Гремучая змея


Гремучие представляют собой группу ядовитых змей в родах Crotalus и Sistrurus [1] подсемейства Crotalinae (в яму гадюки). Научное название Crotalus происходит от греческого κρόταλον, что означает « кастаньет ». [2] Имя Sistrurus - это латинизированная форма греческого слова, обозначающего «гремучий хвост» (Σείστρουρος, seistrouros ), и его корень совпадает с древнеегипетским музыкальным инструментом sistrum , разновидностью погремушки. [3]36 известных видов гремучих змей насчитывают от 65 до 70 подвидов [4], все они происходят из Америки , от южной Альберты , Саскачевана и южной части Британской Колумбии в Канаде до центральной Аргентины .

Гремучие змеи - хищники , обитающие в самых разных средах обитания, охотящиеся на мелких животных, таких как птицы и грызуны.

Гремучие змеи получили свое название от погремушки, расположенной на конце их хвостов, которая при вибрации издает громкий дребезжащий звук , отпугивающий хищников или служащий предупреждением прохожим. [5] Однако гремучие змеи становятся добычей ястребов, ласок, королевских змей и множества других видов. На гремучих змей активно охотятся новорожденные , пока они еще слабые и незрелые. Люди убивают большое количество гремучих змей. Популяции гремучих змей во многих районах находятся под серьезной угрозой из- за разрушения среды обитания , браконьерства и кампаний истребления.

Гремучие змеи являются основной причиной травм от укусов змей в Северной Америке. Однако гремучие змеи кусаются редко, если их не спровоцировать или не запугать; при своевременном лечении укусы редко бывают смертельными.

Ареал и среда обитания

Западная гремучая змея с ромбовидной спиной ( Crotalus atrox ), ответственная за большинство укусов ядовитых змей в Северной Америке, свернулась в защитной позе с выпрямленным грохотом.

Гремучие змеи обитают в Северной и Южной Америке, обитая в различных средах обитания от юго-запада Канады до центральной Аргентины. Подавляющее большинство видов обитает на юго-западе Америки и в Мексике. Четыре вида можно найти к востоку от реки Миссисипи и два в Южной Америке . В Соединенных Штатах штаты с наибольшим количеством видов гремучих змей - Техас и Аризона. Обычно они встречаются на лугах .

Гремучие змеи встречаются почти в каждом типе среды обитания, способной поддерживать наземных экзотермических позвоночных , но отдельные виды могут иметь чрезвычайно специфические требования к среде обитания, способные жить только в определенных растительных ассоциациях в узком диапазоне высот. Большинство видов обитает вблизи открытых каменистых мест. Скалы служат им укрытием от хищников, многочисленной добычи (например, грызунов, ящериц, насекомых и т. Д., Которые живут среди скал) и открытых мест для купания. Однако гремучих змей также можно встретить в самых разных местах обитания, включая прерии , болота , пустыни и леса . [6] Гремучие змеи предпочитают диапазон температур от 80 до 90 ° F (от 26 до 32 ° C), но могут выдерживать температуры ниже нуля, восстанавливаясь после кратковременного воздействия температур до 4 ° F (-16 ° C) и выживая. в течение нескольких дней при температуре всего 37 ° F (3 ° C). [7]

Наиболее вероятным ареалом предков гремучих змей является Западный регион Сьерра-Мадре в Мексике. Наиболее вероятной растительностью или средой обитания исконной территории являются сосново-дубовые леса. [8] Привычки питания играют важную экологическую роль, ограничивая размер популяций грызунов, что предотвращает повреждение сельскохозяйственных культур и стабилизирует экосистемы. [9]

Добыча

Гремучие змеи поедают мышей , крыс , кроликов , белок , мелких птиц и других мелких животных . [10] Они подстерегают свою добычу или охотятся за ней в норах . [11] [12] Защитные и охотничьи механизмы гремучей змеи зависят от ее физиологии и окружающей среды. Что еще более важно, температура окружающей среды может влиять на способность эктотермов. [13] Добычу быстро убивают ядовитым укусом, а не перетягиванием . Если укушенная жертва перед смертью удаляется, гремучая змея может последовать за ней по запаху . [14] [15] Когда он находит упавшую добычу, он проверяет наличие признаков жизни, тыкая мордой, щелкая языком и используя обоняние. Как только жертва становится недееспособной, гремучая змея находит ее голову по запаху, исходящему изо рта. Затем добыча проглатывается головой вперед, что позволяет крыльям и конечностям складываться в суставах таким образом, чтобы минимизировать обхват еды. [16] Желудочный сок гремучих змей чрезвычайно мощный, он позволяет переваривать плоть и кости. Оптимальное пищеварение происходит, когда змея поддерживает температуру тела от 80 до 85 ° F (от 25 до 29 ° C). Если добыча небольшая, гремучая змея часто продолжает охоту. Если этого было достаточно, змея находит теплое и безопасное место, где сворачивается и отдыхает, пока добыча не переварится. [17]

Гидратация

Считается, что гремучим змеям требуется, по крайней мере, их собственный вес в воде ежегодно, чтобы оставаться гидратированным . Метод, которым они пьют, зависит от источника воды . В больших водоемах ( ручьи , пруды и т. Д.) Они погружают голову в воду и глотают воду, открывая и закрывая челюсти, которые всасывают воду. Если они пьют росу или пьют из небольших луж, они пьют жидкость либо за счет капиллярного действия, либо за счет сплющивания и затопления нижней челюсти. [18]

Хищники

Новорожденные гремучие змеи становятся жертвами множества видов, включая кошек , [19] воронов , ворон , дорожных бегунов , енотов , опоссумов , скунсов , койотов , ласок , кнутов , королевских змей и гонщиков . Новорожденных более мелких видов кроталинов часто убивают и поедают мелкие хищные птицы, такие как сойки , зимородки и сорокопуты . Известно, что некоторые виды муравьев рода Formica охотятся на новорожденных, и Solenopsis invicta (огненные муравьи), вероятно, тоже охотятся . Иногда голодные взрослые гремучие змеи съедают новорожденных. Небольшая часть (часто всего 20%) гремучих змей, которые доживают до второго года жизни, активно становятся жертвами множества более крупных хищников, включая койотов, орлов , ястребов , сов , соколов , диких свиней , барсуков , змей индиго и других. королевские змеи. [20]

Общий Kingsnake ( обыкновенная королевская змея ), констриктор, является иммунитет к яду гремучих и других гадюк и гремучих образуют часть своей естественной диеты. Гремучие змеи ощущают присутствие королевских змей по их запаху. [21] Когда они понимают, что поблизости находится королевская змея, они начинают принимать защитные позы, известные как «мосты тела». В отличие от своей обычной вертикальной и свернутой кольцом защитно-ударной позы, гремучая змея держит голову низко к земле, пытаясь помешать королевской змее захватить ее (голова является первой частью гремучей змеи, которую можно проглотить). Гремучая змея дергается своим телом, одновременно сгибая спину вверх, образуя приподнятый клубок, обращенный к королевской змеи . Повышенная катушка используется , чтобы ударить нападавшие, а также используется для экранирования в голову от Kingsnake. [22]

Органы чувств

Как и все гадюки , у гремучих змей есть два органа, которые могут воспринимать излучение : их глаза и набор тепловых «ямок» на их лицах, которые позволяют им определять местонахождение добычи и двигаться к ней на основе теплового излучения жертвы . Эти ямы имеют относительно короткую эффективную дальность действия около 1 фута, но дают гремучей змее отличительное преимущество при охоте на теплокровных существ в ночное время. [23] [24]

Ямки для измерения тепла, расположенные в синем круге на образце гремучей змеи. Расположение ямы у всех гадюк одинаковое .
1. Тройничный нерв, выходящий в тепловую ямку 2. Тройничный нерв, берущий свое начало в головном мозге 3. Теплочувствительная ямка.

Термочувствительные ямы

Помимо глаз, гремучие змеи способны обнаруживать тепловое излучение, излучаемое теплокровными организмами в окружающей их среде . [25] Функционируя оптически как глаз камеры-обскуры, тепловое излучение в виде инфракрасного света проходит через отверстие ямки и ударяет по мембране ямки, расположенной в задней стенке, нагревая эту часть органа. [26] [27] Из-за высокой плотности термочувствительных рецепторов, иннервирующих эту мембрану, гремучая змея может обнаруживать изменения температуры на 0,003 ° C или меньше в своем непосредственном окружении. [26] Инфракрасные сигналы от этих рецепторов передаются в мозг по тройничному нерву, где они используются для создания тепловых карт окружающей змеи. [28] Из-за небольших размеров отверстий ямы, как правило, эти тепловые изображения имеют низкое разрешение и контраст. Тем не менее, гремучие змеи накладывают визуальные образы, созданные на основе информации, полученной из глаз, с этими тепловыми изображениями органов ямки, чтобы более точно визуализировать свое окружение при слабом освещении. [28] Исследования, проведенные недавно по молекулярному механизму этой способности, предполагают, что температурная чувствительность этих ямочных органов тесно связана с активностью временного рецепторного потенциала анкирина 1, термочувствительного ионного канала, насыщенного в мембране ямки. [28]

Глаза

Глаза гремучей змеи, которые содержат множество палочек , хорошо приспособлены к ночному использованию. [29] [30] Однако гремучие змеи ведут не только ночной образ жизни, и их зрение более остро в дневных условиях. [30] Гремучие змеи также обладают колбочками , что означает, что они способны к той или иной форме цветового зрения. В глазу гремучей змеи отсутствует ямка , из-за чего они не могут видеть четко очерченные изображения. Вместо этого они в основном полагаются на восприятие движения. [29] Глаза гремучей змеи способны вращаться по горизонтали, но они, кажется, не двигают своими глазными яблоками, чтобы следовать за движущимися объектами. [31]

Запах

У гремучих змей исключительно острое обоняние . Они могут ощущать обонятельные стимулы как через ноздри, так и щелкая языком , которые переносят ароматические частицы к органам Якобсона в небе. [32] [33]

Слуховая система

Как и у всех змей, у гремучих змей отсутствуют отверстия для наружного уха, а структура их среднего уха не так высокоспециализирована, как у других позвоночных, таких как млекопитающие. Таким образом, их слух не очень эффективен, но они способны улавливать колебания земли, передаваемые скелетом к слуховому нерву . [29]

Клыки

Череп гремучей змеи

Клыки гремучей змеи соединены ядовитыми протоками с большими ядовитыми железами около внешнего края верхней челюсти, ближе к задней части головы. Когда гремучая змея кусает, мышцы по бокам ядовитых желез сокращаются, что приводит к выдавливанию яда через протоки в клыки. Когда клыки не используются, они остаются прижатыми к нёбу. [34] [35]

Гремучие змеи рождаются с полностью функционирующими клыками и ядом и способны убивать добычу при рождении. [20] [36] Взрослые гремучие змеи сбрасывают клыки каждые 6–10 недель. По крайней мере, три пары сменных клыков находятся позади функциональной пары. [37]

Яд

Яд гемотоксичен, разрушает ткани, вызывая некроз и коагулопатию (нарушение свертывания крови). [38] В США тигровая гремучая змея ( C. tigris ) и некоторые разновидности гремучей змеи Мохаве ( C. scutulatus ) также содержат пресинаптический нейротоксический компонент яда, известный как токсин типа А Мохаве, который может вызвать тяжелый паралич . [38] [39] [40] Несмотря на сравнительно низкий выход яда , [41] токсичность C. tigris считается одним из самых высоких среди ядов гремучих змей и одним из самых высоких среди всех ядов западных змей. Полушарие на основе исследований LD 50, проведенных на лабораторных мышах. C. scutulatus также широко считается продуцирующим один из самых токсичных змеиных ядов в Америке, согласно исследованиям LD 50 на лабораторных мышах. [42]

Яд гремучей змеи представляет собой смесь от 5 до 15 ферментов , ионов различных металлов , биогенных аминов , липидов , свободных аминокислот , белков и полипептидов . Он содержит компоненты, разработанные для иммобилизации и вывода из строя добычи, а также пищеварительные ферменты, которые расщепляют ткани, чтобы подготовиться к последующему употреблению . [33] [37] Яд очень стабилен и сохраняет свою токсичность в течение многих лет при хранении. [33]

Старые змеи обладают более сильным ядом, а более крупные змеи часто способны хранить его в больших количествах. [43]

Погремушка

Погремушка в виде гремучей змеи
Рисунок погремушки
"> Воспроизвести медиа
Видео, на котором деревянная гремучая змея трясет погремушкой

Погремушка служит предупреждением для хищников гремучей змеи. [44] Погремушка состоит из серии полых соединенных друг с другом сегментов, сделанных из кератина , которые создаются путем изменения чешуек, покрывающих кончик хвоста. Сокращение специальных «встряхивающих» мышц в хвосте заставляет эти сегменты вибрировать друг относительно друга, создавая дребезжащий шум (который усиливается, потому что сегменты полые) в поведении, известном как вибрация хвоста . [1] [45] [46] Мышцы, вызывающие дрожание погремушки, являются одними из самых быстрых из известных: в среднем они стреляют 50 раз в секунду, выдерживая до трех часов. [47]

При рождении «пуговица» присутствует на кончике хвоста змеи; ее заменяют «пуговицей» через несколько дней, когда сбрасывается первая кожа. Однако погремушка не сможет издать ни звука, пока не будет добавлен второй сегмент, когда кожа снова сбросится. [48] Новый сегмент погремушки добавляется каждый раз, когда змея сбрасывает кожу, и змея может сбрасывать кожу несколько раз в год, в зависимости от количества пищи и скорости роста.

Гремучие змеи путешествуют с поднятыми погремушками, чтобы защитить их от повреждений, но, несмотря на эту меру предосторожности, их повседневная деятельность в дикой природе по-прежнему заставляет их регулярно отламывать концевые сегменты. Из-за этого количество погремушек на хвосте не связано с возрастом гремучей змеи. [1] [46] [47]

Одной из отличительных черт самцов и самок является то, что у самцов более толстые и длинные хвосты (потому что они содержат перевернутые гемипены ). Кроме того, у самцов хвосты постепенно сужаются от тела, тогда как у самок хвосты резко сужаются на выступе. [49]

Кожа и кровообращение

Гремучие змеи, как и другие члены отряда сквамат , содержат систему кровообращения, которая приводится в действие трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и одного желудочка. [50] Правое предсердие получает дезоксигенированную кровь из вен, поступающих из системного контура. Левое предсердие получает насыщенную кислородом кровь из легких по легочному контуру и перекачивает ее в желудочек и по системному контуру через капилляры и артерии . [51]

Кожа гремучей змеи имеет набор перекрывающихся чешуек, которые покрывают все тело, обеспечивая защиту от множества угроз, включая обезвоживание и физические травмы. [52] Типичная гремучая змея, род Crotalus , имеет верхнюю часть головы, покрытую мелкой чешуей, за исключением нескольких видов, несколько скученных пластинок прямо над мордой. [53] Кожа змей очень чувствительна к контакту, натяжению и давлению; они способны чувствовать боль . [54]

Важной функцией кожи является ощущение изменения температуры воздуха, которое может направлять змей в теплые места для купания / укрытия. [55] Все змеи - эктотермы . Чтобы поддерживать стабильную температуру тела, они обмениваются теплом с внешней средой. Змеи часто перемещаются на открытые, солнечные участки, чтобы поглотить тепло от солнца и согретой земли, поведение, известное как купание. Кожные нервы регулируют приток крови к поверхностным венам . [54]

Кожа гремучих змей имеет замысловатый рисунок, маскирующий их от хищников. [55] [56] Гремучие змеи обычно не имеют ярких или эффектных цветов (красный, желтый, синий и т. Д.), Вместо этого они полагаются на тонкие земные тона, которые напоминают окружающую среду. [57]

Складки в эпидермальной ткани соединяют чешуйки гремучих змей. При проглатывании крупной добычи эти складки могут разворачиваться, позволяя коже расширяться и покрывать гораздо больший объем. Кожа, кажется, сильно растягивается, чтобы приспособиться к еде, но на самом деле кожа просто разглаживается из своего сморщенного состояния и не находится под очень большим натяжением. [58]

Два самца гремучих змей северной части Тихого океана ( C. oreganus oreganus ) участвуют в "боевом танце".
Вывернутый гемипенис самца C. adamanteus

Большинство видов гремучих змей спариваются летом или осенью, в то время как некоторые виды спариваются только весной или одновременно весной и осенью. [59]

Самки выделяют небольшое количество половых феромонов , которые оставляют след, по которому мужчины следуют, используя свой язык и органы Якобсона в качестве проводников. [59] После того, как восприимчивая самка была обнаружена, самец часто проводит несколько дней, следуя за ней (поведение, не распространенное вне сезона спаривания), часто касаясь и потирая ее, пытаясь стимулировать ее. [60] [61]

Самцы некоторых видов, например, древесных гремучих змей ( C. horridus ), борются друг с другом во время брачного сезона, соревнуясь за самок. Эти бои, известные как «боевые танцы», состоят из двух мужчин, переплетающих переднюю часть своего тела, часто с вертикально удерживаемыми головами и шеями. Более крупные самцы обычно отгоняют более мелких самцов. [62] [63]

Хотя многие виды змей и других рептилий являются яйцекладущими (откладывают яйца), гремучие змеи являются яйцеживородящими (рожают живое потомство после того, как внесут яйца внутрь). [64] Самка производит яйцеклетки («яйца») в яичниках , после чего они проходят через полость тела в один из двух ее яйцеводов . Яйца расположены непрерывной цепочкой в ​​спиральном участке яйцевода, известном как «туба». [60] У самцов гремучих змей есть половые органы, известные как гемипены , расположенные в основании хвоста. Гемипенис втянут внутрь тела, когда спаривание не происходит. Гемипенис похож на пенис человека . Самки могут месяцами хранить сперму во внутренних полостях, известных как сперматеки , что позволяет им спариваться осенью, но не оплодотворять яйцеклетки до следующей весны. [60] Аризонская черная гремучая змея ( C. oreganus cerberus ) демонстрирует сложное социальное поведение, напоминающее поведение млекопитающих. Самки часто остаются со своими детенышами в гнездах в течение нескольких недель, и было замечено, что матери совместно воспитывают свои выводки. [65]

Гремучим змеям обычно требуется несколько лет, чтобы созреть, а самки размножаются только раз в три года. [66]

В более холодные зимние месяцы некоторые виды гремучих змей вступают в период брумации , которая является периодом покоя, похожим на спячку . Они часто собираются вместе для охоты в больших количествах (иногда более 1000 змей), сбившись в кучу в подземных «логовищах гремучих змей» или гибернакуле. [67] [68] Гремучие змеи регулярно делят свои зимние норы с множеством других видов (например, черепахами , мелкими млекопитающими, беспозвоночными и другими типами змей). [67]

Гремучие змеи часто возвращаются в одно и то же логово год за годом, иногда путешествуя несколько миль, чтобы добраться туда. Неизвестно точно, как гремучие змеи каждый год возвращаются в логовища, но могут использовать комбинацию феромоновых следов и визуальных подсказок (например, топография , астрономическая навигация и ориентация на Солнце ). [69]

Виды с длительными периодами брумации, как правило, имеют гораздо более низкие показатели воспроизводства, чем виды с более короткими периодами брумации или виды, которые вообще не брумации. Самки древесных гремучих змей на высоких пиках в Аппалачах в Новой Англии размножаются в среднем каждые три года; гремучая змея с головой копья ( C. polystictus ), произрастающая в теплом климате Мексики, размножается ежегодно. [70]

Как и большинство других змей, гремучие змеи летают в очень жаркие или засушливые периоды, поэтому их редко можно увидеть в самые жаркие и засушливые месяцы лета. [71]

Гремучие змеи, как правило, избегают развитых территорий, предпочитая нетронутую естественную среду обитания. Быстрое разрушение среды обитания людьми, массовые убийства во время таких событий, как облавы на гремучих змей , и целенаправленные кампании истребления - все это представляет угрозу для популяций гремучих змей во многих областях. Некоторые виды гремучих змей, такие как лесная гремучая змея, массасауга и гремучая змея, занесены в списки находящихся под угрозой исчезновения во многих штатах США. [72]

Многие гремучие змеи умирают от того, что их сбивает машина. [20]

В более густонаселенных и оживленных районах растет количество сообщений о гремучих змеях, которые не гремят. Это явление обычно связывают с избирательным давлением со стороны людей, которые часто убивают змей, когда их обнаруживают. [73] Не гремящие змеи с большей вероятностью останутся незамеченными, поэтому выживают и воспроизводят потомство, которое, как и они сами, реже гремит.

Предупреждающий знак гремучей змеи в Калифорнии

Гремучие змеи являются основной причиной травм от укусов змей в Северной Америке и значительной причиной в Центральной и Южной Америке. [40] [74]

Избегайте укусов

Гремучие змеи, как правило, избегают широко открытых пространств, где они не могут спрятаться от хищников, и обычно избегают людей, если они знают о своем приближении. [75] Гремучие змеи редко кусают, если не чувствуют угрозы или провокации. Большинство жертв (около 72% [76] ) - мужчины, часто молодые и находящиеся в состоянии алкогольного опьянения. Примерно половина укусов происходит в тех случаях, когда жертва видела змею, но не пыталась отодвинуться. [33]

Преследование или нападение на гремучую змею, незаконное в некоторых юрисдикциях, повышает опасность укуса. Гремучие змеи стараются избегать людей и других хищников или крупных травоядных животных, которые сами по себе представляют смертельную опасность. [77] Собаки , часто более агрессивные, чем люди, с большей вероятностью испытают укус змеи и с большей вероятностью умрут от укуса гремучей змеи. Собак можно вакцинировать от укусов гремучих змей. [78]

Следует соблюдать осторожность, даже если змеи считаются мертвыми; Головы гремучей змеи могут чувствовать, щелкать языком и рефлекторно наносить ядовитые укусы в течение часа после отделения от тела. [79] [80]

Влияние укусов на человека

По оценкам, ядовитые змеи в Соединенных Штатах ежегодно кусают от 7000 до 8000 человек, примерно пять из них умирают. [81] Самым важным фактором выживания после тяжелого отравления является время, прошедшее между укусом и лечением. Большинство смертей наступает через 6-48 часов после укуса. Если противоядие введено в течение двух часов после укуса, вероятность выздоровления превышает 99%. [82]

Когда происходит укус, змея добровольно контролирует количество впрыснутого яда. Высвобождаемое количество зависит от множества факторов, включая состояние змеи (например, наличие длинных здоровых клыков и полный мешок с ядом) и ее темперамент (сердитая, голодная змея, на которую только что наступили, против сытой змеи. просто удивился, подойдя к ней). [83] Около 20% укусов вообще не приводят к отравлению. Нет Отсутствие острой боли и отеки 3 / 8  в (1 см) от Клыка знаков после одного часа предполагает , либо не произошла или минимальная интоксикация от ядовитого укуса. Отсутствие отека или эритемы в области укуса через восемь часов указывает на отсутствие ядовитости для большинства укусов гремучих змей. [84]

Общие симптомы включают отек, сильную боль, покалывание, слабость, беспокойство, тошноту и рвоту , кровотечение , потоотделение и (редко) сердечную недостаточность . [83] [85] Местная боль после отравления часто бывает интенсивной, усиливаясь с последующим отеком. [83] Дети обычно испытывают более серьезные симптомы, потому что они получают большее количество яда на единицу массы тела. [84]

Противоядие , часто называемое противоядием, обычно используется для лечения последствий местных и системных отравлений ямочной гадюки. [86] Первым шагом в производстве кроталинового противоядия является сбор («доение») яда живой гремучей змеи - обычно из западного диаманта ( Crotalus atrox ), восточного диаманта ( Crotalus adamanteus ), южноамериканской гремучей змеи ( Crotalus durissis terrificus). ) или Fer-de-lance ( Bothrops atrox ). Затем извлеченный яд разбавляют и вводят лошадям, козам или овцам, иммунная система которых вырабатывает антитела , защищающие от токсического воздействия яда. Эти антитела накапливаются в крови, которую затем извлекают и центрифугируют для отделения красных кровяных телец . Полученную сыворотку очищают до лиофилизированного порошка, который упаковывают для распространения и последующего использования пациентами-людьми. [87] [88]

Поскольку противоядие получают из антител животных, у людей обычно проявляется аллергическая реакция во время инфузии, известная как сывороточная болезнь . [89] [90]

Ветеринарная помощь

В США ежегодно змеи кусают более 15 000 домашних животных. Отравления гремучей змеей составляют 80% смертельных случаев. [91]

Чаще всего собак кусают за передние лапы и голову. Лошадей обычно кусают в морду , а у крупного рогатого скота - за язык и морду . Если домашнее животное укушено, следует удалить шерсть вокруг укуса, чтобы рана была хорошо видна. Было показано, что противоядие кроталина Fab является эффективным при лечении укусов гремучей змеи. Симптомы включают отек, небольшое кровотечение, чувствительность, дрожь и беспокойство. [43]

Духовность

Каменные скульптуры пернатых змей на выставке в Национальном музее антропологии в Мехико

Коренные американцы

Картины ацтеков , храмы в Центральной Америке и огромные курганы на юго-востоке Соединенных Штатов часто украшаются изображениями гремучих змей, часто в символах и эмблемах самых могущественных божеств. [92]

Пернатый Змей из Мезоамерики религии был изображен как имеющие объединенные черты кетцали и гремучим. [93] Древние майя считали гремучую змею «змей-видением», которая действовала как проводник в «потусторонний мир». [94]

Гремучие змеи являются ключевым элементом ацтекской мифологии и широко представлены в искусстве ацтеков, включая скульптуры, украшения и архитектурные элементы.

Христианские секты по борьбе со змеями

Охота на змей в пятидесятнической церкви Бога в городе Лежуниор, округ Харлан, Кентукки, 15 сентября 1946 года.

Члены некоторых христианских сект на юге Соединенных Штатов регулярно подвергаются укусам во время участия в ритуалах « обращения со змеями ». Обращение со змеями - это когда люди держат ядовитых змей без защиты в рамках религиозной службы, вдохновленной буквальным толкованием библейских стихов Марка 16: 17-18, которые гласят: «Во имя Мое ... они будут брать змей руками. ". [33] [95]

Как еда

Журналист Алистер Кук заявил, что гремучая змея на вкус «как курица, только более жесткая» . [96] Другие сравнивали аромат с широким спектром других видов мяса, включая телятину, лягушку, черепаху, перепела, рыбу, кролика и даже консервированный тунец. [97] Способы приготовления включают барбекю [98] и жарку; Автор Мод Ньютон , следуя рецепту Гарри Круза , описала вкус, «по крайней мере, в панировке и жареном, как жилистая, полуголодная тилапия». [99]

Символизм

Гремучая змея стала символическим животным для колонистов в период Войны за независимость и заметно изображена на флаге Гадсдена . Он по- прежнему будет использоваться в качестве символа в США военных и политических движений в Соединенных Штатах.

  • Список видов и подвидов кроталина

  1. ^ a b c Цена, Эндрю Х. (2009). Ядовитые змеи Техаса: Полевое руководство . Техасский университет Press . С. 38–39. ISBN 978-0-292-71967-5.
  2. ^ Кини, Р. Манджунатха; и др., ред. (2011). Токсины и гемостаз . Springer 2011. стр. 99. ISBN 978-90-481-9294-6.
  3. ^ Фокс, Уильям Шервуд (1988). Брюс манит: история большого полуострова озера Гурон . Университет Торонто Пресс . п. 122. ISBN 978-0-8020-6007-5.
  4. ^ Barceloux, 2008: р. 1026
  5. ^ Уиллис Ламм. "Гремучая змея!" .
  6. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 24
  7. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 71
  8. ^ Плейс, Аррон Дж; Абрамсон, Чарльз I. (2004). «Количественный анализ ареала предков гремучих змей». Журнал герпетологии . 38 (1): 151–156. DOI : 10.1670 / 103-03N . S2CID  86252575 .
  9. Перейти ↑ Rubio, 1998: pp. 161, 163
  10. ^ Klauber, 1997: р. 612
  11. ^ Klauber, 1997: р. 387
  12. ^ Уайтфолд, 2020 Движение гремучих змей связано с его физическим строением и окружающей средой. Температура окружающей среды может влиять на способность эктотермов захватывать добычу и / или защищаться от хищников.
  13. ^ Уитфорд, Малахи (2020). «Влияние температуры на защитные удары гремучих змей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии .
  14. ^ Klauber, 1997: р. 834
  15. ^ Паркер, М. Роквелл и Кардонг, Кеннет В. (2005). «Гремучие змеи могут использовать воздушные сигналы во время перемещения добычи после удара» . В Mason, Robert T .; и другие. (ред.). Химические сигналы у позвоночных 10 . Springer. п. 397. ISBN. 978-0-387-25159-2.
  16. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 81 год
  17. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 83
  18. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 87
  19. ^ https://www.animalfate.com/can-cats-kill-snakes/
  20. ^ a b c Rubio, 1998: с. 120
  21. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 59. Знание о том, что гремучие змеи так боятся запаха королевских змей, привело к разработке эффективных синтетических репеллентов от гремучих змей.
  22. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 59 - Такое поведение считается уникальным для видов кроталинов.
  23. ^ Klauber, 1997: pp.401-402
  24. Перейти ↑ Furman, 2007: p. 8
  25. ^ Кэмпбелл, Анджела Л .; Naik, Rajesh R .; Совардс, Лаура; Стоун, Морли О. (2002). «Биологическое инфракрасное изображение и зондирование» . Микрон . 33 (2): 211–225. DOI : 10.1016 / S0968-4328 (01) 00010-5 . PMID  11567889 .
  26. ^ а б Newman, Eric A .; Хартлайн, Питер Х. (март 1982 г.). "Инфракрасное" зрение "змей". Scientific American . 246 (3): 116–127. Bibcode : 1982SciAm.246c.116N . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0382-116 .
  27. ^ Линн, В. Гарднер (сентябрь 1931 г.). «Строение и функция ямок на лице ямочной гадюки». Американский журнал анатомии . 49 : 97–139. DOI : 10.1002 / aja.1000490105 .
  28. ^ а б в Грачева Елена Олеговна; Инголия, Николас Т .; Келли, Ивонн М; Кордеро-Моралес, Хулио Ф .; Холлопетер, Гюнтер; Чеслер, Александр Т; Санчес, Эльда Э; Перес, Джон С; Вайсман, Джонатан С. (15 апреля 2010 г.). «Молекулярные основы обнаружения змей в инфракрасном диапазоне» . Природа . 464 (7291): 1006–1011. Bibcode : 2010Natur.464.1006G . DOI : 10,1038 / природа08943 . PMC  2855400 . PMID  20228791 .
  29. ^ a b c Rubio, 1998: с. 67
  30. ^ a b Клаубер, 1997: стр. 384-389
  31. ^ Флобер, 1997: . С. 384-389
  32. Перейти ↑ Furman, 2007: p. 9
  33. ^ а б в г д Четарук, Эдвард В. (2005). «Гремучие змеи и другие кроталиды» . В Брент, Джеффри (ред.). Токсикология интенсивной терапии: диагностика и ведение пациентов с тяжелым отравлением . Elsevier Health Sciences. п. 1075. ISBN 978-0-8151-4387-1.
  34. ^ Виттс, Лори Дж. (1999). «Гремучая змея» . В Mares, Michael A .; и другие. (ред.). Энциклопедия пустынь . Университет Оклахомы Пресс. п. 468. ISBN 978-0-8061-3146-7.
  35. ^ Klauber, 1997: р. 773
  36. См. Также Клаубер, 1997: стр. 829
  37. ^ a b Barceloux, 2008: с. 1028
  38. ^ а б Шенхерр, Аллан А. (1995). Естественная история Калифорнии . Калифорнийский университет Press. п. 510. ISBN 978-0-520-06922-0.
  39. ^ Лессенджер, Джеймс Э., изд. (2006). Сельскохозяйственная медицина: практическое руководство . Birkhäuser. п. 447. ISBN. 978-0-387-25425-8.
  40. ^ а б Луч, Андреас, изд. (2010). Молекулярная, клиническая и экологическая токсикология . 2 . Springer. п. 267. ISBN. 978-3-7643-8337-4.
  41. ^ Вайнштейн и Смит (1990)
  42. ^ Гленн, JL, RCStraight. 1982. Гремучие змеи и их ядовитость и смертельная токсичность. В: Ту, А. (ред.) Яды гремучей змеи, их действия и лечение . Нью-Йорк: Marcel Dekker, Inc.
  43. ^ а б Гупта, Рамеш Чандра, изд. (2007). Ветеринарная токсикология: основные и клинические принципы . Академическая пресса. С. 800–801. ISBN 978-0-12-370467-2.
  44. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 56
  45. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт, ред. (1970). «Гремучая змея» . Международная энциклопедия дикой природы, Том 1 . Маршалл Кавендиш. п. 2119. ISBN 978-0-7614-7266-7.
  46. ^ а б Фергус, Чарльз (2003). Дикая природа Вирджинии, Мэриленда и Вашингтона, Часть 3 . Stackpole Books. п. 460. ISBN 978-0-8117-2821-8.
  47. ^ а б Грэм, Карен С. (2001). «Гремучая змея» . В Белле, Кэтрин Э. (ред.). Энциклопедия зоопарков мира, Том 3 . Тейлор и Фрэнсис. п. 1040. ISBN 978-1-57958-174-9.
  48. American International Rattlesnake Museum: Rattles, (дата обращения: 4 мая 2012 г.)
  49. ^ Klauber, 1997: р. 690
  50. ^ Дженсен, Бьярке; Мурман, Antoon FM; Ван, Тобиас (2014). «Строение и функции сердец ящериц и змей». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 89 (2): 302–336. DOI : 10.1111 / brv.12056 . ISSN  1469-185X . PMID  23998743 . S2CID  20035062 .
  51. ^ Дженсен, Бьярке; Abe, Augusto S .; Андраде, Денис В .; Nyengaard, Jens R .; Ван, Тобиас (2010). «Сердце южноамериканской гремучей змеи Crotalus durissus». Журнал морфологии . 271 (9): 1066–1077. DOI : 10.1002 / jmor.10854 . ISSN  1097-4687 . PMID  20730920 . S2CID  206091017 .
  52. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 48
  53. ^ Ditmars, Raymond L. "рептилии мира" Макмиллан Company, НьюЙорк, 1936, стр. 255
  54. ^ а б Рубио, 1998: с. 69
  55. ^ а б Адамс, Кларк Э. и Томас, Джон К. (2008). Сводки новостей по техасским гремучим змеям . Издательство Техасского университета A&M. п. 2. ISBN 978-1-60344-035-6.
  56. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 38
  57. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 39
  58. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 50
  59. ^ а б Рубио, 1998: с. 106
  60. ^ a b c Rubio, 1998: с. 110
  61. ^ Klauber, 1997: р. 702
  62. Перейти ↑ Furman, 2007: p. 32
  63. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 109
  64. ^ «Гид по дикой природе - Национальная федерация дикой природы» . www.nwf.org . Проверено 15 апреля 2018 года .
  65. ^ Амерелло, Мелисса; Смит, Джеффри; Слоун, Джон (2011). «Семейные ценности: материнская забота у гремучих змей - это больше, чем просто посещаемость» . Предшествующая природа . DOI : 10.1038 / npre.2011.6671.1 .
  66. ^ Хаммерсон, Джеффри А. (2004). Дикая природа Коннектикута: биоразнообразие, естественная история и сохранение . UPNE. п. 328. ISBN 978-1-58465-369-1.
  67. ^ а б Рубио, 1998: с. 96
  68. ^ Klauber, 1997: р. 573
  69. Перейти ↑ Rubio, 1998: pp. 96-97
  70. Перейти ↑ Furman, 2005: p. 33
  71. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 100
  72. Перейти ↑ Rubio, 1998: pp. 200-203
  73. ^ Джим Херрон Замора (24 июня 2011 г.). «Опасность гремучей змеи возрастает по мере того, как все больше змей атакуют без предупреждения» . Хроники Сан-Франциско .
  74. ^ Макесси, Стивен П., изд. (2009). Справочник ядов и токсинов рептилий . CRC Press. п. 476. ISBN. 978-0-8493-9165-1.
  75. ^ Филлипс, Стивен Дж .; и др., ред. (2009). Естественная история пустыни Сонора . Калифорнийский университет Press. п. 577. ISBN. 978-0-520-21980-9.
  76. ^ О'Нил М.Э., Мак К.А., Гилкрист Дж., Возняк Е.Дж. (2007). «Травмы, вызванные укусом змеи, лечили в отделениях неотложной помощи США, 2001–2004 годы» . Wilderness Environ Med . 18 (4): 281–7. DOI : 10,1580 / 06-WEME-ИЛИ-080R1.1 . PMID  18076294 .
  77. ^ https://wildlife.utah.gov/news/utah-wildlife-news/943-rattlesnakes-safety-tips.html
  78. ^ https://www.adoptapet.com/blog/dog-rattlesnake-tips/
  79. ^ Верлер, Джон Э .; Диксон, Джеймс Рэй, ред. (2000). Техасские змеи: идентификация, распространение и естественная история . Техасский университет Press. п. 3. ISBN 978-0-292-79130-5.
  80. ^ Barceloux, 2008: р. 1027
  81. ^ Хенкель, Джон. «Для добрых змей! Лечение и предотвращение ядовитых укусов» (PDF) . Рептилии . USDA / экстренное реагирование . Проверено 15 июня 2009 .
  82. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 143
  83. ^ а б в Флейшер, Гэри Р .; Людвиг, Стивен, ред. (2010). Учебник детской неотложной медицины (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 1548. ISBN 978-1-60547-159-4.
  84. ^ a b Barceloux, 2008: с. 1030
  85. ^ Klauber, 1997: р. 859
  86. ^ Голдфранк, Льюис Р., изд. (2006). Токсикологические чрезвычайные ситуации Голдфрэнка (8-е изд.). McGraw-Hill Professional. п. 1657. ISBN 978-0-07-147914-1.
  87. ^ Barceloux, 2008: р. 1036
  88. ^ Адамс, Кларк Э. и Томас, Джон К. (2008). Сводки новостей по техасским гремучим змеям . Издательство Техасского университета A&M. п. 23. ISBN 978-1-60344-035-6.
  89. ^ Мейер, Юрг; Уайт, Джулиан, ред. (1995). Справочник по клинической токсикологии ядов и ядов животных, Том 236 . CRC Press. п. 639. ISBN. 978-0-8493-4489-3.
  90. Перейти ↑ Rubio, 1998: p. 145
  91. ^ Слаттер, Дуглас Х. (2002). Учебник по хирургии мелких животных . Elsevier Health Sciences. п. 267. ISBN. 978-0-7216-8607-3.
  92. ^ Бровман, Дэвид Л. и Уильямс, Стивен (2002). Новые взгляды на истоки американистской археологии . Университет Алабамы Press. п. 99. ISBN 978-0-8173-1128-5.
  93. ^ Прочтите, Кей А .; Гонсалес, Джейсон Дж., Ред. (2002). «Пернатые змеи» . Мезоамериканская мифология: Путеводитель по богам, героям, ритуалам и верованиям Мексики и Центральной Америки . Издательство Оксфордского университета. п. 180 . ISBN 978-0-19-514909-8.
  94. ^ Фостер, Линн В .; Мэтьюз, Питер, ред. (2005). «География и мифология майя» . Справочник по жизни в древнем мире майя . Издательство Оксфордского университета. п. 91. ISBN 978-0-19-518363-4.
  95. ^ Для более подробного изучениясект обращения со змеями см. Кимбро, Дэвид Л. (2002). Взятие змей: укротители змей восточного Кентукки . Издательство Мерсерского университета. ISBN 978-0-86554-798-8.
  96. ^ Кук, Алистер (1980). Американцы: пятьдесят разговоров о нашей жизни и времени . Кнопф. п. 183 . ISBN 978-0-394-50364-6. OCLC  5311048 . Тусклым глазам неверующим техасцы говорят - как люди всегда говорят о своих более мясистых блюдах - «но это как курица, только нежнее». Гремучая змея на самом деле такая же, как и курица, только более жесткая.
  97. ^ Klauber, 1997: р. 1055
  98. ^ Woodall Publications Corp. (30 ноября 2004 г.). «Рецепт: гремучая змея, приготовленная на гриле» . Сиэтл Таймс . Проверено 21 ноября 2014 года .
  99. ^ Ньютон, Мод (2011). "Как на вкус гремучая змея?" . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 ноября 2014 года .

  • Barceloux, Donald G., ed. (2008). Медицинская токсикология природных веществ: пищевых продуктов, грибов, лекарственных трав, растений и ядовитых животных . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-72761-3.
  • Корнетт, Джеймс У. (1998). Гремучие змеи: ответы на частые вопросы . Палм-Спрингс, Калифорния: Nature Trails Press. ISBN 0-937794-23-6.
  • Далстром, Харл А. «« Охотой на змей позорно пренебрегли »: AM Jackly and Rattlesnake Abatement in South Dakota, South Dakota History 43 (Fall 2013), 177–217.
  • Фурман, Джон (2007). Деревянные гремучие змеи в Вермонте и Нью-Йорке: биология, история и судьба исчезающих видов . UPNE. ISBN 978-1-58465-656-2.
  • Хаббс, Брайан и Брендан О'Коннор (2012). Путеводитель по гремучим и другим ядовитым змеям Соединенных Штатов . Триколор Книги. Темпе, Аризона. ISBN  978-0-9754641-3-7 .
  • Клаубер, Лоуренс М. и Грин, Гарри В. (1997). Гремучие змеи: их повадки, истории жизни и влияние на человечество . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-21056-1.
  • Палмер, Томас (2004). Пейзаж с рептилией: гремучие змеи в городском мире . Globe Pequot. ISBN 978-1-59228-000-1.
  • Рубио, Мэнни (1998). Гремучая змея: портрет хищника . Смитсоновские книги. ISBN 1-56098-808-8.

  • «Климат меняется быстрее, чем могут адаптироваться виды, результаты исследования гремучей змеи» , Science Daily , 5 декабря 2011 г.
  • Укус гремучей змеи Джастина
  • «Гремучая змея»  . Новая международная энциклопедия . 1905 г.
  • «Гремучая змея»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.