Ptilidium - это род печеночников и единственный род в семействе Ptilidiaceae . Он включает только три вида: [3] Ptilidium californicum , Ptilidium ciliare и Ptilidium pulcherrimum . Род распространен по всей Арктике и Субарктике, с разобщенными популяциями в Новой Зеландии и на Огненной Земле. Молекулярный анализ показывает, что у этого рода мало близких родственников, и что они уже в самом начале своей эволюции отделились от других листовых печеночников.
Птилидиум | |
---|---|
Ptilidium pulcherrimum | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | Ptilidiaceae H. Klinggr. , 1858 [1] |
Род: | Птилидиум |
Разновидность | |
Ptilidium californicum |
Описание
Название рода происходит от греческого слова ptilidion, означающего «маленькое перо», по отношению к множеству глубоко разделенных листьев с бахромчатыми краями, которые придают растению «перистый» вид. В отличие от других печеночников листовых , нижние листья не намного меньше боковых. [4] "Мутный" вид на краях листьев вместе с характерным желтовато-коричневым или красновато-коричневым цветом делают этот род легко узнаваемым. [5]
Подобно Ptilidium , Blepharostoma и Trichocolea имеют глубоко разделенные листья с краевыми ресничками, однако Ptilidium отличается от этих двух других родов тем, что его листовые клетки имеют выпуклые треугольники (утолщения по углам между клеточными стенками ). [6]
Растения растут плотными матами, стебли растут либо ниц, либо восходят. Отдельные стебли один или два раза перистые , реже с ветвями и лишь с несколькими короткими ризоидами . Листья инкубированные, глубоко разделены на три-пять частей, а края листовых отделов окаймлены ресничками. Нижние листья похожи на боковые, но немного мельче. Все виды двудомные , продуцируют антеридии и архегонии на отдельных растениях. Архегонии конечные на главном стебле. Зрелые спорофиты развиваются из большого околоцветника с тремя дистальными складками. [7]
Три вида этого рода можно различить по плотности ресничек вдоль края листа, глубине лопастей в листе, ширине основания листа и субстрату, на котором он растет. У P. californicum несколько ресничек по краю листьев, а нижние листья лопастные, примерно до семи восьмых их длины. У двух других видов много краевых ресничек и нижних лопастей не более чем на половину их длины. P. ciliare обычно растет на почве и имеет у основания лепестки шириной 15-20 клеток. P. pulcherrimum обычно растет на дереве или камнях и имеет у основания лепестки шириной 6–10 клеток. [6]
Распределение
Род Ptilidium имеет бореальное распределение, и в изобилии в хвойных лесах в Европе , Азии и Северной Америке , [8] , а также в Новой Зеландии [9] и Огненная Земля . [10] В северном полушарии растения часто растут прикрепленными к коре деревьев, но могут встречаться и в скалах в горных районах Новой Зеландии. На более умеренных концах своего ареала растения ограничиваются более высокими высотами. [3]
Schuster (1984) предположил, что дизъюнктивное распределение ресничек Ptilidium между северным и южным полушариями может быть объяснено миграцией Индийской плиты из Гондваны . [11] Согласно этой гипотезе, P. ciliare - это вид, родом из Гондваны, а стерильные популяции, существующие в современной Новой Зеландии и на Огненной Земле, являются реликтами этого более раннего распространения. Таким образом, два других вида Ptilidium считаются более поздними потомками. Гипотеза Шустера частично основана на убеждении, что Ptilidium относится к родам Mastigophora и Dendromastigophora , оба из которых в значительной степени ограничены южным полушарием. Однако это соотношение не подтверждается современным молекулярным анализом, который помещает мастигофору в совершенно другую часть филогении печеночника. [12] Вместо этого, теперь считается , что Ptilidium является частью изолированной клады, связанной только с двумя восточноазиатскими эндемиками, и поэтому более вероятно, что стерильные популяции Ptilidium в южном полушарии отражают распространение фрагментов растений на большие расстояния. Реснички Ptilidium устойчивы к высыханию и повсеместно распространены в Арктике, но редко образуют споры , и поэтому считается, что они распространяются с помощью таких фрагментов. [11]
Филогения
|
Диаграмма слева суммирует часть кладистического анализа печеночников 2006 года, основанного на трех генах хлоропластов, одном ядерном гене и одном митохондриальном гене. [12] [13] Род Trichocoleopsis не был включен в первоначальный широкий анализ, но является сестринским таксоном Neotrichocolea согласно более узконаправленному исследованию с использованием шести генов хлоропластов, двух ядерных генов и митохондриального гена. [14]
Род Ptilidium является сестрой клады Trichocoleopsis - Neotrichocolea . Эта комбинированная клада, в свою очередь, прикрепляется к основанию большой клады (2600 видов), обозначенной как «Leafy II». Эта клада вместе с «Leafy I» (еще 1800 видов) и Pleurozia составляют Jungermanniales в традиционном определении. Таким образом , Ptilidium , Neotrichocolea и Trichocoleopsis находятся у основания Jungermanniales, в точке, где две основные группы листовых печеночников расходятся друг от друга.
Галерея
Увеличенное изображение стебля P. ciliare , показывающее боковые листья с глубокими лопастями и краевыми ресничками. Большее увеличение поверхности листа, показывающее треугольники - утолщения стенки клетки в углах между соседними клетками.
Рекомендации
- ^ Klinggräff, Гуго фон (1858). Die höheren Cryptogamen Preussens . Кенигсберг: Вильгельм Кох. п. 37.
- ^ Nees von Esenbeck, CG (1833). Naturgeschichte der europäischen Lebermoose . 1 . п. 95.
- ^ а б Шустер, Рудольф М. (1966). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки . Я . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 757–780. ISBN 0-231-03567-5.
- ^ Смелый, Гарольд С .; CJ Alexopoulos; Т. Делеворяс. Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер-Коллинз. п. 235. ISBN 0-06-040839-1.
- ^ Порли, Рон; Ник Ходжетс (2005). Мхи и печеночники . Лондон: Коллинз. п. 162. ISBN. 0-00-220212-3.
- ^ а б Фрай, ТК; Лоис Кларк (1943). «Hepaticae Северной Америки. Часть II». Публикации Вашингтонского университета по биологии . 6 (2): 174, 195–201.
- ^ Кларк, Лоис; Т.К. Фрай (1928). «Печеночники Северо-Запада». Публикации Биологическая станция Пьюджет-Саунд . 6 : 132–133.
- ^ Tan, Benito C .; Тамаш Почс (2000). «Бриогеография и охрана мохообразных». В А. Джонатане Шоу; Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 406. ISBN. 0-521-66097-1.
- ^ Эллисон, кВт; Джон Чайлд (1975). Печеночники Новой Зеландии . Данидин: Университет Отаго Пресс. С. 44–45.
- ^ Шофилд, WB (1985). Введение в бриологию . Нью-Йорк: Макмиллан. п. 357. ISBN. 0-02-949660-8.
- ^ а б Шустер, Рудольф М. (1984). «Фитогеография мохообразных». Новое руководство по бриологии . Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. С. 514–516, 601.
- ^ а б Форрест, Лаура Л .; Кристин Э. Дэвис; Дэвид Г. Лонг; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер; Александра Кларк; Мишель Л. Холлингсворт (2006). «Раскрытие эволюционной истории печеночников (Marchantiophyta): множество таксонов, геномов и анализов». Бриолог . 109 (3): 303–334. DOI : 10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [303: UTEHOT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Дэвис, Э. Кристин (2004). "Молекулярная филогения листовых печеночников (Jungermanniidae: Marchantiophyta)". Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98 : 61–86.
- ^ Ян, Лю; Ю Цзя; Вэй Ван; Чэнь Чжи-Дуань; Дэвис, Кристин Е .; Цю Инь-Лун (2008). «Филогенетические отношения двух эндемичных родов из Восточной Азии: Trichocoleopsis и Neotrichocolea (Hepaticae)». Летопись ботанического сада Миссури . 95 (3): 459–470. DOI : 10.3417 / 2006071 . ISSN 0026-6493 .
Внешние ссылки
- Данные, относящиеся к Ptilidium в Wikispecies
- СМИ, связанные с Ptilidium на Викискладе?