниковый ,Миртовые , мирсиновый , Nymphaeaceae , олаксовый , кисличный , Pedaliaceae , подокарповый , Polygonaceae , понтедериевый , рдестовый , Primulaceae , протейный , лютиковый , Rhamnaceae , Rosaceae , мареновый , Rutaceae , Salicaceae , Sapindaceae , Saxifragaceae , смилаксовый , пасленовый ,Theaceae , Tiliaceae , Trioridaceae , Typhaceae , Vitaceae , Violaceae , Winteraceae , Xyridaceae , Zygophyllaceae

Археология [ править ]

Фитолиты очень прочные и полезны в археологии, потому что они могут помочь восстановить растения, присутствующие на месте, когда остальные части растений были сожжены или растворены. Поскольку они состоят из неорганических веществ кремнезема или оксалата кальция, фитолиты не разлагаются вместе с остальными частями растения и могут выжить в условиях, которые разрушают органические остатки. Фитолиты могут свидетельствовать о наличии как экономически важных растений, так и тех, которые указывают на состояние окружающей среды в определенный период времени.

Фитолиты могут быть извлечены из остатков из многих источников: зубной камень (скопление на зубах); инструменты для приготовления пищи, такие как камни, измельчители и скребки; контейнеры для приготовления пищи или хранения; ритуальные подношения; и садовые участки.

Стратегии выборки [ править ]

  1. Культурный контекст: наиболее важным соображением при разработке стратегии выборки для культурного контекста является соответствие дизайна выборки целям исследования. Например, если целью исследования является определение сфер деятельности, идеальным вариантом может быть выборка с использованием сеточной системы. Если цель состоит в том, чтобы идентифицировать продукты питания, может быть более выгодным сосредоточить внимание на областях, где производились переработка и потребление продуктов питания. Всегда полезно брать пробы повсеместно по всему объекту, потому что всегда можно выбрать меньшую часть проб для анализа из более крупной коллекции. Образцы следует собирать и маркировать в индивидуальных пластиковых пакетах. Нет необходимости замораживать образцы или обрабатывать их каким-либо специальным образом, поскольку диоксид кремния не подвержен разложению микроорганизмами. [7]
  2. Природный контекст: отбор образцов природного контекста, обычно с целью восстановления окружающей среды, должен производиться в условиях, свободных от нарушений. Человеческая деятельность может изменить состав образцов местной растительности, поэтому следует избегать участков, свидетельствующих о том, что они жили людьми. Донные отложения озер обычно являются хорошим контекстом для образцов фитолитов, потому что ветер часто переносит фитолиты с верхнего слоя почвы и откладывает их на воду, где они опускаются на дно, очень похожие на пыльцу. Также возможно и желательно брать вертикальные образцы данных фитолитов, так как это может быть хорошим индикатором изменения частот таксонов с течением времени. [7]
  3. Современные поверхности: отбор проб с современных поверхностей для использования с археоботаническими данными может использоваться для создания контрольной коллекции, если известны таксоны, отобранные для отбора проб. Он также может служить для «обнаружения нисходящего движения фитолитов в археологические слои». [7] Идеально использовать точечные образцы для современных условий.

Лабораторный анализ [ править ]

Фитолит слоновьей травы, обработанный методом сухого озоления

Первый шаг в извлечении фитолитов из почвенной матрицы включает удаление всего непочвенного и незатронутого материала. Это могут быть каменные или костяные орудия труда , зубы или другие доисторические артефакты. Глина имеет сильную способность удерживать фитолиты, и ее также необходимо удалить с помощью центрифуги . Как только образец остается только для компонентов почвы и отложений, фитолиты могут быть отделены с помощью различных методов. Микроволновая экстракция под давлением - это быстрый метод, но он не дает таких чистых результатов, как другие методы. Сухое озоление разрушает фитолиты лучше, чем влажное. Этиловый спирттакже можно добавить в образец и поджечь, оставляя только фитолиты [8]

Одним из наиболее эффективных методов выделения фитолитов является флотация тяжелых жидкостей . Со временем по мере изменения технологии использовались разные жидкости, каждая из которых по-прежнему имела свои преимущества и недостатки в процессе разделения. Используемые в настоящее время жидкости включают бромид цинка, соляную кислоту или поливольфрамат натрия, которые добавляют к образцу. После флотации отделенные фитолиты и жидкость перемещаются в другую емкость, куда добавляется вода . Это снижает плотность раствора, в результате чего фитолиты опускаются на дно емкости. Фитолиты удаляются и промываются несколько раз, чтобы обеспечить полное попадание флотационного растворителя.был удален, и они помещены на хранение. Фитолиты можно хранить в сухом месте или в этаноле для предотвращения истирания. [8]

При исследовании образца можно использовать микроскопию в поляризованном свете , простую световую микроскопию, фазово-контрастную микроскопию или сканирующую электронную микроскопию . Образец должен быть помещен в среду на предметном стекле, которой может быть канадский бальзам , бензилбензоат , силиконовое масло, глицерин или вода. Целевое количество фитолитов зависит от целей, плана исследования и условий археологического памятника, из которого они были получены. Тем не менее, в качестве отправной точки рекомендуется считать до двухсот фитолитов. Если того требуют условия, следует рассчитывать больше. Выделить растительную ДНК по- прежнему невозможно.из добытых фитолитов. [8]

Обгоревшие фитолиты : если смотреть на фитолит через линзу микроскопа , он обычно кажется прозрачным на фоне света микроскопа. Однако в археологической летописи встречаются темные фитолиты ; эти фитолиты свидетельствуют о воздействии огня. Градацию темноты можно использовать для расчета прошлых экологических пожаров. Более темные фитолиты коррелируют с более высоким содержанием углерода, а пожары - с более высокими температурами, которые можно измерить с помощью Индекса сгоревших фитолитов (BPI). Обгоревшие фитолиты также могут казаться оплавленными в дополнение к потемнению. [8]

Пожары, вызывающие возгорание фитолитов, могут быть вызваны антропогенными или неантропогенными источниками и могут быть определены с помощью анализа древесного угля и сгоревшего фитолита. Считается, что в доисторические времена рост интенсивного землепользования, например, за счет сельского хозяйства, вызывал увеличение антропогенных пожаров, в то время как неантропогенные пожары могли возникнуть в результате ударов молнии . Интенсивность пожара зависит от доступной биомассы, пик которой обычно приходится на сухой осенний сезон . [8]

Вклад в археоботанические знания [ править ]

  • Фитолит-анализ особенно полезен в тропических регионах, где другие типы растительных остатков обычно плохо сохраняются.
  • Фитолитный анализ использовался для прослеживания одомашнивания и происхождения различных растений. Например, исследования по отслеживанию современных линий кукурузы в Южной Америке и на юго-западе Америки с использованием остатков фитолита на керамике и глиняной посуде оказались поучительными. Последние генетические данные позволяют предположить, что древнейшим предком Zea mays является теосинте, дикая трава, произрастающая на юго-западе Мексики. Линия Zea mays отделилась от этой травы около шести-семи тысяч лет назад. Анализ фитолитов из Боливии позволяет предположить, что несколько сортов кукурузы присутствовали в районе озера Титикака в Боливии почти за 1000 лет до Тиуанако.расширение, когда ранее считалось, что оно было введено в регионе. Этот случай не единичный. Примерно в то же время определенные разновидности кукурузы можно было найти повсеместно в некоторых частях Южной Америки, что свидетельствовало о существовании часто посещаемых и установленных торговых путей. Данные по фитолиту из юго-востока США позволяют предположить, что две разные линии кукурузы были завезены из двух разных источников. В настоящее время ведутся исследования, направленные на получение более конкретной информации о распространении кукурузы на юго-востоке США. [9]
  • На сегодняшний день для изучения риса также популярны анализы фитолитов . Поскольку морфология фитолитов риса в значительной степени задокументирована, исследования по одомашниванию риса, а также модели обработки сельскохозяйственных культур с использованием анализа фитолитов являются полезными. В одном исследовании анализ фитолитов использовался в дополнение к отбору проб макроостатков, чтобы сделать вывод о концентрациях частей растений и спрогнозировать стадии обработки урожая. [10]
  • Фитолитический анализ был полезен для выявления раннего земледелия в Юго-Восточной Азии в раннем голоцене. [11] [12]

Прослеживание истории взаимодействия растений и человека [ править ]

  • Фитолиты в форме головоломки, наблюдаемые на участках в Греции, но не в Израиле, могут быть связаны с климатическими различиями, возможно, связанными с орошением, проводимым для выращивания бобовых растений. [13]
  • Cucurbita (сквош и тыква) phytolith данные ранних сайтов голоцена в Эквадоре свидетельствуют о том , что завод по производству пищевых продуктов произошло через низменность Южной Америки независимо от Мезоамерики. [14]

Проблемы с фитолитным анализом останков [ править ]

  1. Множественность: разные части одного растения могут давать разные фитолиты.
  2. Избыточность: разные растения могут производить один и тот же фитолит. [15]
  3. Некоторые растения производят большое количество фитолитов, а другие - лишь небольшое количество. [13]

Проблемы таксономического разрешения, проистекающие из проблем множественности и избыточности, могут быть решены путем интеграции анализа фитолита с другими областями, такими как микроморфология и морфометрические подходы, используемые в анализе почвы. [16] Предполагается, что использование данных о фитолите остатков пищи (обычно на керамике) может снизить систематическую ошибку, вызванную обеими этими проблемами, поскольку анализ фитолита с большей вероятностью будет представлять продукты растениеводства, а идентификация фитолитов может быть проведена с большей уверенностью. Также в остатках пищи обычно не накапливаются посторонние отложения. Другими словами, образцы с большей вероятностью представляют первичный контекст. [9]

Палеонтология и палеоэкологические реконструкции [ править ]

Фитолиты широко встречаются в летописи окаменелостей [17], о них сообщалось начиная с позднего девона . [17] Устойчивость фитолитов делает их доступными для обнаружения в различных останках, включая осадочные отложения, копролиты и зубной камень в различных условиях окружающей среды. [18] В дополнение к реконструкции взаимодействий человека и растений со времен плейстоцена , фитолиты могут использоваться для идентификации палеоокружения и отслеживания изменений растительности. [17] Все больше и больше исследований подтверждают, что данные о фитолитах являются ценным инструментом для реконструкции до- четвертичного периода.изменения растительности (например, [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27]] » . Иногда палеонтологи находят и идентифицируют фитолиты, связанные с вымершими растительноядными животными (например, травоядными ). Подобные открытия раскрывают полезную информацию о питании этих вымерших животных, а также проливают свет на эволюционную историю многих различных типов растений. Палеонтологи в Индии недавно идентифицировали фитолиты трав в помете динозавров ( копролиты ), что убедительно свидетельствует о том, что эволюция трав началась раньше, чем считалось ранее. [28]

Записи фитолитов в контексте глобального цикла кремнезема , наряду с концентрациями CO 2 и другими палеоклиматологическими записями, могут помочь ограничить оценки определенных долгосрочных наземных, биогеохимических циклов и взаимосвязанных климатических изменений. [29]

Интенсивность света (например, открытый или закрытый навес) может влиять на морфологию клеток, особенно на длину и площадь клеток, которые можно измерить по ископаемым фитолитам. Они могут быть полезны для отслеживания колебаний древнего светового режима и покровного покрова. [30]

Пресноводные оазисы и связанные с ними изменения ландшафта, которые могли повлиять на взаимодействие растений и человека, были реконструированы путем синтеза фитолитов, пыльцы и палеоэкологических данных на хорошо известном участке древних гомининов в Олдувайском ущелье в Танзании. [31]

Сравнение палеорекламы остатков фитолита и современных эталонных останков в том же регионе может помочь в реконструкции того, как состав растений и связанная с ними среда менялись с течением времени. [13]

Хотя необходимы дальнейшие испытания, эволюция и развитие фитолитов в сосудистых растениях, по-видимому, связаны с определенными типами взаимодействий между растениями и животными, в которых фитолиты действуют как защитный механизм для травоядных или связаны с адаптивными изменениями среды обитания. [32]

Японские и корейские археологи в археологической литературе называют фитолиты трав и сельскохозяйственных культур «растительным опалом».

Галерея [ править ]

Дополнительные примеры таксономии фитолитов см. На странице Университета Шеффилда « Интерпретация фитолитов» .

Связывание углерода [ править ]

Исследования, особенно с 2005 года, показали, что углерод в фитолитах может быть устойчивым к разложению в течение тысячелетий и может накапливаться в почвах. [33] Хотя исследователи ранее знали, что фитолиты могут сохраняться в некоторых почвах в течение тысяч лет [34] и что в фитолитах присутствует углерод, который может быть использован для радиоуглеродного датирования, [35] исследование способности фитолитов как метода Запасы углерода в почвах впервые предложили Парр и Салливан [36], предположив, что существует реальная возможность надежно связывать углерод в почвах в течение длительного времени в виде углеродных включений в прочных фитолитах кремнезема.

Во время процесса минерализации, в результате которого образуется фитолит, из почвы поглощается множество различных питательных веществ , в том числе углерод, который образует поглощенный фитолитами углерод (PhytOC). Фитолиты способны удерживать PhytOC в почве на тысячи лет, что намного дольше, чем другие органические методы. Хотя это делает фитолиты важной областью изучения связывания углерода , не все виды растений дают аналогичные результаты. Например, фитолиты, полученные из овса, могут содержать от 5,0% до 5,8% углерода, в то время как фитолиты сахарного тростника могут давать от 3,88% до 19,26% углерода.. Различные виды и подвиды обладают разным потенциалом хранения углерода в кремнеземе, а не в самом растении. [2] Таким образом, общий секвестр PhytOC в значительной степени зависит от состояния биома, такого как пастбища , леса или пахотные земли , а также зависит от климата и почвенных условий. Правильный уход за этими экосистемами может повысить производство биомассы и, следовательно, увеличить потребление кремния и углерода . Правильная консервацияметоды могут включать контролируемый выпас скота или пожары. [37]

Хотя связывание углерода является потенциально важным способом ограничения концентрации парниковых газов в атмосфере в долгосрочной перспективе, использование фитолитов для достижения этого должно быть сбалансировано с другими видами использования, которые могут быть сделаны из того же углерода биомассы (или земли для производства биомассы), чтобы уменьшить Выбросы парниковых газов другими способами, включая, например, производство биоэнергии для компенсации выбросов ископаемого топлива. Если повышенное производство фитолита приводит к снижению доступности биомассы для других стратегий смягчения воздействия парниковых газов, его эффективность для снижения чистых выбросов парниковых газов может быть снижена или сведена на нет.

См. Также [ править ]

  • Друзовые (ботанические) кристаллы оксалата, силикатов или карбонатов кальция, присутствующие в растениях
  • Рафидные удлиненные кристаллы оксалата кальция в растениях

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Пиперно, Долорес Р. (2006). Фитолиты: подробное руководство для археологов и палеоэкологов. ISBN  AltaMira Press 0759103852 .
  2. ^ a b Rajendiran et al., (2012). Роль углерода, поглощенного фитолитами сельскохозяйственных культур, в усилении связывания углерода почвой в агроэкосистемах. Current Science , 103 (8), 911-920.
  3. ^ Хант, JW; Дин, AP; Вебстер, RE; Джонсон, штат Нью-Йорк; Эннос, AR (2008). «Новый механизм, с помощью которого кремнезем защищает травы от травоядных» . Энн Бот . 102 (4): 653–656. DOI : 10.1093 / Aob / mcn130 . PMC 2701777 . PMID 18697757 .  
  4. ^ Галерея фитолитов . Смитсоновский национальный музей естественной истории.
  5. ^ Дженкинс, Эмма (2009). «Тафономия фитолита: сравнение сухого озоления и кислотной экстракции при разрушении соединенных фитолитов, образованных в Triticum durum» . Журнал археологической науки . 36 (10): 2402–2407. DOI : 10.1016 / j.jas.2009.06.028 .
  6. ^ а б в Кистлер и др., (2013). Экспериментальное исследование патогенного стресса на образование фитолитов у Cucurbita pepo var. техана (дикая тыква). История растительности и археоботаника , 22 (3), 165-170.
  7. ^ a b c Пирсолл, Дебора М. (2000). Палеоэтноботаника: Справочник по процедурам (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-12-548042-0.
  8. ^ а б в г д Садбери, Дж. Б. (2010). Количественный анализ фитолита: ключ к пониманию погребенных почв и реконструкции палеосреды. Государственный университет Оклахомы.
  9. ^ a b Лустек, Роберт Карл. (2008). Установка археологии кукурузы на ухо: использование сборок фитолита для определения происхождения кукурузы. ISBN Университета Миннесоты 0549717765 . 
  10. ^ Харви, Эмма L .; Фуллер, Дориан К. (2005). «Изучение обработки сельскохозяйственных культур с использованием фитолитного анализа: на примере риса и проса» (PDF) . Журнал археологической науки . 32 (5): 739–752. DOI : 10.1016 / j.jas.2004.12.010 . JSTOR 5647 .  
  11. ^ Kealhofer, L (2003). «Взгляд в пробел: землепользование и тропические леса южного Таиланда». Азиатские перспективы . 42 (1): 72–95. DOI : 10,1353 / asi.2003.0022 . hdl : 10125/17181 . S2CID 162916204 . 
  12. ^ Kealhofer, L (2002). «Изменение восприятия риска: развитие агроэкосистем в Юго-Восточной Азии». Американский антрополог . 104 (1): 178–194. DOI : 10.1525 / aa.2002.104.1.178 .
  13. ^ a b c Царциду, Грузия; Лев-Ядун, Симха; Альберт, Роза-Мария; Миллер-Розен, Арлин; Эфстратиу, Никос; Вайнер, Стив (2007). «Археологические данные о фитолите: сильные и слабые стороны оценены на основе количественной современной справочной коллекции из Греции». Журнал археологической науки . 34 (8): 1262–1275. DOI : 10.1016 / j.jas.2006.10.017 . ISSN 0305-4403 . 
  14. ^ Пиперно, DR (2003). «Свидетельства фитолита для одомашнивания тыквы раннего голоцена на юго-западе Эквадора». Наука . 299 (5609): 1054–1057. Bibcode : 2003Sci ... 299.1054P . DOI : 10.1126 / science.1080365 . ISSN 0036-8075 . PMID 12586940 . S2CID 34871175 .   
  15. ^ Шиллито, LM. (2013). «Гранулы истины или прозрачные повязки на глаза? Обзор текущих дебатов в области археологического анализа фитолитов» (PDF) . История растительности и археоботаника . 22 (1): 71–82. DOI : 10.1007 / s00334-011-0341-Z . S2CID 51811480 .  
  16. ^ Харт, Томас С. (2016). «Проблемы и направления фитолита». Журнал археологической науки . 68 : 24–31. DOI : 10.1016 / j.jas.2016.03.001 . ISSN 0305-4403 . 
  17. ^ a b c Картер, Дж. А. (1999). «Позднедевонские, пермские и триасовые фитолиты Антарктиды». Микропалеонтология . 45 (1): 56–61. DOI : 10.2307 / 1486202 . JSTOR 1486202 . 
  18. ^ Картер, Джон A (2002). «Фитолитный анализ и реконструкция палеоэкологической среды из ядра озера Поукава, Хокс-Бей, Новая Зеландия». Глобальные и планетарные изменения . 33 (3–4): 257–267. Bibcode : 2002GPC .... 33..257C . DOI : 10.1016 / S0921-8181 (02) 00081-4 . ISSN 0921-8181 . 
  19. ↑ Pinilla, A., Bustillo, A., 1997, Sílicofi tolitos en secencies arcillosas con silcretas. Mioceno Medio, Madrid, in Pinilla, A., Juan-Tresserras, J., and Machado, MJ, eds., State of the Art of Phytoliths in Soils and Plants, Volume 4: Madrid, Consejo Superior de Investigaciones Científi cas ( CSIC), стр. 255–265.
  20. ^ Strömberg, Caroline AE (2002). «Происхождение и распространение травяных экосистем в конце третичного периода Северной Америки: предварительные результаты, касающиеся эволюции гипсодонтии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 177 (1–2): 59–75. Полномочный код : 2002PPP ... 177 ... 59S . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (01) 00352-2 . ISSN 0031-0182 . 
  21. Перейти ↑ Stromberg, C (2004). «Использование комплексов фитолитов для реконструкции происхождения и распространения травянистых местообитаний на великих равнинах Северной Америки в период от позднего эоцена до раннего миоцена». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 207 (3–4): 239–275. Bibcode : 2004PPP ... 207..239S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2003.09.028 . ISSN 0031-0182 . 
  22. ^ Стрёмберг, CAE; Фриис, EM ; Liang, M.-M .; Werdelin, L .; Чжан, Ю.-л. (2007). «Палеоэкология озера раннего среднего миоцена в Китае: предварительные интерпретации на основе фитолитов из бассейна Шаньван». Vertebrata PalAsiatica . 45 (2): 145–160.
  23. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Э .; Верделин, Ларс; Фриис, Эльза Мари; Сарач, Герчек (2007). «Распространение травянистых сред обитания в Турции и прилегающих районах в кайнозое: свидетельства фитолитов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 250 (1–4): 18–49. Bibcode : 2007PPP ... 250 ... 18S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.02.012 . ISSN 0031-0182 . 
  24. ^ WoldeGabriel, G .; Амвросий, SH; Barboni, D .; Bonnefille, R .; Bremond, L .; Currie, B .; DeGusta, D .; Hart, WK; Мюррей, AM; Ренне, PR; Джолли-Саад, MC; Стюарт, К.М.; Белый, TD (2009). «Геологические, изотопные, ботанические, беспозвоночные и низшие позвоночные окружение Ardipithecus ramidus». Наука . 326 (5949): 65–65, 65e1–65e5. Bibcode : 2009Sci ... 326 ... 65W . CiteSeerX 10.1.1.719.9802 . DOI : 10.1126 / science.1175817 . ISSN 0036-8075 . PMID 19810191 . S2CID 11646395 .    
  25. ^ Zucol, А. Ф., Brea, М. и Bellosi Е., 2010, исследования Phytolith в Гран Barranca (центральная Патагония, Аргентина): Середина-поздний эоцен, в Madden, RH, Карлини, AA, Вучетич, MG, и Кей, Р.Ф., ред., Палеонтология Гран-Барранки: эволюция и изменение окружающей среды в среднем кайнозое Патагонии: Кембридж, Великобритания, Cambridge University Press, стр. 317–340.
  26. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Э .; Макинерни, Франческа А. (2016). «Неогеновый переход от пастбищ C3 к C4 в Северной Америке: комплексный анализ ископаемых фитолитов». Палеобиология . 37 (1): 50–71. DOI : 10.1666 / 09067.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 27909150 .  
  27. ^ Миллер, Лос-Анджелес; Smith, SY; Шелдон, Северная Дакота; Стромберг, CAE (2012). «Эоценовая растительность и колебания экосистем, выведенные из записи фитолитов с высоким разрешением». Бюллетень Геологического общества Америки . 124 (9–10): 1577–1589. Bibcode : 2012GSAB..124.1577M . DOI : 10.1130 / B30548.1 . ISSN 0016-7606 . 
  28. ↑ Hecht, Jeff (17 ноября 2005 г.). «Ископаемый навоз показывает, что динозавры паслись травой» . Журнал New Scientist .
  29. ^ Конли, Дэниел Дж. (2002). «Наземные экосистемы и глобальный биогеохимический цикл кремнезема». Глобальные биогеохимические циклы . 16 (4): 68-1–68-8. Bibcode : 2002GBioC..16.1121C . DOI : 10.1029 / 2002GB001894 . ISSN 0886-6236 . 
  30. ^ Данн, Риган Э .; Le, Thien-YT; Стрёмберг, Кэролайн А.Е. (2015). «Световая среда и морфология эпидермальных клеток в травах». Международный журнал наук о растениях . 176 (9): 832–847. DOI : 10.1086 / 683278 . ISSN 1058-5893 . 
  31. ^ Эшли, Гейл М .; Барбони, Дорис; Домингес-Родриго, Мануэль; Банн, Генри Т .; Mabulla, Audax ZP; Диез-Мартин, Фернандо; Барба, Ребека; Бакедано, Энрике (2017). «Палеоэкологическая и палеоэкологическая реконструкция пресноводного оазиса среди пастбищ саванны на ФЛК Север, Олдувайское ущелье, Танзания». Четвертичное исследование . 74 (3): 333–343. Bibcode : 2010QuRes..74..333A . DOI : 10.1016 / j.yqres.2010.08.006 . ISSN 0033-5894 . 
  32. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Э .; Di Stilio, Verónica S .; Песня, Чжаолян; Де Габриэль, Джейн (2016). «Функции фитолитов сосудистых растений: эволюционная перспектива» . Функциональная экология . 30 (8): 1286–1297. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12692 . ISSN 0269-8463 . 
  33. ^ Парр, Дж; Салливан, Л. (2005). «Связывание углерода почвы в фитолитах». Биология и биохимия почвы . 37 : 117–124. CiteSeerX 10.1.1.517.9272 . DOI : 10.1016 / j.soilbio.2004.06.013 . 
  34. ^ Пиперно, DR; Ханс-Дитер, С. (2005). «Динозавры обедали на траве». Наука . 310 (5751): 1126–1128. DOI : 10.1126 / science.1121020 . PMID 16293745 . S2CID 83493897 .  
  35. Перейти ↑ Wilding, LP (1967). «Радиоуглеродное датирование биогенетического опала». Наука . 156 (3771): 66–67. Bibcode : 1967Sci ... 156 ... 66W . DOI : 10.1126 / science.156.3771.66 . PMID 17798627 . S2CID 1250064 .  
  36. ^ Парр, JF; Салливан, Лос-Анджелес (2005). «Связывание углерода почвы в фитолитах». Биология и биохимия почвы . 37 (1): 117–124. CiteSeerX 10.1.1.517.9272 . DOI : 10.1016 / j.soilbio.2004.06.013 . 
  37. ^ Песня, Чжаолян; Лю, Хунъянь; Стрёмберг, Кэролайн А.Е .; Ян, Сяоминь; Чжан, Сяодун (2017). «Связывание углерода фитолитами в глобальных наземных биомах». Наука об окружающей среде в целом . 603–604: 502–509. Bibcode : 2017ScTEn.603..502S . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2017.06.107 . PMID 28645048 . 

Библиография [ править ]

  • Thorn, VC 2004. Аннотированная библиография анализа фитолитов и атлас выбранных субантарктических и субальфиновых фитолитов Новой Зеландии .
  • Фабрис Колин; Жан Доминик Менье (2001). Фитолиты . Вашингтон, округ Колумбия: Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-90-5809-345-5.
  • Кеалхофер, Л. 1998. Фитолиты опала во флоре Юго-Восточной Азии .
  • Младший, Джордж В. Робертс; Сьюзен К. Малхолланд; Рэпп, Джордж Роберт (1992). Систематика фитолитов: актуальные вопросы . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-44208-7.
  • Ciochon, RL; Пиперно, Д.Р .; Томпсон, Р.Г. (1990). «Фитолиты опала, обнаруженные на зубах вымершей обезьяны Gigantopithecus blacki : значение для палеодиетических исследований» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (20): 8120–8124. Bibcode : 1990PNAS ... 87.8120C . DOI : 10.1073 / pnas.87.20.8120 . PMC  54904 . PMID  2236026 .
  • Пиперно, Долорес Р. (1988). Фитолитический анализ: археологическая и геологическая перспектива . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-557175-3.
  • Твисс, ПК; Suess, E .; Смит, RM (1969). «Морфологическая классификация фитолитов трав» (PDF) . Журнал Общества почвоведов Америки . 33 (1): 109–115. Bibcode : 1969SSASJ..33..109T . DOI : 10,2136 / sssaj1969.03615995003300010030x . Архивировано из оригинального (PDF) 24 июня 2010 года.
  • Пирсолл, Дебора М. (2004). Растения и люди в древнем Эквадоре: этноботаника долины реки Джама . Бельмонт, Калифорния: Обучение Уодсворт / Томпсон. ISBN 978-0-534-61321-1.
  • Пирсолл, Дебора М. (2000). Палеоэтноботаника: методический справочник (2-е изд.). Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-548042-0.
  • Pearsall, Deborah M .; Пиперно, Долорес Р. (1998). Истоки земледелия в равнинных неотропиках . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-557180-7.
  • Пирсолл, Д. (2004). «Кукуруза в древнем Эквадоре: результаты анализа остатков каменных орудий со стоянки Реал Альто». Журнал археологической науки . 31 (4): 423–442. DOI : 10.1016 / j.jas.2003.09.010 .
  • Дарвин, К. (1846). «Отчет о мелкой пыли, которая часто падает на суда в Атлантическом океане» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 2 (1–2): 26–30. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1846.002.01-02.09 . S2CID  131416813 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Что такое фитолит?
  • Экологическое значение фитолитов
  • Справочная информация из лаборатории Сент-Клауда
  • Ассоциация экологической археологии
  • Российская научная ассоциация фитолитов
  • Стив Арчер, «О фитолитах»: https://web.archive.org/web/20070506230653/http://research.history.org/Archaeological_Research/Collections/CollArchaeoBot/PhytoFAQs.cfm .
  • Терри Б. Болл, "Обзор литературы по фитолиту": http://www.ou.edu/cas/botany-micro/ben/ben282.html .
  • «Институт исследования фитолитов» доктора Санджая Эксамбекара: http://www.phytolithresearch.com
  • База данных фитолитов MU Деборы Пирсолл, https://web.archive.org/web/20070422163808/http://web.missouri.edu/~umcasphyto/index.shtml
  • "Что такое фитолиты?" Лаборатория палеоэтноботаники и археологии песчаника https://web.archive.org/web/20080820003629/http://www.sandstonearchaeology.com/paleoethnobotany.html
  • Нойман, Шевалье и Вридагс, «Фитолиты в археологии: последние достижения»: https://link.springer.com/article/10.1007/s00334-016-0598-3
  • «Фитолиты травянистых опалов как климатические индикаторы плейстоцена Великих равнин»: http://www.kgs.ku.edu/Publications/Bulletins/GB5/Twiss/index.html
  • Хуанг и др., «Интенсивное управление увеличивает секвестрацию углерода, покрытого фитолитами, на плантациях бамбука Мосо в субтропическом Китае» https://www.mdpi.com/1999-4907/10/10/883/htm