Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Первичных перьев )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Коричневая, черно-белая птица парит на фоне голубого неба с распростертыми крыльями и хвостовыми перьями.
Красный коршун ( Milvus milvus ) в полете, с изображением ремиджей и прямоугольников

Лётные перья ( Pennae volatus ) [1] - длинные, жесткие, асимметричной формы, но симметрично расположенные парные перистые перья на крыльях или хвосте птицы; те , на крылах называется маховыми ( / г ɛ м ɪ dʒ я г / ), единственное число REMEX ( / г я м ɛ к с / ), в то время как на хвосте называется рулевые ( / г ɛ к тг aɪ ы я с /), единственным числомrectrix(/ г ɛ к т г ɪ к с /). Основная функция маховых перьев - способствоватьсозданиютягииподъемной силы, тем самым обеспечивая возможностьполета.. Перья некоторых птиц эволюционировали, чтобы выполнять дополнительные функции, обычно связанные с территориальными показами, ритуалами ухаживания или методами кормления. У некоторых видов эти перья превратились в длинные эффектные перья, используемые в визуальных демонстрациях ухаживания, в то время как у других они создают звук во время демонстрационных полетов. Крошечные зазубрины на переднем крае их ремней помогают совам летать бесшумно (и, следовательно, более успешно охотиться), в то время как особо жесткие прямые дятлы помогают им упираться в стволы деревьев, когда они бьют по ним. Даже у нелетающих птиц сохранились маховые перья, хотя иногда и в радикально измененных формах.

Линька их маховых перьев может вызвать серьезные проблемы у птиц, так как может ухудшить их способность летать. Разные виды выработали разные стратегии для того, чтобы справиться с этим, начиная от одновременного сброса всех своих маховых перьев (и, таким образом, становления нелетающими на относительно короткий период времени) до продления линьки на несколько лет.

Remiges [ править ]

Иллюстрация скелета птичьего крыла с линиями, указывающими, где будут прикрепляться стержни пера.
Костная структура крыла птицы с указанием точек прикрепления ремиджей

Ремиги (от латинского «гребец») располагаются на задней стороне крыла. Связки прочно прикрепляют длинные калами (иглы) к костям крыльев, а толстая и прочная полоса сухожильной ткани, известная как постпатагиум, помогает удерживать и поддерживать ремиги на месте. [2] Соответствующие ремижи у отдельных птиц симметричны между двумя крыльями, в значительной степени совпадая по размеру и форме (за исключением случая мутации или повреждения), хотя и не обязательно по образцу. [3] [4] Им даны разные имена в зависимости от их положения вдоль крыла.

Первичные [ править ]

Первичные органы связаны с манусом («рука» птицы, состоящая из запястья и фаланг ); это самые длинные и самые узкие из ремиджей (особенно те, которые прикреплены к фалангам), и их можно поворачивать по отдельности. Эти перья особенно важны для взмахов полета, поскольку они являются основным источником тяги , перемещая птицу вперед по воздуху. Механические свойства основных элементов важны для обеспечения полета. [5] Наибольшая тяга создается при взмахе крыльев вниз. Однако при движении вверх (когда птица часто приближает крыло к своему телу) основные элементы отделяются и вращаются, уменьшая сопротивление воздуха, но при этом обеспечивая некоторую тягу. [6]Гибкость ремиджей на концах крыльев больших парящих птиц также позволяет расправлять эти перья, что помогает уменьшить образование вихрей на концах крыльев , тем самым уменьшая сопротивление . [7] Бородки на этих перьях, бородки трения, имеют большие дольчатые усики, которые помогают захватывать и предотвращают соскальзывание вышележащих перьев и присутствуют у большинства летающих птиц. [8]

Белоголовый орлан ( Haliaeetus leucocephalus ) в полете с раздвинутыми главными крыльями для уменьшения лобового сопротивления и повышения подъемной силы

Виды несколько различаются по количеству имеющихся у них основных цветов. Число воробьиных птиц обычно колеблется от 9 до 11, [9] но поганки , аисты и фламинго имеют 12, [10] и страусы 16. [10] В то время как у большинства современных воробьиных есть десять основных птиц, [9] у некоторых только есть. девять. У тех, у кого девять, отсутствует самый дальний первичный (иногда называемый ремиклом ), который обычно очень маленький и иногда рудиментарный у воробьиных. [10]

Крайние первичные пальцы - те, что связаны с фалангами - иногда называют шестернями .

Вторичные [ править ]

Первичные (слева) и вторичные (справа) перья канюка ( Buteo buteo ); обратите внимание на асимметричную ориентацию валов
Вторичные изображения фазана с эвтаксисом (вверху) и орла с диастатаксисом (внизу)

Вторичные подключаются к локтевой кости . У некоторых видов, связки , которые связывают эти маховые к кости подключить к маленьким, закругленным выступам, известным как гусиные ручки , на локтевой кости; у других видов таких выступов нет. Вторичные перья остаются близко друг к другу в полете (их нельзя разделить по отдельности, как первичные) и помогают создавать подъемную силу, создавая форму крыла птицы. Вторичные цвета обычно короче и шире, чем первичные, с более тупыми концами (см. Иллюстрацию). Их количество варьируется от 6 у колибри до 40 у некоторых видов альбатросов . [11] В целом, у более крупных и длиннокрылых видов больше вторичных особей. [11]Птицы из более чем 40 семейств воробьиных, похоже, лишены пятого вторичного пера на каждом крыле, состояние, известное как диастатаксис (те, у которых есть пятое вторичное перо, считаются эвтаксическими ). У этих птиц пятый набор вторичных скрытых перьев не покрывает никаких ремиджей, возможно, из-за перекручивания сосочков перьев во время эмбрионального развития. Гагары , поганки, пеликаны , ястребы и орлы , журавли , кулики , чайки , попугаи и совы входят в число семей, которым не хватает этого пера. [12]

Tertials [ править ]

Тертиалы возникают в плечевой области и не считаются настоящими ремиджами, поскольку они не поддерживаются прикреплением к соответствующей кости, в данном случае к плечевой кости. Эти удлиненные «настоящие» перья действуют как защитное прикрытие для всех или части сложенных первичных и вторичных перьев и не могут считаться маховыми перьями как таковыми. [13] Тем не менее, многие авторитеты используют термин tertials для обозначения более коротких, более симметричных внутренних вторичных структур воробьиных (возникающих из олекранона и выполняющих ту же функцию, что и истинные tertials), чтобы отличить их от других вторичных структур. Термин « плечевая кость» иногда используется для обозначения таких птиц, как альбатросы и пеликаны с длинной плечевой костью. [14] [15]

Тектрисы [ править ]

Кайма маховых перьев защищена слоем нелетных перьев, называемых скрытыми перьями или тектрисами (единственная тектрикс ), по крайней мере один их слой как над, так и под маховыми перьями крыльев, а также над и под прямыми перьями. хвоста. [16] Эти перья могут сильно различаться по размеру - на самом деле, верхнее tectrices хвостого мужских павлинов , а не его рулевых, то , что составляют его сложный и красочный «поезд». [17]

Emargination [ править ]

Крайние первичные черты крупных парящих птиц, особенно хищных птиц, часто демонстрируют выраженное сужение на некотором переменном расстоянии по краям пера. Эти сужения называются либо вырезы или emarginations в зависимости от степени их наклона. [12]Вырезка - это постепенное изменение, которое можно найти по обе стороны от пера. Паз - это резкое изменение, и оно находится только на более широком заднем крае Remex. (Оба видны на первичной фотографии с перьями; их можно найти примерно на полпути по обеим сторонам левого пера - неглубокая выемка слева и постепенная выемка справа.) выемки создают зазоры на законцовках крыла; воздух проходит через эти зазоры, увеличивая подъемную силу. [18]

Алула [ править ]

Самец кряквы ( Anas platyrhynchos ) приземляется, показывая распростертые пятна на передней кромке крыла.

Перья на крыле alula или bastard обычно не считаются маховыми перьями в строгом смысле слова; хотя они асимметричны, им не хватает длины и жесткости, как у большинства настоящих маховых перьев. Тем не менее, перья из аллюла определенно помогают замедлить полет. Эти перья, прикрепленные к "большому пальцу" птицы и обычно прилегающие к переднему краю крыла, действуют так же, как предкрылки на крыле самолета, позволяя крылу достигать более высокого, чем обычно, угла атаки  - и, таким образом, поднять  - без сваливания. Манипулируя большим пальцем, чтобы создать зазор между аллюлой и остальной частью крыла, птица может избежать сваливания при полете на малых скоростях или приземлении. [12]

Отложенная разработка в hoatzins [ править ]

Развитие remiges (и alulae) птенцов гоацинов значительно задерживается по сравнению с развитием этих перьев у других молодых птиц, предположительно из-за того, что молодые hoatzins оснащены когтями на первых двух пальцах . Они используют эти маленькие закругленные крючки, чтобы хвататься за ветви, когда карабкаются по деревьям, и оперение на этих пальцах, вероятно, будет мешать этой функции. Большинство молодых людей сбрасывают когти между 70-м и 100-м днем ​​жизни, но некоторые сохраняют их, хотя и покрытые мозолями, и непригодные для использования, во взрослой жизни. [19] [20]

Прямоугольники [ править ]

Прямоугольники (единственное число) от латинского слова «рулевой», помогают птице тормозить и управлять в полете. Эти перья лежат в один горизонтальный ряд на заднем крае анатомического хвоста. Только центральная пара прикрепляется ( связками ) к копчикам; Остальные прямые мышцы встраиваются в луковицы прямой кишки , сложные структуры жира и мышц, которые окружают эти кости. Прямоугольники всегда парные, причем у подавляющего большинства видов шесть пар. Они отсутствуют у поганок и некоторых ратитов , а у пингвинов значительно уменьшены в размерах. [10] [21] [22] [23] Многие виды тетерева имеют более 12 прямоугольников. У некоторых видов (в том числе у рябчика, рябчик и бекас ) численность варьируется от особей. [24] Количество домашних голубей сильно варьируется в результате изменений, внесенных за столетия селекционного разведения. [25]

Правила нумерации [ править ]

Чтобы упростить обсуждение таких тем, как процессы линьки или строение тела , орнитологи присваивают каждому лётному перу номер. По соглашению, номер , присвоенный первичные перья всегда начинается с буквой P (P1, P2, P3 и т.д.) , те из вторичных с буквой S , те из tertials с Т , и те из рулевых с R .

Большинство авторитетов пронумеровывают первичные элементы по нисходящей системе, начиная с самого внутреннего первичного (ближайшего ко вторичному) и заканчивая внешним; другие нумеруют их по возрастанию, начиная с самого дальнего первичного звена внутрь. [9] У каждого метода есть свои преимущества. Нумерация потомков соответствует нормальной последовательности первичной линьки большинства птиц. В случае, если у вида отсутствует маленькая дистальная 10-я первичная особь, как у некоторых воробьиных, ее отсутствие не влияет на нумерацию остальных первичных особей. С другой стороны, восходящая нумерация позволяет обеспечить единообразие нумерации не-воробьиных праймериз, поскольку они почти всегда имеют четыре прикрепленных к ману, независимо от того, сколько у них праймериз в целом. [9] Этот метод особенно полезен для обозначения формул крыла, поскольку измерения начинаются с внешней первичной обмотки.

Вторичные компоненты всегда нумеруются по возрастанию, начиная с самого внешнего вторичного (ближайшего к первичному) и заканчивая внутренним. [9] Тертиалы также нумеруются по возрастанию, но в этом случае номера продолжаются последовательно от заданного до последнего вторичного (например, ... S5, S6, T7, T8 и т. Д.). [9]

Прямоугольники всегда нумеруются от самой центральной пары кнаружи в обоих направлениях. [26]

Специализированные лётные перья [ править ]

Самец длиннохвостой райской почемуды ( Vidua paradisaea ) с измененными прямоугольниками

У некоторых видов маховые перья претерпели эволюционные изменения, которые позволили им обеспечить дополнительную функциональность.

У некоторых видов, например, ремижи или прямоугольники издают звук во время полета. Эти звуки чаще всего ассоциируются с ухаживаниями или территориальными проявлениями. Внешние праймериз самцов широкохвостых колибри издают характерную пронзительную трель как при прямом полете, так и при прыжках во время ухаживания; эта трель ослабевает при ношении внешних перьев и отсутствует, когда перья линяют. [27] Во время зигзагообразного демонстрационного полета северного чибисика внешние основные частицы птицы издают жужжащий звук. [28] Внешние праймериз самца американского вальдшнепа.короче и немного уже, чем у самки, и, вероятно, являются источником свистящих и щебечущих звуков, издаваемых во время его демонстрационных полетов ухаживания. [29] Мужские манакины с дубинками используют модифицированные вторичные звенья, чтобы издать ясный трель для ухаживания. Вторичный элемент с закругленным концом на каждом крыле тащится к соседнему гребенчатому вторичному элементу на высоких скоростях (до 110 раз в секунду - немного быстрее, чем взмах крыльев колибри), чтобы создать стридуляцию, очень похожую на стридуляцию , производимую некоторыми насекомыми. [30] И Вильсона, и бекас.имеют модифицированные наружные рулевые перья, которые издают шум, когда они раскладываются во время демонстрационных полетов птиц на американских горках; когда птица ныряет, ветер проходит через измененные перья и создает серию восходящих и падающих нот, которые известны как «веяние». [31] Различия между звуками, издаваемыми этими двумя бывшими подвидами, и тот факт, что две внешние пары прямоугольников в бекасе Уилсона изменены, в то время как только одна крайняя пара изменена в обычном бекасе, были среди характеристик, используемых для оправдания их разделение на два различных и отдельных вида.

Передний край совиного пера с зубцами

Летные перья также используются некоторыми видами в визуальных представлениях. Самцы козодоев со стандартными крыльями и крыльями- вымпелами модифицировали первичные черты P2 (с использованием схемы нумерации потомков, описанной выше), которые отображаются во время их ритуалов ухаживания. [32] У козодоя со стандартными крыльями эта модифицированная первичная часть состоит из очень длинного стержня с маленьким «вымпелом» (на самом деле большой паутиной из бородок) на конце. У козодоя с крыльями-вымпелами первичное перо P2 представляет собой чрезвычайно длинное (но в остальном нормальное) перо, в то время как перо P3, P4 и P5 последовательно короче; общий эффект - широко разветвленная законцовка крыла с очень длинным шлейфом за нижней половиной вилки.

Самцы многих видов, от широко распространенных фазанов с кольцевой шеей до многих африканских уайдов , имеют одну или несколько удлиненных пар прямых мышц, которые часто играют решающую роль в их ритуалах ухаживания. У самцов лирохвоста крайняя пара прямоугольных сечений чрезвычайно длинная и сильно изогнута на концах. Эти перья поднимаются над головой птицы (вместе с тонкими брызгами модифицированных кроющих надхвостья) во время его необычайной демонстрации. Модификация Rectrix достигает своего пика среди райских птиц , которые демонстрируют набор часто причудливых перьев, начиная от чрезвычайно длинных перьев ленточной астрапии.(почти в три раза длиннее самой птицы) до драматически свернутых двойных перьев великолепной райской птицы .

У сов есть ремиджи, которые скорее зазубрены, чем гладкие на передней кромке. Эта адаптация нарушает поток воздуха над крыльями, устраняя шум, который обычно создается потоком воздуха над гладкой поверхностью, и позволяет птицам бесшумно летать и охотиться. [33]

Прямоугольники дятлов пропорционально короткие и очень жесткие, что позволяет им лучше держаться за стволы деревьев во время кормления. Это приспособление также встречается, хотя и в меньшей степени, в некоторых других видов, корма вдоль стволов деревьев, в том числе древолазовые и treecreepers .

Ученые еще не определили функции всех модификаций махового пера. У самцов ласточек из родов Psalidoprocne и Stelgidopteryx есть крошечные загнутые крючки на передних краях их внешних основных частей, но функция этих крючков еще не известна; некоторые авторитеты предполагают, что они могут издавать звук во время демонстрации территории или ухаживания. [34]

Рудиментальность у нелетающих птиц [ править ]

Двуплетеный казуар ( Casuarius casuarius ) с измененными ремигами

Со временем некоторые виды птиц утратили способность летать. Некоторые из них, например утки-пароходы , не демонстрируют заметных изменений в своих маховых перьях. Некоторые из них, такие как поганка Титикака и некоторые нелетающие рельсы, имеют сокращенное количество первичных оболочек. [35]

Ратиты мягкие и пушистые; у них нет сцепляющихся крючков и бородок, которые помогают сделать маховые перья других птиц более жесткими. Кроме того, ремижи страуса эму пропорционально уменьшились в размерах, а казуары уменьшились как по количеству, так и по структуре, и состоят всего из 5–6 голых игл. Большинство ратитов полностью потеряли свои прямоугольники; они остались только у страуса.

Пингвины утратили дифференцированные маховые перья. У взрослых особей их крылья и хвост покрыты такими же маленькими жесткими, слегка изогнутыми перьями, что и на остальных частях их тела.

У наземного какапо , единственного в мире нелетающего попугая, есть ремиги, которые короче, круглее и с более симметричными лопастями, чем у попугаев, способных к полету; Эти маховые перья также содержат меньше пересекающихся бородок на концах. [36]

Линька [ править ]

Евразийская галка ( Corvus monedula ) с линькой центральных прямоугольников

После того, как они закончили расти, перья, по сути, представляют собой мертвые структуры. Со временем они изнашиваются и истираются, и их необходимо заменить. Этот процесс замещения известен как линька (в США). Потеря крыльев и перьев хвоста может повлиять на способность птицы летать (иногда резко), а в некоторых семьях может ухудшить способность кормить или проявлять ухаживание . Таким образом, время и скорость линьки маховых перьев варьируются в зависимости от семьи.

У большинства птиц линька начинается в определенной точке, называемой фокусом (множественные очаги), на крыле или хвосте и продолжается оттуда последовательно в одном или обоих направлениях. Например, у большинства воробьиных есть фокус между самым внутренним основным (P1, используя схему нумерации, описанную выше) и самым внешним второстепенным (S1), и точкой фокусировки в середине центральной пары прямоугольников. [37]Когда начинается линька воробьинообразных, два ближайших к фокусу пера опадают первыми. Когда замещающие перья достигают примерно половины своей конечной длины, следующие перья в линии (P2 и S2 на крыле и оба R2 на хвосте) опускаются. Эта модель падения и замены продолжается до тех пор, пока линька не достигнет конца крыла или хвоста. Скорость линьки может несколько варьироваться в пределах одного вида. Некоторые воробьиные, которые размножаются в Арктике , например, сбрасывают сразу много маховых перьев (иногда становясь на короткое время нелетающими), чтобы завершить линьку всего крыла перед миграцией на юг, в то время как те же самые виды, размножающиеся в более низких широтах, претерпевают более длительную линьку. . [38]

Молодой белобрюхий орлан ( Haliaeetus leucogaster ) в полете, показывая волны линьки на крыльях

У многих видов вдоль крыла имеется более одного очага. Здесь линька начинается на всех очагах одновременно, но обычно идет только в одном направлении. У большинства тетерева, например, есть два крыловых очага: один на кончике крыла, другой между перьями P1 и S1. В этом случае линька идет по наследству от обоих очагов. У многих крупных длиннокрылых птиц есть множественные фокусы крыльев.

Птицы с большой нагрузкой на крылья, т. Е. Птицы с тяжелым телом и относительно короткими крыльями, испытывают большие трудности с полетом из-за потери даже нескольких маховых перьев. Затяжная линька, подобная описанной выше, сделает их уязвимыми для хищников на значительную часть года. Вместо этого эти птицы сразу теряют все свои маховые перья. Это оставляет их полностью бездействующими на период от трех до четырех недель, но означает, что их общий период уязвимости значительно короче, чем он мог бы быть в противном случае. Такую стратегию линьки используют одиннадцать семей птиц, включая гагар , поганок и большинство водоплавающих птиц .

У кукушек наблюдается так называемая скачкообразная линька крыльев. В простых формах это включает линьку и замену первичных цветов с нечетными номерами, а затем и с четными первичными цветами. Однако существуют сложные вариации с различиями, основанными на жизненном опыте. [39]

У древесных дятлов , которые зависят от своих хвостов, особенно от сильной пары центральных ребер, для поддержки во время кормления, характерна уникальная линька хвоста. Вместо того, чтобы сначала линять центральные рулевые перья, как это делают большинство птиц, они сохраняют эти перья до последнего. Вместо этого вторая пара прямоугольников (оба пера R2) выпадает первой. (У некоторых видов родов Celeus и Dendropicos, третья пара выпадает первой.) Схема выпадения и замены пера продолжается, как описано для воробьиных (выше), пока не будут заменены все остальные прямоугольники; только после этого происходит линька центральных прямоугольников хвоста. Это обеспечивает некоторую защиту растущим перьям, поскольку они всегда покрыты хотя бы одним существующим пером, а также гарантирует, что недавно укрепленный хвост птицы лучше всего сможет справиться с потерей важнейших центральных перьев. У наземных дятлов, таких как кривошея , нет этой модифицированной стратегии линьки; фактически, кривошеи первыми линяют свои наружные рулевые перья, причем линька идет проксимально оттуда.

Возрастные различия в маховых перьях [ править ]

Птенец западной чайки в возрасте около 3 недель машет развивающимися крыльями

Часто наблюдаются существенные различия между ремиджами и прямыми взрослыми и молодыми особями одного и того же вида. Поскольку все молодые перья выращиваются одновременно, что является огромной энергетической нагрузкой для развивающейся птицы, они мягче и хуже по качеству, чем аналогичные перья взрослых особей, которые линяют в течение более длительного периода времени (в некоторых случаях до нескольких лет). ). [40] В результате они изнашиваются быстрее.

Поскольку перья растут с переменной скоростью, эти изменения приводят к появлению видимых темных и светлых полос в полностью сформированном перье. Эти полосы роста и их ширина использовались для определения дневного статуса питания птиц. Каждая светлая и темная полоса соответствует примерно 24 часам, и использование этого метода получило название ptilochronology (аналог дендрохронологии ). [41] [42]

Как правило, у молодых особей перья более узкие и более заостренные на конце. [43] [44] Это может быть особенно заметно, когда птица находится в полете, особенно в случае хищников. Задний край крыла молодой птицы может казаться почти зазубренным из-за острых кончиков перьев, в то время как у более взрослой птицы край будет более прямым. [43] Летные перья у молодых птиц также будут одинаковыми по длине, поскольку все они росли одновременно. У взрослых они будут разной длины и степени износа, так как они линяются в разное время. [40]

Летающие перья взрослых и молодых особей могут значительно отличаться по длине, особенно у хищных птиц. Молодые особи, как правило, имеют немного более длинные прямые и более короткие и широкие крылья (с более короткими внешними первичными и более длинными внутренними первичными и вторичными частями), чем взрослые особи того же вида. [45] Однако есть много исключений. У длиннохвостых видов, таких как ласточкин хвост , птица-секретарь и европейский медонос , например, у молодых особей короче прямая кишка, чем у взрослых особей. Молодь некоторых бутеоу канюков более узкие крылья, чем у взрослых особей, а у крупных молодых соколов - более длинные. Предполагается, что различия помогают молодым птицам компенсировать их неопытность, более слабые летные мышцы и худшие летные способности. [45]

Формула крыла [ править ]

Измерение первичной длины - один из этапов определения формулы птичьего крыла.

Формула крыла описывает форму дистального конца крыла птицы в математическом пути. Он может быть использован , чтобы помочь различать виды с аналогичными нарядами, и , таким образом , является особенно полезным для тех , кто кольцо (группа) птицы. [12]

Чтобы определить формулу птичьего крыла, расстояние между кончиком наиболее дистального первичного элемента и концом его большего крыла (самого длинного из перьев, покрывающих и защищающих стержень этого первичного элемента) измеряется в миллиметрах. В некоторых случаях это приводит к положительному числу (например, первичное число выходит за пределы своего большего прикрытия), в то время как в других случаях это отрицательное число (например, первичное число полностью покрывается большим прикрытием, как это происходит у некоторых видов воробьиных). . Затем идентифицируется самое длинное первичное перо, и также измеряются различия между длиной этого первичного пера и всех остальных первичных перьев и самого длинного вторичного пера, снова в миллиметрах. Если какой-либо первичный элемент показывает выемку или выемку, это отмечается, и измеряется расстояние между кончиком пера и любой выемкой.как и глубина выемки. Все измерения расстояния производятся при закрытом крыле птицы, чтобы сохранить относительное положение перьев.

Хотя между представителями вида могут быть значительные различия - и хотя результаты, очевидно, зависят от эффектов линьки и регенерации перьев, - даже очень близкородственные виды демонстрируют явные различия в формулах крыльев. [12]

Основное расширение [ править ]

Сравнение первичных отростков: луковицы (слева) и камышевки.

Расстояние, на которое самые длинные основные части птицы выходят за пределы ее самых длинных второстепенных частей (или третей), когда ее крылья сложены, называется основным продолжением или основной проекцией . [46] Как и в случае с формулами крыльев, это измерение полезно для различения птиц с одинаковым оперением; однако, в отличие от формул крыльев, для измерения не требуется держать птицу в руке. Скорее, это полезное относительное измерение - у некоторых видов есть длинные первичные удлинения, а у других - более короткие. У американских мухоловок Empidonax , например, мухоловка темноволосая имеет гораздо более короткое первичное отросток, чем мухоловки с очень похожим оперением.Мухоловка Хаммонда . [46] У обыкновенного жаворонка в Европе длинная первичная проекция, в то время как у восточного жаворонка , почти похожего на него, очень короткая. [47]

Как правило, виды, которые являются дальними мигрантами, будут иметь более длинную первичную проекцию, чем аналогичные виды, которые не мигрируют или мигрируют на более короткие расстояния. [48]

См. Также [ править ]

  • Анатомия птиц
  • Птичий полет
  • Барабан (бекас)
  • Шестерни
  • Оперение
  • Задержка оперения у кур

Заметки [ править ]

  1. ^ Джулиан Дж. Баумель. Справочник по анатомии птиц: Nomina Anatomica Avium. 1993 г.
  2. ^ Подулка, Сэнди; Рональд В. Рорбо; Рик Бонни, ред. (2003), Курс домашнего изучения биологии птиц, второе издание , Итака, Нью-Йорк: Корнельская лаборатория орнитологии, стр. 1.11
  3. Перейти ↑ Trail 2001 , p. 8
  4. ^ Моллер, Андерс Папе; Хоглунд, Джейкоб (1991), «Паттерны флуктуирующей асимметрии в орнаментах птичьих перьев: значение для моделей полового отбора», Proceedings: Biological Sciences , 245 (1312): 1–5, Bibcode : 1991RSPSB.245 .... 1P , DOI : 10,1098 / rspb.1991.0080 , S2CID 84991514 
  5. ^ Ван, Бин (2017). «Древко из пера чайки: взаимосвязь между структурой и механической реакцией». Acta Biomaterialia . 48 : 270–288. DOI : 10.1016 / j.actbio.2016.11.006 . PMID 27818305 . 
  6. ^ Эрлих и др. 1994 , стр. 219
  7. ^ Эрлих и др. 1994 , стр. 79
  8. ^ Мюллер, Вернер; Патоне, Джаннино (1998), "Воздухопроницаемость перьев" (PDF) , Журнал экспериментальной биологии , 201 (18): 2591–2599, PMID 9716511  
  9. ^ Б с д е е Jenni & Winkler 1994 , с. 7
  10. ^ a b c d del Hoyo, Elliott & Sargatal 1992 , стр. 37
  11. ^ а б Сибли и др. 2001 , стр. 17
  12. ^ а б в г д Кэмпбелл и Лэк 1985 , стр. 656
  13. Перейти ↑ Ferguson-Lees & Christie 2001 , p. 27
  14. ^ Hickman, Скотт (2008), "Проблема с tertials", Auk , 125 (2): 493, DOI : 10,1525 / auk.2008.2408 , S2CID 85245232 
  15. ^ Бергер, AJ & WA Lunk (1954), "Птерилез птенца Coua ruficeps" (PDF) , Бюллетень Уилсона , 66 (2): 119–126
  16. Перейти ↑ RM Pierce (1911). Словарь по авиации . Рипол Классик. С. 69–70. ISBN 978-5-87745-565-8.
  17. ^ Джейсон А. Мобли (2008). Птицы Мира . Маршалл Кавендиш. п. 295. ISBN 978-0-7614-7775-4.
  18. Перейти ↑ Trail 2001 , p. 6
  19. Перейти ↑ Campbell & Lack 1985 , p. 285
  20. ↑ del Hoyo, Elliott & Sargatal 1997 , стр. 29
  21. ↑ del Hoyo, Elliott & Sargatal 1992 , стр. 176
  22. ^ Дель Ойо, Elliott & Sargatal 1992 , стр. 84-85,91,104
  23. ↑ del Hoyo, Elliott & Sargatal 1992 , стр. 141
  24. ^ Мэдж, Стив; Макгоуэн, Фил (2002), Фазаны, куропатки и тетерев , Лондон: Кристофер Хелм, стр. 375, ISBN 0-7136-3966-0
  25. ↑ del Hoyo, Elliott & Sargatal 1997 , стр. 105
  26. ^ Jenni & Winkler 1994 , стр. 8
  27. ^ Хауэлл, Стив Н.Г. (2002), Колибри Северной Америки , Лондон: Academic Press, стр. 180, ISBN 0-12-356955-9
  28. ^ Эрлих и др. 1994 , стр. 183
  29. ^ Полсон 2005 , стр. 333
  30. ^ Bostwick, Kimberly S .; Прам, Ричард О. (2005), «Ухаживание за птицами поет с шипящими перьями крыльев», Science , 309 (5735): 736, DOI : 10.1126 / science.1111701 , PMID 16051789 , S2CID 22278735  
  31. ^ Полсон 2005 , стр. 323
  32. ^ Cleere, Найджел; Нурни, Дэйв (1998), Козодои: Руководство по козодоям и родственным ночным птицам , Маунтфилд, Восточный Суссекс: Pica Press, стр. 98, ISBN 1-873403-48-8
  33. ^ Эрлих и др. 1994 , с. 251–253.
  34. ^ дель Ойо, Эллиотт и Кристи 2004 , стр. 609
  35. ^ Тейлор, Барри; ван Берло, Бер (1998), Рельсы , Лондон: Кристофер Хелм, стр. 33, ISBN 1-873403-59-3
  36. ^ Livezey, Брэдли С. (2005), "Морфологические следствия и экологические последствия flightlessness в Kakapo (Psittaciformes: Strigops habroptilus)" , журнал Морфология , 213 (1): 105-145, DOI : 10.1002 / jmor.1052130108 , PMID 29865598 , S2CID 206090256 , заархивировано из оригинала 10 декабря 2012 г.  
  37. Перейти ↑ Campbell & Lack 1985 , p. 361
  38. Перейти ↑ Campbell & Lack 1985 , p. 363
  39. ↑ Роберт Б. Пейн (2005), Кукушки: Cuculidae , Oxford University Press, стр. 52, ISBN 0-19-850213-3
  40. ^ а б Форсман 1999 , стр. 9
  41. ^ Грабб 1989
  42. ^ Шоуки, Бек и Хилл 2003
  43. ^ а б Форсман 1999 , стр. 16
  44. ^ Jenni & Winkler 1994 , стр. 29
  45. ^ a b Фергюсон-Лис и Кристи 2001 , стр. 39
  46. ^ a b Кауфман, Кенн (1990), Advanced Birding , Boston: Houghton Mifflin, стр. 186, ISBN 0-395-53376-7
  47. ^ Свенссон, Ларс; Грант, Питер Дж. (1999), Collins Bird Guide: The Most Complete Field Guide to the Birds of British and Europe , London: HarperCollins, p. 231, ISBN 0-00-219728-6
  48. ^ Кристи, Томас Алерстам; перевод Дэвида А. (1993). Миграция птиц . Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета . п. 253. ISBN. 0521448220.

Ссылки [ править ]

  • Кэмпбелл, Брюс; Отсутствие, Элизабет, ред. (1985), Словарь птиц , Карлтон, Англия: Т. и А. Д. Пойзер, ISBN 0-85661-039-9
  • дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Хорди, ред. (1992), Справочник птиц мира, том 1: от страуса до уток , Барселона: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
  • дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Хорди, ред. (1997), Справочник птиц мира, том 4: рябчик к кукушкам , Барселона: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-22-9
  • дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Кристи, Дэвид, ред. (2004), Справочник птиц мира, том 9: Cotingas to Pipits and Wagtails , Barcelona: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-69-5
  • Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэррил А .; Уай, Дэррил; Пимм, Стюарт Л. (1994), Справочник орнитолога , Oxford University Press, ISBN 0-19-858407-5
  • Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (2001), Raptors of the World , Лондон: Кристофер Хелм, ISBN 0-7136-8026-1
  • Форсман, Дик (1999), Хищники Европы и Ближнего Востока , Лондон: Т. и А. Д. Пойзер, ISBN 0-85661-098-4
  • Grubb, TC (1989), "Птилохронология: столбики роста пера как индикаторы нутритивного статуса" , Auk , 106 (2): 314–320, JSTOR  4087726
  • Дженни, Лукас; Винклер, Рафаэль (1994), Линька и старение европейских воробьиных птиц , Лондон: Academic Press, ISBN 0-12-384150-X
  • Полсон, Деннис (2005), Береговые птицы Северной Америки , Лондон: Кристофер Хелм, ISBN 0-7136-7377-X
  • Шоуки, Мэтью Д.; Бек, Мишель Л .; Хилл, Джеффри Э. (2003), "Использование гелевой системы документации для измерения стержней роста пера", J. Field Ornithol. , 74 (2): 125-128, DOI : 10,1648 / 0273-8570-74.2.125 , S2CID  55380093
  • Сибли, Дэвид ; и другие. (2001), Руководство Сибли по жизни и поведению птиц , Лондон: Кристофер Хелм, ISBN 0-7136-6250-6
  • Trail, Pepper (2001), Wing Feathers (PDF) , Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США , получено 4 августа 2017 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Перья крыльев - документ Службы охраны рыб и диких животных США. Содержит отличные фотографические примеры вырезки и насечки на ремиге хищных птиц.
  • Видео кормления магелланового дятла ( Campephilus magellanicus ) Показывает использование прямоугольников для фиксации.
  • Видео поющего самца превосходного лирохвоста ( Menuta novaehollandiae ) Показывает длинные измененные прямоугольники, которые используются при отображении (хотя видео не отображается полностью).
  • Видео мужского крылатого манакина ( Machaeropterus deliciosus ) демонстрирует использование вторичных ремиджей для воспроизведения звука.
  • В записях № 94216 Корнельской лаборатории орнитологии американского вальдшнепа (Scolopax minor) есть хороший пример звуков, издаваемых ремигами во время демонстрационного полета, начиная примерно с 2:32.
  • Звук, издаваемый ректрисами при ухаживающем полете бекаса (Gallinago gallinago)