Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Зостерофилл
Временной диапазон: Ладлоу в девонский
Zosterophyllum fossils.jpg
Окаменелости видов Zosterophyllum ; слева: со спиралевидными (круговыми) кончиками ветвей, справа: со спорангием
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Streptophyta
Клэйд :Эмбриофиты
Клэйд :Полиспорангиофиты
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Ликофиты
Плесение :† Зостерофиллы
Заказ

В zosterophylls представляет собой группа вымерших наземных растений , которые впервые появились в силуре периода. Таксон был впервые создан банками в 1968 году как подразделение Zosterophyllophytina ; С тех пор их также рассматривали как подразделение Zosterophyllophyta или Zosterophyta и класс или плесион Zosterophyllopsida или Zosteropsida . Они были одними из первых сосудистых растений в летописи окаменелостей и получили всемирное распространение. Вероятно, это были ликофиты стволовой группы. , образуя сестринскую группу предкам ныне живущих ликофитов. [1] К концу силура (поздний лудлов, около 420  миллионов лет назад ) существовало множество разнообразных видов, примеры которых были найдены в окаменелостях на территории нынешнего острова Батерст в арктической Канаде . [2]

Морфология [ править ]

Реконструкция зостерофилла Sawdonia ornata
Реконструкция Zosterophyllum sp. в MUSE - Музей науки в Тренто

Стебли зостерофиллов были либо гладкими, либо покрыты небольшими шипами, известными как энации , дихотомически разветвлялись и росли на концах за счет разворачивания, процесса, известного как круглая вернация . Стебли имели центральный сосудистый столб, в котором протоксилема была экзархом , а метаксилема развивалась центростремительно. Спорангии были почковидными (почковидный), с заметным боковым зиянием и подтвердились в боковом направлении в плодородной зоне в направлении кончиков ветвей. [3]

Зостерофиллы были названы в честь водного цветкового растения Зостера из-за ошибочного убеждения, что эти две группы были связаны между собой. Типовое описание типового рода Zosterophyllum Дэвидом П. Пенхаллоу относится к «водным растениям с ползучими стеблями, от которых возникают узкие дихотомические ветви и узкие линейные листья вида Zostera ». [4] Zosterophyllum rhenanum был реконструирован как водный, и отсутствие устьиц на нижних осях подтверждает эту интерпретацию. [3]Однако в настоящее время считается, что зостерофиллы были наземными растениями, а «линейные листья» Пенхаллоу интерпретируются как воздушные стебли растения, уплощенные во время окаменения. [5]

Устьица присутствовали, особенно на верхних осях. Их отсутствие на нижних частях осей предполагает, что эта часть растений могла быть погружена в воду, и что растения обитали в заболоченной земле или даже на мелководье. [3] Во многих окаменелостях они, по-видимому, состоят из щелевидного отверстия в середине одной удлиненной замыкающей клетки, что позволяет сравнивать их со устьицами некоторых мхов. [6] Однако теперь считается, что это результат потери стенки, разделяющей парные замыкающие клетки во время окаменелости. [7] [8]

Таксономия и классификация [ править ]

Сначала большая часть окаменелых ранних наземных растений, за исключением мохообразных, была помещена в класс Psilophyta, установленный в 1917 году Кидстоном и Лангом. [9] Когда были обнаружены и описаны дополнительные окаменелости, стало очевидно, что Psilophyta не были однородной группой растений, и в 1975 году Бэнкс разработал свое более раннее предложение разделить ее на три группы, которые он поставил в ранг подразделения. Одним из них было подразделение Zosterophyllophytina, названное в честь рода Zosterophyllum . [10] [11]Для Бэнкса зостерофиллофиты или зостерофиллы включают растения с боковыми спорангиями, которые высвобождают свои споры путем дистального расщепления (т. Е. От их прикрепления) и которые имеют экзархические нити ксилемы . [12] Классификация банка дает иерархию:

Отдел трахеаты
  Подраздел † Zosterophyllophytina = зостерофиллофиты, зостерофиллы
  Подраздел Lycophytina = ликоподы
  + другие подразделения

Те, кто рассматривает большинство существующих групп растений как подразделения, могут поднять как зостерофиллы, так и Lycophytina sensu Banks в ранг подразделения: [13]

Подразделение Zosterophyllophyta = зостерофиллы, зостерофиллофиты
Отдел Lycophyta = ликофиты

В своем кладистическом исследовании, опубликованном в 1997 г. [14], Кенрик и Крейн поддержали кладу, объединяющую как зостерофиллы, так и ликопсиды, создав классификацию, которая помещает зостерофиллы в класс Zosterophyllopsida подразделения Lycophytina: [15]

Отдел трахеаты
  Подраздел Lycophytina = ликофиты
    Класс † Zosterophyllopsida = зостерофиллы
    Класс Lycopodiopsida = ликопсиды

Этот подход широко использовался наряду с предыдущими системами. Следствием этого является то, что «ликофит» и соответствующие формальные названия, такие как «Lycophyta» и «Lycophytina», используются разными авторами как минимум в двух смыслах: либо исключая зостерофиллы в смысле Бэнкса, либо включая их в смысле Кенрика и Крейна.

Еще одна сложность состоит в том, что кладограммы Кенрика и Крейна показывают, что зостерофиллы, в широком смысле, являются парафилетическими, но содержат «сердцевинную» кладу растений с выраженной билатеральной симметрией и округлыми кончиками. Класс зостерофилловых зепзи Кенрик & Crane может быть ограничена этими основными клады, [16] оставив много родов (например , Hicklingia , Nothia ) без систематического размещения, кроме Lycophytina Sensu Кенрика & Crane, но все - таки до сих пор неофициально называют «zosterophylls».

Независимо от названия и ранга зостерофиллы были разделены на отряды и семейства , например, Zosterophyllales, содержащие Zosterophyllaceae, и Sawdoniales, содержащие Sawdoniaceae. [ необходима цитата ] После публикации кладограмм, показывающих, что группа является парафилетической [14] [17], подразделения этого класса стали меньше использоваться, игнорируясь, например, в учебнике по палеоботанике 2009 г. Тейлора и др. [13]

Филогения [ править ]

В 2004 году Crane et al. Опубликованные единая кладограммой для polysporangiophytes (растения с разветвленными стеблями несущих спорангии ), на основе кладистического анализа морфологических признаков. [9] Это говорит о том, что зостерофиллы были парафилетической стеблевой группой, связанной с предками современных ликофитов.

 

† Гиклингия

 
 
 

† базальные группы ( Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum  myretonianum , Z. lianoveranum, Z. fertile )

 
 

† '' ядро zosterophylls ( Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton  Obscurum , Б. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis )

 
 
 

† базальные группы ( Nothia , Zosterophyllum  deciduum )

 
 

ликопсиды (существующие и вымершие члены)

 
 
 
зостерофиллы
в самом широком смысле

Genera [ править ]

Роды, которые включены в положение зостерофилла на кладограмме или около него или иным образом включены в группу по крайней мере одним источником и, следовательно, могут считаться зостерофиллами в самом широком смысле, перечислены ниже. [1] [14] [9] [18] [19] «B» указывает на роды, включенные Бэнксом в его описание Zosterophyllophytina 1975 года. [10]

  • Адокетофитон
  • Анизофитон
  • Баринофитон
  • Батурстия (B)
  • Crenaticaulis (B)
  • Данциэлла
  • Деейбартия
  • Демерсатека
  • Discalis
  • Дистихофитум (B)
  • Госферия (= Форгезия )
  • Госслингия (B)
  • Гуаннания
  • Gumuia
  • Hicklingia
  • Hsua
  • Huia
  • Джугумелла
  • Кониория
  • Macivera
  • Нотия
  • Орицилла
  • Протобаринофитон
  • Рамоферис
  • Ребухия , см. Distichophytum
  • Савдония (B)
  • Серрулакаулис
  • Тарелла
  • Тринкофитон
  • Трихоферофитон
  • Вентарура
  • Веншания
  • Xitunia
  • Юня
  • Зостерофиллум (B)

Роды не могут быть отнесены к этой группе другими авторами; например, Adoketophyton считался Hao et al., назвавшим этот род, развивающимся отдельно от ликопсид, поэтому его таксономическое положение было неопределенным. [20] Barinophytes , как Barinophyton , считались возможными ликопсидами, [21] или попадающими между ликопсидами и эвфиллофитами . [19]

См. Также [ править ]

  • Drepanophycales , клада ранних ликопод

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Gensel, PG (1992), «Филогенетические отношения зостерофиллов и ликопсид: данные морфологии, палеоэкологии и кладистических методов вывода», Annals of the Missouri Botanical Garden , 79 (3): 450–73, doi : 10.2307 / 2399750 , JSTOR  2399750
  2. ^ Котык, штат Мэн; Basinger, JF; Gensel, PG & де Фрейтас, TA (2002), "морфологический сложное растительное макрофоссилие от позднего силура Арктической Канады", Американский журнал ботаники , 89 (6): 1004-1013, DOI : 10,3732 / ajb.89.6.1004 , PMID 21665700 
  3. ^ a b c Стюарт, В. Н. и Ротвелл, Г. В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
  4. ^ Penhallow, DP (1892), "Дополнительные указания по девонских растений из Шотландии", Canadian Record наук , 5 : 1-13
  5. ^ Чжу, W.-Q. & Кенрик, P. (1999), "А Zosterophyllum как завод из нижнего девона провинции Юньнань, Китай", Обзор палеоботаники и Палинология , 105 (1-2): 111-118, DOI : 10.1016 / S0034-6667 (98) 00070-0
  6. ^ Патон, JA & Пирс, СП (1957), "Возникновение, структура и функция устьиц в британских бриофитах", Труды Британского общества бриологического , 3 (2): 228-259, DOI : 10,1179 / 006813857804829560
  7. ^ Эдвардс, Д .; Эдвардс, Д.С. и Райнер, Р. (1982), "Кутикула ранних сосудистых растений и ее эволюционное значение", в Cutler, D .; Элвин, К.Л. и Прайс, СЕ (ред.), Кутикула растения , Лондон: Academic Press, ISBN 978-0-12-199920-9
  8. ^ Эдвардс, Д .; Abbott, GD & Raven, JA (1996), «Кутикула ранних наземных растений: палеоэкофизиологическая оценка», в Керстиенс, Г. (ред.), Кутикула растений, комплексный функциональный подход , Oxford: BIOS Scientific, ISBN 978-1-85996-130-8
  9. ^ a b c Кран, ПР; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Ископаемые и растений филогения" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1683-99, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 
  10. ^ a b Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в Drake, ET (ed.), Evolution and Environment: Симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественных наук Пибоди. История в Йельском университете , Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107., цитируется в Banks 1980
  11. ^ Банки, HP (1975), "Перераспределение Psilophyta", Таксон , 24 (4): 401-413, DOI : 10,2307 / 1219491 , JSTOR 1219491 
  12. ^ Банки, HP (1980), "Роль Psilophyton в эволюции сосудистых растений", Обзор палеоботаники и Палинология , 29 : 165-176, DOI : 10.1016 / 0034-6667 (80) 90056-1
  13. ^ a b Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, п. 1028
  14. ^ a b c Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Press Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  15. ^ См., Например, Берри, С.М. и Фэрон-Демарет, М. (2001), «Пересмотр флоры среднего девона», в Гензеле, П.Г. и Эдвардс, Д. (ред.), Растения вторгаются в Землю: эволюционные и экологические перспективы , Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, ISBN 978-0-231-11161-4
  16. ^ Чжу, W.-Q. & Кенрик, P. (1999), "А Zosterophyllum -как растения из нижнего девона провинции Юньнань, Китай", Обзор палеоботаники и Палинология , 105 (1-2): 111-118, DOI : 10.1016 / S0034-6667 (98) 00070-0
  17. ^ Кенрик, P. & Crane, PR (1997b), "Происхождение и ранняя эволюция растений на земле", Nature , 389 (6646): 33-39, Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K , DOI : 10.1038 / 37918 , S2CID 3866183 
  18. ^ Raymond, A .; Gensel, P. & Stein, WE (2006), "фитогеография из позднего силура macrofloras", Обзор палеоботаники и Палинология , 142 (3-4): 165-192, DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2006.02.005
  19. ^ a b Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора посонгчонг Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 329, ISBN 978-7-03-036616-0, получено 25.10.2019
  20. ^ Хао, Шуган; Ван, Деминг и Бек, Чарльз Б. (2003), «Наблюдения за анатомией Adoketophyton subverticillatum из формации Посонгчонг (Праги, нижний девон) Юньнани, Китай», Обзор палеоботаники и палинологии , 127 (3–4): 175 -186, DOI : 10.1016 / S0034-6667 (03) 00119-2
  21. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. С. 325–326. ISBN 978-0-12-373972-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • Palaeos Plants: Lycopsida: Zosterophyllopsida.
  • «Введение в зостерофиллы» .