Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску


Запятая
Полигония c-альбом qtl2.jpg
Вид сзади
Нимфалиды - Polygonia c-album.JPG
Вид снизу формы хатчинсони, показывающий светлые нижние стороны крыльев
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Род:Полигонии
Разновидность:
П. c-альбом
Биномиальное имя
Полигония c-альбом
Подвиды

Восемь, см. Текст

Синонимы

Nymphalis c-альбом

Polygonia c-album , запятая , является универсальным ( многоядным ) видом бабочек, принадлежащих к семейству Nymphalidae . Угловые зазубрины на краях передних крыльев характерны для рода Polygonia , поэтому виды этого рода обычно называют угловатыми бабочками. Бабочек-запятых можно узнать по их выступающим оранжевым и темно-коричневым / черным спинным крыльям.

Чтобы уменьшить хищничество, и личинки, и взрослые особи имеют защитный камуфляж , имитируя птичий помет и опавшие листья соответственно. На более поздней стадии развития у личинок также появляются сильные шипы на спине. Этот вид обычно встречается в Европе, Северной Африке и Азии и содержит несколько подвидов. Хотя этот вид не является мигрирующим, бабочки - сильные летчики, что приводит к открытой структуре популяции с высоким потоком генов и повышенной генетической изменчивостью.

Описание [ править ]

Наружные края крыльев сильно и неравномерно зубчатые, выемчатые и угловатые. Верхняя часть крыльев имеет ярко-оранжевый основной цвет, украшенный коричневыми отметинами и светлыми пятнами по краю. Реверс - мраморный с коричневым. В сложенном виде бабочка выглядит как мертвый лист. Задние крылья имеют на обратной стороне белое пятно, обычно в форме C.

Половой диморфизм незначительный и касается интенсивности окраски, силуэта и размера, самец имеет размах крыльев от 22 до 24 мм. а самка от 25 до 26 мм. Сезонный диморфизм более выражен: у первого поколения ( форма hutchinsoni , май-июнь) верхняя сторона рыжевато-рыжая, а нижняя - коричнево-золотистая, а на заднем крыле дистально имеется широкая темно-красно-коричневая область, в которой располагается ряд светло-коричневых тонов. бугорчатые пятна, нижняя сторона темная, однотонная или с заметными отметинами. , а второе поколение (форма c-album(Июль, осенью и весной после перезимовки) имеет более красноватый верх и темно-коричневый цвет снизу (основной цвет менее яркий). У летней формы крылья менее зубчатые, а на заднем крыле имеется узкая темная субмаргинальная полоса, рядом с которой стоит ряд светлых лунул, проксимально окаймленных полосой коричневых дуг; нижняя сторона более бледного цвета, менее отчетливо - иногда, однако, очень заметно - мраморная и затемненная.

Таксономия и филогения [ править ]

Запятая принадлежит семейству Nymphalidae , самому большому семейству бабочек, состоящему из 13 подсемейств. Внутри рода Polygonia родственные связи между P. c-album и P. faunus убедительно подтверждаются анализом развития личинок и синапоморфиями . У обоих видов взрослые особи и личинки имеют схожие многоядные привычки. Рода Polygonia также тесно связан с родами Kanisha и Roddia , каждый из которых содержит один вид: К. canace и Р. л-альбом . [1]

Географический ареал и среда обитания [ править ]

Запятая населяет регионы, включая Европу, Северную Африку и Азию. [2] Это в первую очередь лесная бабочка, живущая в лесах с низкой плотностью, солнечным светом и влажной почвой. В частности, этот вид обычно встречается в лесах, проселочных дорогах и садах Норвегии , Швеции и Великобритании . [3] [2] Как универсальный вид пищи или многоядный вид, бабочки-запятая могут питаться различными растениями-хозяевами, что приводит к широкому распространению на континентах. [4] В ответ на изменение климата они также подвергаются расширению ареала. [5]

Подвиды [ править ]

Форма хатчинсони (названа в честь Эммы Хатчинсон ) Нортгемптоншир , Великобритания

Следующие подвиды находятся в указанных частях диапазона запятой:

  • ПК. c-альбом Европа
  • ПК. imperfecta ( Blachier , 1908) Северная Африка
  • ПК. Extensa ( Leech , 1892) западный Китай, центральный Китай
  • ПК. kultukensis (Kleinschmidt, 1929) Забайкалье
  • ПК. хамигера ( Батлер , 1877) Уссури (типовая местность Эдо , Япония)
  • ПК. koreana ( Брык , 1946) Корея
  • ПК. sachalinensis ( Matsumura , 1915) Сахалин
  • ПК. асакурай (Накахара, 1920) Тайвань
  • ПК. agnicula ( Moore , 1872) Непал [4]

Продовольственные ресурсы [ править ]

Предпочтения и выбор личинок растений-хозяев [ править ]

Для бабочек запятая пищевые ресурсы, потребляемые во время развития, являются основным источником азота и белка в зрелом возрасте. Поскольку они питаются исключительно растениями, что делает их видами- фитофагами , качество растений, которыми питаются личинки, сильно коррелирует с их будущей приспособленностью. [6] Личиночную форму часто делят на пять стадий развития, известных как возрастные стадии . Хотя в течение первых трех возрастов личинки почти полностью остаются на нижней стороне листьев, личинки четвертого и пятого возрастов более активны в добыче пищевых ресурсов. [7] Личинки более позднего возраста являются специализированными питающимися и предпочитают несколько растений-хозяев на личиночной стадии: Urtica dioica ,Ulmus glabra , Salix caprea , R. uva-crispa и Betula pubescens . [4] [8] В то время как вес куколки и общая выживаемость личинок одинаковы среди личинок независимо от растения-хозяина, время развития личинок значительно различается. [9] В результате личинки предпочитают питаться растениями, которые позволяют им развиваться в кратчайшие сроки. Личинки, выращенные на U. dioica, требуют кратчайшего времени развития и поэтому предпочтительны по сравнению с другими растениями. С другой стороны, B. pubescens находится в нижней части иерархии предпочтений растения-хозяина. [6] Благоприятные растения из семейства Urticaceae.предполагается, что они произошли от предков этого вида, что объясняет предпочтение личинок U. dioica . [9] Внутри растения U. dioica не показано, что личинки различают крапиву высокого качества (более свежую) и крапиву низкого качества (увядание), что характерно для многоядных видов. [10]

  • Крапивница двудомная

  • Ульмус глабра

  • Salix caprea

Размножение и история жизни [ править ]

Спаривание [ править ]

Система спаривания [ править ]

У бабочек-запятых есть многоязычная система спаривания, при которой самки спариваются с несколькими самцами, чтобы получить необходимое количество спермы для оплодотворения своих яиц. [11] Полиандрическая самка распределяет спаривания поровну на протяжении всей своей жизни, поэтому успех спаривания самцов увеличивается пропорционально их продолжительности жизни. Успех спаривания у обоих полов коррелирует с продолжительностью жизни особи, поэтому между самцами и самками не наблюдается разницы в уровне смертности. [12]

Выбор самки [ править ]

Самки осуществляют выбор партнера до, во время и после спаривания и могут различать самцов, выращенных на высококачественных растениях-хозяевах, от низкокачественных. Способность распознавать взрослых особей, выращенных на более качественных растениях-хозяевах, выбрана потому, что самцы, которых кормили лучше растениями во время развития, обеспечивают превосходные брачные способности . У бабочек-запятых свадебные подарки - это съедобные сперматофоры, содержащие сперматозоиды и питательные вещества. При сравнении двух общих растений-хозяев U. dioica и S. caprea , самки предпочитают спариваться с самцами, выращенными на U. dioica , потому что у этих самцов более высокое содержание белка и повышенная выработка сперматофоров.[11]

Самки предпочтительно спариваются с самцами, которые обеспечивают более крупные вложения в виде брачных подарков. Когда самки спариваются с самцами с более качественными брачными дарами , они не только выделяют больше ресурсов на производство яиц, но и используют эти ресурсы для улучшения собственного репродуктивного успеха. Инвестиции могут быть использованы для увеличения продолжительности жизни женщин, содержания женщин и будущего воспроизводства. Во время каждого спаривания самцы выделяют постоянное количество инвестиций на каждый брачный подарок, что указывает на то, что выбор самца не играет роли в распределении ресурсов. [11]

Яйцекладка [ править ]

Самки распознают и тщательно выбирают растение-хозяин, прежде чем откладывать на него яйца, обычно предпочитая растения-хозяева, у которых время развития личинок минимизировано. Подобно предпочтительным растениям-хозяевам для личинок, самки предпочитают растения в отряде Urticales . [9] Несмотря на общее предпочтение растений, приводящих к короткому развитию личинок, предпочтения растений-хозяев у самок различаются. Хотя пристрастие к определенным видам растений, по-видимому, передается по популяциям, закономерность не имеет значения для одной популяции. [13] Этот образец отклонения является результатом открытой структуры популяции с высоким потоком генов. [14]

Конфликт между родителями и потомками [ править ]

Теоретически самки предпочтут растения-хозяева, на которых производительность их потомства максимальна, а личинки выиграют от возможности питаться лучшими ресурсами поблизости от места вылупления. Однако это не всегда наблюдается в природе из-за внешних факторов, таких как хищники , паразиты и патогены . Вместо этого существует компромисс между предпочтением женских растений-хозяев и приспособленностью личинок многих видов бабочек. У P. c-album, вместо того , чтобы принимать растение-хозяин, которое выбрала самка, личинки первого возраста покидают место вылупления в поисках альтернативных источников пищи. [6] [10] Личинки, которые остаются на низшем хозяине, не только меньше по размеру, но и имеют более низкую выживаемость и скорость роста.[6]

Яичная масса [ править ]

В отличие от предпочтений женских растений-хозяев, масса яиц не связана с полом . Вместо этого масса яйца, скорее всего, контролируется аддитивными аутосомными генами, где размеры яиц у потомства являются промежуточными по сравнению с его родительскими. Тип растения-хозяина, выбранный на личиночной стадии, не коррелирует с массой яйца их потомства, что указывает на то, что размер яйца не связан с приспособленностью. [13]

История жизни [ править ]

Яйцо

Яйцо [ править ]

Самки откладывают яйца на различные растения-хозяева, предпочитая те, которые минимизируют время развития личинок. В отличие от некоторых бабочек, откладывающих яйца группами, самки запятых часто откладывают яйца поодиночке. [15] После того, как откладывается каждое яйцо, самка исследует другие возможные растения-хозяева, прежде чем определить место своего следующего яйца. [4] Яйца вначале имеют зеленый цвет, а перед вылуплением постепенно становятся желтыми и окончательно серыми [2], что обычно занимает от четырех до пяти дней. [16] Хотя самка может выделять больше ресурсов на производство яиц на основе брачных даров.полученное самками, общее количество отложенных яиц или масса яиц изменяются в зависимости от растения-хозяина. Отсутствие корреляции предполагает, что ни количество яиц, ни масса яиц не указывают на будущую пригодность потомства. [11]

Личинка [ править ]

Личинка

Личиночный период делится на пять отдельных стадий или возрастов . В течение первых трех возрастов личинки запятых выглядят загадочно, чтобы их не обнаружили, в то время как они в основном остаются на нижней стороне листьев. [5] [7] Личинки четвертого и пятого возрастов более активно ищут пищу. [7] Однако начало четвертого возраста также знаменует развитие черного, белого и оранжевого цветов. Чтобы избежать нападения хищников, несмотря на свой бросающийся в глаза внешний вид, личинка развивает сильные шипы вдоль тела. У личинок на спине сплошная белая отметина, имитирующая птичий помет. На последнем этапе развития белая окраска исчезает, но колючки остаются. [5]

Три возможности, описывающие, почему шипы могут развиваться на более поздних возрастах, заключаются в следующем: более мелкие личинки не могут поддерживать шипы, более крупные личинки получают больше пользы от шипов, поскольку их хищники переходят от беспозвоночных к позвоночным, или потому что эффективный рисунок шипов не может быть достигнут на поверхности более мелкие личинки. [5]

Похоже, что кроме образования шипов никакой другой защиты от хищников нет. В то время как личинки четвертого и пятого возраста редко становятся жертвами одного и того же хищника, удаление шипов приводит к повторному нападению, что указывает на отсутствие механизма химической защиты для сдерживания врагов. [5]

Пупа [ править ]

Куколка

Взрослые особи P. c-album претерпевают одну из двух морф: прямо развивающуюся морфу или диапаузирующую (задержку развития) морфу. Как у самцов, так и у самок, у непосредственно развивающихся взрослых особей время куколки короче - около 10 дней, тогда как диапаузирующие взрослые тратят на окукливание более 11 дней. Кроме того, куколки, чья взрослая стадия войдет в непосредственно развивающуюся морфу, имеют больший вес куколки, что согласуется с представлением о том, что более светлая морфа выделяет больше ресурсов на созревание и воспроизводство. [17]

Взрослый [ править ]

У взрослых бабочек-запятых размах крыльев составляет около 45 мм или 1,8 дюйма. Название «запятая бабочка» происходит от маленькой белой буквы С-образной формы, напоминающей запятую на нижней стороне крыльев. [3] Запятые могут демонстрировать как имитацию, так и полифенизм - явление, при котором в популяции существует несколько морфов. [4] [18] Из-за своего оранжевого и темно-коричневого / черного цвета бабочки напоминают опавшие листья, когда их крылья закрыты. Взрослые особи также могут претерпевать одну из двух морфов: непосредственно развивающуюся морфу или диапаузирующую морфу. Во время непосредственно развивающейся морфы бабочки полово созревают очень быстро. Самки, подвергающиеся этой морфе яйцекладулетом, ведущая фаза, которую также называют летней морфой. У бабочек, изображающих летний облик, светлая нижняя сторона. [4] диапаузирующие морфы, также известные как весной или зимой морф, происходят , когда женщина входит в репродуктивную диапаузу, время , когда половая зрелость откладываются, и зимует , прежде чем откладывающее яйцо весной вместо этого. [2] [9] Во время диапаузирующего преобразования нижняя сторона крыльев становится намного темнее. [19]

  • Мужской

  • Нижняя сторона мужчины

  • женский

  • Женская нижняя сторона

Хищники, паразиты и болезни [ править ]

Хищники [ править ]

Из - за их широкого распространения по всему миру, запятая бабочки имеют различные позвоночных и беспозвоночных хищников, в том числе лазоревок , [20] цыплят , [5] и других птиц.

Паразиты [ править ]

Два основных паразита, которые, как известно, поражают бабочек-запятую, - это Glypta erratica , тип стеблевого мотылька в Eupatorium , и Pteromalus vanessae . [21] P. vanessae часто откладывает яйца у личинок бабочек, таких как P. c-album и Nymphalis antiopa . [22]

Заболевания [ править ]

Известно, что P. c-album инфицированы вирусными заболеваниями цитоплазмы . Инфекция болезни обычно начинается в цитоплазме средней кишки и распространяется также на переднюю и заднюю кишки. [23]

Адаптации для защиты от хищников [ править ]

Личинка [ править ]

Личинки первых трех возрастов замаскированы , темный цвет делает личинок менее уязвимыми для обнаружения. В четвертом возрасте тело личинки относительно более красочно с белыми, черными и оранжевыми апосематическими узорами. Белая полоса вдоль спины имитирует узор птичьего помета, дополнительно демонстрируя защитную окраску этого вида. [5] Во время перехода между третьим и четвертым возрастами у личинок также развиваются сильные шипы на спине. Снижение хищничества птиц на P. c-album.Было показано, что личинки третьей стадии сравниваются с личинками других стадий, что указывает на то, что шипы усиливают защиту. Однако это, по-видимому, обеспечивает ограниченную защиту, поскольку некоторые птицы могут поедать личинок, несмотря на появление шипов. [5]

Взрослый [ править ]

Взрослые тоже используют камуфляж. Нижняя сторона крыльев взрослой особи имитирует рисунок опавшего листа. Сходство еще больше усиливается неправильными краями крыльев, не напоминающими типичную бабочку, которые характерны для рода Polygonia . [19] Бабочки также могут претерпевать одну из двух трансформаций: непосредственно развивающуюся (лето) или диапаузирующую (весна / зима). [9] Диапаузирующий морф срабатывает, когда ресурсы выделяются на выживание, в результате чего взрослые особи становятся менее заметными и выглядят более темными, чтобы избежать хищничества. [2]

Физиология [ править ]

Диапауза [ править ]

В условиях холодной зимы взрослые особи могут впадать в диапаузу - период задержки полового созревания для максимальной выживаемости. Морфа диапаузы основана на продолжительности дня, который личинки пережили на стадии развития жизненного цикла. Диапаузирующая морфа чаще наблюдается у бабочек P. c-album, обитающих в южной Европе , Северной Африке и Азии . Порог фотопериода, вызывающего диапаузу, в первую очередь обусловлен аутосомными генами, но также может зависеть от генов, сцепленных с полом.и / или родительские эффекты. Самки, как правило, входят в диапаузу на основании фотопериода, который является промежуточным по сравнению с родительским, и у самцов вероятность наступления диапаузы выше, чем у самок. Это указывает на то, что у мужчин и женщин были разные оптимальные жизненные циклы. Женщинам выгоден больший размер тела, потому что он коррелирует с плодовитостью, тогда как физическая форма мужчин не связана с размером. [2]

Терморегуляция [ править ]

Хотя темные проявления, такие как ранние возрасты и морфология диапаузы, обычно рассматриваются у видов как средство терморегуляции , поведение запятых делает теорию маловероятной для этого вида. [15] В течение первых трех возрастов личинки загадочного цвета проводят большую часть времени под листьями, ограничивая их пребывание на солнце. Хотя личинки более позднего возраста более рассредоточены в поисках кормовых ресурсов, купание наблюдается очень редко. [7] Таким образом, температура их тела не повышается резко в присутствии солнечного света, что снижает влияние темноты на биологические процессы, такие как метаболизм и скорость развития. Однако P. c-albumличинки греются на двух более поздних возрастах. Это может быть объяснено сходством личинок более поздних возрастов с птичьим пометом, что ограничивает хищничество, несмотря на увеличивающееся воздействие хищников. Терморегуляторное поведение может иметь гораздо более выраженный эффект на личинок более позднего возраста, но, по-видимому, не влияет на первые три личиночные стадии. [15]

Полифенизм [ править ]

Взрослые особи запятых диморфны . Две фазы - это непосредственно развивающаяся морфа (летняя морфа) и диапаузирующая морфа (морфа зима / весна). [19] Эти две морфы определяются аутосомными генами, которые определяют, какую фазу пройдут взрослые особи, в зависимости от продолжительности дня на стадии личинки. Зимой продолжительность дня короткая, а выживаемость бабочек ниже. Чтобы взрослые особи пережили холодную зиму и откладывали яйца.Весной взрослые особи проходят через диапаузирующую форму с более темными крыльями для большей защитной окраски во время спячки. Когда в летнее время фотопериоды длиннее, взрослые особи проходят фазу непосредственного развития и приобретают более светлый вид. Более легкий внешний вид объясняется меньшим количеством ресурсов, выделяемых на создание защитного внешнего вида, и большим количеством ресурсов, используемых для содействия воспроизводству. [2]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Изменение климата [ править ]

Изменение климата резко повлияло на ареал обитания запятой, способствуя расширению ареала и питанию более широким разнообразием растений-хозяев. В Великобритании бабочки-запятая показали наибольший сдвиг в среде обитания и кормовых ресурсах, изменив предпочтительное растение-хозяин с H. lupulus на U. glabra и U. dioica . Движение распределения, похоже, следует за изменением климата. Бабочки на краях ареала, хотя и не являются мигрирующими видами бабочек, демонстрируют гораздо более высокие тенденции к расселению, чем те, которые живут в пределах ареала. [24]

Изменение населения [ править ]

В 19 веке британское население запятой резко сократилось [3] [25], возможно, в результате сокращения выращивания хмеля ( H. lupulus ). Примерно с 1930 года популяция восстановилась, и теперь запятая является одной из самых известных бабочек в Южной Англии . Он также встречается в Шотландии и в Северном Уэльсе . [26] С 1970-х годов в Великобритании популяция специализированных бабочек сократилась, поскольку их предпочтительная среда обитания и площадь растений-хозяев уменьшились. С другой стороны, универсальные виды, такие как P. c-albumначали расширять свой ассортимент. В частности, бабочки-запятые распространились вдоль северного края своего ареала. [27]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Нилин, Сорен; Нюблом, Клас; Ронквист, Фредрик; Янц, Никлас; Беличек, Джозеф; Келлэрсьё, Мари (01.08.2001). «Филогения Polygonia, Nymphalis и родственных бабочек (Lepidoptera: Nymphalidae): анализ совокупных доказательств». Зоологический журнал Линнеевского общества . 132 (4): 441–468. DOI : 10.1006 / zjls.2000.0268 .
  2. ^ a b c d e f Сёдерлинд, Лина; Нилин, Сорен (01.03.2011). «Генетика диапаузы в запятой-бабочке Polygonia c-album». Физиологическая энтомология . 36 (1): 8–13. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.2010.00756.x .
  3. ^ a b c Сафари в Великобритании
  4. ^ a b c d e Янц, Никлас; Нилин, Сорен; Веделл, Нина (1994). «Использование растений-хозяев в Comma Butterfly: источники вариаций и эволюционных последствий». Oecologia . 99 (1/2): 132–140. Bibcode : 1994Oecol..99..132J . DOI : 10.1007 / bf00317093 . JSTOR 4220740 . PMID 28313958 . S2CID 25442043 .   
  5. ^ a b c d e f g h Нилин, Сорен; Гамбераль-Стилле, Габриэлла; Туллберг, Биргитта С. "Онтогенез защиты и адаптивной окраски у личинок бабочки запятая, Polygonia C-album (Nymphalidae)". Журнал общества лепидоптерологов . 55 (2): 69–73.
  6. ^ a b c d Гамбераль-Стилле, Габриэлла; Седерлинд, Лина; Янц, Никлас; Нилин, Сорен (01.08.2014). «Выбор растения-хозяина в запятой« бабочка – личиночный выбор »может смягчить последствия неизбирательной кладки яиц» . Наука о насекомых . 21 (4): 499–506. DOI : 10.1111 / 1744-7917.12059 . PMID 24006353 . S2CID 7968989 .  
  7. ^ a b c d Брайант, Саймон Р .; Томас, Крис Д .; Бэйл, Джеффри С. (2000). «Термическая экология стадных и одиночных личинок нимфалид, питающихся крапивой». Oecologia . 122 (1): 1–10. Bibcode : 2000Oecol.122 .... 1B . DOI : 10.1007 / pl00008825 . JSTOR 4222508 . PMID 28307946 . S2CID 30057650 .   
  8. ^ де ла Пас Селорио-Мансера, Мария; Пшеница, Кристофер У .; Фогель, Хайко; Седерлинд, Лина; Янц, Никлас; Нилин, Сорен (01.10.2013). «Механизмы макроэволюции: полифагная пластичность личинок бабочек, выявленная с помощью RNA-Seq». Молекулярная экология . 22 (19): 4884–4895. CiteSeerX 10.1.1.720.6263 . DOI : 10.1111 / mec.12440 . PMID 23952264 .  
  9. ^ a b c d e Nylin, Sören (1988). «Специализация растений-хозяев и сезонность у многоядных бабочек, Polygonia C-Album (Nymphalidae)». Ойкос . 53 (3): 381–386. DOI : 10.2307 / 3565539 . JSTOR 3565539 . 
  10. ^ a b Янц, Никлас; Нилин, Сорен (1997-05-22). «Роль женского поискового поведения в определении диапазона растений-хозяев у насекомых, питающихся растениями: проверка гипотезы обработки информации» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 264 (1382): 701–707. DOI : 10,1098 / rspb.1997.0100 . PMC 1688427 . 
  11. ^ a b c d Веделл, Нина (1996). «Качество матки влияет на репродуктивные усилия у отцовских видов». Американский натуралист . 148 (6): 1075–1088. DOI : 10.1086 / 285972 . JSTOR 2463563 . 
  12. ^ Виклунд, Кристер; Готтард, Карл; Нилин, Сорен (2003). «Система спаривания и эволюция показателей смертности в зависимости от пола у двух бабочек нимфалид» . Труды: Биологические науки . 270 (1526): 1823–1828. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2437 . JSTOR 3592098 . PMC 1691446 . PMID 12964985 .   
  13. ^ a b Nygren, GH; Нылин, С .; Стефанеску, К. (01.11.2006). «Генетика использования растения-хозяина и история жизни бабочки-запятой в Европе: различные способы наследования как потенциальный репродуктивный барьер» . Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1882–1893. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01174.x . PMID 17040385 . S2CID 38037208 .  
  14. ^ Нилин, Сорен; Nygren, Georg H .; Windig, Джек Дж .; Янц, Никлас; Бергстрём, Андерс (1 апреля 2005 г.). «Генетика предпочтения растения-хозяина в запятой бабочки Polygonia c-album (Nymphalidae) и эволюционные последствия» . Биологический журнал Линнеевского общества . 84 (4): 755–765. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00433.x .
  15. ^ a b c Брайант, Саймон Р .; Томас, Крис Д .; Бэйл, Джеффри С. (2002). «Влияние термической экологии на распространение трех нимфалид» . Журнал прикладной экологии . 39 (1): 43–55. DOI : 10.1046 / j.1365-2664.2002.00688.x . JSTOR 827218 . 
  16. ^ Скаддер, Сэмюэл Хаббард; Дэвис, Уильям Моррис; Вудворт, Чарльз Уильям; Ховард, Лиланд Оссиан; Райли, Чарльз Валентайн; Уиллистон, Сэмюэл Венделл (1889). Бабочки восточной части Соединенных Штатов и Канады: со специальной ссылкой на Новую Англию . Автор. п. 343 . glypta erratica.
  17. ^ Нилин, Сорен (1992-11-01). «Сезонная пластичность признаков жизненного цикла: рост и развитие у Polygonia c-album (Lepidoptera: Nymphalidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 47 (3): 301–323. CiteSeerX 10.1.1.458.122 . DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00672.x . 
  18. ↑ Стивен Дж. Симпсон, Грегори А. Меч, Натан Ло (21 февраля 2012 г.). «Полифенизм у насекомых». Текущая биология . 22 (18): R738 – R749. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.06.006 . PMID 21959164 . S2CID 656039 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ a b c Виклунд, Кристер; Туллберг, Биргитта С. (2004). «Сезонный полифенизм и мимика листа в запятой-бабочке». Поведение животных . 68 (3): 621–627. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.008 . S2CID 54270418 . 
  20. ^ Олофссон, Мартин; Димитрова, Марина; Виклунд, Кристер (декабрь 2013 г.). «Белая запятая как отвлекающий знак на крыльях бабочек-запятых» . Поведение животных . 86 (6): 1325–1331. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2013.10.003 . ISSN 0003-3472 . 
  21. ^ Ховард, Лиланд Оссиан (1889). Перепончатокрылые паразиты североамериканских бабочек . Сэмюэл Х. Скаддер.
  22. ^ Трактат о вредных и полезных насекомых для сельскохозяйственных культур . Концепт издательской компании.
  23. ^ Steinhaus, Эдвард (2012-12-02). Патология насекомых V1: Расширенный трактат . Эльзевир. ISBN 9780323143523.
  24. ^ Брашлер, Бриджит; Хилл, Джейн К. (2007). "Роль личинок растений-хозяев в обусловленном климатом расширении ареала бабочки Polygonia c-album" . Журнал экологии животных . 76 (3): 415–423. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2007.01217.x . JSTOR 4539145 . PMID 17439459 .  
  25. ^ Страница запятых в UK Butterflies
  26. ^ Страница запятых на сайте сохранения бабочек
  27. ^ Pollard, E .; Moss, D .; Йейтс, Т.Дж. (1995). «Тенденции популяций обычных британских бабочек на контролируемых участках». Журнал прикладной экологии . 32 (1): 9–16. DOI : 10.2307 / 2404411 . JSTOR 2404411 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Толман, Том; Левингтон, Ричард (2009). Справочник по бабочкам Коллинза: наиболее полное руководство по бабочкам Великобритании и Европы . Харпер Коллинз. ISBN 978-0-00-727977-7.

Внешние ссылки [ править ]

  • С-альбом Polygonia в Fauna Europaea