Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Frondescence" перенаправляется сюда. Для получения информации о развитии листвы и листьев см. Лист .
Не путать с Филлодом .
Phyllody на эхинацеи пурпурной ( Эхинацея пурпурная )

Phyllody является аномальным развитием из цветочных частей в листовые конструкции. Обычно это вызвано фитоплазмой или вирусными инфекциями [1], хотя это также может быть связано с факторами окружающей среды, которые приводят к дисбалансу гормонов растений . [2] Филлодия приводит к тому, что пораженное растение становится частично или полностью стерильным, поскольку оно не может нормально производить цветы . [1] [3]

Условие также известен как phyllomorphy или frondescence ; [4], хотя последнее иногда может относиться в более общем смысле к листве, листопаду или процессу роста листьев. Phyllody обычно отличается от цветочного virescence , в котором цветы просто повернуть зеленый цвет , но в остальном сохраняют свою нормальную структуру. [5] Тем не менее, цветочная виресценция и филлодия (наряду с ведьмой метлой и другими аномалиями роста) обычно встречаются вместе как симптомы одних и тех же заболеваний. [6] Термин хлорантитакже часто используется для филлодии (особенно цветов, демонстрирующих полную филлодию, так что они больше напоминают бутоны листьев, чем цветы), хотя в некоторых случаях это может относиться к цветочной виресценции. [7]

История [ править ]

В конце 18 века немецкий поэт и философ Иоганн Вольфганг фон Гете отметил странно выглядящие розовые цветы, в которых цветочные органы были заменены листовыми или стеблевыми структурами. Это привело его к гипотезе о том, что органы растений, возникающие из стебля, являются просто модификациями одного и того же основного органа листа. Во время роста эти органы естественным образом превращаются в специализированные или обобщенные структуры, такие как лепестки или листья. Однако, если определенные факторы вмешиваются на ранних стадиях роста, эти органы могут развиться во что-то иное, чем первоначальный «план строительства». Он назвал этот аномальный рост «метаморфозой», и это основная тема его эссе Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären.(1790), более известная на английском языке как « Метаморфоза растений» . [2] [5] Гипотеза Гете была плохо воспринята другими учеными в его время, но теперь известно, что она по существу верна. Концепции, которые он обсуждает при описании метаморфозы, теперь известны как гомология , основа современной науки сравнительной анатомии и открытие, которое обычно приписывают английскому биологу сэру Ричарду Оуэну . [5] [8]

В 1832 году немецко- американский ботаник Джордж Энгельманн описал то же состояние в своей работе De Antholysi Prodromus . Он дал ей название «фрондесценция». [5] Девятнадцать лет спустя бельгийский ботаник Шарль Жак Эдуард Моррен также исследовал это явление в своей книге « Лобелия» (1851). Моррен назвал это состояние «филломорфией», и, в отличие от Энгельмана, Моррен четко отделил филломорфию (при которой цветочные части заменены листоподобными структурами) от виресценции (когда пораженные части, не обязательно цветочные, становятся зелеными, но сохраняют первоначальную форму или структуру. ). [5]

Термин «филлодия» был введен английским ботаником Максвеллом Т. Мастерсом в его книге о патологиях растений « Растительная тератология» (1869). [2] Термин происходит от научного латинского phyllodium , который сам происходит от древнегреческого φυλλώδης ( phullodes , «листообразный»). [9] Как Morren, Мастера также отличается от phyllody virescence . Он признал «фрондесценцию» и «филломорфию» синонимами филлодии. [5]

Описание [ править ]

Филлодия характеризуется частичной или полной заменой цветковых органов настоящими листьями. Филлодия может поражать прицветники , чашечку ( чашелистики ), венчик ( лепестки ), гинецей ( плодолистики / пестики ) и андроэций ( тычинки ). Филлодия может быть частичной, затрагивая только некоторые наборы цветочных органов или даже только половину набора цветочных органов (например, только три лепестка из шести в одном цветке); или он может быть полным, когда все цветочные органы заменены листьями. [5]

Иллюстрация из Vegetable Teratology (1869), показывающая цветок петунии с тычинками, частично замененными «черешковыми» листьями . Стебли - это фактически оставшиеся нити тычинок, а пыльники заменены небольшими листьями.
Продольный разрез нормально развивающегося плода шиповника

Phyllody прицветников распространен среди растений , которые несут сережку ( сережконосное ) соцветие. Они очень распространены , например, среди представителей рода Plantago , а также среди хмеля обыкновенного ( Humulus lupulus ). Листочки прицветники из цветов членов семьи сложноцветных , как георгины и одуванчик , также могут быть затронуты. [5]

Чашелистики с филлодией обычно трудно обнаружить из-за того, что большинство чашелистиков уже напоминают листья. Однако внимательное изучение может выявить различия в жилковании нормальных чашелистиков и чашелистиков с филлодией. Полное развитие идеальных листьев из чашелистиков чаще встречается у цветов с соединенными чашелистиками ( односепальные ), чем у цветов с раздельными чашелистиками ( полисепальные ). [5]

Phyllody из лепестков может быть выражено более слабо в качестве простого изменения формы и цвета (в этом случае, это более точно virescence ), или он может быть выражен как полностью сформированных листьев. Это более распространено среди цветов, которые имеют венчики из отдельных лепестков ( полипепестные ), чем у цветов, у которых лепестки сливаются в единую трубку или чашеобразную структуру ( монопетальные ). [5]

Филлодия тычинок встречается редко. Фактически, тычинки - наименее подверженный филлодии орган цветков. Считается, что это связано с тем, что тычинки являются наиболее дифференцированными органами в цветках. [5]

Напротив, филлодия плодолистиков встречается гораздо чаще, чем соответствующие изменения тычинок. Обычно phyllody влияет на проксимальные части пестика (завязь) более дистальных частей ( стиль и стигма ). Сама семяпочка может обнажаться по краям или на внутренней поверхности плодолистика, если завязь становится листовой. Если семяпочка поражена филлодией, она развивается отдельно от остальной части плодолистика. Самый известный пример филлодии плодолистиков обнаружен у японской вишни ( Prunus serrulata ), у которой один или оба плодолистика могут стать листовыми (хотя дистальная половина столбика и рыльце обычно не затрагиваются). Между прочим, некоторые сорта японской вишнитакже обнаруживают «удвоение» лепестков из-за лепестковидности, когда вместо тычинок развивается второй венчик. [5] [10]

Причины [ править ]

Биотик [ править ]

Смотрите также: Патология растений

У многих культурных растений филлодия вызывается инфекциями, вызываемыми патогенами растений, и / или заражением эктопаразитами . Помимо проявления филлодии, они могут также проявлять другие симптомы, такие как виресценция , ведьмины веники , хлороз и задержка роста. [2] [6] [11] Примеры этих биотических факторов включают:

  • Фитоплазмы - специализированные прокариотические микроорганизмы , вызывающие более 200 различных болезней растений. Они похожи на другие бактерии, но не имеют клеточных стенок и имеют нитчатую или плеоморфную форму. Они являются облигатными паразитами ткани флоэмы растений и распространяются насекомыми- переносчиками . Они являются наиболее частой причиной филлодии. [12] Данные свидетельствуют о том, что фитоплазмы подавляют ген, участвующий в формировании лепестков, вместо этого вызывая образование листьев или листоподобных структур. [1] Примерами коммерчески важных фитоплазменных болезней являются астры желтой., [13] яблоко пролиферации , клевер phyllody , [2] и Sesamum phyllody . [14]
  • Вирусы , такие как болезнь розетки (RRD) [2]
  • Грибы , как головня гриб Sphacelotheca reiliana из кукурузы [11] и ржавчина гриб Atelocauda koae , который заражает Acacia Koa [15]
  • Водяная плесень , такая как Sclerophthora macrospora, поражает более 140 видов злаков, включая рис , кукурузу и пшеницу . Заболевание более известно как «сумасшедшая вершина», потому что его наиболее ярким симптомом является филлодия ушей и кистей . [16] [17]
  • Ущерб насекомыми

Помимо самой филлодии, насекомые и другие эктопаразиты также служат переносчиками болезней, которые могут распространять филлодию на другие близлежащие растения. [18] Наиболее распространенными из этих насекомых-переносчиков являются цикадки , [18] примером которых является Hishimonus phycitis , который передает вызванную фитоплазмой филлодию маленьких листьев в баклажанах . [19] Клоп с сломанной спинкой ( Taylorilygus apicalis ) является еще одним насекомым-переносчиком филлодии, вызванной фитоплазмой, у видов Parthenium . [20] Другие эктопаразитарные переносчики включают эриофидных клещей.подобно клещу курчавости листьев розы ( Phyllocoptes fructiplilus ), который, как известно, является основным переносчиком болезни розетки; [18] [21] и клещ ржавчины хризантемы ( Paraphytoptus chrysanthemi ), который является переносчиком филлодии, вызванной фитоплазмой, у видов хризантем . [22] [23]

Abiotic [ править ]

Смотрите также: физиологические расстройства растений

Экологические абиотические факторы, такие как жаркая погода или водный стресс, которые приводят к дисбалансу гормонов растений во время цветения, могут вызвать филлодию. Обычно их можно отличить от филлодии, вызванной биотическими факторами, по одновременному присутствию здоровых и аномальных цветов. Когда условия нормализуются, растения возобновляют нормальное цветение. Восприимчивость растений к филлодии, вызываемой окружающей средой, может быть генетической. [2]

Искусственный [ править ]

Филлодию можно вызвать искусственно, применяя цитокинины (CK), растительные гормоны, ответственные за деление клеток, а также за апикальное доминирование и рост пазушных почек . И наоборот, его можно впоследствии подавить применением гиббереллинов (GA), растительных гормонов, ответственных за удлинение стебля, цветение и выражение пола . [2]

Связанная цветочная тератология [ править ]

Смотрите также: Carpellody

Другие связанные аномалии развития цветков:

  • Лепесток - превращение цветочных органов (обычно тычинок ) в лепестки .
  • Пистиллодия - превращение цветковых органов в пестики .
  • Чепалодия - превращение цветочных органов в чашелистики или чашелистидные тела.
  • Стаминодия - Превращение цветковых органов в тычинки .

Филлодия в селекции растений [ править ]

Филлодия зеленой розы ( Rosa chinensis 'Viridiflora')

В некоторых случаях наличие филлодии использовалось в селекции растений . Одним из наиболее известных примеров является зеленая роза ( Rosa chinensis 'Viridiflora'), древний китайский сорт розы , который демонстрирует зеленые листовые прицветники в плотных цветочно-подобных группах. У зеленой розы искусственный отбор позволил выразить филлодию как стабильную мутацию . [2] [24] [25]

См. Также [ править ]

  • Случайность
  • Эпикормальный побег
  • Увлечение

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Mor, Y .; Зислин, Н. (1992). «Пороки развития филлодии в цветках Rosa × hybrida cv. 'Motrea': влияние подвоев, положения цветка, регуляторов роста и сезона». Журнал экспериментальной ботаники . 43 : 89. DOI : 10,1093 / JXB / 43.1.89 .
  2. ^ a b c d e f g h i Sim, S .; Rowhani, A .; Голино, Д. (2004). «Филодия в розах» (PDF) . Американская роза . 38 (18): 32–34.
  3. ^ Триведи, ПК (2006). Достижения в физиологии растений . IK International Pvt Ltd. стр. 31. ISBN 9788188237692.
  4. ^ Weberling, F. (1992). Морфология цветов и соцветий . КУБОК Архив. п. 141. ISBN. 9780521438322.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Мастерс, MT (1869). Растительная тератология, учет основных отклонений от обычного строения растений . Роберт Хардвик. п. 240 –281.
  6. ^ a b Hogenhout, SA ; Шеруга Мусич, М. (2010). «Геномика фитоплазмы, от секвенирования до сравнительной и функциональной геномики - что мы узнали?». В Вайнтрауб, PG; Джонс, П. (ред.). Фитоплазмы: геномы, растения-хозяева и векторы . КАБИ. стр.  19 -37. ISBN 9781845935306.
  7. ^ Шастри, В. (2005). Академический словарь биологии . Isha Books. ISBN 9788182051874.
  8. ^ Габор, З. "Форма как движение в" Метаморфозе растений " Гете . Технический университет Будапешта . Проверено 3 ноября 2012 года .
  9. ^ "Этимология английского слова филлодия" . MyEtymology . Проверено 15 ноября 2012 года .
  10. ^ Weberling, F. (1992). Морфология цветов и соцветий . КУБОК Архив. п. 141. ISBN. 9780521438322.
  11. ^ a b Маннерс, JG (1993). Принципы патологии растений . КУБОК Архив. п. 65 . ISBN 9780521434027.
  12. Перейти ↑ Bhatt, JC (1998). «Болезни растений и их лечение». В Панде, округ Колумбия (ред.). Управление сельским хозяйством для лучшего будущего: опыт Индии . MD Publications Pvt. ООО п. 62. ISBN 9788175330672.
  13. ^ Cranshaw, W. (1998). Вредители Запада, 2-е издание: Профилактика и борьба с современными садами и небольшими фермами . Издательство Fulcrum. п. 181. ISBN. 9781555914011.
  14. ^ Ахтар, КП; Sarwar, G .; Дикинсон, М .; Ахмад, М .; Хак, Массачусетс; Хамид, С. и Икбал, MJ (2009). «Болезнь филлодии кунжута: ее симптоматология, этиология и передача в Пакистане» (PDF) . Турецкий журнал сельского хозяйства и лесного хозяйства . 33 : 477–486.
  15. ^ Нельсон, SC "Филлодия" . Гавайская болезнь растений, Гавайский университет в Маноа . Проверено 10 ноября 2012 года .
  16. ^ «Болезни кукурузы» . Национальная организация исследований в области сельского хозяйства и пищевых продуктов (NARO), Япония . Проверено 10 ноября 2012 года .
  17. ^ Шерф, AF; Макнаб, AA (1986). Болезни овощей и борьба с ними . Джон Вили и сыновья. п. 241. ISBN. 9788188237692.
  18. ^ a b c Карлик, Дж .; Флинт, ML; Голино, Д. (2009). Здоровые розы . Публикации UCANR. С. 32–33. ISBN 9781601076724.
  19. Перейти ↑ Srinivasan, R. (2009). Насекомые и клещи-вредители на баклажанах (PDF) . Публикация AVRDC № 09-729. AVRDC - Всемирный овощной центр.
  20. ^ Тессема, Т .; Obermeier, C .; Einhorn, G .; Seemüller, E .; Бюттнер, К. (2004). «Филлодия парфения сорняков в Эфиопии» . Журнал борьбы с вредителями Эфиопии . 8 : 39–50.
  21. ^ Болезнь розовой розетки (PDF) . Отчет о болезнях растений № 666. Расширение Университета Иллинойса. Октябрь 1999 г.
  22. ^ Петанович, Р .; Келькевич, М. (2009). «Взаимодействие растений и эриофиоидных клещей: специфические и неспецифические морфологические изменения. Часть II». Экспериментальная и прикладная акарология . 51 : 81. DOI : 10.1007 / s10493-009-9328-1 .
  23. ^ Breakey EP; Бэтчелор Г.С. (1950). «Филлодия хризантемы и эриофидного клеща Кейфера». Анналы Энтомологического общества Америки . 43 (4): 492–494.
  24. ^ Глина, HF; Хаббард, Дж. К. (1987). Тропические кустарники . Гавайский сад Том 2. Гавайский университет Press. п. 30. ISBN 9780824811280.
  25. ^ Фуше, F. (2009). «Функциональная геномика в розе». В Фольте, км; Гардинер, С.Е. (ред.). Генетика и геномика розоцветных . Springer. п. 387 . ISBN 9780387774909.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Филлодией, на Викискладе?