Кактус

Кактус Временной диапазон: 35–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Поздний эоцен - современный
Различные кактусы
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Заказ:	Гвоздики
Семья:	Cactaceae Juss. [1]
Подсемейства
Cactoideae Maihuenioideae Opuntioideae Pereskioideae См. Также Классификация кактусов.
Синонимы [2]
Opuntiaceae Desv. Leuchtenbergiaceae Salm-Dyck ex Pfeiff.

У многих видов кактусов длинные острые колючки , как у опунции .

Кактуса ( во множественном числе кактусы , кактусы , или , реже, кактус ) ^[3] является членом растений семейства Cactaceae , ^{[Примечание 1]} семейство содержит приблизительно 127 родов с некоторыми 1750 известных видов порядка Гвоздичноцветные . ^[4] Слово «кактус» происходит через латынь от древнегреческого κάκτος , kaktos , названия, первоначально использовавшегося Теофрастом для колючего растения, идентичность которого в настоящее время не установлена. ^[5]Кактусы бывают самых разных форм и размеров. Большинство кактусов живут в местообитаниях, подверженных хоть какой-то засухе. Многие живут в чрезвычайно засушливых условиях, даже если их можно найти в пустыне Атакама , одном из самых засушливых мест на земле. Кактусы демонстрируют множество приспособлений для экономии воды. Почти все кактусы - суккуленты , то есть у них утолщенные мясистые части, приспособленные для хранения воды. В отличие от многих других суккулентов, стебель большинства кактусов является единственной частью этого жизненно важного процесса. Большинство видов кактусов потеряли настоящие листья, сохранив только колючки , которые представляют собой сильно измененные листья. А также защита от травоядныхколючки помогают предотвратить потерю воды, уменьшая поток воздуха рядом с кактусом и обеспечивая некоторую тень. При отсутствии листьев увеличенные стебли осуществляют фотосинтез . Кактусы произрастают в Северной и Южной Америке, от Патагонии на юге до частей западной Канады на севере, за исключением Rhipsalis baccifera , который также растет в Африке и Шри-Ланке .

Колючки кактуса образуются из специализированных структур, называемых ареолами , разновидностью сильно редуцированных ветвей. Ареолы - отличительный признак кактусов. Как и колючки, ареолы дают начало цветкам , обычно трубчатым и многолепестковым. У многих кактусов короткий вегетационный период и длительный период покоя, и они способны быстро реагировать на любой дождь, чему способствует обширная, но относительно неглубокая корневая система, которая быстро поглощает любую воду, достигающую поверхности земли. Стебли кактусов часто бывают ребристыми или желобчатыми, что позволяет им легко расширяться и сжиматься для быстрого впитывания воды после дождя, за которым следуют длительные периоды засухи . Как и другие суккуленты, большинство кактусов используют особый механизм, называемый "метаболизм крассулообразной кислоты »(САМ) как часть фотосинтеза. Транспирация , во время которой углекислый газ попадает в растение, а вода выходит из него, не происходит днем ​​одновременно с фотосинтезом, а происходит ночью. Растение накапливает углерод. диоксид он принимает в виде яблочной кислоты , удерживая ее до возвращения дневного света, и только затем использует ее в фотосинтезе.Поскольку транспирация происходит в более прохладные и влажные ночные часы, потеря воды значительно сокращается.

Многие кактусы меньшего размера имеют шаровидные стебли, сочетающие максимально возможный объем для хранения воды с минимально возможной площадью поверхности для потери воды из-за транспирации . Самый высокий ^{[Примечание 2]} отдельно стоящий кактус - Pachycereus pringlei , с максимальной зарегистрированной высотой 19,2 м (63 фута) ^[6], а самый маленький - Blossfeldia liliputiana , всего около 1 см (0,4 дюйма) в диаметре в период созревания. ^[7] Полностью выросший сагуаро ( Carnegiea gigantea ), как говорят, может поглощать до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня. ^[8]Некоторые виды существенно отличаются по внешнему виду от большей части семейства. По крайней мере, внешне растения рода Pereskia напоминают другие деревья и кустарники, растущие вокруг них. У них устойчивые листья, а в более старшем возрасте - стебли, покрытые корой. Их ареолы идентифицируют их как кактусы, и, несмотря на их внешний вид, они тоже имеют много приспособлений для экономии воды. Переския считается близким к предковому виду, от которого произошли все кактусы. В тропических регионах другие кактусы растут как лесные альпинисты и эпифиты (растения, растущие на деревьях). Их стебли, как правило, уплощенные, почти листовые по внешнему виду, с меньшим количеством колючек или даже без них, как, например, у хорошо известного рождественского кактуса или кактуса на День Благодарения (в роду Schlumbergera).

Кактусы имеют множество применений: многие виды используются в качестве декоративных растений, другие выращиваются на корм или фураж, а третьи - в пищу (особенно их плоды). Кошениль - продукт насекомых, которые питаются некоторыми кактусами.

Многие суккулентные растения как в Старом, так и в Новом Свете - например, некоторые Euphorbiaceae (молочай) - имеют поразительное сходство с кактусами и могут ошибочно называться «кактусом» в обиходе.

Морфология

От 1500 до 1800 видов кактусов в основном попадают в одну из двух групп «основных кактусов»: опунции (подсемейство Opuntioideae ) и «кактоиды» (подсемейство Cactoideae). Большинство представителей этих двух групп легко узнаваемы как кактусы. Они имеют мясистые сочные стебли , которые являются основными органами по фотосинтезу . У них отсутствуют, мелкие или преходящие листья . У них есть цветки с завязями, которые лежат ниже чашелистиков и лепестков , часто глубоко погруженные в мясистое цветоложе (часть стебля, из которой растут части цветка). У всех кактусов есть ареолы- узкоспециализированные короткие побеги с чрезвычайно короткими междоузлиями , дающие колючки , нормальные побеги и цветки. ^[9]

Остальные кактусы делятся только на два рода, Pereskia и Maihuenia , и они довольно разные, ^[9] что означает, что любое описание кактусов в целом должно часто делать исключения для них. Виды Pereskia внешне напоминают другие деревья тропических лесов. В зрелом состоянии они имеют древесные стебли, которые могут быть покрыты корой, и устойчивые листья, которые являются основным средством фотосинтеза. У их цветков могут быть завязи выше (то есть выше точек прикрепления чашелистиков и лепестков) и ареолы, на которых образуются дальнейшие листья. У двух видов Maihuenia сочные, но нефотосинтезирующие стебли и выступающие сочные листья. ^[9]

Привычка к росту

Кактусы демонстрируют широкий спектр привычек роста , которые сложно разделить на четкие и простые категории.

Древесные кактусы

Они могут быть древовидными (древовидными), то есть обычно имеют один более или менее древесный ствол, увенчанный несколькими или многими ветвями . У рода Pereskia ветви покрыты листьями, поэтому виды этого рода не могут быть признаны кактусами. У большинства других кактусов ветви чаще напоминают кактусы, лишены листьев и коры и покрыты шипами, как у Pachycereus pringlei или более крупных опунций . Некоторые кактусы могут достигать размеров дерева, но без ветвей, например, более крупные экземпляры Echinocactus platyacanthus . Кактусы также можно охарактеризовать как кустарниковые , с несколькими стеблями, идущими из земли или очень низкими ветвями, например, уStenocereus thurberi . ^[10]

Столбчатые кактусы

Более мелкие кактусы можно охарактеризовать как столбчатые. Они состоят из прямых стеблей цилиндрической формы, которые могут ветвиться, а могут и не разветвляться, без очень четкого разделения на ствол и ветви. Границу между столбчатыми формами и древовидными или кустарниковыми формами определить сложно. Например, более мелкие и молодые экземпляры Cephalocereus senilis имеют столбчатую форму, тогда как более старые и более крупные экземпляры могут становиться древовидными. В некоторых случаях «столбцы» могут быть горизонтальными, а не вертикальными. Таким образом, у Stenocereus eruca стебли растут по земле и через определенные промежутки времени укореняются. ^[10]

Шаровидные кактусы

Кактусы, стебли которых еще меньше, можно охарактеризовать как шаровидные (или шаровидные). Они состоят из более коротких, более шаровидных стеблей, чем столбчатые кактусы. Шаровидные кактусы могут быть одиночными, например Ferocactus latispinus , или их стебли могут образовывать группы, которые могут образовывать большие холмики. Все или некоторые стебли в кластере могут иметь общий корень. ^[10]

Другие формы

У других кактусов совсем другой внешний вид. В тропических регионах некоторые растут как лесные альпинисты и эпифиты . Их стебли, как правило, уплощенные, почти листовые, с меньшим количеством шипов или даже без них. Вьющиеся кактусы могут быть очень большими; о экземпляре Hylocereus сообщалось, что его длина составляет 100 метров (330 футов) от корня до самого дальнего стебля. Эпифитные кактусы, такие как виды Rhipsalis или Schlumbergera , часто свешиваются вниз, образуя плотные группы там, где они растут на деревьях высоко над землей. ^[10]

• Древовидный габитус ( Pereskia aculeata )

• Высокий древовидный габитус ( Pachycereus pringlei )

• Высокий однотонный столбчатый габитус ( Cephalocereus )

• Более короткий кластерный столбчатый габитус ( Ferocactus pilosus )

• Одиночный шаровидный габитус ( Ferocactus echidne )

• Кластерный шаровидный габитус ( виды Rebutia )

• Эпифитный кактус ( Rhipsalis paradoxa )

Стебли

Безлистный колючий стебель - характерная черта большинства кактусов (и всех тех, что принадлежат к самому большому подсемейству Cactoideae). Стебель обычно сочный, что означает, что он приспособлен для хранения воды. Поверхность стебля может быть гладкой (как у некоторых видов опунций ) или покрыта выступами разного вида, которые обычно называют бугорками. У представителей рода Mammillaria они варьируются от маленьких «шишек» до выступающих, похожих на соски формы, а у Ariocarpus - выростов, почти как листья.разновидность. Стержень также может иметь ребристую или рифленую форму. Выступ этих ребер зависит от того, сколько воды хранит стебель: когда он полон (до 90% массы кактуса может составлять вода), ребра могут быть почти незаметны на набухшем стебле, тогда как когда кактус короткий воды и стебли усыхают, ребра могут быть очень заметны. ^[10]

Стебли большинства кактусов имеют оттенок зеленого, часто голубоватого или коричневато-зеленого цвета. Такие стебли содержат хлорофилл и способны осуществлять фотосинтез; у них также есть устьица (небольшие структуры, которые могут открываться и закрываться для прохождения газов). Стебли кактусов часто заметно восковидные. ^[10]

Ареолы

Ареолы - это структуры, уникальные для кактусов. Хотя они изменчивы, они обычно выглядят как шерстяные или волосатые участки на стеблях, из которых выходят шипы. Цветки также образуются из ареол. У рода Pereskia , который считается родоначальником всех кактусов, ареолы расположены в пазухах листьев (то есть в углу между стеблем листа и стеблем). ^[11] У безлистных кактусов ареолы часто располагаются на приподнятых участках стебля, где могло бы быть основание листьев.

Ареолы - это узкоспециализированные и сильно уплотненные побеги или ветви. В нормальном побеге узлы с листьями или цветками будут разделены длиной стебля (междоузлиями). В ареоле узлы расположены так близко друг к другу, что образуют единую структуру. Ареола может быть круглой, удлиненной до овальной формы или даже разделенной на две части; две части могут быть видимым образом связаны каким-либо образом (например, бороздкой на ножке) или казаться полностью отдельными (диморфная ареола). Часть ближе к вершине стебля дает цветы, другая часть - колючки. Ареолы часто имеют многоклеточные волоски ( трихомы ), которые придают ареолам волосатый или пушистый вид, иногда отчетливого цвета, например, желтого или коричневого. ^[10]

У большинства кактусов ареолы производят новые колючки или цветки только на несколько лет, а затем становятся неактивными. Это приводит к относительно фиксированному количеству колючек, причем цветки появляются только на концах стеблей, которые все еще растут и образуют новые ареолы. В Перескии , роде, близком к предку кактусов, ареолы остаются активными гораздо дольше; это также имеет место в Opuntia и Neoraimondia . ^[10]

Листья

У подавляющего большинства кактусов нет видимых листьев ; фотосинтез происходит в стеблях (которые у некоторых видов могут быть уплощенными и листовидными). Исключения случаются у трех групп кактусов. Все виды Перескии внешне похожи на обычные деревья или кустарники и имеют многочисленные листья. Многие кактусы в группе опунций (подсемейство Opuntioideae , opuntioids) также имеют видимые листья, которые могут быть долговечными (как у видов Pereskiopsis ) или образовываться только в течение вегетационного периода, а затем исчезать (как у многих видов опунций ). ^[10] Небольшой род Maihuenia также использует листья для фотосинтеза. ^[12]Строение листьев у этих групп несколько различается. Виды Pereskia имеют "нормальные" листья, с средней жилкой и приплюснутой пластинкой (пластинкой) с обеих сторон. У Opuntioids и Maihuenia листья, по-видимому, состоят только из средней жилки. ^[13]

Даже у кактусов без видимых фотосинтезирующих листьев листья обычно очень маленькие, менее 0,5 мм (0,02 дюйма) в длину примерно у половины изученных видов и почти всегда менее 1,5 мм (0,06 дюйма) в длину. Функцией таких листьев не может быть фотосинтез; была предложена роль в производстве растительных гормонов, таких как ауксин , и в определении пазушных почек . ^[14]

Колючки

С ботанической точки зрения « колючки » отличаются от «шипов»: колючки - это модифицированные листья, а колючки - это модифицированные ветви. Кактусы производят колючки, всегда из ареол, как отмечалось выше. Колючки присутствуют даже у тех кактусов с листьями, таких как Pereskia , Pereskiopsis и Maihuenia , поэтому они явно эволюционировали до полного безлистного существования. У некоторых кактусов колючки есть только в молодом возрасте, возможно, только в проростках. Это особенно верно для древесных кактусов, таких как Rhipsalis и Schlumbergera , но также и для некоторых наземных кактусов, таких как Ariocarpus . ^[10]

Колючки кактусов часто полезны для идентификации, поскольку они сильно различаются между видами по количеству, цвету, размеру, форме и твердости, а также по тому, все ли шипы, образованные ареолой, одинаковы или относятся к разным видам. Большинство шипов прямые или, самое большее, слегка изогнутые, и в зависимости от их длины и толщины описываются как волосковидные, щетиноподобные, игольчатые или шиловидные. У некоторых кактусов колючки уплощены (например, Sclerocactus papyracanthus ). У других кактусов колючки крючковатые. Иногда один или несколько центральных шипов загнуты, а внешние шипы прямые (например, Mammillaria rekoi ). ^[10]

Помимо шипов нормальной длины, представители подсемейства Opuntioideae имеют относительно короткие шипы, называемые глохидеями , которые по всей длине имеют колючки и легко сбрасываются. Они проникают в кожу и их трудно удалить, поскольку они очень тонкие и легко ломаются, вызывая длительное раздражение. ^[10]

• Разнообразные колючки Ферокактуса

• Крючковидный центральный шип (ср. Mammillaria rekoi )

• Необычные уплощенные колючки Sclerocactus papyracanthus

• Глохидеи Opuntia microdasys

Корнеплоды

У большинства наземных кактусов есть только тонкие корни , которые простираются вокруг основания растения на разное расстояние, близко к поверхности. У некоторых кактусов есть стержневые корни ; у таких родов, как Ariocarpus , они значительно крупнее и имеют больший объем, чем тело. Стержневой корень может помочь в стабилизации более крупных столбчатых кактусов. ^[15] Вьющиеся, ползучие и эпифитные кактусы могут иметь только придаточные корни , образующиеся вдоль стеблей, где они вступают в контакт со средой для укоренения. ^[10]

Цветы

Как и их колючки, цветки кактуса разнообразны. Обычно яичник окружен материалом, полученным из ткани стебля или сосуда , образуя структуру, называемую перикарпелем . Ткань, происходящая от лепестков и чашелистиков, продолжает перикарпель, образуя составную трубку - все это можно назвать цветочной трубкой, хотя, строго говоря, цветочным происхождением является только самая дальняя от основания часть. Снаружи трубчатая структура часто имеет ареолы, которые производят шерсть и шипы. Как правило, трубка также имеет мелкие чешуйчатые прицветники , которые постепенно превращаются в чашелистики, а затем лепестковые структуры, поэтому чашелистики и лепестки не могут быть четко дифференцированы (и поэтому их часто называют « листочками околоцветника »). ^[10]Некоторые кактусы производят цветочные трубочки без шерсти или колючек (например, Gymnocalycium ) ^[16] или полностью лишенные каких-либо внешних структур (например, Mammillaria ). ^[10] В отличие от цветов большинства других кактусов, цветы Pereskia могут собираться гроздьями. ^[11]

Цветки кактуса обычно имеют много тычинок , но только один стиль , который на конце может разветвляться на более чем одно рыльце . Тычинки обычно возникают по всей внутренней поверхности верхней части цветочной трубки, хотя у некоторых кактусов тычинки образуются одной или несколькими отдельными «сериями» в более определенных областях внутренней части цветочной трубки. ^[10]

Цветок в целом обычно радиально-симметричный ( актиноморфный ), но у некоторых видов может быть двусторонне-симметричным ( зигоморфным ). Цвета цветов варьируются от белого до желтого и красного до пурпурного. ^[10]

Приспособления для экономии воды

У всех кактусов есть некоторые приспособления, способствующие эффективному использованию воды. Большинство кактусов - опунций и кактоидов - специализируются на выживании в жарких и засушливых средах (т.е. они являются ксерофитами ), но первые предки современных кактусов уже были адаптированы к периодам периодической засухи. ^[9] Небольшое количество видов кактусов в трибах Hylocereeae и Rhipsalideae приспособились к жизни в качестве альпинистов или эпифитов , часто в тропических лесах, где сохранение водных ресурсов менее важно.

Листья и колючки

Отсутствие видимых листьев - одна из самых ярких черт большинства кактусов. Переския (близкая к предковому виду, от которого произошли все кактусы) действительно имеет долговечные листья, однако у многих видов они утолщенные и сочные . ^[9] Другие виды кактусов с долговечными листьями, такие как опунтиоид Pereskiopsis , также имеют сочные листья. ^[17]Ключевой проблемой удержания воды является соотношение площади поверхности к объему. Потеря воды пропорциональна площади поверхности, тогда как количество присутствующей воды пропорционально объему. Структуры с высоким отношением площади поверхности к объему, такие как тонкие листья, обязательно теряют воду с большей скоростью, чем структуры с низким отношением площади к объему, такие как утолщенные стебли.

Колючки , которые представляют собой видоизмененные листья, присутствуют даже на тех кактусах с настоящими листьями, показывая, что их эволюция предшествовала потере листьев. Хотя шипы имеют высокое отношение площади поверхности к объему, в зрелом возрасте они содержат мало или совсем не содержат воды, так как состоят из волокон, состоящих из мертвых клеток. ^[13] Колючки обеспечивают защиту от травоядных и маскировку у некоторых видов, а также помогают сберечь воду несколькими способами. Они задерживают воздух у поверхности кактуса, создавая влажный слой, уменьшающий испарение и транспирацию.. Они могут обеспечить некоторую тень, которая снижает температуру поверхности кактуса, а также снижает потерю воды. Когда присутствует достаточно влажный воздух, например, во время тумана или раннего утреннего тумана, колючки могут конденсировать влагу, которая затем капает на землю и поглощается корнями. ^[10]

Стебли

Большинство кактусов - это стеблевые суккуленты , т. Е. Растения, у которых стебель является основным органом для хранения воды. Вода может составлять до 90% от общей массы кактуса. Форма стебля у кактусов значительно различается. Цилиндрическая форма столбчатых кактусов и сферическая форма шаровидных кактусов обеспечивают низкое соотношение площади поверхности к объему, что снижает потерю воды, а также минимизирует нагревательные эффекты солнечного света. Ребристые или рифленые стебли многих кактусов позволяют стеблю сжиматься в периоды засухи, а затем набухать, когда он наполняется водой в периоды доступности. ^[10] Взрослый сагуаро ( Carnegiea gigantea ), как говорят, может поглощать до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня. ^[8]Внешний слой стебля обычно имеет жесткую кутикулу , усиленную восковыми слоями, которые уменьшают потерю воды. Эти слои ответственны за сероватый или голубоватый оттенок стебля многих кактусов. ^[10]

Стебли большинства кактусов имеют приспособления, позволяющие им проводить фотосинтез при отсутствии листьев. Это обсуждается ниже в разделе « Метаболизм» .

Корнеплоды

У многих кактусов корни широко разрослись, но проникают в почву лишь на небольшое расстояние. В одном случае молодой сагуаро ростом всего 12 см (4,7 дюйма) имел корневую систему диаметром 2 м (7 футов), но не более 10 см (4 дюйма) в глубину. ^[15] Кактусы также могут быстро образовывать новые корни, когда после засухи выпадает дождь. Концентрация солей в клетках корней кактусов относительно высока. ^[18] Все эти приспособления позволяют кактусам быстро поглощать воду в периоды кратковременных или слабых дождей. Таким образом, Ferocactus cylindraceus, как сообщается, может поглощать значительное количество воды в течение 12 часов после всего лишь 7 мм (0,3 дюйма) осадков, полностью увлажняясь за несколько дней. ^[10]

Хотя у большинства кактусов стебель выступает в качестве основного органа для хранения воды, некоторые кактусы имеют, кроме того, большие стержневые корни. ^[10] Они могут в несколько раз превышать длину надземного тела в случае таких видов, как Copiapoa atacamensis , ^[10] который растет в одном из самых засушливых мест в мире, в пустыне Атакама на севере Чили. ^[19]

Метаболизм

Фотосинтез требует, чтобы растения поглощали углекислый газ ( CO
2). При этом они теряют воду из-за испарения . Как и другие виды суккулентов , кактусы уменьшают потерю воды за счет фотосинтеза. «Нормальные» листовые растения используют механизм C 3 : в светлое время суток CO
2постоянно вытягивается из воздуха, присутствующего в пространствах внутри листьев, и превращается сначала в соединение, содержащее три атома углерода ( 3-фосфоглицерат ), а затем в такие продукты, как углеводы . Доступ воздуха во внутренние пространства растения контролируется устьицами , которые могут открываться и закрываться. Необходимость постоянной подачи CO
2во время фотосинтеза означает, что устьица должны быть открыты, поэтому водяной пар постоянно теряется. Таким образом, растения, использующие механизм C ₃ , теряют до 97% воды, поступающей через их корни. ^[20] Еще одна проблема заключается в том, что при повышении температуры фермент , улавливающий CO
2вместо этого начинает улавливать все больше и больше кислорода, снижая эффективность фотосинтеза до 25%. ^[21]

Метаболизм крассуловой кислоты (CAM) - это механизм, принятый кактусами и другими суккулентами, чтобы избежать проблем, связанных с механизмом C ₃ . При полном CAM устьица открываются только ночью, когда температура и потеря воды самые низкие. CO
2попадает в растения и улавливается в виде органических кислот, хранящихся внутри клеток (в вакуолях ). Устьицы остаются закрытыми в течение дня, и фотосинтез использует только этот накопленный CO.
2. CAM использует воду гораздо более эффективно за счет ограничения количества углерода, фиксируемого из атмосферы и, следовательно, доступного для роста. ^[22] CAM-цикличность - это менее эффективная с точки зрения использования воды система, при которой устьица открываются днем, как и у растений, использующих механизм C ₃ . Ночью или когда растению не хватает воды, устьица закрываются, и механизм CAM используется для хранения CO.
2вырабатывается дыханием для использования позже в фотосинтезе. CAM-циклирование присутствует у видов Переския . ^[9]

Изучая соотношение ¹⁴ C и ¹³ C, содержащихся в растении - его изотопную сигнатуру - можно определить, сколько CO
2принимается ночью и сколько днем. Используя этот подход, большинство исследованных видов Pereskia демонстрируют некоторую степень CAM-цикла, предполагая, что эта способность присутствовала у предков всех кактусов. ^[9] Листья Pereskia, как утверждается, имеют только механизм C ₃ с CAM, ограниченным стеблями. ^[23] Более поздние исследования показывают, что «очень маловероятно, что значительная ассимиляция углерода происходит в стебле»; Виды Pereskia описаны как имеющие «C ₃ с индуцибельным САМ». ^[9] Кактусы без листьев проводят весь фотосинтез в стебле, используя полный CAM. По состоянию на февраль 2012 г.^{[Обновить]}неясно, развился ли САМ на основе стебля один раз только в сердцевинных кактусах или отдельно в опунциях и кактоидах; ^[9] CAM, как известно, много раз эволюционировала конвергентно . ^[22]

Чтобы осуществить фотосинтез, стебли кактусов претерпели множество приспособлений. В начале своей эволюционной истории, предки современных кактусов (кроме одной группы перескии видов) , разработанная устьица на их стеблях и начали задерживать разработку коры. Однако одного этого было недостаточно; кактусы, обладающие только этими приспособлениями, по-видимому, очень мало фотосинтезируют в своих стеблях. Стебли должны были развить структуры, подобные тем, которые обычно встречаются только в листьях. Непосредственно под внешним эпидермисом развился гиподермальный слой, состоящий из клеток с утолщенными стенками, обеспечивающими механическую поддержку. Между камерами требовалось воздушное пространство, чтобы углекислый газ мог проникнуть внутрь. В центре стебля - коре головного мозга - развита « хлоренхима»."- ткань растения, состоящая из относительно неспециализированных клеток, содержащих хлоропласты , расположенных в" губчатом слое "и" палисадном слое ", где происходит большая часть фотосинтеза. ^[24]

Таксономия и классификация

Назвать и классифицировать кактусы было сложно и противоречиво с тех пор, как первые кактусы были открыты для науки. Трудности начались с Карла Линнея . В 1737 году он разделил известные ему кактусы на два рода: Кактусы и Переския . Однако, когда он опубликовал в 1753 году « Species Plantarum» - отправную точку для современной ботанической номенклатуры - он отнес их всех к одному роду - Cactus . Слово «кактус» происходит через латынь от древнегреческого κάκτος ( kaktos ), названия, которое использовал Теофраст для колючего растения ^[25], которое, возможно, было кардоном (Cynara cardunculus ). ^[26]

Более поздние ботаники, такие как Филип Миллер в 1754 году, разделили кактусы на несколько родов, которые в 1789 году Антуан Лоран де Жюссье поместил в свое недавно созданное семейство Cactaceae. К началу 20 века ботаники пришли к выводу, что имя Линнея « Кактус» настолько запуталось в своем значении (было ли это родом или семейством?), Что его не следует использовать в качестве названия рода. Венский ботанический конгресс 1905 года отклонил название Cactus и вместо этого объявил Mammillaria типовым родом семейства Cactaceae. Однако он сохранил название Cactaceae, что привело к необычной ситуации, когда семейство Cactaceae больше не содержит рода, в честь которого оно было названо. ^[27]

Трудности продолжались, отчасти потому, что научные названия растений основывались на « типовых образцах ». В конечном счете, если ботаники хотят знать, является ли конкретное растение примером, скажем, Mammillaria mammillaris , они должны иметь возможность сравнить его с типовым образцом, к которому это название постоянно прикреплено. Типовые образцы обычно готовятся прессованием и сушкой, после чего они хранятся в гербариях для использования в качестве окончательных эталонов. Однако сохранить таким способом кактусы очень сложно; они эволюционировали, чтобы сопротивляться высыханию, и их тела нелегко сжимать. ^[28] Еще одна трудность состоит в том, что многим кактусам имена дали цветоводы и садоводы, а не ботаники; в результате положенияМеждународный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (который регулирует названия кактусов, а также других растений) часто игнорировался. Курт Бакеберг , в частности, как говорят, назвал или переименовал 1200 видов, при этом ни одно из его имен никогда не было связано с образцом, что, по словам Дэвида Ханта , гарантировало, что он «оставил след номенклатурного хаоса, который, вероятно, будет раздражать систематиков кактусов для веков ". ^[29]

Классификация

В 1984 году было решено, что Секция кактусов Международной организации по изучению суккулентных растений должна создать рабочую группу, которая теперь называется Международная группа систематики кактусов (ICSG), для выработки согласованных классификаций вплоть до уровня родов. Их система была использована в качестве основы для последующих классификаций. Подробные исследования, опубликованные в 21 веке, разделили семейство примерно на 125–130 родов и 1 400–1 500 видов, которые затем были разделены на несколько племен и подсемейств. ^{[30] [31] [32]} В классификации ICSG семейства кактусов выделяются четыре подсемейства, самое большое из которых делится на девять племен. Подсемейства: ^[30]

• Подсемейство Pereskioideae K. Schumann

Единственный род - Переския . Он имеет особенности, которые считаются наиболее близкими к предкам кактусов. Растения - деревья или кусты с листьями; их стебли плавно округлые в поперечном сечении, а не ребристые и не бугорки. ^[30] В фотосинтезе могут использоваться две системы: как «нормальный» механизм C 3 , так и метаболизм крассулевой кислоты (CAM) - «продвинутая» особенность кактусов и других суккулентов, которая сохраняет воду. ^[9]

• Подсемейство Opuntioideae K. Schumann

В это подсемейство входит около 15 родов. У них могут быть листья в молодом возрасте, но они теряются позже. Их стебли обычно делятся на отдельные «членики» или «подушечки» ( кладоды ). ^[30] Растения различаются по размеру от небольших подушечек Maihueniopsis ^[33] до древовидных видов Opuntia , достигающих 10 м (33 футов) и более. ^[34]

• Подсемейство Maihuenioideae P. Fearn

Единственный род - Maihuenia , состоящий из двух видов, каждый из которых образует низкорослые маты. ^{[12] У} него есть некоторые особенности, которые являются примитивными для кактусов. У растений есть листья, а метаболизм крассулевой кислоты полностью отсутствует. ^[30]

• Подсемейство Cactoideae

Разделенное на девять племен, это самое большое подсемейство, включающее все «типичные» кактусы. Члены очень разнообразны по привычкам, от древовидных до эпифитных . Листья обычно отсутствуют, хотя иногда молодые растения дают очень редкие листья. Стебли обычно не делятся на сегменты, имеют ребристую или бугорчатую форму. Две трибы, Hylocereeae и Rhipsalideae , содержат вьющиеся или эпифитные формы с довольно разным внешним видом; их стебли уплощены и могут делиться на сегменты. ^[30]

Молекулярно-филогенетические исследования подтвердили монофилию трех из этих подсемейств (не Pereskioideae), ^{[32] [35],} но не подтвердили все трибы или даже роды ниже этого уровня; действительно, исследование 2011 года показало, что только 39% родов подсемейства Cactoideae, отобранных в ходе исследования, были монофилетическими . ^[32] Классификация кактусов в настоящее время остается неопределенной и, вероятно, изменится.

Филогения и эволюция

Филогения

Исследование 2005 г. предположило, что род Pereskia был базальным среди Cactaceae, но подтвердил более ранние предположения, что он не был монофилетическим , то есть не включал всех потомков общего предка. Байесовский консенсус кладограмма из этого исследования показано ниже. ^[35]

Более недавнее исследование 2011 года с использованием меньшего количества генов, но большего количества видов также показало, что Переския была разделена на эти две клады, но не смогла разделить членов клады «основных кактусов». Было признано, что показанные выше отношения являются «самыми надежными на сегодняшний день». ^[32]

Две клады Перескии различаются по своему географическому распространению; за одним исключением клады A встречаются вокруг Мексиканского залива и Карибского моря , тогда как клады B встречаются к югу от бассейна Амазонки . У видов Pereskia в кладе A всегда отсутствуют два ключевых признака стебля, присутствующие у большинства оставшихся «калокактов»: как и у большинства не кактусов, их стебли начинают формировать кору в начале жизни растений, а также не имеют устьиц - структур , контролирующих поступление воздуха в растение и, следовательно, контроль фотосинтеза . Напротив, caulocacti, включая виды Pereskiaклады B, как правило, задерживают формирование коры и имеют устьица на стеблях, что дает стеблю возможность стать основным органом фотосинтеза. (Два высокоспециализированных вида Maihuenia являются исключением.) ^[35]

Считается, что первые кактусы были лишь слегка сочными кустарниками или небольшими деревьями, листья которых осуществляли фотосинтез. Они жили в тропических районах, которые периодически испытывали засухи. Если клада Переския A является хорошей моделью этих ранних кактусов, то, хотя они внешне казались похожими на другие деревья, растущие поблизости, они уже разработали стратегии экономии воды (некоторые из которых присутствуют у представителей других семейств в отряде Caryophyllales ). Эти стратегии включали способность быстро реагировать на периоды дождя и поддержание низкого уровня транспирации за счет очень эффективного использования воды во время фотосинтеза. Последнее было достигнуто за счет жесткого контроля раскрытия устьиц. Как Перескиявидов сегодня, ранние предки, возможно, смогли переключиться с обычного механизма C ₃ , при котором углекислый газ постоянно используется в фотосинтезе, на цикл CAM, при котором при закрытии устьиц углекислый газ, образующийся при дыхании, сохраняется для дальнейшего использования в фотосинтез. ^[9]

Переския клада B знаменует собой начало эволюционного перехода к использованию стеблей в качестве фотосинтетических органов. У стеблей есть устьица, и образование коры происходит позже, чем у нормальных деревьев. «Сердцевинные кактусы» демонстрируют устойчивое увеличение как сочности стеблей, так и фотосинтеза, сопровождающееся многократной потерей листьев, более или менее полной у Cactoideae. Один эволюционный вопрос в настоящее время остается без ответа: произошел ли переход к полному CAM-фотосинтезу в стеблях только один раз в основных кактусах, и в этом случае он был утерян у Maihuenia , или отдельно у Opuntioideae и Cactoideae, в этом случае он никогда не развивался в Maihuenia . ^[9]

По состоянию на февраль 2012 г. трудно понять эволюцию основной клады кактусов ^{[Обновить]}, поскольку филогенетические отношения все еще остаются неопределенными и плохо связаны с текущими классификациями. Таким образом, исследование 2011 года показало, что «чрезвычайно высокая доля родов» не были монофилетическими , поэтому не все были потомками одного общего предка. Например, из 36 родов подсемейства Cactoideae, отобранных в ходе исследования, 22 (61%) оказались немонофилетическими. ^[32] Девять племен признаны в Cactoideae в классификации Международной группы систематики кактусов (ICSG); один, Calymmantheae, включает единственный род, Calymmanthium . ^[30]Только два из оставшихся восьми - Cacteae и Rhipsalideae - оказались монофилетическими в исследовании, проведенном в 2011 году Hernández-Hernández et al. Для более подробного обсуждения филогении кактусов см. Классификация кактусов .

Эволюционная история

Не существует известных окаменелостей кактусов, которые проливали бы свет на их эволюционную историю. ^[36] Однако географическое распространение кактусов дает некоторые свидетельства. За исключением относительно недавнего распространения Rhipsalis baccifera в некоторых частях Старого Света , кактусы - это растения Южной Америки и в основном южных регионов Северной Америки . Это предполагает, что семья, должно быть, эволюционировала после того, как древний континент Гондвана разделился на Южную Америку и Африку , что произошло в раннем меловом периоде , примерно от 145 до 101 миллиона лет назад . ^[37]Когда именно после этого раздвоения кактусы развились, не так ясно. Более старые источники предполагают раннее происхождение около 90-66 миллионов лет назад, в позднем меловом периоде . Более поздние молекулярные исследования предполагают гораздо более молодое происхождение, возможно, в периоды от очень позднего эоцена до раннего олигоцена , около 35–30 миллионов лет назад. ^{[36] [38]} Исходя из филогении кактусов, самая ранняя расходящаяся группа ( Pereskia clade A), возможно, возникла в Центральной Америке и на севере Южной Америки, тогда как caulocacti, имеющие более или менее сочные стебли, эволюционировали позже. в южной части Южной Америки, а затем двинулся на север. ^[35]По оценкам, основные кактусы с сильно сочными стеблями возникли около 25 миллионов лет назад. ^[36] Возможным стимулом к ​​их эволюции, возможно, был подъем в центральных Андах примерно 25–20 миллионов лет назад, что было связано с увеличением и изменением засушливости. ^[35] Однако современное видовое разнообразие кактусов, как полагают, возникло только в последние 10–5 миллионов лет (от позднего миоцена до плиоцена ). Другие суккулентные растения, такие как Aizoaceae в Южной Африке, Didiereaceae на Мадагаскаре и агава родав Северной и Южной Америке, похоже, одновременно диверсифицировались, что совпало с глобальным распространением засушливых сред. ^[36]

Распределение

Кактусы населяют самые разные регионы, от прибрежных равнин до высокогорных районов. За одним исключением, они родом из Америки , где их ареал простирается от Патагонии до Британской Колумбии и Альберты на западе Канады . Существует ряд центров разнообразия. Для кактусов, адаптированных к засухе, три основных центра - Мексика и юго-запад Соединенных Штатов; юго-западные Анды , где они встречаются в Перу , Боливии , Чили и Аргентине ; и восточная Бразилия , вдали от бассейна Амазонки. Древесные эпифитные и лазающие кактусы обязательно имеют разные центры разнообразия, поскольку им требуется более влажная среда. В основном они встречаются в прибрежных горах и атлантических лесах на юго-востоке Бразилии; в Боливии, которая является центром разнообразия подсемейства Rhipsalideae ; и в лесных районах Центральной Америки , где лазающие Hylocereeae наиболее разнообразны. ^[39]

Rhipsalis baccifera - исключение; он произрастает как в Америке, так и в Старом Свете , где он встречается в тропической Африке , на Мадагаскаре и Шри-Ланке . Одна теория была распространена проводитсякачестве семян в пищеварительном тракте из перелетных птиц ; семена рипсалиса приспособлены для распространения среди птиц. Популяции Старого Света полиплоидны и рассматриваются как отдельные подвиды, что подтверждает идею о том, что распространение произошло не недавно. ^[40]Альтернативная теория заключается в том, что этот вид первоначально пересек Атлантику на европейских судах, торгующих между Южной Америкой и Африкой, после чего птицы, возможно, распространили его более широко. ^[41]

Натурализованные виды

Многие другие виды натурализовались за пределами Америки после того, как были завезены людьми, особенно в Австралии , на Гавайях и в Средиземноморском регионе . В Австралии виды Opuntia , особенно Opuntia stricta , были завезены в 19 веке для использования в качестве естественных сельскохозяйственных ограждений и в попытке создать кошенильную промышленность. Они быстро превратились в серьезную проблему с сорняками, но теперь контролируются биологическими агентами, в частности молью Cactoblastis cactorum . ^[42] Однако сорняковый потенциал видов опунций в Австралии сохраняется, что приводит к появлению всех опунтиоидных кактусов, кроме O. ficus-indica.был объявлен Weeds национального значения побочно Сорняки комитета Австралийского в апреле 2012 года .

На Аравийском полуострове постоянно растет множество интродуцированных популяций кактусов. Некоторые из них культивируются, ^{[43] [44]} некоторые являются побегами из культивирования, а некоторые - инвазивными, которые считаются побегами декоративных растений. ^{[45] [46] [47]}

Репродуктивная экология

Цветки кактуса опыляются насекомыми, птицами и летучими мышами. Известно, что ни один из них не опыляется ветром, а самоопыление происходит лишь у очень немногих видов; например, цветки некоторых видов Frailea не раскрываются ( клейстогамия ). ^[48] Необходимость привлечения опылителей привела к развитию синдромов опыления , которые определяются как группы «цветочных черт, включая вознаграждения, связанные с привлечением и использованием определенной группы животных в качестве опылителей». ^[49]

Пчелы - самые обычные опылители кактусов; Считается, что опыление пчел было первым. ^[48] Летучие бабочки и ночные бабочки связаны с различными синдромами опыления. Цветки, опыляемые бабочками, обычно ярко окрашены и раскрываются в течение дня, тогда как цветки, опыляемые молью, часто бывают белого или бледного цвета и раскрываются только вечером и ночью. ^[50] Например, Pachycereus schottii опыляется особым видом моли, Upiga virescens , который также откладывает яйца среди развивающихся семян, которые позже потребляют гусеницы. ^[50] Цветки этого кактуса имеют форму воронки, от белого до темно-розового, длиной до 4 см (1,6 дюйма) и раскрываются ночью.^[51]

Колибри - важные опылители кактусов. Виды, демонстрирующие типичный синдром опыления колибри, имеют цветки с окраской в ​​сторону красного конца спектра, пыльники и тычинки, которые выступают из цветка, и форму, которая не является радиально симметричной , с нижней губой, которая изгибается вниз; они производят большое количество нектара с относительно низким содержанием сахара. ^[52] Виды Schlumbergera , такие как S. truncata , имеют цветы, которые близко соответствуют этому синдрому. ^[53] Другие роды, опыляемые колибри, включают Cleistocactus и Disocactus . ^[48]

Опыление летучими мышами относительно редко встречается у цветковых растений, но известно, что около четверти родов кактусов опыляются летучими мышами - необычно высокая доля, превышаемая среди эвдикотов.только двумя другими семействами, в обоих очень немного родов. Столбчатые кактусы, растущие в полупустынных районах, относятся к числу наиболее подверженных опылению летучими мышами; это может быть связано с тем, что летучие мыши могут перемещаться на значительные расстояния, поэтому они являются эффективными опылителями растений, растущих на большом расстоянии друг от друга. Синдром опыления, связанный с летучими мышами, включает в себя тенденцию раскрытия цветов вечером и ночью, когда летучие мыши активны. Другие особенности включают относительно тусклый цвет, часто белый или зеленый; радиально-симметричной формы, часто трубчатой; запах, описываемый как «затхлый»; и производство большого количества нектара, богатого сахаром. Carnegiea gigantea является примером кактуса, опыляемого летучими мышами, как и многие виды Pachycereus и Pilosocereus .^[54]

Эти плоды , полученные после того, как кактусы цветы были оплодотворенных значительно различаются; многие из них мясистые, хотя некоторые и сухие. Все содержат большое количество семян. Мясистые, красочные и сладкие плоды ассоциируются с распространением семян птицами. Семена проходят через их пищеварительную систему и откладываются в их помете. Фрукты, упавшие на землю, могут быть съедены другими животными; Сообщается, что гигантские черепахи распространяют семена опунции на Галапагосских островах. Муравьи, кажется, разносят семена нескольких родов, таких как Blossfeldia . Более сухие колючие плоды могут цепляться за шерсть млекопитающих или перемещаться ветром. ^[55]

Использует

Ранняя история

По состоянию на март 2012 ^{[Обновить]}года все еще существуют разногласия относительно точных дат, когда люди впервые вошли в те области Нового Света, где обычно встречаются кактусы, и, следовательно, когда они могли впервые их использовать. Археологические раскопки в Чили были датированы примерно 15 000 лет назад, ^[56] предполагая, что кактусы встречались раньше. Ранние свидетельства использования кактусов включают наскальные рисунки в Серра - да - Capivara в Бразилии и семена , найденные в древней middens (свалки) в Мексике и Перу , с датами оцениваются в 12,000-9,000 лет назад. Охотники-собиратели, вероятно, собирали плоды кактусов в дикой природе и привозили их обратно в свои лагеря.^[57]

Когда впервые начали выращивать кактусы, неизвестно. Опунции (опунции) использовались для различных целей ацтеками , империя которых, просуществовавшая с 14 по 16 века, имела сложную систему садоводства. Их столицей с 15 века был Теночтитлан (ныне Мехико ); Одно из объяснений происхождения названия состоит в том, что оно включает в себя слово n Nchtli на науатль , относящееся к плоду опунции. ^[58] На гербе Мексики изображен орел, сидящий на кактусе и держащий в руке змею, изображение в центре мифа об основании Теночтитлана. ^[59]Ацтеки символически связывали спелые красные плоды опунции с человеческими сердцами; как фрукт утоляет жажду, так и подношение человеческих сердец богу солнца гарантирует, что солнце будет двигаться. ^[60]

Европейцы впервые столкнулись с кактусами, когда они прибыли в Новый Свет в конце 15 века. Их первые выходы на берег были в Вест-Индии , где встречается относительно немного родов кактусов; одним из самых распространенных является род Melocactus . ^[61] Таким образом, мелокакты, возможно, были одними из первых кактусов, увиденных европейцами. Виды Melocactus присутствовали в английских коллекциях кактусов до конца XVI века (согласно одному источнику, к 1570 году ^[62] ), где они были названы Echinomelocactus , позже сокращенные до Melocactus Джозефом Питтоном де Турневиль в начале XVIII века. ^[63]Кактусы, как чисто декоративные виды, так и виды со съедобными плодами, продолжали прибывать в Европу, поэтому к 1753 году Карл Линней смог назвать 22 вида. Один из них, его Cactus opuntia (ныне часть Opuntia ficus-indica ), был описан как " фрукт мажоре ... нун в Испании и Лузитании " (с более крупными плодами ... сейчас в Испании и Португалии), что свидетельствует о его раннем употреблении в Европе. ^{[64] [65]}

Еда

Растение, известное сейчас как Opuntia ficus-indica , или индийский кактус инжира, долгое время было важным источником пищи. Считается, что первоначальный вид произошел из центральной Мексики, хотя сейчас это неясно, поскольку коренные жители южной части Северной Америки разработали и распространили ряд садовых разновидностей ( культурных сортов ), включая формы этих видов и гибриды с другими опунциями. Едят и фрукты, и подушечки, первые часто под испанским названием тунец , а вторые - под названием нопал . Культурные формы часто значительно менее колючие или даже бесхребетные. ^[66] Согласно оценкам, в 2007 году объем производства нопалов в Мексике составил 150 миллионов долларов США. ^[67]Индийский кактус инжира, вероятно, уже присутствовал на Карибах, когда прибыли испанцы, и вскоре был завезен в Европу. Он быстро распространился в Средиземноморье как естественным путем, так и за счет интродукции - настолько, что первые ботаники предположили, что он был местным для этого района. За пределами Северной и Южной Америки кактус индийского инжира является важной коммерческой культурой на Сицилии , Алжире и других странах Северной Африки. ^[65] Плоды других опунций также едят, как правило, под тем же названием - тунец . Цветочные бутоны, особенно видов Cylindropuntia , также употребляются в пищу. ^[68]

Съедобны практически любые мясистые плоды кактуса. Слово питайя или питахайя (обычно считается, что оно было заимствовано в испанском языке из гаитянского креольского ^[69] ) может применяться к ряду «чешуйчатых плодов», особенно к плодам столбчатых кактусов. Плоды сагуаро ( Carnegiea gigantea ) издавна были важны для коренных народов северо-запада Мексики и юго-запада США, включая пустыню Сонора . Его можно консервировать кипячением для получения сиропа и сушкой. Сироп также можно ферментировать для получения алкогольного напитка. Плоды видов Stenocereus также были важным источником пищи в аналогичных частях Северной Америки; Stenocereus queretaroensisкультивируется ради плодов. В более тропических южных районах альпинист Hylocereus undatus дает питахайя орехона , которая сейчас широко выращивается в Азии под названием драконий фрукт. Другие кактусы, обеспечивающие съедобные плоды, включают виды Echinocereus , Ferocactus , Mammillaria , Myrtillocactus , Pachycereus , Peniocereus и Selenicereus . Тела кактусов, кроме опунций, едят реже, хотя Андерсон сообщил, что Neowerdermannia vorwerkii готовят и едят как картошку в горной Боливии. ^[70]

• Сбор сагуаро в 1907 году

• Съедобный плод сагуаро

• Плоды некоторых Ferocactus съедобны.

• Драконий фрукт на продажу на Тайване

• Плоды, приготовленные из Stenocereus queretaroensis

• Салат с нарезанными нопалами ( подушечками опунции )

Психоактивные агенты

Было показано, что некоторые виды кактусов содержат психоактивные вещества , химические соединения, которые могут вызывать изменения настроения, восприятия и познания за счет своего воздействия на мозг. Два вида имеют долгую историю использования коренными народами Америки: пейот, Lophophora williamsii , в Северной Америке, и кактус Сан-Педро, Echinopsis pachanoi , в Южной Америке. Оба содержат мескалин . ^[71]

L. williamsii произрастает в северной Мексике и южном Техасе. Отдельные стебли имеют высоту около 2–6 см (0,8–2,4 дюйма), диаметр 4–11 см (1,6–4,3 дюйма), и их можно найти группами до 1 м (3 фута) шириной. ^[72] Большая часть ствола обычно находится под землей. Мескалин сосредоточен в фотосинтетической части стебля над землей. Центр стебля, в котором находится точка роста (апикальная меристема ), утоплен. Опытные сборщики пейота удаляют тонкий ломтик с верхушки растения, оставляя точку роста нетронутой, что позволяет растению регенерировать. ^[73] Свидетельства указывают на то, что пейот использовался более 5 500 лет назад; сушеные пуговицы пейота, предположительно с участка в Рио-Гранде, штат Техас, былирадиоуглерод датируется примерно 3780–3660 гг. до н.э. ^[74] Пейот воспринимается как средство доступа к духовному миру. Попытки римско-католической церкви запретить его употребление после испанского завоевания в значительной степени не увенчались успехом, и к середине 20 века пейот стал использоваться более широко, чем когда-либо, коренными народами вплоть до Канады. В настоящее время он официально используется индейской церковью . ^[71]

Echinopsis pachanoi произрастает в Эквадоре и Перу. По внешнему виду он очень отличается от L. williamsii . У него высокие стебли, высотой до 6 м (20 футов) и диаметром 6–15 см (2,4–5,9 дюйма), которые ветвятся от основания, придавая всему растению кустарниковый или древовидный вид. ^[75] Археологические свидетельства использования этого кактуса датируются 2000–2300 лет назад, с резьбой и керамическими предметами, изображающими столбчатые кактусы. ^[76] Хотя церковные власти под руководством Испании пытались запретить его использование, это не удалось, как показывает христианский элемент в общем названии «кактус Сан-Педро» - Святой Петр.кактус. Андерсон связывает это название с верой в то, что так же, как Святой Петр держит ключи от неба, эффекты кактуса позволяют пользователям «достигать небес, еще находясь на земле». ^[71] Он продолжает использоваться из-за его психоактивных эффектов, как в духовных, так и в лечебных целях, часто в сочетании с другими психоактивными агентами, такими как Datura ferox и табак. ^[76] Несколько других видов эхинопсисов , включая E. peruviana , также содержат мескалин. ^[71]

Декоративные растения

Кактусы культивировали как декоративные растения с тех пор, как они впервые были привезены из Нового Света. К началу 1800-х годов у энтузиастов в Европе были большие коллекции (часто включающие другие суккуленты наряду с кактусами). Редкие растения продавались по очень высоким ценам. Поставщики кактусов и других суккулентов нанимали сборщиков для получения растений из дикой природы в дополнение к их собственному выращиванию. В конце 1800-х годов коллекционеры обратились к орхидеям, и кактусы стали менее популярными, но никогда не исчезли из культивирования. ^[77]

Кактусы часто выращивают в теплицах, особенно в регионах, непригодных для выращивания кактусов на открытом воздухе, например в северных частях Европы и Северной Америке. Здесь их можно держать в горшках или выращивать в земле. Кактусы также выращивают как комнатные растения , многие из которых хорошо переносят засушливую атмосферу. Кактусы в горшках можно вынести летом на улицу, чтобы украсить сады или патио, а зимой держать под навесом. ^[78] Менее засухоустойчивые эпифиты , такие как гибриды эпифиллума , Schlumbergera (кактус на День Благодарения или Рождества) и Hatiora (кактус Пасхи), широко культивируются в качестве комнатных растений.

Кактусы также можно высаживать на открытом воздухе в регионах с подходящим климатом. Забота об экономии воды в засушливых регионах привела к развитию садов, требующих меньшего полива ( ксерискапирование ). Например, в Калифорнии муниципальный коммунальный округ Ист-Бэй спонсировал публикацию книги о растениях и ландшафтах для летнего засушливого климата. ^[79] Кактусы - одна из групп засухоустойчивых растений, рекомендуемых для сухого садоводства. ^[80]

Другое использование

Кактусы имеют много других применений. Их используют в пищу людям и животным, обычно после того, как они сожгут их корешки. ^[81] В дополнение к их использованию в качестве психоактивных агентов, некоторые кактусы используются в фитотерапии . Практика использования различных видов опунции таким образом распространилась из Америки, где они встречаются в природе, в другие регионы, где они произрастают, например, в Индию . ^[82]

Кошениль - красный краситель, вырабатываемый щитовкой , обитающей на разновидностях опунции . Давно использовавшиеся народами Центральной и Северной Америки, спрос резко упал, когда европейские производители начали производить синтетические красители в середине 19 века. Коммерческое производство сейчас увеличилось из-за роста спроса на натуральные красители. ^[83]

Кактусы используются как строительные материалы. Изгороди из живых кактусов используются в качестве заграждений вокруг зданий, чтобы предотвратить проникновение людей. Они также использовались для загона животных. Древесные части кактусов, такие как Cereus repandus и Echinopsis atacamensis , используются в зданиях и в мебели. В каркасе домов из плетня и глины, построенных народом сери в Мексике, могут использоваться части Carnegiea gigantea . Очень тонкие колючки и волоски (трихомы) некоторых кактусов использовались в качестве источника волокна для наполнения подушек и в ткачестве. ^[84]

Сохранение

Все кактусы включены в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), в котором «перечислены виды, которым не обязательно сейчас угрожает исчезновение, но которые могут стать таковыми, если торговля не будет строго контролироваться». Контроль осуществляется путем запрещения международной торговли большинством образцов кактусов, если не было выдано разрешений, по крайней мере, на экспорт. ^[85] Допускаются некоторые исключения, например, для «натурализованных или искусственно размноженных растений». ^[86] Некоторые кактусы, такие как все виды Ariocarpus и Discocactus , включены в более ограничительное Приложение I, ^[86]используется для «наиболее исчезающих» видов. Их можно перемещать между странами только в научных целях и только тогда при наличии разрешений на экспорт и импорт. ^[85]

Три основные угрозы кактусам в дикой природе - это развитие, выпас скота и чрезмерный сбор. Развитие принимает разные формы. Строительство дамбы возле Симапано , Мексика , привело к разрушению значительной части природной среды обитания эхинокактуса грузона . Городское развитие и шоссе разрушили места обитания кактусов в некоторых частях Мексики, Нью-Мексико и Аризоны , включая пустыню Сонора . Превращение земли в сельское хозяйство имеет затрагиваемое население Ariocarpus kotschoubeyanus в Мексике, где сухие равнины вспаханной для выращивания кукурузы, и Copiapoa и Eulychnia в Чили, где склоны долины были засажены виноградной лозой. ^[87] Выпас во многих районах интродуцированных животных, таких как козы, нанес серьезный ущерб популяциям кактусов (а также другим растениям); Андерсон приводит два примера: Галапагосские острова в целом и влияние на Browningia candelaris в Перу . Чрезмерный сбор кактусов на продажу сильно повлиял на некоторые виды. Например, типовое местонахождение Pelecyphora strobiliformis около Микихуаны в Мексике было практически лишено растений, которые были выкопаны для продажи в Европе. Незаконный сбор кактусов в дикой природе продолжает представлять угрозу. ^[88]

Сохранение кактусов может осуществляться in situ или ex situ . Сохранение in-situ включает в себя сохранение привычек посредством обеспечения правовой защиты и создания особо охраняемых территорий, таких как национальные парки и заповедники. Примеры таких охраняемых территорий в Соединенных Штатах включают национальный парк Биг-Бенд , штат Техас; Национальный парк Джошуа-Три , Калифорния; и национальный парк Сагуаро , штат Аризона. Примеры из Латинской Америки включают Национальный парк дель Пинакате , Сонора, Мексика, и национальный парк Пан-де-Асукар , Чили. Ex situЦелью сохранения является сохранение растений и семян за пределами их естественной среды обитания, часто с целью их последующего реинтродукции. Ботанические сады играют важную роль в сохранении ex-situ ; например, семена кактусов и других суккулентов хранятся на длительном хранении в Ботаническом саду пустыни в Аризоне. ^[89]

Выращивание

Популярность кактусов означает, что их выращиванию посвящено множество книг. Кактусы в природе встречаются в самых разных средах обитания, а затем выращиваются во многих странах с различным климатом, поэтому точное воспроизведение условий, в которых обычно растет вид, обычно нецелесообразно. ^[77] Можно провести широкое различие между кактусами в полупустыне и кактусами-эпифитами, которые нуждаются в разных условиях и лучше всего выращиваются отдельно. ^[90] Этот раздел в первую очередь касается выращивания полупустынных кактусов в контейнерах и под защитой, например, в теплице или дома, а не выращивании на открытом воздухе в тех климатических условиях, которые это позволяют. Для выращивания эпифитных кактусов см. Выращивание Schlumbergera.(Рождество или День Благодарения) и Выращивание гибридов эпифиллума .

Среда для выращивания

Среда для выращивания предназначена для поддержки и хранения воды, кислорода и растворенных минералов для питания растения. ^[91] В случае кактусов существует общее мнение, что важна открытая среда с высоким содержанием воздуха. Когда кактусы выращивают в контейнерах, рекомендации относительно того, как это должно быть достигнуто, сильно различаются; Майлз Андерсон говорит, что если бы его попросили описать идеальную среду для выращивания, «десять гроверов дали бы 20 разных ответов». ^[92] Роджер Браун предлагает смесь из двух частей коммерческой беспочвенной среды выращивания , одной части гидропонной глины и одной части крупнозернистой пемзы или перлита с добавлением почвы из отливок дождевых червей. ^[91]Общая рекомендация 25–75% материалов на органической основе, остальное неорганическое, такое как пемза, перлит или песок, подтверждается другими источниками. ^{[92] [93] [94] [95]} Однако использование органических материалов полностью отвергается другими; Хехт говорит, что кактусы (кроме эпифитов) «хотят почвы с низким содержанием гумуса или без него », и рекомендует крупный песок в качестве основы для выращивания. ^[96]

Полив

Полупустынные кактусы нуждаются в тщательном поливе. Трудно дать общий совет, поскольку требуемая частота полива зависит от места выращивания кактусов, природы среды выращивания и первоначальной среды обитания кактусов. ^[97] Браун говорит, что кактусы теряются из-за «несвоевременного полива, чем по какой-либо другой причине», и что даже во время зимнего сезона кактусы нуждаются в поливе. ^[98] Другие источники говорят, что воду можно отказывать зимой (с ноября по март в Северном полушарии). ^[90] Еще одна проблема - жесткость воды; там, где необходимо использовать жесткую воду , рекомендуется регулярная пересадка во избежание накопления солей. ^[98]Общий совет заключается в том, что в течение вегетационного периода кактусам следует дать высохнуть между поливами. ^{[98] [99] [90]} Счетчик воды может помочь определить, когда почва сухая. ^[99]

Свет и температура

Хотя полупустынные кактусы могут подвергаться воздействию высоких уровней света в дикой природе, им все же может потребоваться некоторое притенение, когда они подвергаются более высоким уровням света и температуре теплицы летом. ^{[100] [101]} Не рекомендуется позволять температуре подниматься выше 32 ° C (90 ° F). ^[101] Минимальная необходимая зимняя температура во многом зависит от вида кактуса. Для смешанного сбора часто рекомендуется минимальная температура от 5 ° C (41 ° F) до 10 ° C (50 ° F), за исключением чувствительных к холоду родов, таких как Melocactus и Discocactus . ^{[102] [90]} Некоторые кактусы, особенно из высокогорных Анд , полностью морозоустойчивы в сухом состоянии (например,Rebutia minuscula выдерживает температуры до -9 ° C (16 ° F) при выращивании ^[103] ) и может лучше цвести в период холода. ^[104]

Распространение

Кактусы можно размножать семенами, черенками или прививкой . Посев семян в начале года дает всходы, которые выигрывают от более длительного периода роста. ^[105] Семена высевают во влажную среду для выращивания, а затем хранят в закрытом помещении до 7–10 дней после прорастания, чтобы избежать высыхания. ^[106] Очень влажная среда для выращивания может вызвать гниение как семян, так и рассады. ^[107] Для проращивания рекомендуется диапазон температур 18–30 ° C (64–86 ° F); Температура почвы около 22 ° C (72 ° F) способствует лучшему росту корней. Низкий уровень освещенности достаточен во время прорастания, но впоследствии полупустынным кактусам требуется более высокий уровень освещенности, чтобы обеспечить сильный рост, хотя для акклиматизации.необходим для условий в теплице, таких как более высокие температуры и сильный солнечный свет. ^[106]

При черенковании используются части растения, способные укореняться. У некоторых кактусов образуются «подушечки» или «суставы», которые можно отсоединить или аккуратно отрезать. Другие кактусы дают срезы, которые можно удалить. ^[105] В противном случае можно сделать черенки стебля, в идеале от относительно молодых побегов. Рекомендуется дать любой поверхности среза высохнуть в течение от нескольких дней до нескольких недель, пока на поверхности среза не образуется мозоль . Затем укоренение может происходить в подходящей среде для выращивания при температуре около 22 ° C (72 ° F). ^{[105] [106]}

Прививка используется для видов, которые плохо растут при культивировании или которые не могут расти независимо, например, некоторые формы без хлорофилла с белыми, желтыми или красными телами или некоторые формы, которые демонстрируют аномальный рост (например, кристатные или монстрозные формы). Для растения-хозяина ( подвоя ) производители выбирают то, которое хорошо растет при культивировании и совместимо с выращиваемым растением: привой . Гровер делает надрезы на подвое и привое и соединяет их вместе, связывая их вместе, пока они соединяются. Используются различные виды трансплантатов - плоские трансплантаты, где и привой, и подвоя имеют одинаковый диаметр, и трансплантаты с расщелиной, где привой меньшего размера вставляется в расщелину, сделанную в подвое. ^[108]

В промышленных масштабах ежегодно производится огромное количество кактусов. Например, в 2002 году только в Корее было выращено 49 миллионов растений на сумму почти 9 миллионов долларов США. Большинство из них (31 миллион растений) размножены прививкой. ^[109]

Вредители и болезни

Ряд вредителей атакуют кактусы при выращивании. Те, которые питаются соком, включают мучнистых червецов , живущих как на стеблях, так и на корнях; щитовки , обычно встречающиеся только на стеблях; белокрылки , которые считаются «нечастым» вредителем кактусов; ^[110] красные паутинные клещи , которые очень малы, но могут встречаться в больших количествах, образуя вокруг себя тонкую паутину и плохо маркируя кактус, высасывая сок, даже если они не убивают его; и трипсы , которые особенно поражают цветы. Некоторые из этих вредителей устойчивы ко многим инсектицидам , хотя существуют средства биологического контроля . Корни кактусов могут поедать личинки сциаридных мухи грибные комары . Слизни и улитки также едят кактусы. ^{[111] [112]}

Грибы, бактерии и вирусы атакуют кактусы, первые два особенно при чрезмерном поливе растений. Фузариозная гниль может проникнуть через рану и вызвать гниение, сопровождающееся красно-фиолетовой плесенью. « Гниль гельминоспориума » вызывается Bipolaris cactivora ( син. Helminosporium cactivorum ^[113] ); Виды Phytophthora также вызывают подобное гниение у кактусов. Фунгициды могут иметь ограниченную ценность в борьбе с этими заболеваниями. ^{[114] В} кактусах было обнаружено несколько вирусов, в том числе вирус X кактусов . Они вызывают лишь ограниченные видимые симптомы, такие как хлоротик.(бледно-зеленые) пятна и эффекты мозаики (полосы и пятна более светлого цвета). ^[115] Однако было показано , что у видов агавы вирус X кактуса замедляет рост, особенно когда корни сухие. ^[116] Не существует лечения вирусных заболеваний. ^[114]

Заметки

Рекомендации

Библиография

• Андерсон, Эдвард Ф. (2001), Семья Кактусов , Пентленд, Орегон: Timber Press, ISBN 978-0-88192-498-5
• Андерсон, Майлз (1999), Кактусы и суккуленты: иллюстрированная энциклопедия , Оксфорд: Себастьян Келли, ISBN 978-1-84081-253-4
• Браун, Роджер, «Выращивание кактусов», в Anderson (2001) , стр. 85–92.
• Hecht, Hans (1994), Cacti & Succulents (p / b ed.), Нью-Йорк: Стерлинг, ISBN 978-0-8069-0549-5
• Хьюитт, Терри (1993), Полная книга кактусов и суккулентов , Лондон: Книги Ковент-Гарден, ISBN 978-1-85605-402-7
• Иннес, Клайв (1995), «Кактусы», в Иннес, Клайв и Уолл, Билл (ред.), Кактусы, суккуленты и бромелии , Лондон: Касселл для Королевского садоводческого общества, стр. 11–70, ISBN 978-0-304-32076-9
• Кин, Билл (1990), Кактусы и суккуленты: шаг за шагом к растущему успеху , Мальборо, Уилтшир: Crowood Press, ISBN 978-1-85223-264-1
• Макмиллан, AJS; Хоробин, JF (1995), Рождественские кактусы: род Schlumbergera и его гибриды (p / b ed.), Шербурн, Дорсет: Дэвид Хант, ISBN 978-0-9517234-6-3
• Pilbeam, Джон (1987), Кактусы для знатока , Лондон: Бэтсфорд, ISBN 978-0-7134-4861-0

Внешние ссылки

В Викиучебнике есть книга по теме: Садоводство / Кактус.

• СМИ, связанные с кактусами, на Викискладе?
• Кактус в Керли