Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Платизамии )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Dioon
Диоон edule01.jpg
Dioon edule
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Cycadophyta
Класс:Cycadopsida
Заказ:Цикадалы
Семья:Zamiaceae
Подсемейство:Энцефалартоидеи
Племя:Диоои
Шустер
Род:Диоон
Линдл. [1] [2]
Типовой вид
Dioon edule [1]
Линдл.
Dioon Distribution.png
Синонимы [3]

Platyzamia Zucc.

Диоон является родом из цикада в семье Zamiaceae . Родом из Мексики и Центральной Америки . [3] Их среда обитания включает тропические леса, сосново-дубовые леса , сухие склоны холмов, каньоны и прибрежные дюны. [4] [5] [6] [7]

Описание [ править ]

Диуны - раздельнополые , пальмовидные кусты с цилиндрическими стеблями, обычно с множеством листьев. Виды рода Dioon - многолетние, вечнозеленые саговники с цилиндрической осью стебля, частично погруженной в землю. Растение утолщенное, изготовлено из мягкой древесины, редко имеет надземные ветви. Основания листьев стойкие или опадают с гладкой корой. Основания листьев стойкие или опадают с гладкой корой. На листья перистые, спирально расположены вперемежку с Катафиллов , с листочков не сформулированы и при отсутствии жилки. Нижние листочки часто редуцируются до колючек. В спорофиллы не вертикальными рядами в конусах, а megasporophyll вершины широко уплощены, загнуты вверх, перекрываются.

У видов рода Dioon 2n = 18 хромосом . [8]

Самый крупный вид - D. spinolosum, высота которого превышает 16 метров, а диаметр ствола может достигать 40 сантиметров. Однако типичные экземпляры других видов имеют высоту от трех до шести футов или даже меньше. Диоон может стать очень старым, возможно, даже за 1000 лет. Наиболее распространены ареалы Dioon edule и Dioon tomasellii . Большинство видов имеют весьма ограниченные географические ареалы.

Листья [ править ]

Лист Dioon spinulosum с жилками и колючим краем.

Листья парные, перистые, расположены по спирали на оси стебля. Некоторые листья во время своего развития изначально окутаны защитными листьями, которые называются катафиллами. В отличие от других саговников, таких как Stangeria eriopus , молодые плавники не изогнуты ни поперечно, ни продольно, а прямые. Нижние листочки часто сводятся к черешку. Черешки без кукурузы, у основания утолщенные.

Листочки простые, часто с колючим краем. Первичный нерв состоит из множества раздвоенных разделяющих нервов без заметной средней жилки. Нервы отходят непосредственно от края рахиса листа и затем идут к оси оперения. Лонжероны опушены, по крайней мере, на молодых листьях. Волоски ( трихомы ) бесцветные, разветвленные или простые.

Устьица для газообмена находятся либо только на нижней стороне листа, либо у некоторых видов с обеих сторон. Железы иначе не окрашены, и их трудно идентифицировать. Клетки эпидермиса листа вытянуты параллельно оси оперения.

Корни [ править ]

Как и у других саговников, иногда образуются коралловидные корни, которые вырастают из основного корня и быстро разветвляются под поверхностью почвы. Отдельные корни представляют собой утолщенные корневища и населены цианобактериями рода Nostoc, которые использовали их в основном для азотфиксации. Также, похоже, существуют симбиотические отношения с арбускулярными микоризными грибами. [9]

Шишки и семена [ править ]

Весь Dioons является двудомным , имеющим мужскими или женским полом органов, но только на разные людях. Шишка самца на ножке. Шишки мужского конуса, называемые микроспорофиллом, сплющенные и загнутые вверх, стерильные на конце. Они расположены по спирали вокруг оси штифта. Каждый микроспорофилл несет на своей нижней (абаксиальной) стороне множество пыльцевых мешочков. Они открываются прорезями, из которых затем выходит пыльца. Пыльцевые зерна обтекаемой формы и имеют только одну зародышевую линию (моносулькат). Мужские шишки отпадают через год.

Женские шишки также являются стеблевыми и могут оставаться на растении более года. Женские микроспорофиллы более похожи на листья, чем у других саговников, и имеют наибольшее сходство с таковыми из рода Cycas . Чешуя вверху приплюснута, расширена и загнута кверху. Каждый спорофилл несет две, реже три семяпочки. Они расположены прямо к оси (ортотропные), наклонены внутрь к ней (обратная сторона) и свисают на обращенной к оси стороне утолщенных чешуек. Отверстие на конце семяпочек (микропиле) очень маленькое, оставляя только узкое отверстие на Nucellus. Оболочка мегаспор увеличилась с 3–4,5 мкм в молодой семяпочке до 9–10 мкм в зрелом семени. Количество архегоний колеблется от одной до десяти. Ядро яйца необычно большое. Самые большие женские шишки родаD. spinolosum достигает 80 сантиметров в длину и до 30 сантиметров в диаметре.

Семена имеют сферическую, яйцевидную или эллипсовидную форму и достигают диаметра от одного до четырех сантиметров. Они окружены мясистой, белой или кремовой семенной оболочкой. Семенная оболочка состоит из трех слоев, мясистого внешнего и внутреннего слоя, между которыми лежит слой каменных клеток. Зародыш прямой, с двумя семядолями, сверху они срослись. Носитель зародыша (суспензор) очень длинный и закручен по спирали. Семена лучистые (радиосперм). Прорастание происходит криптокотилярным, т.е. семядоли остаются во время прорастания в семенах.

  • Женский конус Dioon edule

  • Мужской конус Dioon mejiae

  • шишка Dioon merolae

Распространение [ править ]

Виды диунов обитают в Центральной Америке между 15 и 29 северной широтой и являются частью неотропического цветочного царства. Ареал распространения включает Гондурас и часть Мексики ; он ограничен орографическими условиями (высотными структурами) и ограничен горными хребтами с севера на юг региона. Несмотря на широкое распространение и экологическую пластичность рода, он не является определяющим для растительности компонентом. Эти виды встречаются в основном в тропических лесах и влажных тропических лесах, но также и в тропических лиственных лесах, влажных тропических лесах с мягкой древесиной, на сухих скалистых склонах, в каньонах и дюнах у побережья. [10]

Доисторическое распространение [ править ]

В начале кайнозоя , около 65,5 миллионов лет назад, ареал распространения Dioon, вероятно, включал большую часть Северной Америки. Окаменелости, найденные на севере Аляски в эоцене (33,9–55,8 тыс. Лет назад), указывают на это. Хотя в начале этого геологического периода, около 2,8 миллиона лет назад, климат был еще очень теплым, ранний ледниковый период начался с обледенения Северного полюса, в результате чего распространение диунов очень резко сократилось.

В палеоцене (55,8–65,5 тыс. Лет назад) Диун был рядом с Замией и Анемией - единственным на сегодняшний день неотропическим родом, который все еще присутствовал во флоре Аляски. В третичный период, примерно 2,6 миллиона лет назад, дионы умерли почти во всей Северной Америке, и лишь несколько коллекций реликвий остались на небольшой территории в Центральной Америке, где и сегодня находится центр разнообразия этого рода. Распространение на Южную Америку было невозможно, потому что два континента не были соединены примерно 3 миллиона лет назад. После этого размер семян стал основным препятствием для дальнейшего распространения Dioon в Карибском бассейне и дальше на юг.

Экология [ править ]

Мегаспорофилл из Dioon edule со спелыми семенами. Справа: сухой коричневый стебель, желтый: два семени, слева: сильно опушенная, плоская часть спорофилла.

Опыление Dioon ветром или животными еще не определено. Природа пыльцы (светлая, сухая, очень большое количество) скорее предполагает ветровое опыление, а также увеличивает количество оплодотворенных семяпочек в непосредственной близости от источника пыльцы.

С другой стороны, обратное положение семяпочек говорит против ветрового опыления, так как пыльце трудно выбраться туда и попадать в основном на стерильные участки в конусе. У саговников рода Zamia уже обнаружено опыление долгоносиком Rhopalotria mollis . Виды рода Rhopalotria также можно было найти в шишках Dioon , в которых также было большое количество жуков рода Pharaxonotha , которые питаются пыльцой, что указывает на опыление животными. [11]

Сохранение [ править ]

Этот род особенно подвержен риску разрушения среды обитания, Международный союз охраны природы (МСОП) внес десять из одиннадцати видов в уязвимую категорию в свой Красный список. Один вид, D. caputoi , считается находящимся под угрозой исчезновения , три - находящимися под угрозой исчезновения ( D. holmgrenii , D. sonorense и D. tomasellii ) и пять - уязвимыми . ( D. califanoi , D. merolae , D. purpusii , D. rzedowskii и D. spinulosum ). D. eduleвнесен в своего рода список «находящихся под угрозой исчезновения». Для D. mejiae недостаточно данных для оценки опасности.

Локации уничтожаются в основном в результате расчистки и рекультивации земель. Виды диунов также очень популярны среди международных коллекционеров. Выкапывают и продают растения. Согласно отчету Вашингтонской конвенции о биологическом разнообразии 1992 года , торговля особями D. edule достигла уровня около 5 800 экземпляров, а D. spinolosum - 1600 экземпляров - это не включает незаконную торговлю. [12]

Другой потенциальной угрозой для этого рода является омар (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . Насекомое родом из Юго-Восточной Азии и населяет там саговники. В настоящее время вредитель завезен во Флориду , Калифорнию , Индию и Великобританию, где наносит серьезный ущерб саговникам. Там его также нашли у Д. Эдуле . Если этот вид проникнет в Центральную Америку, он может резко сократить или даже уничтожить популяции Dioon за короткое время. [13]

Таксономия [ править ]

Первое описание было сделано в 1843 году Джоном Линдли как Дион . Название рода было дано из-за наличия двух семяпочек на мегаспорофилл: Dioon происходит от древнегреческого префикса δι- di- (= два) и ώόν ōión, ón (= яйцо). [14]

Листоподобный характер Sporophylle дает Dioon особое положение среди саговников. Дехган и Дехган описали этот род как наиболее примитивный из саговников и предположили, что они помещают их в свою собственную семью. [15] Молекулярно-генетическое исследование ДНК хлоропластов показало, что это, по крайней мере, самый примитивный род неотропических саговников. [16]

Классификация [ править ]

Классически семейство Zamiaceae делится на два подсемейства с четырьмя трибами. Dioon - единственный род в трибе Diooeae, который вместе с Encephalarteae образует подсемейство Encephalartoideae . Эта классификация была основана на морфологических соображениях. Морфологическое исследование взаимоотношений ископаемых и современных таксонов выявило следующую кладограмму : [17]

 
 

Clade с замией , Chigua , цератозамией , микроцикасом , бовением , Stangeria

 
 
 

Микроциклы

 
 
 

Dioon

 
 
 

Энцефалартос

 
 
 

Лепидозамия

 
 

Макрозамия

 
 
 
 
 
 

Анализ молекулярной биологии фрагмента 26S рибосомной ДНК выявил несколько похожую кладограмму, которая резко изменила структуру Zamiaceae . [17] Таким образом, Dioon будет основным родом семейства.

 
 

Саговники (Cycadaceae)

 
 
 

Стангерия (Stangeriaceae)

 
 
 

Dioon

 
 
 

Замия

 
 
 

Энцефалартос

 
 
 
 

Лепидозамия

 
 

Цератозамия

 
 
 
 

Макрозамия

 
 

Микроциклы

 
 
 
 
 
 
 
 

Виды [ править ]

Норстог и Николс обычно делят этот род на две группы различной морфологии. К первой относятся D. mejiae , D. rzedowskii и D. spinulosum , для которых характерны большие размеры листьев, стволов и шишек. Вторая группа включает D. califanoi , D. caputoi , D. edule , D. holmgrenii , D. merolae , D. purpusii , D. sonorense и D. tomasellii , которые в целом меньше, с более короткими стволами, гораздо более короткими листьями, и меньшие шишки. [18]

Филогенетическое исследование 1993 г. подтвердило эти клады с одним отличием: D. caputoi была отнесена к другой кладе.

Допустимые виды: [3]

ИзображениеНаучное названиеРаспределение
Dioon angustifolium Miq.Нуэво-Леон, Тамаулипас
Dioon argenteum T.J. Грег. и др.Оахака
Диоон Калифаной Де Лука и СабатоПуэбла, Оахака
Диоон Капутои Де Лука, Сабато и Вазк ТорресПуэбла, Оахака
Dioon edule Lindl.Нуэво-Леон, Тамаулипас, Веракрус, Гуанахуато, Чьяпас, Идальго, Штат Мехико, Керетаро, Сан-Луис-Потоси
Диоон Холмгрении Де Лука, Сабато и Вазк ТорресОахака
Dioon mejiae Standl. & LOWilliamsГондурас
Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.TorresОахака, Чьяпас
Dioon purpusii RoseОахака
Диоон Ржедовский Де Лука, Сабато и Вазк ТорресОахака
Dioon sonorense (Де Лука, Сабато и Вазк Торрес) Chemnick et al.Сонора, Синалоа
Dioon spinulosum Dyer ex EichlВеракрус, Оахака
Dioon stevensonii Nic.-Mor. И ВовидесМичоакан, Герреро
Диоон Томаселли Де Лука, Сабато и Вазк ТорресДуранго, Халиско, Наярит

Эволюция [ править ]

Самые ранние находки окаменелостей относятся к эоцену и были обнаружены на острове Купреаноф на Аляске. Однако вполне вероятно, что Dioon восходит к юрскому периоду (145,5 - 199,6 тыс. Лет назад ) или даже раньше , поскольку ископаемые остатки других, близкородственных, но более развитых саговников уже были обнаружены с этой эпохи. [19] В эпоху плейстоцена (0,011784–1,8 тыс. Лет назад) и голоцена (сегодня –0,011784 тыс. Лет назад) виды, вероятно, совершили несколько миграций с севера на юг и следовали теплым климатическим условиям. [20]

Одна из теорий состоит в том, что современные виды диунов произошли в результате ряда сопутствующих событий в раннем кайнозое , когда разные виды представляли разные экологические условия. Эти события должны были следовать друг за другом в течение очень короткого времени, что исключало накопление синапоморфий, а это означало, что не многие функции могли быть повторно приобретены.

Существующие виды Dioon относятся к трем прототипам. D. mejiae считается наиболее развитым в эволюционном отношении видом этого рода. D. spinulosum и D. rzedowskii относятся ко второму прототипу, который, вероятно, был лучше адаптирован к мезиальным условиям, таким как районы со средней влажностью, которые позволяют им прижиться на атлантическом побережье Оахаки. Остальные виды предположительно происходят из третьих, в ксеротические, засушливые районы, адаптированные к первоначальной форме.

Использует [ редактировать ]

В Гондурасе женские шишки D. mejiae собирают для сбора семян. Около 33 000 коренных жителей перерабатывают их в тамале или лепешки, которые заменяют кукурузную муку. Вайи традиционно используются в Вербное воскресенье . [21]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b В: Ботанический регистр Эдвардса 29: разное. 59-60. 1843 г. «Имя - Дион Линдл» . Тропикос . Сент-Луис, Миссури : Ботанический сад Миссури . Проверено 15 февраля 2010 года . Аннотация: как «Дион» ; Орт. & ном. минусы
    Тип образца: Dioon edule Lindl.
  2. ↑ Оригинальная публикация GRIN (5 октября 2007 г.). " Диоон информация от NPGS / GRIN" . Таксономия растений . Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы , Белтсвилл, Мэриленд : USDA , ARS , Национальная программа генетических ресурсов. Архивировано из оригинала 7 мая 2009 года . Проверено 15 февраля 2010 года . Комментарии: это написание сохранено (ном. Мин.) (Венский ICBN, ст. 14.11 и приложение III) против исходного написания «Дион».
  3. ^ a b c Контрольный список избранных семейств растений в Кью
  4. ↑ Christenhusz, MJM, JL Reveal, AK Farjon, MF Gardner, RR Mill и MW Chase. 2011. Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных. Фитотакса 19: 55–70.
  5. ^ Молина Rosito, А. 1975. Enumeración деласПлантас де Гондурас. Сейба 19 (1): 1–118.
  6. ^ Vovides, AP, JD Rees & M. Васкес-Торрес. 1983. Zamiaceae. Флора де Веракрус 26: 1–31.
  7. ^ Бридлав, DE 1986. ФлорадеЧьяпас. Listados Florísticos de México 4: i – v, 1–246.
  8. ^ Альдо Meretti (август 1990). «Кариотипические данные о Zamiaceae (Cycadales) в Северной и Центральной Америке и их филогенетическое значение». Американский журнал ботаники . 77 (8): 1016–1029. DOI : 10.2307 / 2444573 .
  9. ↑ Джек Б. Фишер; Эндрю П. Вовидес (2004). «Микоризы присутствуют в корнях цикад». Ботаническое обозрение . 70 (1): 16–23. DOI : 10,1663 / 0006-8101 (2004) 070 [0016: MAPICR] 2.0.CO; 2 .
  10. ^ А. Моретти; П. Капуто; С. Коццолино; П. Де Лука; Л. Гаудио; Г. Джильяно Синискалько; Д. В. Стивенсон (февраль 1993 г.). «Филогенетический анализ диона (Zamiaceae)». Американский журнал ботаники . 80 (2): 204–214. DOI : 10.2307 / 2445041 .
  11. ↑ Эндрю П. Вовидес (март 1991 г.). «Симбионты насекомых некоторых мексиканских саговников в их естественной среде обитания». Biotropica . 23 (1): 102–104. DOI : 10.2307 / 2388697 .
  12. ^ Секретариат СИТЕС, изд. (1992). Интерпретация и осуществление Конвенции о торговле образцами растений (PDF) . Восьмое совещание Конференции Сторон . Киото. п. 29. Архивировано из оригинального (PDF) 16.06.2010 . Проверено 11 февраля 2018 .
  13. ^ (на немецком языке) Отсутствует или пусто |title=( справка )
  14. ^ Helmut Genaust (2005). Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen (3-е изд.). Гамбург: Никол. п. 209. ISBN. 3-937872-16-7.
  15. ^ Биджан Дехган; Нэнси Б. Дехган (октябрь 1988 г.). «Сравнительная морфология пыльцы и таксономическое сходство Cycadales». Американский журнал ботаники . 75 (10): 1501–1516. DOI : 10.2307 / 2444700 .
  16. ^ De Luca иа (1995). П. Форстер (ред.). Молекулярная систематика саговников . Труды Третьей Международной конференции по Cycad Biology (Stellenbosch ed.). С. 131–137.
  17. ^ a b Гвидо Гримм (2000). «Cycadales кладистический анализ ископаемых и современных таксонов на основе морфологических и молекулярных данных» . Diplomarbeit an der Universität Tübingen .
  18. ^ Норстог, KJ; Николс, Т.Дж. (1997). Биология саговников . Издательство Корнельского университета .
  19. ^ Том М. Харрис (1941-09-19). «Шишки вымерших цикадалов из юрских скал Йоркшира» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 231 (577): 75–98. DOI : 10,1098 / rstb.1941.0004 . JSTOR 92322 . 
  20. ^ Т. Уолтерс; TJ Грегори; Дж. Чемник; Р. Осборн (2004). «Гипотезы о связи биогеографии и видообразования у Dioon (Zamiaceae)» . Классификация Cycad: концепции и рекомендации . Майами: Ботанический центр Монтгомери.[ постоянная мертвая ссылка ]
  21. ^ Марк Бонта; Оскар Флорес Пино; Дэниел Грэм; Джоди Хейнс; Герман Сандовал (2006). «Этноботаника и сохранение Tiusinte (Dioon mejiae Standl. & LO Williams, Zamiaceae) на северо-востоке Гондураса». Журнал этнобиологии . 26 (2): 228–257. DOI : 10,2993 / 0278-0771 (2006) 26 [228]: EACOTD 2.0.CO; 2 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Dioon, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Dioon на Wikispecies
  • База данных голосеменных: Dioon
  • Dioon на страницах Cycad Pages