Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о бабочке, см. Cooksonia (бабочка) .

Cooksonia
Cooksonia pertoni.png
Карикатура на Куксонию , реконструированную нефотосинтетическими топорами, в зависимости от ее гаметофита, согласно Бойсу (2008).
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Стеблевая группа :† Риниофиты
Таксон формы :† Cooksonioidea
Род:† Cooksonia
Lang 1937 исправить. Gonez & Gerrienne 2010 [3] non Druce 1905
Типовой вид
Cooksonia pertoni
Lang 1937
Разновидность
  • C. paranensis Gerrienne et al. 2001 г.
  • C. pertoni Lang 1937 [Примечание 1]
  • ? C. acuminata Mussa et al. 2002 г.
  • ? C. barrandei Libertín et al. 2018 г.
  • ? C. cambrensis Эдвардс, 1979 г.
  • ? C. degrezensis Сенкевич
  • ? C. dacentonensis Heard 1939 г.
  • ? C. rusanovii Ананьев 1960 г.
  • ? C. zhanyiensis Li & Cai 1978 г.

Куксония - вымершая группа примитивных наземных растений . Самая ранняя куксония датируется серединой силурия (эпоха Венлока ); [1] группа продолжала быть важным компонентом флоры до конца раннего девона , общий временной промежуток от 433 до 393 миллионов лет назад . Хотяокаменелости Куксонии распространены по всему миру, большинство типовых образцов поступают из Великобритании, где они были впервые обнаружены в 1937 году. [4] Куксония включает старейшее известное растение, имеющее стебель с сосудистой тканью и, таким образом, является одним извидов растений.переходная форма между примитивными несосудистыми мохообразными и сосудистыми растениями . [5]

Описание [ править ]

В настоящее время известна только фаза спорофитов Cooksonia (то есть фаза, которая производит споры, а не гаметы ). Люди были небольшого роста, несколько сантиметров в высоту и имели простую структуру. У них не было листьев, цветов и корней, хотя предполагалось, что они выросли из несохраняемого корневища . [2] У них был простой стебель, который несколько раз ветвился дихотомически . Каждая ветвь оканчивалась спорангием или спороносной капсулой. В своем первоначальном описании рода Ланг описал спорангии как уплощенные, «с короткими и широкими терминальными спорангиями», а у вида Cooksonia pertoni«значительно шире, чем высота». [4] Обзор рода Gonez и Gerrienne в 2010 г. дал более точное определение, согласно которому спорангии должны иметь более или менее трубчатую форму (как на иллюстрации), с «крышкой» или крышечкой, которая распадается и высвобождается. споры. [3]

У экземпляров одного вида Cooksonia есть темная полоса в центре стебля, которая была интерпретирована как самые ранние остатки водоносной ткани . [6] Другие Cooksonia вида не было такой проводящей ткани.

Образцы Cooksonia бывают разных размеров, а ширина стебля варьируется от 0,03 мм до 3 мм. Образцы разного размера, вероятно, были разными видами, а не фрагментами более крупных организмов: окаменелости встречаются в группах по размеру, а детали спорангиев и спор различаются у организмов разного размера. Организмы, вероятно, демонстрировали определенный рост (т.е. стебли больше не росли после образования спорангиев). [2]

У некоторых видов Cooksonia есть устьица , играющие роль в газообмене; это, вероятно, должно было способствовать транспорту растворенных материалов в ксилеме , управляемому транспирацией , а не в первую очередь фотосинтезу , как предполагалось по их концентрации на концах осей. Эти скопления устьиц обычно связаны с выпуклостью оси на шейке спорангия, которая могла содержать фотосинтетическую ткань, напоминающую некоторые мхи. [2]

Поскольку род ограничен Гонезом и Герриенной, существует шесть возможных видов. C. pertoni , [Примечание 1] C. paranensis и C.bankii все относительно похожи на спорангии с плоской вершиной и трубчатой ​​формой; стебли C. paranensis несколько уже, чем у C. pertoni . Известен только один экземпляр C. bohemica . У него более толстые и разветвленные стебли; первоначальная форма спорангиев неясна из-за плохой сохранности. C. hemisphaerica , описанная из того же местонахождения, что и C. pertoni , отличается наличием спорангиев, у которых верхушки, по крайней мере, в том виде, в каком они сохранились, имеют скорее полусферическую форму , чем плоскую.C. cambrensis также имеет сферические спорангии, но без постепенного расширения у основания, характерного для других видов. Сохранность спорангиев снова плохая. [3] C. barrandei была описана в 2018 г. [7]

Физиология [ править ]

Реконструкция как самостоятельный завод

Хотя реконструкции традиционно изображают Куксонию в виде зеленого и красного фотосинтезирующего самодостаточного стебля, вполне вероятно, что по крайней мере некоторые окаменелости вместо этого сохраняют поколение спорофитов, которое зависело от гаметофита в своем питании - взаимосвязь, которая наблюдается у современных мхов и печеночников. . Однако до настоящего времени не было обнаружено никаких ископаемых свидетельств гаметофита Cooksonia . [2]

Ширина окаменелостей Куксонии составляет порядка величины. Изучение более мелких окаменелостей Куксонии показало, что после того, как была учтена ткань, необходимая для поддержки осей, защиты их от высыхания и транспортировки воды, для фотосинтетической ткани не осталось места, и, следовательно, спорофит, возможно, зависел от гаметофита. Кроме того, толщина оси - это то, что можно было бы ожидать, если бы ее единственная роль заключалась в поддержке спорангия. Похоже, что изначально, по крайней мере, роль осей у более мелких видов заключалась исключительно в обеспечении непрерывного распространения спор, даже если ось высыхала. Потенциальная самодостаточность больших осей может представлять эволюцию независимого поколения спорофитов. [2]

В 2018 году был описан спорофит нового вида Cooksonia barrandei , появившийся около 432 миллионов лет назад. По состоянию на май 2018 года, это старейшее из известных мегафоссилий наземных растений . Он был достаточно надежен, чтобы пройти тест Бойса на возможную самодостаточность. Вместе с доказательствами того, что, в отличие от современных мхов и печеночников, спорофиты роголистника действительно обладают определенной пищевой независимостью благодаря фотосинтезу, C. barrandei предполагает, что независимые поколения гаметофитов и спорофитов могли быть предками наземных растений, а не развиваться позже. [7]

Таксономия [ править ]

Первый вид Cooksonia был описан Уильямом Генри Лангом в 1937 году и назван в честь Изабель Куксон , с которой он сотрудничал и которая собрала образцы Cooksonia pertoni в Пертонском карьере, Уэльс , в 1934 году. [4] Первоначально было два вида, Cooksonia pertoni и C. hemisphaerica . [4]Род был определен как имеющий узкие безлистные стебли (топоры), которые дихотомически разветвлялись, с терминальными спорангиями, которые были «короткими и широкими». Центральный сосудистый цилиндр состоял из кольцевых трахеид (водопроводящих клеток с утолщенными стенками). Позже к этому роду были добавлены шесть других видов: C. crassiparietilis , C. caledonica , C. cambrensis , C. bohemica , C. paranensis и C.bankii . Обзор, проведенный в 2010 году, пришел к выводу, что определение рода было неточным и что некоторые виды необходимо удалить; в особенности те, у которых спорангии не имели более или менее трубчатой ​​формы. В редакции Gonez и Gerrienne, Cooksonia имеет следующие виды:

  • C. pertoni Lang 1937 (типовой вид, обозначенный Gonez & Gerrienne)
  • C. paranensis Gerrienne et al. 2001 г.

Еще семь видов считаются сомнительными из-за плохой сохранности образцов, но их оставили в роду:

  • C. acuminata Mussa et al. 2002 г.
  • C. barrandei Libertín et al. 2018 [7]
  • C. cambrensis Эдвардс, 1979 г.
  • C. degrezensis Сенкевич
  • C. dacentonensis Heard 1939 г.
  • C. rusanovii Ананьев 1960 г.
  • C. zhanyiensis Li & Cai 1978 г.

Четыре вида исключены из рода Gonez и Gerrienne. Были перенесены или удалены следующие виды:

  • С. banksii Habgood и др. 2002 г. сейчас Concavatheca banksii (Habgood, Edwards & Ax 2002) Morris et al. 2012b
  • C. bohemica Schweitzer 1980 сейчас Aberlemnia bohemica (Schweitzer 1980) Sakala, Pšenička & Kraft 2018
  • C. caledonica Edwards 1970 сейчас Aberlemnia caledonica (Эдвардс 1970) Gonez & Gerrienne 2010 [8]
  • C. crassiparietilis Юрина 1964 г.
  • C. hemisphaerica Lang 1937 г.

C. caledonica и менее хорошо сохранившиеся C. crassiparietilis имеют спорангии, которые состоят из двух «створок», расщепляющихся для высвобождения спор вдоль линии, противоположной месту их прикрепления к стеблю (т.е. дистально). [3]

Филогения [ править ]

В течение нескольких лет предполагалось, что Cooksonia и ее виды плохо охарактеризованы. Таким образом, в спорангиях, первоначально идентифицированных как C. pertoni , были обнаружены четыре разных вида спор, вероятно, представляющие четыре разных вида . [9]

Исследование этого рода в 2010 г. дало консенсусную кладограмму, показанную ниже (некоторые ветви были свернуты, чтобы уменьшить размер диаграммы). Это было основано на данных более раннего исследования (Кенрика и Крейна [10] ), дополненных дополнительной информацией о видах Cooksonia, полученной в результате собственных исследований авторов. [3]

полиспорангиофиты
 

Хорнеофитопсида

 
 
 

Аглаофитон

 
трахеофиты
 

Cooksonia hemisphaerica

 
 
 

Паратрахеофиты

 
 

Cooksonia banksii , C. bohemica , C. cambrensis , C. paranensis , C. pertoni

 
 
 

Сартилмания , Юния , Ускиелла

 
 
 

Renalia , Cooksonia crassiparietilis , C. caledonica (= Aberlemnia caledonica )

 
 

ликофиты

 
 
 
 

euphyllophytes (высшие растения: папоротники , хвощ и семенные растения )

 
 
 
 
 

Более поздняя филогения Хао и Сюэ, 2013 г.

Полиспорангиофиты
 

Horneophytaceae [Protrachaeophytes]

 
Трахеофиты
 

Cooksoniaceae

 
 
 

Аглаофитон

 
 
 

Риниопсида

 
 
 

Catenalis

 
 
 

Аберлемния

 
 
 

Hsuaceae

 
 
 

Renaliaceae

 
Эвтрахеофиты
 
 

Адокетофитон

 
 

Зостерофиллопсида

 
 
 
 

Lycopodiopsida

 
 
 

Юня

 
 

Эвфиллофиты

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Паратрахеофиты

Это подтверждает полифилетичность рода Cooksonia sensu Lang (1937) . Основная группа из пяти видов помещена вместе, не разделенная между эуфиллофитами и ликофитами . Плохо сохранившийся C. hemisphaerica считается самым базальным трахеофитом . Два других вида, C. crassiparietilis и C. caledonica , помещены в стеблевую группу ликофитов. Эти два вида были удалены из Cooksonia sensu Gonez & Gerrienne ( C. caledonica с тех пор была помещена в новый род Aberlemnia [8]). У обоих есть спорангии, которые, хотя и переносятся не латерально, а терминально, имеют механизм высвобождения спор, аналогичный таковым у зостерофиллов . [3]

Второй кладистический анализ был проведен с использованием только трех наиболее хорошо сохранившихся и, следовательно, наиболее известных видов: C. pertoni , C. paranensis и C. caledonica . Положение C. caledonica было подтверждено, но C. pertoni и C. paranensis теперь образуют единую кладу, более явно связанную с ликофитами, чем с эуфиллофитами. [3]

Cooksonioids [ править ]

Cooksonia и подобные роды были помещены в группу под названием «cooksonioids». Первоначально этот термин использовался для группы растений, соответствующих общему описанию Cooksonia (т.е. простые растения с голыми осями, показывающими дихотомическое ветвление и терминальные спорангии), но с неопределенными доказательствами сосудистой ткани. [11] Бойс ограничил группу формами с осями обычно менее 1 мм в диаметре и, следовательно, возможно, не способными к независимому росту. Помимо Cooksonia , он включил такие роды, как Salopella , Tarrantia и Tortilicaulis . [2] Хюэ и Хао считали куксониоиды группой риниофитов.с радиально-симметричными спорангиями примерно одинаковой высоты и ширины и включали Cooksonia pertoni , C. paranensis и C. hemisphaerica , но не C. crassiparietilis и Aberlemnia caledonica , поскольку они имели двусторонне симметричные спорангии. [12]

См. Также [ править ]

  • Эволюционная история растений
  • Полиспорангиофит

Заметки [ править ]

  1. ^ a b Используются два варианта написания: написание, использованное первоначальным автором названия, C. pertoni , и написание C. pertonii (например, в Bateman, RM; Crane, PR; Dimichele, WA; Kenrick, PR; Rowe , NP; Speck, T.; Stein, WE (1998), «Ранняя эволюция наземных растений: филогения, физиология и экология первичной земной радиации», Annual Review of Ecology and Systematics , 29 (1): 263–92 , DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.263). Второй уместен в ботанической латыни, когда эпитет относится к человеку, согласно статье 60.11 Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б Edwards, D. & Feehan, J. (1980), "отчеты Cooksonia типа спорангии с конца Wenlock слоев в Ирландии", Nature , 287 (5777): 41-42, Bibcode : 1980Natur.287 ... 41E , DOI : 10.1038 / 287041a0 , S2CID 7958927 
  2. ^ a b c d e f g Бойс, К. Кевин (2008), «Насколько зеленой была Куксония ? Важность размера в понимании ранней эволюции физиологии в линии сосудистых растений» , Paleobiology , 34 (2): 179– 194, DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0179: HGWCTI] 2.0.CO; 2
  3. ^ a b c d e f g Gonez, P. & Gerrienne, P. (2010a), «Новое определение и лектотипификация рода Cooksonia Lang 1937», International Journal of Plant Sciences , 171 (2): 199–215 , DOI : 10,1086 / 648988
  4. ^ a b c d Ланг, WH (1937), «Об остатках растений из Даунтона Англии и Уэльса», Philosophical Transactions of the Royal Society B , 227 (544): 245–291, Bibcode : 1937RSPTB.227. .245L , DOI : 10.1098 / rstb.1937.0004
  5. ^ Херрон, Скотт Фриман, Джон С. (2004). Эволюционный анализ (3-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Pearson Education. п. 816. ISBN 978-0-13-101859-4.
  6. ^ Эдвардс, Д .; Дэвис, К.Л. и Акс, Л. (1992), «Сосудистая проводящая нить у раннего наземного растения Cooksonia », Nature , 357 (6380): 683–685, Bibcode : 1992Natur.357..683E , doi : 10.1038 / 357683a0 , S2CID 4264332 
  7. ^ a b c Libertín, Милан; Квачек, Иржи; Бек, Иржи; Kárský, Viktor & Štorch, Petr (2018), «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений из раннего силурийского периода могли быть фотосинтетически автономными», Nature Plants , 4 (5): 269–271, doi : 10.1038 / s41477-018-0140 -y , PMID 29725100 , S2CID 19151297  
  8. ^ a b Gonez, P. & Gerrienne, P. (2010b), « Aberlemnia caledonica gen. et comb. nov., новое название Cooksonia caledonica Edwards 1970», Обзор палеоботаники и палинологии , 163 (1-2): 64-72, DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2010.09.005
  9. ^ Веллман, Швейцария; Эдвардс, Д. и Акс, Л. (1998), "Ультраструктура левовидных хилатных спор в спорангиях и споровых массах из верхнего силура и нижнего девона валлийского пограничья" (PDF) , Philosophical Transactions of the Royal Society B , 353 ( 1378): 1983-2004, DOI : 10.1098 / rstb.1998.0349 , PMC 1692433  [ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Press Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  11. ^ Тейлор, Томас Н. (1988), "Происхождение наземных растений: некоторые ответы, больше вопросов", таксон , 37 (4): 805-833, DOI : 10,2307 / 1222087 , JSTOR 1222087 , цитируется в Boyce (2008)
  12. ^ Хао, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013), ранний девон Posongchong флоры Юньнань: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин:. Наука Пресс, стр 45, 47, ISBN 978-7-03-036616-0, получено 25.10.2019

Внешние ссылки [ править ]

  • https://web.archive.org/web/20051111142134/http://palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/Cooksonia.html
  • http://www.xs4all.nl/~steurh/engcook/ecooks.html
  • http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Elp/Elp1.html