Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Полиспорангиофит
Временной диапазон: Лландовери или Венлок к недавнему
Реконструкция Аглаофитона.jpg
Реконструкция аглаофитона с изображением раздвоенных осей с терминальными спорангиями и ризоидами.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Эмбриофиты
Клэйд :Полиспорангиофиты
Kenrick & Crane (1997)
Подгруппы

Polysporangiophytes , называемые также polysporangiates или формально Polysporangiophyta , являются растениями , в которых споровое поколении ( спорофит ) имеет ветвление стеблей (оси) , которые несут спорангии . Название буквально означает множество спорангиев . К кладе относятся все наземные растения ( эмбриофиты ), за исключением мохообразных (печеночники, мхи и роголистники), спорофиты которых обычно не разветвлены, даже если встречаются несколько исключительных случаев. [1] Хотя определение не зависит от наличия сосудистой тканивсе живые полиспорангиофиты также имеют сосудистую ткань, т. е. являются сосудистыми растениями или трахеофитами. Известны вымершие полиспорангиофиты, не имеющие сосудистой ткани, и поэтому не являются трахеофитами.

Ранние полиспорангиофиты [ править ]

История открытия [ править ]

Палеоботаники различают микро- и мегафоссилии. Микрофоссилии в основном представляют собой споры , одиночные или групповые. Мега ископаемые - это сохранившиеся части растений, достаточно большие, чтобы показать структуру, такую ​​как поперечные сечения стебля или узоры ветвления. [2]

Доусон , канадский геолог и палеоботаник, был первым, кто обнаружил и описал мега ископаемое полиспорангиофита. В 1859 году он опубликовал реконструкцию девонского растения, собранного в виде окаменелостей в районе Гаспе в Канаде, которое он назвал Psilophyton princeps . Реконструкция показывает горизонтальные и вертикальные стеблевидные структуры; листьев и корней нет. Вертикальные стебли или оси ветвятся дихотомически и имеют прикрепленные к ним пары спорообразующих органов ( спорангии ). Поперечные срезы вертикальных осей показали, что сосудистая тканьприсутствовал. Позже он описал другие экземпляры. Первоначально открытия Доусона не имели большого научного значения; Тейлор и др. предполагают, что это могло быть потому, что его реконструкция выглядела очень необычно, а окаменелость была старше, чем ожидалось. [3]

С 1917 года, Роберт Кидстон и Уильям Х. Ланг опубликовал серию статей , описывающих ископаемые растения из кремня Rhynie - мелкозернистая осадочная горная порода находится вблизи села Rhynie, Абердиншир, Шотландия, в настоящее время приурочено к Pragian нижнего девона (около 411-408 миллионов лет назад ). Окаменелости сохранились лучше, чем останки Доусона, и ясно показали, что эти ранние наземные растения действительно состояли из, как правило, голых вертикальных стеблей, возникающих из аналогичных горизонтальных структур. Вертикальные стебли дихотомически разветвлены, некоторые ветви заканчиваются спорангиями. [3]

После этих открытий аналогичные мегафоссилии были обнаружены в породах силурийского и среднего девона по всему миру, включая арктическую Канаду, восточную часть США, Уэльс, Рейнскую область Германии, Казахстан, Синьцзян и Юньнань в Китае и Австралию. [4]

По состоянию на 2019 год Eohostimella , относящийся к эпохе Лландовери (от 444 до 433 миллионов лет назад ), является одной из самых ранних окаменелостей, которые были идентифицированы как полиспорангиофиты. [5] [6] Окаменелости, отнесенные к роду Cooksonia , который, более точно, является полиспорангиофитом, были датированы следующей эпохой Венлока ( 433–427 миллионов лет назад ). [7] [8]

Таксономия [ править ]

Концепция полиспорангиофитов, более формально называемых Polysporangiophyta, была впервые опубликована в 1997 году Кенриком и Крейном. [9] (Таксобокс справа представляет их взгляд на классификацию полиспорангиофитов.) Определяющей особенностью клады является то, что спорофит разветвляется и несет множественные спорангии. Это отличает полиспорангиофиты от печеночников , мхов и роголистников , у которых есть неразветвленные спорофиты, каждый с одним спорангием. Полиспорангиофиты могут иметь сосудистую ткань, а могут и не иметь - это сосудистые растения или трахеофиты.

До этого большинство ранних полиспорангиофитов были помещены в один отряд , Psilophytales, в класс Psilophyta, установленный в 1917 году Кидстоном и Лангом. [10] К этому классу иногда добавляли живые Psilotaceae , папоротники-венчики, которые тогда обычно называли Psilopsida. [11]

Когда были обнаружены и описаны дополнительные окаменелости, стало очевидно, что Psilophyta не были однородной группой растений. В 1975 году Бэнкс расширил свое более раннее предложение 1968 года, разделив его на три группы по рангу подразделения. [12] [13] Эти группы с тех пор рассматривались на уровне разделения, [14] класса [15] и порядка. [16] Было использовано множество названий, которые резюмируются в таблице ниже.

Альтернативные названия для трех групп ранних полиспорангиофитов Бэнкса
РазделениеПодразделениеУчебный классЗаказНеофициальный
РиниофитаРиниофитинаРиниопсида (Rhyniophytopsida) [17]Rhynialesриниофит
Опоясывающий лишайЗостерофиллофитинаЗостерофиллопсидаОпоясывающий лишайзостерофилл (зостерофиллофит)
Тримерофита (Trimerophytophyta) [18]Тримерофитина (Trimerophytophytina)Тримеропсида (Trimerophytopsida)Trimerophytalesтримерофит

Для банков, rhyniophytes составили простые безлистные растения с терминальными спорангиями (например, Cooksonia , Rhynia ) с centrarch ксилемой ; зостерофиллы включали растения с боковыми спорангиями, которые расщеплялись дистально (вдали от места прикрепления) для высвобождения спор, и имели экзархические нити ксилемы (например, Gosslingia ). Тримерофиты включали растения с большими кластерами изогнутых вниз терминальных спорангиев, которые расщеплялись по длине для высвобождения спор и имели центральные тяжи ксилемы (например, Psilophyton ). [19]

Исследования Кенрика и Крейна, которые установили полиспорангиофиты, показали, что ни одна из трех групп Бэнкса не была монофилетической . Риниофиты включали «протрахеофиты», которые были предшественниками сосудистых растений (например, Horneophyton , Aglaophyton ); базальные трахеофиты (например, Stockmansella , Rhynia gwynne-vaughanii ); и растения, родственные тем линиям, которые привели к появлению мхов и их союзников, а также папоротников и семенных растений (например, видов Cooksonia ). В zosterophylls содержал монофилетические клады, но некоторых родами ранее включенные в группе упали за пределами этой клады (например, Hicklingia , Nothia). Тримерофиты были парафилетическими стеблевыми группами как для папоротников группы кроны, так и для семенных растений группы кроны . [20] [21]

Многие исследователи призывают к осторожности при классификации ранних полиспорангиофитов. Тейлор и др. обратите внимание, что базальные группы ранних наземных растений по своей природе трудно охарактеризовать, так как они имеют много общих черт со всеми позже эволюционирующими группами (т. е. обладают множественными плезиоморфиями ). [14] Обсуждая классификацию тримерофитов, Берри и Фэрон-Демарэ говорят, что для достижения значимой классификации требуется «прорыв в знаниях и понимании, а не просто переосмысление существующих данных и окружающей мифологии». [22] Кладограммы Кенрика и Крейна были подвергнуты сомнению - см. Раздел « Эволюция » ниже.

По состоянию на февраль 2011 г. , похоже, не существует полной классификации по Линнею (т. Е. На основе рангов) ранних полиспорангиофитов, которая согласовывалась бы с кладистическим анализом Кенрика и Крейна и последующими исследованиями, хотя Cantino et al. опубликовали классификацию филокодов . [23] Три группы банков по-прежнему используются для удобства. [14]

Филогения [ править ]

Крупное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крейном; это и установило концепцию полиспорангиофитов, и представило взгляд на их филогению . [9] С 1997 г. наблюдается постоянный прогресс в понимании эволюции растений с использованием последовательностей генома РНК и ДНК и химического анализа окаменелостей (например, Taylor et al. 2006 [24] ), что привело к пересмотру этой филогении.

В 2004 году Crane et al. опубликовали упрощенную кладограмму полиспорангиофитов (которые они называют полиспорангиатами), основанную на ряде цифр в Kenrick and Crane (1997). [10] Их кладограмма воспроизведена ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). Их анализ не принимается другими исследователями; например, Ротвелл и Никсон говорят, что группа папоротников в широком смысле (moniliforms или monilophytes) не является монофилетической. [25]

полиспорангиофиты
 

†  Horneophytopsida  ( Caia , Horneophyton , Tortilicaulis )

 
 
 

†  Аглаофитон

 
трахеофиты
 

†  Риниевые  ( Huvenia , Rhynia , Stockmansella )

 
 
 

† базальные группы ( Aberlemnia caledonica [= Cooksonia caledonica ], Cooksonia pertoni )

 
 
 

† базальные группы ( Cooksonia  Cambrensis, Renalia , Sartilmania , Uskiella , Yunia )

 
ликофиты
 

† Гиклингия

 
 
 

† базальные группы ( Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum  myretonianum , Z. llanoveranum, Z. fertile )

 
 

† '' ядро  zosterophylls  ( Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton  Obscurum , Б. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis )

 
 
 

† базальные группы ( Nothia , Zosterophyllum  deciduum )

 
 

ликопсиды (существующие и вымершие члены)

 
 
 
 
 
эуфиллофиты
 

†  Эофиллофитон

 
 
 

† базальные группы ( Psilophyton  crenulatum, Ps. Dawsonii )

 
 
 

moniliforms (папоротники; существующие и вымершие члены)

 
 
 

† групп базальные ( Pertica , Tetraxylopteris )

 
 

сперматофиты (семенные растения; современные и вымершие представители)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Совсем недавно Герриенн и Гонез предложили несколько иную характеристику ранних расходящихся полиспорангиофитов: [26]

Полиспорангиофиты
 

† 'Протрахеофиты'

 
 
 

† Паратрахеофиты

 
 

Эвтрахеофиты

 
 
 

Парафилетические протрахеофиты, такие как Aglaophyton , имеют водопроводящие сосуды, как у мхов, то есть без клеток, содержащих утолщенные клеточные стенки. Паратрахеофиты (название, призванное заменить Rhyniaceae или Rhyniopsida) имеют водопроводящие клетки «S-типа», то есть клетки, стенки которых утолщены, но гораздо проще, чем у истинных сосудистых растений - эвтрахеофитов. [26]

Эволюция [ править ]

Реконструкция спорофита Cooksonia pertoni , который Бойс считает слишком маленьким, чтобы быть самодостаточным. Оси (стержни) имеют диаметр около 0,1 мм.

Если приведенная выше кладограмма верна, это имеет значение для эволюции наземных растений. Самыми ранними расходящимися полиспорангиофитами на кладограмме являются Horneophytopsida , клады класса «протрахеофиты», которые являются сестрой всех других полиспорангиофитов. По сути, у них было изоморфное чередование поколений (это означает, что спорофиты и гаметофиты были в равной степени свободными), что может предполагать, что как доминирующий гаметофит образ жизни мохообразных, так и доминирующий спорофит образ жизни сосудистых растений произошли от этого изоморфного состояния. Они были безлистными и не имели настоящих сосудистых тканей. В частности, у них не было трахеид : удлиненных клеток, которые помогают транспортировать воду и минеральные соли и которые развивают толстуюодревесневшая стена в зрелости, что обеспечивает механическую прочность. В отличие от растений мохообразных , их спорофиты были разветвленными. [27]

Согласно кладограмме, род Rhynia иллюстрирует два этапа эволюции современных сосудистых растений. У растений есть сосудистая ткань, хотя и значительно проще, чем у современных сосудистых растений. Их гаметофиты заметно меньше их спорофитов (но имеют сосудистую ткань, в отличие от почти всех современных сосудистых растений). [28]

Остальные полиспорангиофиты делятся на две линии, глубокий филогенетический раскол, произошедший в период от раннего до среднего девона, около 400 миллионов лет назад. Обе линии имеют развитые листья, но разных видов. Ликофиты, составляющие менее 1% видов живых сосудистых растений, имеют маленькие листья ( микрофиллы или, точнее, ликофиллы), которые развиваются из вставочной меристемы (т. Е. Листья эффективно растут от основания). Эуфиллофиты представляют собой самую многочисленную группу сосудистых растений как по особям, так и по видам. Эвфиллофиты имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые развиваются через краевые или апикальные меристемы (т. Е. Листья эффективно растут по бокам или верхушке). ( Хвощиимеют вторично уменьшенные мегафиллы, напоминающие микрофиллы.) [29]

И кладограмма, полученная в результате исследований Кенрика и Крейна, и ее значение для эволюции наземных растений были подвергнуты сомнению другими. В обзоре 2008 г., проведенном Gensel, отмечается, что недавно обнаруженные ископаемые споры предполагают, что трахеофиты появились раньше, чем считалось ранее; возможно раньше, чем предполагаемые члены основной группы . Разнообразие спор предполагает, что существовало много групп растений, остатки которых не известны. Некоторые ранние растения могли иметь гетероморфное чередование поколений с более поздним приобретением изоморфных гаметофитов в определенных линиях. [30]

На приведенной выше кладограмме показаны «протрахеофиты», расходящиеся раньше, чем ликофиты; Однако lycophytes присутствовали в Ludfordian стадии силура около 430 до 420 миллионов лет назад , задолго до того , как «protracheophytes» найдены в кремнистых Rhynie , приуроченный к Pragian стадии девона около 410  миллионов лет назад . [31] Тем не менее, было высказано предположение о том , что плохо сохранились Eohostimella , найдены в отложениях раннего силурийского возраста (Llandovery, около 440 до 430 миллионов лет назад ), может быть rhyniophyte. [6]

Boyce показал , что спорофиты некоторых Cooksonia видов и союзников ( «cooksonioids») имели стебли , которые были слишком узкими , чтобы поддерживали достаточную фотосинтетическую активность для них , чтобы быть независимыми от их гаметофита - несовместимый с их положением в кладограмме. [32]

Поскольку устьица в мхах , роголистниках и polysporangiophytes рассматриваются как гомологичные, было высказано предположение , что они принадлежат в естественной группе названных stomatophytes . [33]

История эволюции растений далека от завершения.

Смотрите также: Эволюционная история растений и Список наземных растений раннего девона

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ Харрисон, К. Джилл; Моррис, Дженнифер Л. (2017). «Происхождение и ранняя эволюция побегов и листьев сосудистых растений» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 373 (1739): 20160496. DOI : 10.1098 / rstb.2016.0496 . PMC  5745332 . PMID  29254961 .
  2. ^ См., Например, Эдвардс, Д. и Веллман, К. (2001), «Эмбриофиты на суше: от ордовика до лохковского (нижний девон) летописи» в Gensel & Edwards 2001 , стр. 3–28
  3. ^ a b Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, п. 225ff
  4. ^ Gensel, PG & Edwards, D., ред. (2001), растения вторгаются в землю: эволюционные и экологические перспективы , Нью-Йорк: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-11161-4, главы 2, 6, 7
  5. ↑ Эдвардс, Д. и Веллман, К. (2001), «Эмбриофиты на суше: от ордовика до лохковского (нижний девон) летописи», в Гензель, П. и Эдвардс, Д. (ред.), Растения вторгаются в землю: Эволюционные и экологические перспективы , Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, стр. 3–28, ISBN. 978-0-231-11161-4, п. 4
  6. ^ Б Никлас, Карл J. (1979), "Оценка химической характеристики для классификации окаменелостей растений", Таксон , 28 (5/6): 505-516, DOI : 10,2307 / 1219787 , JSTOR 1219787 
  7. ^ Edwards, D. & Feehan, J. (1980), "Записи Cooksonia - типа спорангиев с конца Wenlock слоев в Ирландии", Nature , 287 (5777): 41-42, Bibcode : 1980Natur.287 ... 41E , DOI : 10.1038 / 287041a0 , S2CID 7958927 
  8. ^ Либертин, Милан; Квачек, Иржи; Бек, Иржи; Kárský, Viktor & Štorch, Petr (2018), «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений из раннего силурийского периода могли быть фотосинтетически автономными» , Nature Plants , 4 (5): 269–271, doi : 10.1038 / s41477-018-0140 -y , PMID 29725100 , S2CID 19151297  
  9. ^ a b Kenrick & Crane 1997a , стр. 139–140, 249
  10. ^ а б Кран, пр; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Ископаемые и растений филогения" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1683-99, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 
  11. ^ Taylor, Taylor & Krings 2009 , стр. 226.
  12. ^ Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в Дрейке, ET (ред.), Эволюция и окружающая среда: Симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественной истории Пибоди в Йельский университет , Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107., цитируется в Banks 1980
  13. ^ Банки, HP (1975), "Перераспределение Psilophyta", Таксон , 24 (4): 401-413, DOI : 10,2307 / 1219491 , JSTOR 1219491 
  14. ^ a b c Тейлор, Тейлор и Крингс 2009 , стр. 227
  15. ^ См., Например, Berry, CM & Fairon-Demaret, M. (2001), «The Middle Devonian Flora Revisited», в Gensel & Edwards 2001 , стр. 120–139.
  16. ^ Бэнкс, HP (1970), Эволюция и растения прошлого , Лондон: Macmillan Press, ISBN 978-0-333-14634-7, п. 57
  17. ^ Хотя это имя появилось в некоторых источниках, например, Knoll, Andrew H. (1998-01-01), «Обзор происхождения и ранней диверсификации наземных растений: кладистическое исследование Пола Кенрика; Питер Крейн», International Journal растительных наук , 159 (1): 172-174, DOI : 10,1086 / 297535 , JSTOR 2474949 , это кажется ошибкой, поскольку не соответствует статье 16 Международного кодекса ботанической номенклатуры .
  18. ^ Название основано на роде Trimerophyton ; Статья 16.4 Международного кодекса ботанической номенклатуры позволяет Фитон часть быть опущена до того -ophyta , -ophytina и -opsida .
  19. ^ Банки, HP (1980), "Роль Psilophyton в эволюции сосудистых растений", Обзор палеоботаники и Палинология , 29 : 165-176, DOI : 10.1016 / 0034-6667 (80) 90056-1
  20. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Press Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  21. ^ Кенрик, P. & Crane, PR (1997b), "Происхождение и ранняя эволюция растений на земле", Nature , 389 (6646): 33-39, Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K , DOI : 10.1038 / 37918 , S2CID 3866183 
  22. ^ Берри, CM & Fairon-Демаре, М. (2001), "Ближняя девонская Флора Revisited", в Gensel & Edwards 2001 , с. 127
  23. ^ Кантино, Филип Д .; Джеймс А. Дойл; Шон В. Грэм; Уолтер С. Джадд; Ричард Г. Олмстед; Дуглас Э. Солтис; Памела С. Солтис; Майкл Дж Доног (2007), " На пути к филогенетической номенклатуре Tracheophyta", таксон , 56 (3): 822-846, DOI : 10,2307 / 25065865 , JSTOR 25065865 
  24. ^ Тейлор, DW; Ли, Хунци; Даль, Джереми; Fago, FJ; Zinneker, D .; Moldowan, JM (2006), "Биогеохимическая доказательства наличия покрытосеменного молекулярное ископаемое олеананы в палеозойских и мезозойских не-покрытосеменных ископаемых" , Палеобиология , 32 (2): 179-90, DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179: BEFTPO] 2.0.CO; 2 , ISSN 0094-8373 
  25. ^ Rothwell, GW & Nixon, KC (2006), "Как работает Включение Ископаемые изменения данных Наши выводы о филогенетической истории Euphyllophytes?", Международный журнал растений наук , 167 (3): 737-749, DOI : 10.1086 / 503298
  26. ^ a b Gerrienne, P. & Gonez, P. (2011), "Ранняя эволюция жизненных циклов эмбриофитов: акцент на ископаемых свидетельствах размера и морфологической сложности гаметофитов / спорофитов" , Journal of Systematics and Evolution , 49 : 1 -16, DOI : 10.1111 / j.1759-6831.2010.00096.x , S2CID 29795245 
  27. ^ Бейтман, РМ; Кран, PR; Димихеле, Вашингтон; Кенрик, PR; Роу, Н. П.; Speck, T .; Stein, WE (1998), "Ранняя эволюция наземных растений: филогении, физиологии и экологии первичной земной радиации" , Ежегодный обзор экологии и систематики , 29 (1): 263-92, DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys .29.1.263 , S2CID 44508826 , п. 270
  28. ^ Kerp, H .; Trewin, NH & Хасс, H. (2004), "Новые гаметофиты из кремня раннего девона Rhynie", Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (4): 411-28, DOI : 10,1017 / s026359330000078x
  29. ^ Прайер, км; Schuettpelz, E .; Wolf, PG; Schneider, H .; Смит, АР; Cranfill, R. (2004), "филогения и эволюция папоротники (monilophytes) с акцентом на ранних leptosporangiate расхождениях" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1582-98, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1582 , PMID 21652310 , извлекаются 2011-01-29 , стр. 1582–3
  30. ^ Gensel, Patricia G. (2008), "ранние наземные растения", Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. , 39 : 459-77, DOI : 10,1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173526, стр. 470–2
  31. ^ Котык, штат Мэн; Basinger, JF; Гензель, П.Г. и де Фрейтас, Т.А. (2002), "Морфологически сложные макрофоссилии растений из позднего силура Арктической Канады", Am. J. Bot. , 89 (6): 1004-1013, DOI : 10,3732 / ajb.89.6.1004 , PMID 21665700 
  32. ↑ Boyce, CK (2008), «Насколько зеленой была Cooksonia ? Важность размера в понимании ранней эволюции физиологии в линии сосудистых растений», Paleobiology , 34 (2): 179–194, doi : 10.1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0179: HGWCTI] 2.0.CO; 2 , ISSN 0094-8373 
  33. ^ Ligrone, R; Дакетт, Дж. Г.; Renzaglia, KS (2012). «Основные переходы в эволюции ранних наземных растений: бриологическая перспектива» . Энн Бот . 109 (5): 851–71. DOI : 10.1093 / Aob / mcs017 . PMC 3310499 . PMID 22356739 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Кладограмма из Crane, Herendeen & Friis 2004 г.