Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Polypores )
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Конкс" перенаправляется сюда. Для британской подводной лодки см HMS Conqueror (S48) . Для прически см. Conk .
Полипоры ( Ganoderma sp.), Растущие на дереве на Борнео

Полипоры - это группа грибов, которые образуют большие плодовые тела с порами или трубками на нижней стороне ( исключения см. В разделе « Разграничение» ). Они являются морфологической группой базидиомицетов -подобной жареные на гриле грибы и hydnoid грибов , а не весь polypores тесно связан друг с другом. Полипоры также называют грибами-скобками , а их древесные плодовые тела - шишками .

Большинство полипор обитают на стволах или ветвях деревьев, поедая древесину, но некоторые виды, обитающие в почве, образуют микоризу с деревьями. Полипоры и связанные с ними кортициоидные грибы являются наиболее важными агентами гниения древесины, играя очень важную роль в круговороте питательных веществ и производстве углекислого газа в лесных экосистемах.

Науке описано более тысячи видов полипов [1], но большая часть их разнообразия до сих пор неизвестна даже в относительно хорошо изученных районах с умеренным климатом. Полипоры гораздо более разнообразны в старых естественных лесах с большим количеством мертвой древесины, чем в молодых управляемых лесах или плантациях. Следовательно, количество видов резко сократилось и находится под угрозой исчезновения из-за вырубки леса и обезлесения .

Полипоры используются в традиционной медицине, и они активно изучаются в связи с их лечебной ценностью и различными промышленными применениями. Некоторые виды полипов являются серьезными патогенами плантационных деревьев и являются основными причинами порчи древесины.

Trametes versicolor , красочный грибок, широко известный как хвост индейки [2]
Бобовый гриб ( Pycnoporus sp.) С жесткой древесной шляпкой.
Краснея кронштейн , показывающий красные кровоподтеки, который является одним идентификационным признаком [2]
Laetiporus sulphureus
Файл: Кронштейн грибка на tree.webmВоспроизвести медиа
Кронштейн грибка на дереве в Токио, Япония

Грибковые грибы , или полочные грибы , относятся к числу многих групп грибов , составляющих подразделение Basidiomycota . Как правило, они производят плодовые тела в форме полочки или кронштейнов, а иногда и круглые, называемые шишками, которые лежат в плотной плоской группе отдельных или связанных друг с другом горизонтальных рядов. Кронштейны могут варьироваться от одного ряда из нескольких крышек до десятков рядов крышек, которые могут весить несколько сотен фунтов. В основном они встречаются на деревьях (живых и мертвых) и грубых древесных опадах и могут напоминать грибы.. Одни образуют однолетние плодовые тела, другие - многолетние и год за годом растут. Грибковые грибы, как правило, жесткие и прочные и производят свои споры, называемые базидиоспорами , в порах, которые обычно составляют нижнюю поверхность.

Классификация [ править ]

Поскольку брекет-грибы определяются их формой роста, а не филогенезом , в группу входят представители нескольких клад . Хотя термин «брекет-грибы» классически использовался для обозначения полипор, молекулярные исследования выявили некоторые странные взаимосвязи. Бифштекс гриб , хорошо известный кронштейн грибок, на самом деле является членом шампиньонов . Другие примеры грибов-скобок включают серную полку , березовую скобу , седло дриады , конк художника и хвост индейки . Название «полипоры» часто используется для обозначения группы, в которую входят многие твердые или кожистые грибы, у которых часто отсутствуетножка , растущая прямо из дерева. «Polypore» происходит от греческих слов poly , что означает «много» или «много», и poros , что означает «поры». [3]

Группа включает в себя множество различных форм и форм, которые распространены в тропических лесах, в том числе твердые «чашечные грибы» и «панцирные», «пластинчатые» и «кронштейновые» грибы, которые обычно встречаются на бревнах и все еще стоящих мертвых деревьях.

Описание [ править ]

Схематический рисунок плодового тела волосистого многопора

Грибковая особь, у которой развиваются плодовые тела, идентифицированные как полипы, обитает в почве или древесине как мицелий . Полипоры часто встречаются на лиственных (покрытосеменных) или хвойных (голосеменных) деревьях-хозяевах. Некоторые виды зависят от одного рода деревьев (например, Piptoporus betulinus на березе , Perenniporia corticola на диптерокарпах ).

Формы плодовых тел полипов варьируются от грибовидных до тонких выпотевших пятен ( корок ), образующихся на мертвой древесине. Многолетние плодовые тела некоторых видов, растущие на живых деревьях, могут вырасти более 80 лет (например, Phellinus igniarius ). [4] У большинства видов полипор появляются новые недолговечные плодовые тела ежегодно или несколько раз в год. Изобилие фруктов происходит осенью или в сезон дождей.

Строение плодовых тел простое. Выпотевшие или повторно образованные плодовые тела обычно состоят из двух слоев - слоя трубок из вертикально расположенных трубок, которые открываются вниз, и поддерживающего слоя, называемого субикулумом, который поддерживает и прикрепляет трубки к субстрату. В плодовых телах с шляпкой (ворсистые плодовые тела) ткань между верхней поверхностью и поровым слоем называется контекстом. Некоторые полипы (например, Fomes fomentarius и Inocutis rhaedes ) также имеют сердцевину между контекстом и субстратом. Меньшинство polypores также стебелек ( ножка ) , которые крепятся к крышке либо сбоку или по центру в зависимости от вида.

Трубки Polypore представляют собой сотовую структуру, в которой отдельные трубки слились вместе. Их стороны покрыты спорообразующей поверхностью - гимением . Трубки служат убежищем для развития спор и помогают увеличить площадь спорообразующей поверхности. Размер и форма пор сильно различаются у разных видов, но мало у разных видов - некоторые виды Hexagonia spp. имеют поры шириной 5 мм, тогда как поры Antrodiella spp. невидимы невооруженным глазом, имеют 15 пор на мм. Обычно чем больше поры, тем крупнее споры. Некоторые полипы образуют бесполые споры ( хламидоспоры или конидии ) на верхней поверхности их шляпки (например, Echinopora aculeifera ,Oligoporus ptychogaster ) или без наличия полового плодового тела (например, Inonotus rickii , Heterobasidion spp.). [5]

  • Polyporus sp. плодовые тела со стеблем (Индонезия)

  • Многолетний шишка Fomitopsis pinicola на ели

  • Выпотевшие плодовые тела Meruliopsis taxicola на сосновом бревне

  • нижняя боковая полипора с четко видимыми порами / трубками

Экология [ править ]

Скобовые грибы часто имеют полукруглые формы, похожие на деревья или древесину. Они могут быть паразитарными , сапротрофными или и тем, и другим. Один из наиболее распространенных родов , Ganoderma , может выращивать большие толстые полки, которые могут способствовать гибели дерева, а затем питаться древесиной в течение многих лет. Их выносливость означает, что они очень устойчивы и могут жить довольно долгое время, причем многие виды даже развивают красивые разноцветные цветные круги, которые на самом деле являются годичными кольцами роста. Полипоры являются одними из самых эффективных разложителей лигнина и целлюлозы., основные компоненты древесины. Благодаря этой способности они доминируют в сообществах древесных гниющих организмов в наземных экосистемах наряду с кортициоидными грибами . Разлагая стволы деревьев, они перерабатывают большую часть питательных веществ в лесах. [6]

Известно, что только базидиомицеты инициируют разложение лигнина (то есть вызывают белую гниль ). Недавнее исследование связывает окончание формирования крупных угольных месторождений в конце каменноугольного периода 300 миллионов лет назад с эволюцией базидиомицетов, разлагающих лигнин. [7] Более эффективное разложение древесины грибами означало, что в почве накапливается меньше растительного материала (и, следовательно, меньше угля).

С другой стороны, большинство грибов бурой гнили представляют собой полипы. Эти виды потеряли способность разлагать лигнин, но они очень эффективны в разложении целлюлозы. Грибы бурой гнили распространены на хвойных растениях и открытых, подверженных воздействию солнечных лучей местах обитания. Сообщество грибов в любом отдельном стволе может включать виды как белой, так и коричневой гнили, дополняя стратегии деградации древесины друг друга.

Полипоры и другие грибы-разлагатели являются первым шагом в пищевых цепочках, которые питаются разложившимся растительным материалом. Богатая фауна насекомых, клещей и других беспозвоночных питается мицелием полипов и плодовыми телами, дополнительно обеспечивая пищу птицам и другим более крупным животным. Дятлы и другие гнездящиеся птицы обычно вырезают свои гнезда в более мягкой древесине, разложенной полипами. [8]

Угрозы [ править ]

Почти все полипы в своем выживании зависят от деревьев. Вырубка лесов и интенсивное лесопользование приводят к снижению численности и разнообразия полипов. Для многих видов изменения могут быть слишком большими, и они начинают медленное сползание к исчезновению. Поскольку большинство видов полипов относительно широко распространены, этот процесс обычно протекает медленно. Вымирание в регионах может происходить относительно быстро и было задокументировано (например, Antrodia crassa в Северной Европе [9] ).

Полипоры могут уменьшиться по многим причинам. Они могут зависеть от одного хозяина или от совершенно особой среды обитания. Например, Echinodontium ballouii был обнаружен только в болотах атлантического белого кедра на северо-востоке США. [10] [11] Виды могут зависеть от очень старых древесных особей, таких как Bridgeoporus nobilissimus на северо-западе США. [12] Оба этих вида имеют довольно ограниченный ареал, что делает их более уязвимыми для исчезновения.

Помимо особи дерева-хозяина, имеют значение и характеристики окружающей среды обитания. Некоторые виды предпочитают лес с закрытым пологом и влажным, ровным микроклиматом, который может быть нарушен, например, вырубкой леса (например, Skeletocutis jelicii ). Другие страдают от отсутствия открытой среды обитания лесных пожаров в районах, где проводится тушение пожаров (например, Gloeophyllum carbonarium в северных странах, где лесные пожары являются частью естественной динамики лесов). [13]

Для большинства исчезающих видов основной проблемой является отсутствие мертвой древесины в лесу. Когда подходящие стволы деревьев слишком редки в ландшафте, не все виды могут распространяться на новые стволы после того, как старые были съедены, в результате чего популяция сокращается и в конечном итоге исчезает. Таким образом, виды, которые распространены в старовозрастных лесах с обильным валежником, могут полностью отсутствовать в управляемых лесах. Например, Amylocystis lapponica и Fomitopsis rosea являются доминирующими видами в старовозрастных еловых лесах Северной Европы от Польши до Норвегии, но отсутствуют в управляемых лесах.

Изменение климата может вызвать проблемы для полипов, которые уже зависят от нескольких фрагментов старовозрастных лесов и могут быть не в состоянии мигрировать при изменении растительности.

Значение индикатора [ править ]

Полипоры использовались в качестве индикаторных видов здоровых естественных лесов или старовозрастных лесов в Европе. Они являются хорошими индикаторами разнообразия беспозвоночных на валежной древесине и включают множество исчезающих видов. Полипоры являются хорошими индикаторами, потому что их относительно легко найти - многие виды дают заметные и долговечные плодовые тела - и потому, что их можно идентифицировать в поле. [14]

Первый индикаторный список полипор, широко используемый в лесоустройстве и природоохранных работах, был разработан на севере Швеции в 1992 году (метод "Steget före"). [15] [16] Список "Steget före" включал шесть полипор в трех классах значений. В Финляндии в 1993 г. был опубликован и получил широкое распространение список из 30 видов лесов с преобладанием ели . [17] Позже был опубликован аналогичный список лесов с преобладанием сосны. С тех пор в Швеции были опубликованы более длинные списки индикаторных видов. [18] [19]

Многие виды-индикаторы занесены в красный список , но не обязательно все. Национальные красные списки грибов обычно включают множество полипов и используются в качестве индикаторов природоохранной ценности во многих европейских странах.

Классификация [ править ]

На протяжении большей части 20-го века полипоры рассматривались как семейство Polyporaceae. Реконструкции генеалогического древа грибов показывают, что поровидное плодовое тело в прошлом эволюционировало много раз. Современная эволюционная классификация, основанная на ДНК, относит полипоры как минимум к 12 порядкам. [20] [21] [22] Отряды, содержащие большинство видов полипов, - это Polyporales (такие роды, как Fomes , Polyporus и Trametes ) и Hymenochaetales (например, Oxyporus , Phellinus и Trichaptum ). С экономической точки зрения, пожалуй, наиболее значимые полипы Heterobasidionspp., вредители хвойных насаждений, относятся к Russulales . [23] Другими отрядами полипов являются Agaricales , Amylocorticiales , Auriculariales , Boletales , Cantharellales , Gloeophyllales , Sebacinales , Thelephorales и Trechisporales .

Polyporales в современном понимании - это не только полипоры, но и другие типы плодовых тел, такие как корковые грибы, гидноидные грибы и агарикоидные грибы. Термин полипора, описывающий морфологическую группу, не следует путать с таксономическими группами Polyporales или Polyporaceae в современной литературе.

В настоящее время полипоры делятся на около 170 родов. [24] [25] Это число обязательно вырастет благодаря лучшему пониманию эволюционных взаимоотношений между видами и картированию открытого разнообразия в тропиках. В целом классификация полипор постоянно меняется. [26]

Делимитация (морфология) [ править ]

Большинство полипов имеют пористый гимений, но не все виды. Некоторые из них, например Elmerina holophaea и Lenzites betulina , образуют жабры, похожие на агарики, но по-прежнему считаются полипорами, поскольку во всех других отношениях они похожи на близкородственные полипы, образующие на древесине жесткие плодовые тела. Пара видов, у которых трубки не срослись вместе в виде сот , по-разному классифицируются как полипоры или нет (например, Porotheleum fimbriatum ). Нет четкого различия между полипами и гидноидными грибами - некоторые полипы с неправильной пористой нижней поверхностью считаются как полипами, так и гидноидными грибами (например, Echinodontium tinctorium , Irpex lacteus ).

Грибы подберезовики представляют собой отдельную морфологическую группу, не входящую в полипоры, хотя у них есть трубочки. Мясистые плодовые тела со стеблем и микроскопическими признаками отделяют болеты от полипор.

  • Irpex lacteus с неровными порами

  • Elmerina holophaea , полипор с жабрами

Использует [ редактировать ]

Некоторые виды бобовых грибов съедобны, например сернистый полипор ; [27] трутовик лакированный еще один, который используется в китайской медицине. Их также можно использовать в качестве фитиля в масляно-масляной лампе.

Трутовик ( Fomes fomentarius ) использовался в качестве трута, по крайней мере, со времен Отци -ледяного человека. Он также использовался для изготовления материала, похожего на кожу.

Конк художника Ganoderma applanatum используется как субстрат для рисунков. На свежих образцах при рисовании стилусом появляются темно-коричневые линии. Линии становятся постоянными после высыхания образца. [28]

Лекарственное использование [ править ]

Основная статья: Лекарственные грибы

Большинство полипов съедобны или, по крайней мере, нетоксичны, однако у одного рода полипор есть члены, которые ядовиты . Полипоры из рода Hapalopilus вызвали отравление у нескольких людей с такими последствиями, как дисфункция почек и нарушение регуляции функций центральной нервной системы. [29] Некоторые полипы веками использовались в ритуалах и в утилитарных целях; у знаменитого ледяного человека Эци были обнаружены два разных вида полипов : Piptoporus betulinus , известный своим долгим использованием в европейских народных лекарствах [30], и Fomes fomentarius , который, вероятно, использовался для разжигания костров. [31]

В настоящее время используются полипы лекарственных грибов - Ganoderma lucidum coll. (рейши или линчжи), [32] Trametes versicolor (хвост индейки) и Ganoderma applanatum (яп. куфуки-сару-но-кошикаке). Помимо их традиционного использования в фитотерапии , современные исследования предложили множество применений полипов для лечения заболеваний, связанных с иммунной системой, и выздоровления от рака .

Несколько видов были изучены на предмет их способности для получения соединений с анти - патогенной активностью. [33] [34]

См. Также [ править ]

  • Амаду , легковоспламеняющееся вещество, приготовленное из грибов бобовых.
  • Плевротоидные грибы имеют похожую форму, но имеют жаберные
  • Грибок древесной гнили
  • Список крупнейших в мире грибов и шишек

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кирк PM и др. (2008) Словарь грибов Эйнсворт и Бисби . 10-е издание. CABI Europe.
  2. ^ a b Филлипс, Роджер (2006), Грибы. Паб. Макмилан, ISBN  0-330-44237-6 . С. 314.
  3. ^ Смелый, Гарольд К .; Alexopoulos, Константин Дж .; Делеворяс, Теодор (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 773. ISBN. 978-0-06-040839-8.
  4. ^ Gäumann, Эрнст Альберт (1928). Сравнительная морфология грибов . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 447.
  5. ^ Gilbertson RL, Ryvarden L (1986) Североамериканские полипоры 1, Abortiporus to Lindtneria. Осло, Fungiflora.
  6. ^ Биндер, Манфред; Хусто, Альфредо; Райли, Роберт; Саламов, Асаф; Лопес-Хиральдес, Франсеск; Шёквист, Элизабет; Коупленд, Алекс; Фостер, Брайан; Сунь, Хуэй; Ларссон, Эллен; Ларссон, Карл-Хенрик; Таунсенд, Джеффри; Григорьев, Игорь В .; Хиббетт, Дэвид С. (2013). «Филогенетический и филогеномный обзор Polyporales». Mycologia . 105 (6): 1350–1373. DOI : 10.3852 / 13-003 . PMID 23935031 . 
  7. ^ Floudas D et al. (2012) Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина реконструировано из 31 генома грибов. Наука 336: 1715-1719.
  8. ↑ Йонссон, Бенгт Гуннар; Сийтонен, Юха (2013). «2.6 Управление целевыми видами» (PDF) . In Kraus, D .; Крумм, Ф. (ред.). Интеграционные подходы как возможность сохранения биоразнообразия лесов (Отчет). Европейский лесной институт. п. 140. ISBN  978-952-5980-07-3.
  9. ^ Junninen K (2009) Сохранение антродия сгазза . Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja, sarja A 182: 1–51.
  10. ^ Gilbertson RL, Ryvarden L (1986) Североамериканские полипоры 1, Abortiporus to Lindtneria. Осло, Fungiflora.
  11. ^ "査 定 の 前 に す べ き こ と - 鉄 道 模型 の 買 取 で B ト レ イ ー 買 取" .
  12. ^ Ледо, D. (2007). Информационный бюллетень о видах : Bridgeoporus nobilissimus (Отчет). Портленд, Орегон: Межведомственная программа по особому статусу / уязвимым видам. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США и Бюро управления земельными ресурсами Министерства сельского хозяйства США.
  13. ^ Ольссон, Йорген; Йонссон, Бенгт Гуннар (2010). «Восстановление пожаров и древесных грибов в шведском лесу Pinus sylvestris ». Экология и управление лесами . 259 (10): 1971–1980. DOI : 10.1016 / j.foreco.2010.02.008 .
  14. ^ Parmasto, Эраст (2001). «Грибы как признаки заслуживающих защиты первобытных и старовозрастных лесов». В Мур, Дэвид; Nauta, Marijke M .; Эванс, Шелли Э. (ред.). Сохранение грибков. Проблемы и решения . Издательство Кембриджского университета. С. 81–88. ISBN 978-0521048187.
  15. ^ Karström M (1992) Steget Фор - ан presentasjon. Свенск Ботаниск Тидскрифт 86: 103-114.
  16. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2010-08-11 . Проверено 13 апреля 2013 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  17. ^ Котиранта Н, Niemelä Т (1996) Uhanalaiset käävät Suomessa . 2-е изд. Suomen ympäristökeskus, Хельсинки.
  18. ^ Nitare J (2000) Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd skog. Flora över kryptogamer . Skogsstyrelsen förlag, Йёнчёпинг.
  19. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2014-10-06 . Проверено 5 октября 2014 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  20. ^ Hibbett D et al. (2007) Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня. Микологические исследования 111: 509-547.
  21. ^ Binder M et al. (2010). Amylocorticiales ord. ноя и Jaapiales ord. nov .: Ранние расходящиеся клады Agaricomycetidae с преобладанием кортициоидных форм. Mycologia 102: 865-880.
  22. ↑ Ryvarden L, de Meijer AAR (2002) Исследования неотропических полипов 14. Новые виды из штата Парана, Бразилия. Synopsis Fungorum 15: 34–69.
  23. ^ Гарбелотто, Маттео; Гонтье, Паоло (2013). «Биология, эпидемиология и борьба с видами Heterobasidion во всем мире». Ежегодный обзор фитопатологии . 51 : 39–59. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-082712-102225 . PMID 23642002 . 
  24. ^ Ryvarden L (1990) Роды полипор . Fungiflora, Осло.
  25. ^ MycoBank ( http://www.mycobank.org )
  26. ^ Хусто, Альфредо; Миеттинен, Отто; Флудас, Димитриос; Ортис-Сантана, Беатрис; Шёквист, Элизабет; Линднер, Дэниел; Накасоне, Карен; Ниемеля, Туомо; Ларссон, Карл-Хенрик; Риварден, Лейф; Хиббетт, Дэвид С. (2017). «Пересмотренная классификация Polyporales (Basidiomycota) на уровне семьи». Грибковая биология . 121 (9): 798–824. DOI : 10.1016 / j.funbio.2017.05.010 . PMID 28800851 . 
  27. ^ Куо, Майкл (2007). 100 съедобных грибов . Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. С.  79–84 . ISBN 978-0-472-03126-9.
  28. ^ Робертс, Питер; Эванс, Шелли (2011). Книга грибов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. п. 386. ISBN. 978-0-226-72117-0.
  29. ^ Савюк, П .; Данель, В. (2006). «Новые синдромы при отравлении грибами». Токсикологические обзоры . 25 (3): 199–209. DOI : 10.2165 / 00139709-200625030-00004 . PMID 17192123 . 
  30. ^ Grienke, Ульрик; Зёлль, Маргит; Пайнтнер, Урсула; Роллингер, Джудит М. (2014). «Европейские лекарственные полипы - современный взгляд на традиционное использование». Журнал этнофармакологии . 154 (3): 564–583. DOI : 10.1016 / j.jep.2014.04.030 . PMID 24786572 . 
  31. ^ Peintner, U .; Pöder, R .; Пумпель, Т. (1998), "грибы The Iceman в", Микологический Research , 102 (10): 1153, DOI : 10,1017 / S0953756298006546
  32. ^ Бишоп, Карен С .; Као, Чи HJ; Сюй, Юанье; Glucina, Marcus P .; Paterson, R. Russell M .; Фергюсон, Линнетт Р. (2015). «От 2000 лет Ganoderma lucidum до последних разработок в области нутрицевтиков» (PDF) . Фитохимия . 114 : 56–65. DOI : 10.1016 / j.phytochem.2015.02.015 . ЛВП : 1822/35268 . PMID 25794896 .  
  33. ^ Zjawiony, Jordan K. (2004). «Биологически активные соединения из грибов Aphyllophorales (polypore)». Журнал натуральных продуктов . 67 (2): 300–310. DOI : 10.1021 / np030372w . PMID 14987072 . 
  34. ^ Рай, МК; Gaikwad, S .; Nagaonkar, D .; душ Сантуш, Калифорния (2015). «Текущие достижения в антимикробном потенциале видов рода Ganoderma (высшие базидиомицеты) против патогенных микроорганизмов человека». Международный журнал лекарственных грибов . 17 (10): 921–932. DOI : 10.1615 / IntJMedMushrooms.v17.i10.20 . PMID 26756184 .