Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Об устаревшей группе см. Psilophytopsida .

Псилофитон
Временной диапазон: девонский
Псилофитон Forbesii Reconstruction.gif
Реконструкция Psilophyton forbesii ; масштабная линейка = 5 см
Научная классификация е
Царство:Plantae
Клэйд :Streptophyta
Клэйд :Эмбриофиты
Клэйд :Полиспорангиофиты
Клэйд :Трахеофиты
Класс:† Trimerophytopsida
Приказ:† Trimerophytales
Семья:† Trimerophytaceae
Род:† Псилофитон
Доусон (1859 г.) [1] исправил. Hueber & HPBanks (1967) [2]
Типовой вид
Псилофитон принцепс
Доусон (1859)
Разновидность
  • P. burnotense (Gilkinet) Kräusel & Weyland [3].
  • П. charientos Gensel (1979) [4]
  • P. coniculum Trant & Gensel (1985) [5].
  • P. crenulatum Doran (1980) [6].
  • P. dapsile Kasper et al. (1974) [7]
  • P. dawsonii H.P.Banks et al. (1975) [8]
  • P. forbesii Andrews et al. (1968) [9]
  • P. genseliae Gerienne (1997) [10]
  • P. krauselii Obrhel (1959) [11].
  • P. microspinosum Kasper et al. (1974) [7]
  • P. parvulum Gerienne (1995) [12].
  • П. принцепс Доусон (1859 г.) [1]
  • P. primitivum Hao & Gensel (1998) [13]
  • П. Шафери Здебска (1986) [14]
Ископаемое Psilophyton dawsonii

Псилофитон - род исчезнувших сосудистых растений . Описанный в 1859 году, это было одно из первых найденных ископаемых растений девонского возраста (примерно 420–360 миллионов лет назад ). Образцы были найдены в северной части штата Мэн , США; Залив Гаспе , Квебек и Нью-Брансуик , Канада; Чехия ; и Юньнань , Китай. У растений отсутствовали листья или настоящие корни; спорообразующие органы или спорангиинеслись на концах разветвленных гроздей. Он значительно сложнее некоторых других растений сопоставимого возраста (например, ринии ) и считается частью группы, из которой произошли современные папоротники и семенные растения .

Описание [ править ]

Почти все виды Psilophyton были обнаружены в породах эмского возраста (около 408–393 миллионов лет назад ). Единственным исключением является P. krauselii из Чехии, который является более молодым, происходящим из верхней части среднего девона (около 390–380 миллионов лет назад ). [12]

Psilophyton dawsonii - самый известный вид. Сжатые и минерализованные образцы были обнаружены в нескольких местах, особенно в известковых гальках на полуострове Гаспе, Квебек, Канада. Растения состояли из голых стеблей (топоров), оканчивающихся тупыми кончиками. Ниже они многократно дихотомически разветвлялись; выше они несли спорангий- несущие «единицы» в два ряда по разные стороны от стеблей. Эти единицы разветвлялись, также дихотомически, прежде чем оканчивались спорангиями, так что были скопления до 128 парных, загнутых вниз спорангиев овальной формы и около 5 мм длиной. Споры выходили через продольную щель. Первые две точки ветвления фертильных единиц, по-видимому, состояли из двух близко расположенных дихотомических ветвей, в которых средняя ветвь не развивалась. Споры трилетов имели диаметр от 40 до 75 мкм. [15] [16]

Внутреннее строение стеблей P. dawsonii было значительно сложнее, чем у других растений того же возраста, например Rhynia . Центральная нить ксилемы занимала до трети диаметра стебля. В нижней части основных стеблей он был округлым, увеличиваясь до разделения до дихотомического ветвления. Выше он стал эллиптическим в поперечном сечении, соответствующим двум рядам плодородных ветвящихся единиц. Внутри ветвей этих подразделений нить была более или менее прямоугольной. Проводящие элементы ксилемы, трахеиды , относились к так называемому «P-типу», в котором стенки были укреплены лестничными (скалярными) стержнями с круглыми отверстиями между ними. [15]Ткань вокруг центральной тяжи была многослойной с открытыми пространствами ниже устьиц . [16]

P. princeps , первый обнаруженный вид, отличался от P. dawsonii наличием шипов на стеблях и более крупными спорангиями. P. forbesii - самый крупный из известных видов Psilophyton . Реконструкция предполагает высоту около 60 см. Стебли без шипов, но с продольными штрихами. [16] По сравнению с P. dawsonii , как P. princeps, так и P. forbesii имели большее различие между основными стеблями и боковыми ветвями, что можно считать «продвинутым» признаком. [15]

P. crenulatum был обнаружен в Нью-Брансуике, Канада, также в породах эмского возраста. Его ветви несут шипы длиной до 6 мм, которые на концах разделяются на два-три выступа. Он имеет сходство с образцами Аарабии , найденными в Марокко. [16]

P. dapsile был обнаружен в штате Мэн, США. По-видимому, он был значительно меньше предыдущего вида, примерно 30 см в высоту, с гладкими дихотомически ветвящимися стеблями и спорангиями длиной всего 2 мм. [16] Каспер и др. предположили, что более мелкие виды P. dapsile и P. krauselii , имевшие в основном дихотомические ветви, были более «примитивными» представителями этого рода. [15]

П. primitivum был найден в провинции Юньнань, Китай, в формировании Posongchong, которая имеет Pragian (Siegenian) возраст (около 410  миллионов лет назад ). Все остальные виды были обнаружены в Северной Америке и Европе, которыев девоневходили в состав континента Лавруссия . Название отражает убеждение, что этот вид «примитивен», со значительным дихотомическим ветвлением и рыхлым, менее разветвленным габитусом. Как и у всех видов Psilophyton , пары спорангиев были созданы дихотомически ветвящимися фертильными единицами, хотя у P. primitivum их было относительно немного (4–8), и они были несколько слабо сгруппированы. Сходство с P. microspinumи P. parvulum . [13]

Таксономия [ править ]

Безлистные, дихотомически ветвящиеся окаменелости с шипами и сосудистой тканью из девона полуострова Гаспе, Канада, по мнению Доусона в 1859 году, напоминали современный усатый папоротник Psilotum . Соответственно, он назвал свой новый род Psilophyton , типовым видом которого является P. princeps . К сожалению, позже выяснилось, что его описание и последующая реконструкция были основаны на фрагментах трех разных не связанных между собой растений, что на долгие годы вызывало путаницу. [7] Спорангии были от Psilophyton , но некоторые воздушные стебли были с того места, которое сейчас является Sawdonia , а корневища - с Taeniocrada .[17]

В 1871 г. Доусон описал экземпляры с сильными шипами как P. princeps var. орнатум . Он считал, что группы парных терминальных спорангиев, обнаруженных с ними, были частью одного растения, хотя фактической связи не было обнаружено. Намного позже, в 1967 году, было показано, что окаменелости, названные « Psilophyton princeps », имеют два совершенно разных паттерна развития ксилемы : от центра кнаружи (centrarch) у P. princeps и снаружи внутрь (exarch) у P. princeps var. орнатум . Hueber и банки выбирают новые образцы в качестве типа для вида P. рппсерз , [2] , а затем переведен HueberP. princeps var. ornatum в новый род как Sawdonia ornata . Только у P. princeps были парные терминальные спорангии; у S. ornata располагались по бокам стеблей. [18] Более поздние добавления видов к роду были основаны на описании Хубера и Бэнкса.

Доусон назвал другой экземпляр Psilophyton robustius . На том основании, что у него были боковые ответвления, которые разделились на три, а также на две, в 1956 году Хоппинг переместил его в новый род Trimerophyton . [18]

Филогения [ править ]

Сначала большинство ранних полиспорангиофитов (наземные растения, отличные от печеночников , мхов и роголистников ) были отнесены к одному классу , Psilophyta, основанному в 1917 году Кидстоном и Лангом. [19] Когда были обнаружены и описаны дополнительные окаменелости, стало очевидно, что Psilophyta не были однородной группой растений. В 1968 году Бэнкс предложил разделить его на три группы, одна из которых была подразделением Trimerophytina, неофициально названным тримерофитами. Псилофитон был видным членом этой группы. [20] Различие между основными стеблями и сильно разветвленными боковыми стеблями очевидно у таких видов, как P. forbesii.считается одним из ключевых шагов на пути к эволюции листьев эвфиллофитов (современными представителями которых являются папоротники и семенные растения ), основываясь на теории, согласно которой такие листья эволюционировали посредством «перепонки» из уплощенных систем бокового ветвления. [21]

В 2004 году Crane et al. опубликовал упрощенную кладограмме для polysporangiophytes , основываясь на ряде фигур в Кенрик и Кран (1997). Часть их кладограммы воспроизведена ниже (некоторые ветви свернуты на «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). На нем показаны два наиболее известных вида Psilophyton как ранне расходящиеся члены эуфиллофитов. [19]

эуфиллофиты
 

†  Эофиллофитон

 
 
 

† базальные группы ( Psilophyton  crenulatum, Ps. Dawsonii )

 
 
 

moniliforms (папоротники; существующие и вымершие члены)

 
 
 

† групп базальные ( Pertica , Tetraxylopteris )

 
 

сперматофиты (семенные растения; современные и вымершие представители)

 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Доусон, JW (1859), «Об ископаемых растениях из девонских пород Канады» , Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества , 15 (1-2): 477–488, doi : 10.1144 / gsl.jgs. 1859.015.01-02.57 , S2CID  140536815, цитируется по Gerrienne 1995
  2. ^ Б Hueber, FM & Banks, HP (1967), " Psilophyton принцепс : поиск органической связи", таксон , 16 (81-85): 81-85, DOI : 10,2307 / 1216887 , JSTOR 1216887 , цитируется в Banks 1975
  3. ^ Швейцер, Hans-Joachim & Rebske, Кристина (1988), Die basalen Organe фон Psilophyton burnotense (Gilkinet) Kräusel & Уэйланд , Bonn: Paläobotanische абтайлюнг де институтов für Paläontologie дер Universität Bonn, OCLC 258188031 
  4. ^ Gensel, Patricia G. (1979), "Два Psilophyton виды из нижнего девона Восточной Канады с обсуждением морфологической изменчивости в пределах рода", Palaeontographica Abteilung B , 168 (4-6): 81-99Упоминавшееся в Эдвардс, D. (2003), "Ксилем в начале сосудистых растений ", завод, Cell и окружающая среда , 26 (1): 57-72, DOI : 10,1046 / j.1365-3040.2003.00878.x
  5. ^ Трант, CA & Gensel, PG (1985), "Ветвление в Psilophyton  : новый вид из нижнего девона Нью - Брансуик, Канада", Американский журнал ботаники , 72 (8): 1256-1273, DOI : 10,2307 / 2443406 , JSTOR 2443406 , цитируется по Gerrienne 1995
  6. ^ Доран, JB (1980), "Новый вид Psilophyton из нижнего девона Северного Нью - Брансуик, Канада", Canadian Journal Ботаники , 58 (21): 2241-2262, DOI : 10,1139 / b80-259, цитируется по Gerrienne 1995
  7. ^ a b c Каспер, AE; Эндрюс, HN и Форбс, WH (1974), "Новые плодородные виды Psilophyton из девона в штате Мэн", Am. J. Bot. , 61 (4): 339-359, DOI : 10,2307 / 2441802 , JSTOR 2441802 , цитируется в Banks 1980
  8. ^ Банки, HP; Leclercq, S. & Hueber, FM (1975), "Анатомия и морфология Psilophyton dawsonii , sp. N. Из позднего нижнего девона Квебека (Гаспе) и Онтарио, Канада", Palaeontogr. Являюсь. , 8 : 75–127, цитируется в Banks 1980
  9. ^ Эндрюс, HN; Kasper, AE & Mencher, E. (1968), " Psilophyton forbesii , новый девона растение из северной Мэн", Бюллетень Ботанического Клуба Торри , 95 (1): 1-11, DOI : 10,2307 / 2483801 , JSTOR 2483801 , цитируется по Gerrienne 1995
  10. ^ Gerrienne, P. (1997), "Ископаемые растения из нижнего девона Марчина (северная окраина Dinant Synclinorium, Бельгия). V. Psilophyton genseliae sp. Nov., С гипотезами о происхождении Trimerophytina", Обзор палеоботаники и Палинология , 98 (3-4): 303-324, DOI : 10.1016 / S0034-6667 (97) 00010-9
  11. ^ Obrhel, J. (1959), "Neue Pflanzenfunde в ден Srbsko-Schichten (Mitteldevon)", Вестн. Устред. Ustavu Geol. (на немецком языке), 34 : 384–388, цитируется по Gerrienne 1995
  12. ^ a b Gerrienne, P. (1995), "Les fossiles végétaux du Dévonien inférieur de Marchin (bord nord du Synclinorium de Dinant, Belgique). III. Psilophyton parvulum nov. sp.", Geobios (на французском языке), 28 (2 ): 131-144, DOI : 10.1016 / S0016-6995 (95) 80220-7
  13. ^ а б Хао, С.-Г. & Gensel, PG (1998), «Некоторые новые находки растений из формации Posongchong в Юньнани и рассмотрение фитогеографического сходства между Южным Китаем и Австралией в раннем девоне», Science China Earth Sciences , 41 (1): 1–13 , Bibcode : 1998ScChD..41 .... 1H , DOI : 10.1007 / bf02932414 , S2CID 55451586 
  14. ^ Zdebska, D. (1986), " Psilophyton szaferi зр. Ноябрь из нижнего девона Святого Креста горы, Польши", Acta Soc. Бот. Pol. , 55 (3): 315-324, DOI : 10,5586 / asbp.1986.030, цитируется по Gerrienne 1995
  15. ^ Б гр д Банки, Харлан П. (1980), «Роль Psilophyton в эволюции сосудистых растений», Обзор палеоботаники и Палинология , 29 : 165-176, DOI : 10,1016 / 0034-6667 (80) 90056 -1
  16. ^ a b c d e Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, стр. 259–261
  17. ^ Olmstead, R. (1998), "Обзор: Как Земля позеленел", Science , 280 (5362): 393, Bibcode : 1998Sci ... 280..393. , DOI : 10.1126 / science.280.5362.393 , JSTOR 2895164 , S2CID 161447085  
  18. ^ А б Банки, HP (1975), "Перераспределение Psilophyta", таксон , 24 (4): 401-413, DOI : 10,2307 / 1219491 , JSTOR 1219491 
  19. ^ а б Кран, пр; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Ископаемые и растений филогения" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1683-99, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 
  20. ^ Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в Дрейке, ET (ред.), Эволюция и окружающая среда: Симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественной истории Пибоди в Йельский университет , Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107., цитируется в Banks 1975
  21. ^ Beerling, DJ & Fleming, AJ (2007), "Циммерман теломной теория эволюции megaphyll листа: молекулярная и клеточная критика", Current Opinion в биологии растений , 10 (1): 4-12, DOI : 10.1016 / j.pbi .2006.11.006 , PMID 17141552