Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Phytoplasmas )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Фитоплазма
Филлодия, вызванная фитоплазменной инфекцией эхинацеи пурпурной (Echinacea purpurea)
Филлодия, вызванная фитоплазменной инфекцией эхинацеи пурпурной ( Echinacea purpurea )
Научная классификация е
Домен:Бактерии
Тип:Tenericutes
Класс:Молликуты
Заказ:Acholeplasmatales
Семья:Acholeplasmataceae
Род:
' Candidatus Phytoplasma'
Разновидность

Фитоплазмы являются облигатными бактериальными паразитами ткани флоэмы растений и насекомых- переносчиков , участвующих в их передаче от растения к растению. Фитоплазмы были открыты в 1967 году японскими учеными, которые назвали их микоплазмоподобными организмами. [2] С момента своего открытия фитоплазмы сопротивлялись всем попыткам культивирования in vitro в любой бесклеточной среде; Таким образом, рутинное культивирование в искусственной среде остается серьезной проблемой. Хотя недавно сообщалось, что фитоплазмы выращиваются в специальной искусственной среде, экспериментальных повторений еще не сообщалось. [3]Фитоплазмы характеризуются отсутствием клеточной стенки , в pleiomorphic или нитчатой формой, диаметр обычно составляет менее 1 мкм , и очень небольшой геномом .

Фитоплазмы являются патогенами важных для сельского хозяйства растений, включая кокос , сахарный тростник и сандал , у которых они вызывают широкий спектр симптомов, от легкого пожелтения до смерти. Фитоплазмы наиболее распространены в тропических и субтропических регионах. Они передаются с растения на растение с помощью векторов (обычно сокососущих насекомых, таких как цикадка ), в которых они выживают и размножаются .

История [ править ]

Ссылки на болезни, которые, как известно, вызываются фитоплазмами, можно найти еще в 1603 году ( болезнь тутового карлика в Японии ). [4] Первоначально считалось, что такие заболевания вызываются вирусами , которые, как и фитоплазмы, нуждаются в переносчиках насекомых, и нельзя культивировать. У вирусных и фитоплазматических инфекций есть общие симптомы. [5] В 1967 году фитоплазмы были обнаружены в ультратонких срезах ткани флоэмы растений и были названы микоплазмоподобными организмами из-за их физиологического сходства. [2] Организмы были переименованы в фитоплазмы в 1994 году на 10-м Конгрессе Международной организации микоплазмологии . [5]

Морфология [ править ]

Фитоплазмы - это молликуты , которые связаны трехслойной мембраной , а не клеточной стенкой. [6] Изученные на сегодняшний день мембраны клеток фитоплазмы обычно содержат один иммунодоминантный белок с неизвестной функцией, который составляет большую часть белка в мембране. [7] Типичная фитоплазма имеет плейоморфную или нитевидную форму и имеет диаметр менее 1 мкм. Подобно другим прокариотам , фитоплазматическая ДНК распределена по цитоплазме , а не концентрируется в ядре.

Симптомы [ править ]

Фитоплазмы могут инфицировать более 700 видов растений и вызывать различные симптомы. Одной из характерных симптомов являются ненормальным развитием цветочных органов , включая phyllody (т.е. производство листа -как структуру вместо цветов ) и virescence (то есть, развитие зеленых цветов , относящегося к потере пигмента лепестка клеток). [8] Цветковые растения, укрывающие фитоплазмы, могут, тем не менее, быть стерильными . Экспрессия генов, участвующих в поддержании апикальной меристемы или в развитии органов цветка, изменяется в морфологически пораженных органах цветка у растений, инфицированных фитоплазмой.[9] [10]

Инфекция фитоплазмы часто вызывает пожелтение листьев, вероятно, из-за присутствия клеток фитоплазмы во флоэме, которые могут влиять на функцию флоэмы и транспорт углеводов , [11] ингибировать биосинтез хлорофилла и запускать распад хлорофилла. [6] Эти симптомы могут быть связаны со стрессом, вызванным инфекцией, а не с конкретным патогенетическим процессом.

Многие зараженные фитоплазмой растения приобретают кустистый вид или вид « ведьмин метла » из-за изменений в их нормальных моделях роста. Большинство растений демонстрируют апикальное доминирование, но инфекция может вызвать разрастание пазушных (боковых) побегов и уменьшение размера междоузлий. [8] Такие симптомы действительно полезны при коммерческом выращивании пуансеттии . Инфекция вызывает усиление образования подмышечных отростков; таким образом, растения пуансеттии производят более одного цветка. [12]

Эффекторные (вирулентные) белки [ править ]

Многие патогены растений продуцируют факторы вирулентности (т. Е. Эффекторы), которые модулируют или мешают нормальным процессам хозяина в пользу патогенов. В 2009 году секретируемый белок, названный «индуктором тенгу -су» ( TENGU ; C0H5W6 ), был идентифицирован из фитоплазмы , вызывающей пожелтение лука ; это был первый описанный фактор вирулентности фитоплазмы. ТЕНГУ вызывает характерные симптомы (называемые «тенгу-су»), включая ведьмовскую метлу и карликовость. [13] Трансгенная экспрессия TENGU в растениях Arabidopsis вызвала стерильность мужских и женских цветков. [14] TENGU содержит сигнальный пептид на своем N-конце; после расщепления зрелый белок имеет длину всего 38 аминокислот.[13] Хотя фитоплазма ограничена флоэмой, TENGU транспортируется из флоэмы в другие клетки, включая клетки апикальной и подмышечной меристем. [13] Было высказано предположение, что TENGU ингибирует пути, связанные как с ауксином, так и с жасмоновой кислотой, тем самым влияя на развитие растений. [13] [14] Удивительно, но N-концевой участок из 11 аминокислот зрелого белка запускает развитие симптомов урастений Nicotiana benthamiana . [15] TENGU подвергается протеолитической обработке сериновой протеазой растений in vivo., предполагая, что только N-концевой пептид (т.е. фрагмент из 11 аминокислот) вызывает наблюдаемые симптомы. Гомологи TENGU идентифицированы в фитоплазмах AY-группы. Все такие гомологи подвергаются процессингу и могут вызывать симптомы, предполагая, что механизм индукции симптомов сохраняется среди гомологов TENGU. [15]

В 2009 г. 56 генов секретируемых белков были идентифицированы в геноме штамма фитоплазмы Aster Yellows Witches Broom (AY-WB); они были названы секретируемыми белками AY-WB (SAP) и считались эффекторами. [16] Также в 2009 году было показано, что эффекторный SAP11 нацелен на ядра растительных клеток и выгружается из клеток флоэмы в растениях, инфицированных AY-WB. [16] Было обнаружено, что SAP11 вызывает разрастание стеблей и изменение формы листьев растений; пролиферация стеблей, индуцированная SAP11, напоминает симптомы «ведьмы» у растений, инфицированных AY-WB. [17] Кроме того, было продемонстрировано, что SAP11 взаимодействует с факторами транскрипции домена белка TCP II класса растений и дестабилизирует их, что приводит к пролиферации побегов и изменению формы листьев. [17][18] Помимо регуляции развития растений, TCP также контролируют экспрессию генов липоксигеназы, необходимых длябиосинтеза жасмоната . [19] [20] Уровни жасмоната снижены в инфицированных фитоплазмой растениях Arabidopsis и растениях, которые трансгенно экспрессируют эффектор SAP11 AY-WB. Подавление производства жасмоната полезно для фитоплазм, поскольку жасмонат участвует в защите растений от травоядных насекомых, таких как цикадка . [17] [21] Цикки откладывают повышенное количество яиц на зараженных AY-WB растениях, по крайней мере, частично из-за продукции SAP11. Например, цикадка Macrosteles quadrilineatusотложили на 30% больше яиц на растения, трансгенно экспрессирующие SAP11, чем на контрольных растениях, и на 60% больше яиц на растения, инфицированные AY-WB. [22] Фитоплазмы не могут выжить во внешней среде и зависят от насекомых, таких как цикадка, для передачи новым (здоровым) растениям. Таким образом, нарушая производство жасмоната, SAP11 «побуждает» цикад откладывать больше яиц на зараженных фитоплазмой растениях, тем самым обеспечивая, что недавно вылупившиеся нимфы цикадки питаются инфицированными растениями и становятся переносчиками фитоплазмы. Эффекторы SAP11 идентифицированы в ряде дивергентных фитоплазм, и эти эффекторы также взаимодействуют с TCP и модулируют защиту растений. [23] [24] [25] [26]SAP11 является первым белком вирулентности фитоплазмы, для которого были идентифицированы растения-мишени и эффекторные функции (т. Е. Доказательства пользы для патогена). Было обнаружено, что TCP нацелены на ряд других эффекторов патогенов. [27] [28]

Было показано, что эффектор SAP54 фитоплазмы AY-WB индуцирует виресценцию и филлодию при экспрессии в растениях, и гомологи этого эффектора были обнаружены по крайней мере в трех других фитоплазмах. [29] Два гомолога SAP54, PHYL1 фитоплазмы желтого лука и PHYL1 PnWB фитоплазмы арахисовой метлы ведьмы, также вызывают филлодоподобные цветочные аномалии. [30] [31] Эти результаты предполагают, что PHYL1, SAP54 и их гомологи образуют семейство генов, индуцирующих филлодию, члены которого называются филлогенами. [30] Факторы транскрипции MADS-бокса (MTF) модели ABCE играют критическую роль в развитии органов цветка у Arabidopsis.. Филлогены напрямую взаимодействуют с MTF класса A и класса E, вызывая деградацию белков убиквитин / протеасомозависимым образом, который, по крайней мере для SAP54, зависит от взаимодействий с протеасомным челночным фактором RAD23. [30] [32] [33] Интересно, что мутанты RAD23 не проявляют филлодии при инфицировании фитоплазмой, что указывает на то, что белки RAD23 являются факторами восприимчивости; т.е. фитоплазмы и SAP54 требуют, чтобы эти растительные белки вызывали симптомы филлодии. [34] Накопление мРНК, кодирующих MTF класса B, транскрипция которых положительно регулируется MTF класса A и класса E, резко снижается у Arabidopsis, конститутивно экспрессирующего PHYL1. [30]Филлогены вызывают аномальное развитие органов цветка, подавляя функции этих MTF. Белки RAD23 также необходимы для стимулирования яйцекладки вектора цикадки на растениях, которые экспрессируют SAP54 и инфицированы фитоплазмой AY-WB. [34] [35]

Передача [ править ]

Движение между растениями [ править ]

Фитоплазмы распространяются главным образом насекомыми из семейств Cicadellidae (цикадки), Fulgoridae (цикадки) и Psyllidae (прыгающие тли) [36], которые питаются флоэмой инфицированных растений, заглатывая фитоплазмы и передавая их следующему растению, на котором они находятся. они кормят. Таким образом, круг хозяев фитоплазм сильно зависит от насекомых-переносчиков. Фитоплазмы содержат основной антигенный белок, составляющий большую часть белка клеточной поверхности. Этот белок связывается с комплексами микрофиламентов насекомых и, как полагают, контролирует взаимодействия насекомых-фитоплазм. [37]Фитоплазмы могут перезимовать у насекомых-переносчиков или многолетних растений. Фитоплазмы могут по-разному влиять на насекомых-хозяев; были отмечены примеры как пониженной, так и повышенной приспособленности. [38]

Фитоплазмы попадают в тело насекомого через стилет , проходят через кишечник , затем перемещаются в гемолимфу [38] и колонизируют слюнные железы : весь процесс может занять до 3 недель. [38] Будучи установленными в насекомом-хозяине, фитоплазмы обнаруживаются в большинстве основных органов. Время между проглатыванием насекомым и достижением инфекционного титра в слюнных железах называется латентным периодом. [38]

Фитоплазмы также могут передаваться через повилики ( Cuscuta ) [39] или путем вегетативного размножения, такого как прививка инфицированной ткани растения на здоровое растение.

Движение внутри растений [ править ]

Фитоплазмы перемещаются внутри флоэмы от источника к раковине и могут проходить через элемент ситовой трубки . Однако, поскольку фитоплазма распространяется медленнее, чем растворенные вещества , и по другим причинам пассивная транслокация внутри растений считается неважной [40].

Обнаружение и диагностика [ править ]

До молекулярной эры диагностика заболеваний, вызванных фитоплазмой, была сложной, потому что эти организмы нельзя было культивировать. Таким образом, использовались классические диагностические методы, в том числе наблюдение за симптомами. Также были исследованы ультратонкие срезы ткани флоэмы растений с подозрением на фитоплазменные инфекции. [2] Дополнительно использовалось эмпирическое использование антибиотиков, таких как тетрациклин .

Методы молекулярной диагностики для обнаружения фитоплазмы начали появляться в 1980-х годах и включали методы, основанные на иммуноферментном анализе ( ИФА ). В начале 1990-х годов были разработаны методы на основе полимеразной цепной реакции (ПЦР): они намного более чувствительны, чем ELISA, а анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (ПДРФ) позволил точно идентифицировать различные штаммы и виды фитоплазм . [41]

Более современные методы позволяют оценивать уровни инфекции. Как количественная ПЦР, так и биовизуализация могут эффективно определять титры фитоплазмы в растении. [40] Кроме того, петлевой изотермической амплификации (чувствительный, простой и быстрый метод диагностики) теперь доступен как коммерческий набор, позволяющий обнаруживать все известные виды фитоплазмы примерно за 1 час, включая этап экстракции ДНК.

Контроль [ править ]

Фитоплазмы обычно контролируются путем разведения и посадки устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур (возможно, наиболее экономически жизнеспособный вариант) и путем борьбы с насекомыми-переносчиками. [8]

Культуру тканей можно использовать для получения здоровых клонов растений, инфицированных фитоплазмой. Криотерапия (то есть замораживание образцов растений в жидком азоте ) перед культивированием тканей увеличивает вероятность получения таким образом здоровых растений. [42]

Также были разработаны антитела, нацеленные на фитоплазмы . [43]

Тетрациклины обладают бактериостатическим действием на фитоплазмы. [44] Однако симптомы болезни снова появляются в отсутствие постоянного применения антибиотиков. Таким образом, тетрациклин не является жизнеспособным средством борьбы с сельским хозяйством, но он используется для защиты декоративных кокосовых пальм. [45]

Генетика [ править ]

Геном четырех фитоплазм были секвенированы : «лук желтых», [46] «метла астры желтых ведьм» ( Candidatus [Са] фитоплазменных Asteris), [47] CA. Phytoplasma australiense, [48] и Ca. Фитоплазма Мали. [49] Фитоплазмы имеют очень маленькие геномы с чрезвычайно малым количеством нуклеотидов G и C (иногда всего 23%, что считается нижним порогом для жизнеспособного генома). [50] Фактически, фитоплазма белолистной бермудской травы имеет размер генома всего 530 т.п.н., что является одним из самых маленьких известных геномов среди всех живых организмов. [51]Более крупные геномы фитоплазмы имеют размер около 1350 т.п.н. Небольшой размер генома фитоплазмы объясняется восстановительной эволюцией от предков Bacillus / Clostridium . Фитоплазмы потеряли ≥75% своих исходных генов и, таким образом, больше не могут существовать вне насекомых или флоэмы растений. Некоторые фитоплазмы содержат внехромосомную ДНК, например плазмиды . [52]

Несмотря на небольшой размер генома, многие предсказанные гены фитоплазмы присутствуют в нескольких копиях. Фитоплазмы лишены многих генов, кодирующих стандартные метаболические функции, и не имеют функционирующего пути гомологичной рекомбинации , но у них есть второй транспортный путь. [47] Многие фитоплазмы содержат два оперона рРНК . В отличии от других молликут , то триплет код из О используются в качестве стоп - кодона в фитоплазмах. [53]

Геномы фитоплазмы содержат большое количество транспозонов и инсерционных последовательностей, а также содержат уникальное семейство повторяющихся экстрагенных палиндромов, называемых PhREPS, роль которых неизвестна. Однако предполагается, что структуры « стебель-петля» в PhREPS играют роль в терминации транскрипции или стабильности генома. [54]

Таксономия [ править ]

Фитоплазмы относятся к монотипному отряду Acholeplasmatales . [8] В 1992 году Подкомитет по таксономии молликутов предложил использовать « фитоплазмы », а не «микоплазмоподобные организмы», «для ссылки на фитопатогенные молликуты». [55] В 2004 г. было принято общее название «фитоплазма», которое в настоящее время имеет статус Candidatus (Ca.) [56] (используется для бактерий, которые нельзя культивировать). [57] Таксономия фитоплазмы сложна, потому что организмы нельзя культивировать; Таким образом, методы, обычно используемые для классификации прокариот , недоступны. [8]Фитоплазменных таксономические группы основаны на различиях в размерах фрагментов , полученных с помощью рестрикционных гидролизатов из 16S рибосомных РНК - последовательностей генов ( ПДРФ ) или путем сравнения последовательностей ДНК из 16S / 23S спейсерной области. [58] Фактическое количество таксономических групп остается неясным; Недавняя работа по компьютерному моделированию рестрикционных перевариваний гена 16Sr предложила до 28 групп [59], тогда как другие предложили меньше групп, но больше подгрупп. Каждая группа включает по крайней мере один Ca. Виды фитоплазм, характеризующиеся отличительными биологическими, фитопатологическими и генетическими свойствами.

Галерея [ править ]

  • Виноград виноградная лоза с « боись нуар » фитоплазменных болезни

  • Виноградная лоза с фитоплазменной болезнью " flavescence dorée "

  • Кокосовые пальмы умирают от смертельной болезни пожелтения

  • Симптомы желтизны астры на ноготках

  • Tephrosia purpurea ведьма метла [60]

  • Симптомы фитоплазмы некроза флоэмы вяза

  • Баклажан Маленький лист фитоплазменных

  • Деревья, умирающие от пепельно- желтой фитоплазмы

  • Parthenium hysterophorus с симптомами ведьминой метлы

  • Филлодия, вызванная фитоплазменной инфекцией Cosmos spp.

  • Болезнь маленьких листьев Cleome viscosa

  • Симптомы микролистной фитоплазмы сладкого картофеля на Catharanthus roseus

  • Филлодия золотарника

  • Соевое фитоплазменных

  • Цветок Астры показывая phyllody симптомы

  • Болезнь травянистых побегов сахарного тростника

  • Пальма, умирающая от смертельной пожелтевшей фитоплазмы

  • Капуста дерево убито фитоплазменный australiense

  • Болезнь бамбука ведьмин метла ( Dendrocalamus strictus )

См. Также [ править ]

  • Астра желтая
  • Вяз желтый
  • Желтые оттенки виноградной лозы
  • Молликуты
  • Микоплазма
  • Полимеразной цепной реакции
  • Болезнь травянистых побегов сахарного тростника

Ссылки [ править ]

  1. ^ Marcone C, Гибб KS, Streten C, Schneider B (2004). " ' Candidatus фитоплазменных spartii', 'Candidatus фитоплазменного rhamni' и 'Candidatus фитоплазменного allocasuarinae', соответственно , связан с Spartium witches'-метлой, облепихами witches'-метлой и аллоказуариной желтых заболеваний" . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (4): 1025–1029. DOI : 10.1099 / ijs.0.02838-0 . PMID  15280265 .
  2. ^ a b c Дой Й, Теранака М, Йора К., Асуяма Х (1967). «Микоплазма или организмы, подобные группам PLT, обнаруженные в элементах флоэмы растений, инфицированных тутовым карликом, картофельной метлой ведьмы, желтой астрой или метлой ведьмы павловнии» . Анналы Фитопатологического общества Японии . 33 (4): 259–266. DOI : 10.3186 / jjphytopath.33.259 .
  3. ^ Contaldo, N .; Bertaccini, A .; Paltrinieri, S .; Виндзор, HM; Виндзор, GD (2012). «Аксеническая культура патогенных фитоплазм растений» . Phytopathologia Mediterranea . 51 (3): 607–617. DOI : 10,14601 / Phytopathol_Mediterr-11773 (неактивный 2021-01-17).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  4. ^ Окуда, S (1972). «Возникновение заболеваний, вызванных микоплазмоподобными организмами в Японии». Защита растений . 26 : 180–183.
  5. ^ a b Hogenhout, SA ; Осима К; Ammar ED; Какидзава S; Kingdom HN; Намба S (2008). «Фитоплазмы: бактерии, манипулирующие растениями и насекомыми» . Молекулярная патология растений . 9 (4): 403–423. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2008.00472.x . PMC 6640453 . PMID 18705857 . Архивировано из оригинала на 2012-10-01.   |access-date=требуется |url=( помощь )
  6. ^ а б Бертамини, М; Грандо М. С; Недунчежян Н (2004). «Влияние фитоплазменной инфекции на эффективность фотосистемы II и изменения белков тилакоидной мембраны в листьях яблони (Malus pumila), выращенных в полевых условиях». Физиологическая и молекулярная патология растений . 47 (2): 237–242. DOI : 10,1006 / pmpp.2003.0450 .
  7. ^ Берг, М; Дэвис DL; Кларк MF; Vetten HJ; Maier G; Marcone C; Зеемуллер Э (1999). «Выделение гена, кодирующего иммунодоминантный мембранный белок фитоплазмы пролиферации яблони, а также экспрессия и характеристика продукта гена» . Микробиология . 145 (8): 1939–1943. DOI : 10.1099 / 13500872-145-8-1937 . PMID 10463160 . 
  8. ^ a b c d e Ли, И. М.; Дэвис RE; Гундерсен-Риндаль Д.Е. (2000). «Фитоплазма: фитопатогенные молликуты» . Ежегодный обзор микробиологии (Представленная рукопись). 54 : 221–255. DOI : 10.1146 / annurev.micro.54.1.221 . PMID 11018129 . 
  9. ^ Pracros, P; Renaudin J; Eveillard S; Mouras A; Эрноулд М (2006). «Аномалии цветков томатов, вызванные инфекцией фитоплазмы Stolbur, связаны с изменениями экспрессии генов развития цветков» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 19 (1): 62–68. DOI : 10.1094 / MPMI-19-0062 . PMID 16404954 . 
  10. ^ Химено, М; Нерия Ы; Минато Н; Miura C; Sugawara K; Ishii Y; Yamaji Y; Какидзава S; Осима К; Намба S (2011). «Уникальные морфологические изменения в цветках петунии, инфицированных патогенными фитоплазмами растений, связаны с регуляцией транскрипции гомеотических генов растений органоспецифическим образом». Завод Журнал . 67 (6): 971–979. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2011.04650.x . PMID 21605209 . 
  11. ^ Muast BE, Espadas F, Талавера С, М Агилар, Сантамария Ю.М., Оропеза С (2003). «Изменения углеводного обмена в кокосовых пальмах, зараженных смертельной пожелтевшей фитоплазмой» . Фитопатология . 93 (8): 976–981. DOI : 10,1094 / PHYTO.2003.93.8.976 . PMID 18943864 . 
  12. ^ Ли, IM; Klopmeyer M; Бартошик И.М.; Gundersen-Rindal DE; Чжоу Т.С.; Thomson KL; Айзенрайх Р. (1997). «Фитоплазма индуцировала свободное ветвление у коммерческих сортов пуансеттии» . Природа Биотехнологии . 15 (2): 178–182. DOI : 10.1038 / nbt0297-178 . PMID 9035146 . S2CID 11228113 .  
  13. ^ а б в г Хоши, А; Осима К; Какидзава S; Ishii Y; Озэки Дж; Hashimoto M; Komatsu K; Kagiwada S; Yamaji Y; Намба S (2009). «Уникальный фактор вирулентности для пролиферации и карликовости растений, идентифицированных от фитопатогенных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 106 (15): 6416–6421. Bibcode : 2009PNAS..106.6416H . DOI : 10.1073 / pnas.0813038106 . PMC 2669400 . PMID 19329488 .  
  14. ^ a b Минато, N; Himeno M; Хоши А; Maejima K; Komatsu K; Takebayashi Y; Kasahara H; Юса А; Yamaji Y; Осима К; Камия Й; Намба S (2014). «Фактор вирулентности фитоплазмы TENGU вызывает стерильность растений, подавляя пути жасмоновой кислоты и ауксина» . Научные отчеты . 4 : 7399. Bibcode : 2014NatSR ... 4E7399M . DOI : 10.1038 / srep07399 . PMC 4261181 . PMID 25492247 .  
  15. ^ а б Сугавара, К; Honma Y; Komatsu K; Himeno M; Осима К; Намба S (2013). «Изменение морфологии растений небольшими пептидами, высвобождаемыми в результате протеолитического процессинга бактериального пептида TENGU» . Физиология растений . 162 (4): 2004–2015. DOI : 10.1104 / pp.113.218586 . PMC 3729778 . PMID 23784461 .  
  16. ^ a b Bai, X; Корреа, ВР; Toruño, TY; Аммар, эль-Д; Камун, S; Hogenhout, SA (январь 2009 г.). «Фитоплазма AY-WB секретирует белок, нацеленный на ядра растительных клеток» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 22 (1): 18–30. DOI : 10.1094 / MPMI-22-1-0018 . PMID 19061399 . 
  17. ^ а б в Сугио, А; Королевство, HN; Маклин, AM; Скорбь, ВМ; Hogenhout, SA (29 ноября 2011 г.). «Эффектор фитоплазменного белка SAP11 усиливает размножение насекомых-переносчиков путем манипулирования развитием растений и биосинтезом защитных гормонов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (48): E1254-63. DOI : 10.1073 / pnas.1105664108 . PMC 3228479 . PMID 22065743 .  
  18. ^ Sugio, A; Маклин, AM; Hogenhout, SA (май 2014 г.). «Небольшой эффектор вирулентности фитоплазмы SAP11 содержит отдельные домены, необходимые для ядерного нацеливания и связывания и дестабилизации CIN-TCP» . Новый фитолог . 202 (3): 838–48. DOI : 10.1111 / nph.12721 . PMC 4235307 . PMID 24552625 .  
  19. ^ Шоммер, C; Дебернарди, JM; Bresso, EG; Родригес, RE; Палатник, JF (октябрь 2014 г.). «Подавление клеточной пролиферации с помощью TCP4, регулируемого miR319» . Молекулярный завод . 7 (10): 1533–44. DOI : 10.1093 / MP / ssu084 . PMID 25053833 . 
  20. ^ Данисман, S; ван дер Валь, Ф; Dhondt, S; Уэйтс, Р. де Фольтер, S; Бимбо, А; van Dijk, AD; Muino, JM; Катри, L; Дорнелас, MC; Angenent, GC; Имминк, Р.Г. (август 2012 г.). «Факторы транскрипции TCP арабидопсиса I и II класса антагонистически регулируют метаболизм жасмоновой кислоты и развитие листьев» . Физиология растений . 159 (4): 1511–23. DOI : 10.1104 / pp.112.200303 . PMC 3425195 . PMID 22718775 .  
  21. ^ Калленбах, М; Бонавентура, G; Gilardoni, PA; Виссготт, А; Болдуин, ИТ (12 июня 2012 г.). «Цикициды Empoasca атакуют дикорастущие растения табака в зависимости от жасмоната и выявляют мутанты жасмоната в естественных популяциях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (24): E1548-57. Bibcode : 2012PNAS..109E1548K . DOI : 10.1073 / pnas.1200363109 . PMC 3386116 . PMID 22615404 .  
  22. ^ Sugio, A; Kingdom HN; Маклин А.М.; Скорбь В.М.; Hogenhout SA (2011). «Эффектор фитоплазменного белка SAP11 усиливает размножение насекомых-переносчиков путем манипулирования развитием растений и биосинтезом защитных гормонов» . Труды Национальной академии наук . 108 (48): E1254 – E1263. DOI : 10.1073 / pnas.1105664108 . PMC 3228479 . PMID 22065743 .  
  23. ^ Яник, K; Mithöfer, A; Раффайнер, М; Штельмах, H; Hause, B; Шлинк, К. (апрель 2017 г.). "Эффектор фитоплазмы пролиферации яблока нацелен на факторы транскрипции TCP - обобщенная стратегия вирулентности фитоплазмы?" . Молекулярная патология растений . 18 (3): 435–442. DOI : 10.1111 / mpp.12409 . PMC 6638208 . PMID 27037957 .  
  24. ^ Тан, см; Li, CH; Цао, Северо-Запад; Вс, LW; Лу, YT; Чанг, SH; Линь, ГГ; Liou, JC; Hsieh, LC; Yu, JZ; Sheue, CR; Wang, SY; Ли, CF; Ян, JY (июль 2016 г.). «Фитоплазма SAP11 изменяет биосинтез 3-изобутил-2-метоксипиразина в Nicotiana benthamiana, подавляя NbOMT1» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (14): 4415–25. DOI : 10.1093 / JXB / erw225 . PMC 5301940 . PMID 27279277 .  
  25. ^ Ван, N; Ян, H; Инь, Z; Лю, Вт; Вс, л; Ву, Y (декабрь 2018 г.). «Эффектор фитоплазмы SWP1 вызывает симптом ведьмовой метлы, дестабилизируя фактор транскрипции TCP BRANCHED1» . Молекулярная патология растений . 19 (12): 2623–2634. DOI : 10.1111 / mpp.12733 . PMC 6638060 . PMID 30047227 .  
  26. ^ Чанг, SH; Тан, см; Ву, штат Коннектикут; Линь, TH; Jiang, SY; Лю, RC; Цай, MC; Вс, LW; Ян, JY (26 ноября 2018 г.). «Изменения архитектуры растений и фазовый переход под действием фактора вирулентности фитоплазмы SAP11» . Журнал экспериментальной ботаники . 69 (22): 5389–5401. DOI : 10.1093 / JXB / ery318 . PMC 6255702 . PMID 30165491 .  
  27. ^ Мухтар, MS; Карвунис, АР; Дрезе, М; Epple, P; Steinbrenner, J; Мур, Дж; Тасан, М; Галли, М; Хао, Т; Nishimura, MT; Певзнер, SJ; Донован, ЮВ; Ghamsari, L; Santhanam, B; Ромеро, V; Пулен, ММ; Гебреаб, Ф; Gutierrez, BJ; Там, S; Моначелло, Д; Боксем, М; Харбор, CJ; McDonald, N; Гай, Л; Чен, Н; Привет; Консорциум по эффекторомике Европейского союза; Ванденхаут, Дж; Рот, ФП; Hill, DE; Эккер, младший; Видаль, М; Бейнон, Дж; Браун, П; Дангл, Дж. Л. (29 июля 2011 г.). «Независимо возникшие эффекторы вирулентности сходятся в узлах сети иммунной системы растений» . Наука . 333 (6042): 596–601. Bibcode : 2011Sci ... 333..596M . DOI : 10.1126 / science.1203659 . ЧВК 3170753 . PMID  21798943 .
  28. ^ Ян, L; Teixeira, PJ; Бисвас, S; Финкель, ОМ; Привет; Салас-Гонсалес, я; Английский, ME; Epple, P; Mieczkowski, P; Дангл, Дж. Л. (8 февраля 2017 г.). «Эффектор HopBB1 Pseudomonas syringae типа III способствует деградации репрессора транскрипции хозяина, регулируя ответы фитогормонов и вирулентность» . Клеточный хозяин и микроб . 21 (2): 156–168. DOI : 10.1016 / j.chom.2017.01.003 . PMC 5314207 . PMID 28132837 .  
  29. ^ Маклин, AM; Sugio, A .; Макарова, О.В.; Финдли, KC; Скорбь, ВМ; Toth, R .; Nicolaisen, M .; Хогенхаут, С.А. (2011). «Эффектор фитоплазмы SAP54 индуцирует развитие неопределенного листоподобного цветка у растений Arabidopsis» . Физиология растений . 157 (2): 831–841. DOI : 10.1104 / pp.111.181586 . PMC 3192582 . PMID 21849514 .  
  30. ^ a b c d Maejima, K; Иваи Р; Himeno M; Komatsu K; Kitazawa Y; Fujita N; Ishikawa K; Fukuoka M; Минато Н; Yamaji Y; Осима К; Намба S (2014). «Распознавание гомеотических факторов транскрипции MADS-домена цветков с помощью фитоплазменного эффектора, филлогена, индуцирует филлодию» . Завод Журнал . 78 (4): 541–554. DOI : 10.1111 / tpj.12495 . PMC 4282529 . PMID 24597566 .  
  31. ^ Ян, CY; Хуанг YH; Lin CP; Lin YY; Hsu HC; Ван CN; Лю LY; Шен Б; Лин С.С. (2015). « КРАТКАЯ ВЕГЕТАТИВНАЯ ФАЗА, нацеленная на MiR396, необходима для подавления цветения и связана с развитием аномальных цветочных симптомов эффектором PHYL1» . Физиология растений . 168 (4): 1702–1716. DOI : 10.1104 / pp.15.00307 . PMC 4528741 . PMID 26103992 .  
  32. ^ Маклин, Эллисон М .; Орловскис, Зигмундс; Ковитванич, Криссана; Zdziarska, Anna M .; Angenent, Gerco C .; Имминк, Ричард Г.Х .; Хогенхаут, Саския А. (2014). «Phytoplasma Effector SAP54 захватывает репродуктивную способность растений путем разрушения белков MADS-бокса и способствует колонизации насекомых зависимым от RAD23 способом» . PLOS Биология . 12 (4): e1001835. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001835 . PMC 3979655 . PMID 24714165 .  
  33. ^ Maejima, K; Kitazawa Y; Tomomitsu T; Юса А; Нерия Ы; Himeno M; Yamaji Y; Осима К; Намба S (2015). «Деградация факторов транскрипции MADS-домена класса E в Arabidopsis фитоплазменным эффектором, филлогеном» . Сигнализация и поведение растений . 10 (8): e1042635. DOI : 10.1080 / 15592324.2015.1042635 . PMC 4623417 . PMID 26179462 .  
  34. ^ а б Маклин, AM; Сугио, А; Макарова, О.В.; Финдли, KC; Скорбь, ВМ; Tóth, R; Николайсен, М; Hogenhout, SA (октябрь 2011 г.). «Эффектор фитоплазмы SAP54 индуцирует развитие неопределенного листоподобного цветка у растений Arabidopsis» . Физиология растений . 157 (2): 831–41. DOI : 10.1104 / pp.111.181586 . PMC 3192582 . PMID 21849514 .  
  35. ^ Орловскис, Z; Хогенхаут, С.А. (2016). «Эффектор бактериального паразита опосредует привлечение насекомых-переносчиков в растения-хозяева независимо от изменений в развитии» . Границы растениеводства . 7 : 885. DOI : 10.3389 / fpls.2016.00885 . PMC 4917533 . PMID 27446117 .  
  36. ^ Weintraub, Phyllis G .; Бинленд, Линн (2006). «Насекомые-переносчики фитоплазм». Ежегодный обзор энтомологии . 51 : 91–111. DOI : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.151039 . PMID 16332205 . 
  37. ^ Suzuki, S .; Осима, К .; Kakizawa, S .; Arashida, R .; Jung, H.-Y .; Yamaji, Y .; Nishigawa, H .; Угаки, М .; Намба, С. (2006). «Взаимодействие между мембранным белком патогена и комплексом микрофиламентов насекомых определяет специфичность насекомых-переносчиков» . Труды Национальной академии наук . 103 (11): 4252–4257. DOI : 10.1073 / pnas.0508668103 . PMC 1449679 . PMID 16537517 .  
  38. ^ a b c d Christensen N, Axelsen K, Nicolaisen M, Schulz A (2005). «Фитоплазмы и их взаимодействие с хозяевами». Тенденции в растениеводстве . 10 (11): 526–535. DOI : 10.1016 / j.tplants.2005.09.008 . PMID 16226054 . 
  39. ^ Карраро, L .; Loi, N .; Фавали, Массачусетс; Фавали, Массачусетс (1991). «Характеристики передачи возбудителя филлодии клевера повиликой». J. Phytopathol . 133 : 15–22. DOI : 10.1111 / j.1439-0434.1991.tb00132.x .
  40. ^ a b Кристенсен Н.М., Николайсен М., Хансен М., Шульц А. (2004). «Распределение фитоплазм в зараженных растениях, выявленное с помощью ПЦР в реальном времени и биоимиджинга» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 17 (11): 1175–1184. DOI : 10.1094 / MPMI.2004.17.11.1175 . PMID 15553243 . 
  41. ^ Чен; и другие. (1992). «Обнаружение и идентификация молликутов растений и насекомых». Микоплазмы . 5 : 393–424.
  42. ^ Ван и др. (2007) Эффективное уничтожение свинца сладкого картофеля криотерапией кончиков побегов. Раннее издание онлайн патологии растений.
  43. ^ Чен, Ю.Д .; Чен Т.А. (1998). «Экспрессия сконструированных антител в растениях: возможный инструмент для борьбы с болезнями спироплазмы и фитоплазмы» . Фитопатология . 88 (12): 1367–1371. DOI : 10,1094 / PHYTO.1998.88.12.1367 . PMID 18944841 . 
  44. ^ Дэвис, RE; Уиткомб, РФ; Стир, Р.Л. (1968). «Ремиссия болезни желтизны астры антибиотиками». Наука . 161 (3843): 793–794. Bibcode : 1968Sci ... 161..793D . DOI : 10.1126 / science.161.3843.793 . PMID 5663807 . S2CID 46249624 .  
  45. ^ Препарат для людей проверяет болезнь пальм. New York Times , 19 июля 1983 года.
  46. ^ Осима К., Какидзава С., Нисигава Х., Юнг Х.Й., Вэй В., Сузуки С., Арашида Р., Наката Д. и др. (2004). «Редуктивная эволюция, предложенная на основе полной последовательности генома патогенной фитоплазмы растений» . Генетика природы . 36 (1): 27–29. DOI : 10.1038 / ng1277 . PMID 14661021 . S2CID 572757 .  
  47. ^ a b Бай X, Чжан Дж., Юинг А., Миллер С.А., Янцо Радек А., Шевченко Д.В., Цукерман К., Валунас Т. и др. (2006). «Жизнь с нестабильностью генома: адаптация фитоплазм к разнообразным средам обитания насекомых и растений» . Журнал бактериологии . 188 (10): 3682–3696. DOI : 10.1128 / JB.188.10.3682-3696.2006 . PMC 1482866 . PMID 16672622 .  
  48. ^ Тран-Нгуен, LT; Кубе, М; Шнайдер, Б; Рейнхардт, Р. Гибб, К.С. (2008). «Сравнительный анализ генома Candidatus Phytoplasma australiense» (подгруппа tuf-Australia I; rp-A) и «Ca. Phytoplasma asteris «Штаммы OY-M и AY-WB» (PDF) . Журнал бактериологии . 190 (11): 3979–91. DOI : 10.1128 / JB.01301-07 . PMC 2395047 . PMID 18359806 .   
  49. ^ Кубе, М; Шнайдер, Б; Kuhl, H; Дандекар, Т; Heitmann, K; Migdoll, AM; Рейнхардт, Р. Зеемюллер, Э (2008). «Линейная хромосома растений патогенных микоплазм„Candidatus фитоплазменной мали “ » . BMC Genomics . 9 (1): 306. DOI : 10.1186 / 1471-2164-9-306 . PMC 2459194 . PMID 18582369 .  
  50. ^ Дикинсон, М. Молекулярная патология растений (2003) Научные издатели BIOS
  51. ^ Марконе, C; Neimark H; Ragozzino A; Lauer U; Зеемюллер Э (1999). «Размеры хромосом фитоплазм, составляющих основные филогенетические группы и подгруппы» . Фитопатология . 89 (9): 805–810. DOI : 10,1094 / PHYTO.1999.89.9.805 . PMID 18944709 . 
  52. ^ Нисигава; и другие. (2003). «Полный набор внехромосомных ДНК из трех патогенных линий фитоплазмы лука желтого и использование ПЦР для дифференциации каждой линии». Журнал общей патологии растений . 69 : 194–198.
  53. ^ Разин S, Йогев D, Naot Y (1998). «Молекулярная биология и патогенность микоплазм» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1094–1156. DOI : 10.1128 / MMBR.62.4.1094-1156.1998 . PMC 98941 . PMID 9841667 .  
  54. ^ Jomantiene R, Davis RE (2006). «Кластеры различных генов, существующие в виде множественных мозаик с переменной последовательностью в геномах фитоплазмы». Письма о микробиологии FEMS . 255 (1): 59–65. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2005.00057.x . PMID 16436062 . 
  55. ^ Подкомитет по таксономии молликутов. Протоколы промежуточных совещаний, 1 и 2 августа 1992 г., Эймс, Айова [ постоянная мертвая ссылка ] Int. J. Syst. Бактериол. Апрель 1993 г. , стр. 394-397; Vol. 43, No. 2 (см. Протоколы 10 и 25)
  56. ^ Рабочая группа IRPCM Phytoplasma / Spiroplasma - группа таксономии фитоплазм (2004). « Candidatus Phytoplasma , таксон безстеночных , неспиральных прокариот, которые колонизируют флоэму растений и насекомых» . Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 54 (Pt 4): 1243–1255. DOI : 10.1099 / ijs.0.02854-0 . PMID 15280299 . 
  57. ^ Мюррей, RGE; Штакебрандт, Э. (1995). «Таксономическое примечание: реализация временного статуса Candidatus для не полностью описанных прокариот» . Международный журнал систематической бактериологии . 45 (1): 186–187. DOI : 10.1099 / 00207713-45-1-186 . ISSN 0020-7713 . PMID 7857801 .  
  58. ^ Hodgetts, J .; Ball, T .; Boonham, N .; Mumford, R .; Дикинсон, М. (2007). «Таксономические группировки, основанные на анализе спейсерных областей 16s / 23s, который показывает большую вариабельность, чем обычно используемый ген 16srRNA, приводит к классификации, аналогичной классификации, полученной из данных 16s рРНК, но с более детальными подразделениями» . Патология растений . 56 (3): 357–365. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.2006.01561.x .
  59. Перейти ↑ Wei W, Davis RE, Lee IM, Zhao Y (2007). «Компьютерный ПДРФ-анализ генов 16S рРНК: определение десяти новых групп фитоплазм» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (Pt 8): 1855–1867. DOI : 10.1099 / ijs.0.65000-0 . PMID 17684271 . 
  60. ^ Ядав, А .; Bhale, U .; Thorat, V .; Shouche, Ю. (2014). «Первый отчет о новой подгруппе 16SrII-M« Candidatus Phytoplasma aurantifolia », связанной с болезнью« Ведьмин метла » Tephrosia purpurea в Индии». Болезнь растений . 98 (7): 990. DOI : 10,1094 / PDIS-11-13-1183-ПДН . PMID 30708921 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Классификация фитоплазм Ификлассификатор
  • Первое заседание Международной рабочей группы фитоплазмологов опубликовано в Vol. 60-2 2007 Бюллетеня инсектологии
  • Фотогалерея о пораженных фитоплазмой растениях
  • База данных фитоплазменных ресурсов и классификации фитоплазм
  • Государственный университет Огайо издает информативный сайт по этой теме.
  • Первая Интернет-конференция Phytopathogenic Mollicutes включает в себя несколько интересных статей на эту тему.
  • Проекты генома фитоплазмы .
  • Центр информации о смертельном пожелтении кокосовых орехов и связанная с ним дискуссионная группа Yahoo.
  • Видео о симптомах желтизны Мелии
  • Видео о симптомах трюка с кустистой кукурузой
  • Текущие исследования фитоплазм в Норвичском исследовательском парке
  • Универсальный набор для обнаружения фитоплазмы Nippon Gene Co., Ltd.