Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Riftia )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с гигантским трубчатым червем (корабельным червем) .

Гигантские трубчатые черви
Колония трубчатых червей Riftia Galapagos 2011.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Аннелида
Класс:Полихеты
Семья:Siboglinidae
Род:Рифтия
Разновидность:
Р. пахиптила
Биномиальное имя
Рифтия пахиптила
М.Л. Джонс, 1981 г.

Riftia pachyptila , широко известная как гигантский трубчатый червь , представляет собой морское беспозвоночное в типе Annelida [1] (ранее «сгруппированное в тип Pogonophora и Vestimentifera» ), связанное с трубчатыми червями, обычно встречающимися в приливной и пелагической зонах . R. pachyptila обитает на дне Тихого океана возле гидротермальных источников и может переносить чрезвычайно высокиеуровни сероводорода . Эти черви могут достигать длины 3 м (9 футов 10 дюймов) [2].и их трубчатые тела имеют диаметр 4 см (1,6 дюйма). Температура окружающей среды в естественной среде колеблется от 2 до 30 ° C. [3]

Ее общее название «гигантская труба червь», однако, также применяется для крупнейших живых видов Шашель , Kuphus polythalamia , который , несмотря на название «червя», является двустворчатый моллюск , а не кольчатый червь .

DSV Alvin , исследовательская подводная лодка ВМФ

Открытие [ править ]

R. pachyptila была обнаружена в 1977 году во время экспедиции американского батискафа DSV Alvin в Галапагосский рифт под руководством геолога Джека Корлисса . [4] Открытие было неожиданным, так как команда изучала гидротермальные источники, а в экспедицию не входили биологи. Многие из видов, обитающих у гидротермальных источников во время этой экспедиции, никогда раньше не видели.

В то время было известно о наличии термальных источников у срединно-океанических хребтов. Дальнейшие исследования обнаружили водную флору и фауну в этом районе, несмотря на высокую температуру (около 350–380 ° C). [5] [6]

Было собрано много образцов, например, двустворчатых моллюсков, полихет, крупных крабов и R. pachyptila . [7] [8] Это был первый раз, когда вид был замечен.

Развитие [ править ]

R. pachyptila развивается из свободно плавающей пелагической несимбиотической личинки трохофоры , которая вступает в ювенильное ( метатрохофорное ) развитие, становится сидячим и впоследствии приобретает симбиотические бактерии. [9] [10] Симбиотические бактерии, от которых взрослые черви выживают, не присутствуют в гаметах, но приобретаются из окружающей среды через кожу в процессе, похожем на инфекцию. Пищеварительный тракт временно соединяется со ртом на кончике вентрального медиального отростка с передней, средней, задней и анусом, и ранее считалось, что это метод, с помощью которого бактерии попадают в организм взрослых особей. После того, как симбионты обосновались в средней кишке, они претерпевают существенную реконструкцию и увеличение, чтобы стать трофосомой, в то время как остальная часть пищеварительного тракта не была обнаружена у взрослых особей. [11]

Строение тела [ править ]

Трубчатые черви из гидротермальных источников получают органические соединения от бактерий, живущих в их трофосомах.

Если отделить червеобразное тело от белой хитоновой трубки, существует небольшое отличие от трех классических подразделений, типичных для типа Pogonophora : [12] просома, мезосома и метасома .

Сообщество R. pachyptila с экстрофлексией красного жаберного плюма

Первая область тела - это васкуляризованный жаберный шлейф , ярко-красный из-за присутствия гемоглобина, который содержит до 144 цепей глобина (каждая, предположительно, включает связанные структуры гема). Эти гемоглобины трубчатого червя отличаются тем, что переносят кислород в присутствии сульфида, но не ингибируются этой молекулой, как гемоглобины большинства других видов. [13] [14] Шлейф обеспечивает жизненно важные питательные вещества бактериям, живущим внутри трофосомы . Если животное ощущает угрозу или к нему прикасаются, оно втягивает шлейф, и трубка закрывается из-за обтюракулюма, особой крышки.который защищает и изолирует животное от внешней среды. [15]

Вторая часть тела - это вестимент , образованный мышечными связками крылатой формы и представляющий на конце два генитальных отверстия. [16] [17] Сердце, расширенная часть спинного сосуда, окружает вестимент. [18]

В средней части туловища или третьей области тела полно васкуляризированных твердых тканей и включает стенку тела, гонады и целомическую полость. Здесь также находится трофосома, губчатая ткань, в которой обнаружен миллиард симбиотических, тиоавтотрофных бактерий и гранул серы. [19] [20] Поскольку рот, пищеварительная система и задний проход отсутствуют, выживание R. pachyptila зависит от этого мутуалистического симбиоза. [21] Этот процесс, известный как хемосинтез , был обнаружен в трофосоме Коллин Кавано . [21]

Растворимые гемоглобины, присутствующие в щупальцах, способны связывать O 2 и H 2 S , которые необходимы хемосинтетическим бактериям. Благодаря капиллярам эти соединения абсорбируются бактериями. [22] Во время хемосинтеза митохондриальный фермент роданаза катализирует реакцию диспропорционирования тиосульфат-аниона S 2 O 3 2- до серы S и сульфита SO 3 2- . [23] [24] Р. китовые птички кровоток «ы отвечает за поглощение O 2 и питательные вещества, такие как углеводы.

Нитраты и нитриты токсичны, но необходимы для процессов биосинтеза. Хемосинтетические бактерии в трофосоме превращают нитрат в ионы аммония , которые затем используются для производства аминокислот в бактериях, которые, в свою очередь, попадают в трубчатый червь. Чтобы транспортировать нитраты к бактериям, R. pachyptila концентрирует нитраты в своей крови до концентрации, в 100 раз более концентрированной, чем в окружающей воде. Точный механизм способности R. pachyptila выдерживать и концентрировать нитрат до сих пор неизвестен. [14]

В задней части, четвертой области тела, находится опистосома , которая прикрепляет животное к трубке и используется для хранения отходов бактериальных реакций. [25]

Симбиоз [ править ]

Открытие бактериального беспозвоночного хемоавтотрофного симбиоза , особенно в vestimentiferan кольчатых червей Р. китовые птички [21] , а затем в vesicomyid моллюсков и mytilid мидий показали хемоавтотрофный потенциал гидротермального червя вентиляционной трубы. [26] Ученые обнаружили замечательный источник питания, который помогает поддерживать заметную биомассу беспозвоночных в жерлах. [26] Многие исследования, посвященные этому типу симбиоза, выявили присутствие хемоавтотрофных, эндосимбиотических, окисляющих серу бактерий, главным образом, у R. pachyptila , [27] который обитает в экстремальных условиях и адаптирован к особому составу смешанных вулканических и морских вод. [28] Эта особая среда наполнена неорганическими метаболитами, в основном углеродом, азотом, кислородом и серой. Во взрослой фазе у R. pachyptila отсутствует пищеварительная система. Чтобы удовлетворить свои энергетические потребности, он удерживает растворенные неорганические питательные вещества (сульфид, углекислый газ, кислород, азот) в своем шлейфе и транспортирует их через сосудистую систему к трофосоме, которая находится во взвешенном состоянии в парных целомических полостях, где находятся внутриклеточные симбиотические бактерии. найдены. [20] [29] [30] trophosome [31] представляет собой мягкую ткань, которая проходит почти по всей длине целома трубки. Он сохраняет большое количество бактерий, порядка 10 9 бактерий на грамм сырого веса. [32] Бактерии в трофосоме задерживаются внутри бактериоцитов, не контактируя с внешней средой. Таким образом, они полагаются на R. pachyptila для ассимиляции питательных веществ, необходимых для множества метаболических реакций, которые они используют, и для выведения продуктов жизнедеятельности путей связывания углерода. В то же время вестиментиферан полностью зависит от микроорганизмов в отношении побочных продуктов их циклов фиксации углерода, которые необходимы для его роста.

Первоначальные доказательства хемоавтотрофного симбиоза у R. pachyptila были получены в результате микроскопических и биохимических анализов, показывающих, что грамотрицательные бактерии упакованы в сильно васкуляризованном органе в стволе трубчатого червя, называемом трофосомой. [21] Дополнительные анализы, включающие стабильный изотоп , [33] ферментативные , [34] [26] и физиологические [35] характеристики, подтвердили, что концевые симбионты R. pachyptila окисляют соединения с восстановленной серой, чтобы синтезировать АТФ для использования в автотрофах.фиксация углерода через цикл Кальвина. Трубчатый червь-хозяин обеспечивает поглощение и транспортировку необходимых для тиоавтотрофии субстратов, таких как HS - , O 2 и CO 2 , получая обратно часть органического вещества, синтезируемого популяцией симбионтов. Взрослый трубчатый червь, учитывая его неспособность питаться твердыми частицами и его полную зависимость от своих симбионтов в питании, бактериальная популяция становится основным источником поглощения углерода для симбиоза. Открытие бактериально-беспозвоночных хемоавтотрофных симбиозов сначала у вестиментиферных трубчатых червей [21] [26], а затем у моллюсков везикомиид и митилид [26]. указал на еще более замечательный источник питания, поддерживающий беспозвоночных в жерлах.

Эндосимбиоз с тиоавтотрофными бактериями [ править ]

Широкий спектр бактериального разнообразия связан с симбиотическими отношениями с R. pachyptila . Многие бактерии принадлежат к классу Epsilonproteobacteria [36], что подтверждается недавним открытием в 2016 году нового вида Sulfurovum riftiae, принадлежащего к классу Epsilonproteobacteria, семейству Helicobacteraceae, выделенному из R. pachyptila, собранного с Восточно-Тихоокеанского поднятия . [37] Другие симбионты принадлежат к классу дельта-, альфа- и гамма-протеобактерий. [36] Candidatus Persephone Endoriftia является факультативным Р. китовых птичек симбионта и был показан, что миксотрофы, тем самым используя цикл Кальвина-Бенсона и обратный цикл TCA (с необычной цитратлиазой АТФ ) в зависимости от наличия углеродных ресурсов и от того, является ли он свободным в окружающей среде или внутри эукариотического хозяина. Очевидно, бактерии предпочитают гетеротрофный образ жизни при наличии источников углерода. [31]

Доказательства, основанные на анализе 16S рРНК, подтверждают, что хемоавтотрофные бактерии R. pachyptila принадлежат к двум разным типам Proteobacteria superphylum: типу Gammaproteobacteria [38] [20] и типу Epsilonproteobacteria (например, Sulfurovum riftiae ) [37], которые получают энергию от окисления неорганической серы. соединения, такие как сероводород (H 2 S, HS - , S 2- ) для синтеза АТФ для фиксации углерода через цикл Кальвина . [20]К сожалению, большинство этих бактерий по-прежнему невозможно культивировать. Симбиоз работает так, что R. pachyptila обеспечивает бактерии питательными веществами, такими как HS - , O 2 , CO 2 , и, в свою очередь, получает от них органические вещества. Таким образом, из-за отсутствия пищеварительной системы выживание R. pachyptila полностью зависит от своего бактериального симбионта. [39] [40]

На первой стадии сульфидного окисления восстановленная сера (HS - ) переходит из внешней среды в кровь R. pachyptila , где вместе с O 2 она связывается гемоглобином, образуя комплекс Hb-O 2 -HS - и затем он транспортируется в трофосому, где обитают бактериальные симбионты. Здесь HS - окисляется до элементарной серы (S 0 ) или до сульфита (SO 3 2- ). [20]

На втором этапе симбионты производят окисление сульфита по «пути APS», чтобы получить АТФ. В этом биохимическом пути AMP реагирует с сульфитом в присутствии фермента APS-редуктазы, давая APS (аденозин-5'-фосфосульфат). Затем APS реагирует с ферментом АТФ-сульфурилазой в присутствии пирофосфата (PPi), давая АТФ ( фосфорилирование на уровне субстрата ) и сульфат (SO 4 2- ) в качестве конечных продуктов. [20] В формулах:

Электроны, высвобождаемые во время всего процесса окисления сульфида, входят в цепь переноса электронов, образуя протонный градиент, который производит АТФ ( оксидативное фосфорилирование ). Таким образом, АТФ, образующийся в результате окислительного фосфорилирования, и АТФ, образующийся в результате фосфорилирования на уровне субстрата, становятся доступными для фиксации CO 2 в цикле Кальвина, присутствие которого было продемонстрировано присутствием двух ключевых ферментов этого пути: фосфорибулокиназы и RubisCO . [26] [41]

Чтобы поддерживать этот необычный метаболизм, R. pachyptila должен поглощать все вещества, необходимые как для окисления сульфидов, так и для фиксации углерода, а именно: HS - , O 2 и CO 2 и другие основные питательные вещества для бактерий, такие как N и P. трубчатый червь должен иметь доступ как к кислородным, так и к бескислородным зонам.

Окисление восстановленных соединений серы требует присутствия окисленных реагентов, таких как кислород и нитрат . Гидротермальные источники характеризуются условиями высокой гипоксии . В условиях гипоксии, серы -storing организмы начинают производить сероводород . Следовательно, производство H 2 S в анаэробных условиях является обычным явлением среди тиотрофных симбиозов. H 2 S может быть вредным для некоторых физиологических процессов, поскольку он ингибирует активность цитохром с оксидазы , что, в свою очередь, ухудшает окислительное фосфорилирование.. У R. pachyptila образование сероводорода начинается после 24 часов гипоксии. Чтобы избежать физиологического повреждения, некоторые животные, в том числе Riftia pachyptila , способны связывать H 2 S с гемоглобином в крови, чтобы в конечном итоге изгнать его в окружающую среду .

Фиксация углерода и ассимиляция органического углерода [ править ]

В отличии от многоклеточных , которые дышат диоксид углерода в качестве побочного продукта, Р. китовых птички -symbiont объединения имеет спрос на нетто - поглощения CO 2 вместо этого, в качестве гидроидной -symbiont ассоциаций. [42] Окружающая глубоководная вода содержит большое количество неорганического углерода в форме бикарбоната HCO 3 - , но на самом деле это неорганическая форма неорганического углерода CO 2 , которая легко диффундирует через мембраны. Низкое парциальное давление CO 2 в глубоководной среде обусловлено щелочным pH морской воды и высокой растворимостью CO 2 , однако pCO2 крови R. pachyptila может быть на два порядка больше, чем pCO 2 глубоководной воды. [42]

Парциальные давления CO 2 передаются в область отводящих жидкостей из-за обогащенного неорганического углерода содержания отводящих жидкостей и их более низкого pH. [20] Поглощение CO 2 червем увеличивается за счет более высокого pH его крови (7,3 - 7,4), что способствует образованию бикарбонат-иона и, таким образом, способствует резкому градиенту, через который CO 2 диффундирует в сосудистую кровь шлейфа. [43] [20] Облегчение поглощения CO 2 за счет высокого pCO 2 окружающей среды было впервые сделано на основе измерений повышенного pCO 2 в крови и целомической жидкости.у трубчатых червей, что впоследствии было продемонстрировано путем инкубации интактных животных в различных условиях pCO 2 . [30]

Как только CO 2 фиксируется симбионтами , он должен ассимилироваться тканями хозяина. Поставка фиксированного углерода хозяину осуществляется через органические молекулы из трофосомы в гемолимфе , но относительная важность транслокации и переваривания симбионтов еще не известна. [30] [44] Исследования показали, что в течение 15 минут метка сначала появляется в тканях хозяина, свободных от симбионтов, и это указывает на высвобождение значительного количества органического углерода сразу после фиксации. Через 24 часа меченый углерод отчетливо виден в эпидермальных тканях стенки тела. Результаты импульсной авторадиографииэксперименты также были очевидны с ультраструктурными доказательствами переваривания симбионтов в периферических областях долек трофосомы. [44] [45]

Приобретение сульфидов [ править ]

В глубоководных гидротермальных источниках сульфид и кислород присутствуют в разных областях. Действительно, флюид гидротермальных источников богат сульфидом, но беден кислородом, тогда как морская вода богата кислородом. Более того, сульфид немедленно вступает в реакцию с кислородом с образованием соединений серы, таких как S 2 O 3 2- или SO 4 2- , непригодных для микробного метаболизма. [46] Это приводит к тому, что субстраты становятся менее доступными для микробной активности, поэтому бактерии вынуждены конкурировать с кислородом за свои питательные вещества. Чтобы избежать этой проблемы, несколько микробов эволюционировали, чтобы вступить в симбиоз с эукариотическими хозяевами. [47] [20] Фактически, R. pachyptilaспособен покрывать кислородные и бескислородные зоны, чтобы получать как сульфид, так и кислород. [48] [49] [50] Благодаря гемоглобину, который может обратимо связывать сульфид, помимо кислорода, с помощью двух остатков цистеина, [51] [52] [53], а затем транспортировать его в трофосому, где метаболизм бактерий может происходить.

Приобретение симбионта [ править ]

Приобретение симбионта хозяином может происходить следующими способами:

  • Перенос в окружающей среде (симбионт, полученный от вольноживущего населения в окружающей среде)
  • Вертикальный перенос (родители передают симбионта потомству через яйца)
  • Горизонтальная передача (хосты в одной среде)

Данные свидетельствуют о том, что R. pachyptila приобретает своих симбионтов через окружающую среду. Фактически, анализ гена 16S рРНК показал, что вестиментиферные трубочники, принадлежащие к трем разным родам: Riftia , Oasisia и Tevnia , имеют один и тот же филотип бактериального симбионта . [54] [55] [56] [57] [58]

Это доказывает, что R. pachyptila берет своих симбионтов из популяции свободноживущих бактерий в окружающей среде. Другие исследования также подтверждают этот тезис, поскольку при анализе яиц R. pachyptila не была обнаружена 16S рРНК, принадлежащая симбионту, что свидетельствует о том, что бактериальный симбионт не передается вертикальным переносом. [59]

Еще одно доказательство в пользу переноса в окружающую среду исходит из нескольких исследований, проведенных в конце 1990-х годов. [60] ПЦР была использована для обнаружения и идентификации гена симбионта R. pachyptila , последовательность которого очень похожа на ген fliC , кодирующий некоторые первичные белковые субъединицы ( флагеллин ), необходимые для синтеза жгутика . Анализ показал, что R. pachyptilaСимбионт имеет по крайней мере один ген, необходимый для синтеза жгутика. Отсюда возник вопрос о назначении жгутика. Подвижность жгутиков была бы бесполезна для бактериального симбионта, передаваемого вертикально, но если симбионт пришел из внешней среды, то жгутик был бы необходим для достижения организма-хозяина и его колонизации. Действительно, некоторые симбионты используют этот метод для колонизации эукариотических хозяев. [61] [62] [63] [64]

Таким образом, эти результаты подтверждают перенос в окружающей среде симбионта R. pachyptila .

Воспроизведение [ править ]

R. pachyptila [65] - вестиментиферан раздельнополый . [66] Особи этого вида сидячие и встречаются вместе вокруг глубоководных гидротермальных жерл Восточно-Тихоокеанского поднятия и Галапагосского рифта. [67] Размер группы людей, окружающих вентиляционное отверстие, составляет десятки метров. [68]

Сперматозоиды самцов имеют нитевидную форму и состоят из трех отдельных областей: акросомы (6 мкм), ядра (26 мкм) и хвоста (98 мкм). Таким образом, единичные сперматозоиды имеют общую длину около 130 мкм и диаметр 0,7 мкм, который сужается около хвостовой области, достигая 0,2 мкм. Сперматозоиды образуют скопление из примерно 340-350 отдельных сперматозоидов, которые образуют форму факела. Чашечная часть состоит из акросом и ядра, а ручка - из хвостовиков. Сперматозоиды в упаковке удерживаются вместе фибриллами . Фибриллы также покрывают сам пакет, чтобы обеспечить сцепление. [ необходима цитата ]

У самок крупные яичники проходят в гоноцеле по всей длине туловища и находятся вентрально по отношению к трофосоме. Яйца на разных стадиях созревания могут быть найдены в средней части яичников и в зависимости от стадии их развития называются оогониями , ооцитами и фолликулярными клетками . Когда ооциты созревают, они приобретают белковые и липидные гранулы желтка. [ необходима цитата ]

Самцы выпускают свою сперму в морскую воду. Хотя высвободившиеся скопления сперматозоидов, называемые spermatozeugmata, не остаются неповрежденными более 30 секунд в лабораторных условиях, они могут сохранять целостность в течение более длительных периодов времени в конкретных условиях гидротермальных источников. Обычно сперматозеугматы попадают в трубку самки. Движение кластера обеспечивается коллективным действием каждого сперматозоида, перемещающегося независимо. Также наблюдалось размножение с участием только одного сперматозоида, достигающего трубки самки. Как правило, оплодотворение в Р. китовых птичек считаются внутренним. Однако некоторые утверждают, что, поскольку сперма попадает в морскую воду и только потом достигает яйцеклеток в яйцеводах, его следует определить как внутреннее-внешнее. [ необходима цитата ]

R. pachyptila полностью зависит от образования вулканических газов и присутствия сульфидокисляющих бактерий. Следовательно, его метапопуляционное распространение глубоко связано с вулканической и тектонической активностью, которая создает активные участки гидротермальных источников с неоднородным и эфемерным распределением. Расстояние между активными участками вдоль рифта или прилегающих участков может быть очень большим, достигая сотен км. [67] Это поднимает вопрос о расселении личинок . R. pachytpila способна распространяться личинками на расстояния от 100 до 200 км [67].а культивируемые личинки жизнеспособны в течение 38 дней. [69] Хотя расселение считается эффективным, генетическая изменчивость, наблюдаемая у метапопуляции R. pachyptila, невысока по сравнению с другими жерловыми видами. Это может быть связано с интенсивным вымиранием и событиями колонизации , поскольку R. pachyptila является одним из первых видов, колонизировавших новый активный участок. [67]

В эндосимбионтах из Р. китовых птичек не передаются оплодотворенными яйца во время нереста , но приобрели позже , во время личиночной стадии vestimentiferan червя. Планктонные личинки R. pachyptila , которые переносятся морскими течениями до тех пор, пока не достигнут активных участков гидротермальных источников, называются трофокорами. На стадии трофокора отсутствуют эндосимбионты, которые приобретаются, когда личинки оседают в подходящей среде и субстрате. Свободноживущие бактерии, обнаруженные в толще воды, случайным образом попадают в организм червя через ресничныйраскрытие жаберного плюма. Это отверстие связано с трофосомой через проток, проходящий через мозг. После того , как бактерии в кишечнике, те , которые являются полезными для человека, а именно штаммы сульфидсодержащих окисляющих являются paghocytized с помощью эпителиальных клеток обнаружены в кишке, затем сохраняются. Перевариваются бактерии, которые не представляют возможных эндосимбионтов. Это вызывает вопросы относительно того, как R. pachyptila удается различать основные и второстепенные бактериальные штаммы. Способность червя распознавать полезный штамм, а также преимущественное инфицирование хозяином бактериями были предложены как движущие силы этого явления. [70]

Скорость роста и возраст [ править ]

R. pachyptila имеет самый быстрый рост среди всех известных морских беспозвоночных. Известно, что эти организмы колонизируют новое место, вырастают до половой зрелости и увеличиваются в длину до 4,9 футов (1,5 м) менее чем за два года. [71]

Из-за своеобразной среды, в которой процветает R. pachyptila , этот вид сильно отличается от других глубоководных видов, которые не населяют участки гидротермальных жерл; активность диагностических ферментов гликолиза , цикла лимонной кислоты и транспорта электронов в тканях R. pachyptila очень похожа на активность этих ферментов в тканях мелкоживущих животных. Это контрастирует с тем фактом, что глубоководные виды обычно показывают очень низкий уровень метаболизма., что, в свою очередь, предполагает, что низкая температура воды и высокое давление в глубоком море не обязательно ограничивают скорость метаболизма животных и что участки гидротермальных жерл имеют характеристики, полностью отличные от окружающей среды, тем самым формируя физиологию и биологические взаимодействия организмы, живущие на этих участках. [32]


См. Также [ править ]

  • Siboglinidae
  • Ламеллибрахия
  • Список долгоживущих организмов
  • Максимальный срок службы
  • Помпеи червь
  • Хемосинтез

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ruppert E, Fox R, Barnes R (2007). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Бельмонт: обучение Томсона. ISBN 978-0-03-025982-1.
  2. ^ Макклейн, Крейг Р .; Балк, Меган А .; Бенфилд, Марк С .; Бранч, Тревор А .; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Голубь, Алистер DM; Gaskins, Lindsay C .; Хельм, Ребекка Р. (13 января 2015 г.). «Размеры океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров в морской мегафауне» . PeerJ . 3 : e715. DOI : 10,7717 / peerj.715 . ISSN 2167-8359 . PMC 4304853 . PMID 25649000 .   
  3. ^ Яркое M, Lallier FH (2010). «Биология вестиментиферных трубочников». Океанография и морская биология (PDF) . Океанография и морская биология - ежегодный обзор. 48 . Тейлор и Фрэнсис . С. 213–266. DOI : 10.1201 / ebk1439821169-c4 . ISBN  978-1-4398-2116-9. Архивировано из оригинального (PDF) 31 октября 2013 года . Проверено 30 октября 2013 .
  4. ^ "Гигантский трубчатый червь: Riftia pachyptila" . Смитсоновский национальный музей естественной истории . Архивировано из оригинала на 2018-10-24 . Дата обращения 25 октября 2018 .
  5. ^ «Изучение глубокого океанского дна: горячие источники и странные существа» .
  6. ^ Koschinsky А, Гарб-Шёнберг D, шлифовальные станки S, Шмидт К, Gennerich ННЫ, Штраус Н (2008). «Гидротермальная вентиляция в условиях давления и температуры выше критической точки морской воды, 5 ° ю.ш. на Срединно-Атлантическом хребте». Геология . 36 (8): 615. Bibcode : 2008Geo .... 36..615K . DOI : 10.1130 / g24726a.1 . ISSN 0091-7613 . 
  7. ^ Чайлдресс JJ (октябрь 1988). «Биология и химия глубоководного гидротермального источника на Галапагосском рифте; Розарий в 1985 году. Введение». Глубоководные исследования. Часть A. Доклады об океанографических исследованиях . 35 (10–11): 1677–1680. Bibcode : 1988DSRA ... 35.1677C . DOI : 10.1016 / 0198-0149 (88) 90043-X .
  8. ^ Лутц R (1991-01-01). «Биология глубоководных жерл и выходов: волшебный загадочный тур Элвина» . Океан . 34 (4): 75–83. ISSN 0029-8182 . Архивировано из оригинала на 2019-12-22 . Проверено 22 декабря 2019 . 
  9. ^ Брайт М. "Riftia pachyptila" . Архивировано из оригинала на 2015-04-02 . Проверено 19 марта 2015 .
  10. ^ Адамс Д.К., Арельяно SM, Govenar B (март 2012). «Распространение личинок: Изгнание жизни в океанской колонне» (PDF) . Океанография.
  11. Перейти ↑ Jones ML, Gardiner SL (октябрь 1989 г.). «О раннем развитии вестиментиферанового трубчатого червя Ridgeia sp. И наблюдениях за нервной системой и трофосомами Ridgeia sp. И Riftia pachyptila » (PDF) . Biol Bull . 177 (2): 254–276. DOI : 10.2307 / 1541941 . JSTOR 1541941 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 сентября 2015 года . Проверено 19 марта 2015 .  
  12. ↑ De Beer G (ноябрь 1955 г.). «Погонофора». Природа . 176 (4488): 888. Bibcode : 1955Natur.176..888D . DOI : 10.1038 / 176888a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4198316 .  
  13. ^ Zal F, Lallier FH, зеленый BN, Виноградов С.Н., Toulmond A (апрель 1996). «Мультигемоглобиновая система червя гидротермальной вентиляции Riftia pachyptila. II. Полный состав полипептидной цепи исследован методом максимальной энтропии масс-спектров» . Журнал биологической химии . 271 (15): 8875–81. DOI : 10.1074 / jbc.271.15.8875 . PMID 8621529 . 
  14. ^ a b Hahlbeck E, Pospesel MA, Zal F, Childress JJ, Felbeck H (июль 2005 г.). «Предлагаемое связывание нитратов гемоглобином в Riftia pachyptila » (Полный текст) . Глубоководные исследования . 52 (10): 1885–1895. DOI : 10.1016 / j.dsr.2004.12.011 . ISSN 0967-0637 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Монако, Prouzet Р (2015-10-02). Морские экосистемы: разнообразие и функции . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-119-23246-9.
  16. ^ Desbruyères Д, Сегонзак М (1997). Справочник по фауне глубоководных гидротермальных источников . Издания Quae. ISBN 978-2-905434-78-4.
  17. ^ Гибсон RN, Аткинсон RJ, Гордон JD (2010-05-12). Океанография и морская биология: ежегодный обзор . CRC Press. ISBN 978-1-4398-5925-4.
  18. ^ Bartolomaeus Т, Purschke G (2006-03-30). Морфология, молекулы, эволюция и филогения полихет и родственных таксонов . Дордрехт: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-3240-0.
  19. ^ "Гидротермальные источники Terza parte" . www.biologiamarina.eu . Проверено 10 декабря 2019 .
  20. ^ Б с д е е г ч я Stewart FJ, Cavanaugh CM (2006). Оверманн Дж (ред.). «Симбиоз тиоавтотрофных бактерий с Riftia pachyptila». Прогресс в молекулярной и субклеточной биологии . Springer-Verlag. 41 : 197–225. DOI : 10.1007 / 3-540-28221-1_10 . ISBN 978-3-540-28210-5. PMID  16623395 .
  21. ^ a b c d e Кавано К.М., Гардинер С.Л., Джонс М.Л., Джаннаш Х.В., Уотербери Дж. Б. (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки в гидротермальном черве Vent Tube Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Наука . 213 (4505): 340–2. Bibcode : 1981Sci ... 213..340C . DOI : 10.1126 / science.213.4505.340 . PMID 17819907 . 
  22. Перейти ↑ Childress J, Fisher CR (1992). «Биология гидротермальных жерловых животных: физиология, биохимия и автотрофные симбиозы» . Океанография и морская биология: ежегодный обзор .
  23. ^ Корбера Дж (2017-04-21). "La vida que brolla a la foscor: les fumaroles hidrotermals submarines" . Ацавара, L '. 27 : 39–53. ISSN  2339-9791 .
  24. ^ Саймон V, Purcarea C, Sun K, Джозеф J, Frebourg G, Lechaire JP, Gaill F, Hervé G (2000-01-18). «Ферменты, участвующие в синтезе и утилизации карбамилфосфата у глубоководного трубчатого червя Riftia pachyptila ». Морская биология . 136 (1): 115–127. DOI : 10.1007 / s002270050014 . ISSN 0025-3162 . S2CID 85309709 .  
  25. ^ «Riftia pachyptila - Википедия - Симбиотические отношения между хемосинтетическими бактериями и глистами рифтиа» . Архивировано из оригинала на 2019-12-10 . Проверено 10 декабря 2019 .
  26. ^ a b c d e f Felbeck H (июль 1981 г.). «Хемоавтотрофический потенциал червя гидротермальных вентиляционных труб, Riftia pachyptila Jones (Vestimentifera)». Наука . 213 (4505): 336–8. Bibcode : 1981Sci ... 213..336F . DOI : 10.1126 / science.213.4505.336 . PMID 17819905 . 
  27. ^ Thiel M (2001-10-17). «Синди Ли Ван Довер: Экология глубоководных гидротермальных источников» . Морские исследования Гельголанда . 55 (4): 308–309. DOI : 10.1007 / s10152-001-0085-8 . ISSN 1438-387X . 
  28. ^ Минич Z (2004). «Биохимические и энзимологические аспекты симбиоза глубоководного трубчатого червя Riftia pachyptila и его бактериального эндосимбионта» . Европейский журнал биохимии . 271 (15): 3093–102. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.2004.04248.x . PMID 15265029 . 
  29. ^ Чайлдресс JJ, Ли RW, Сандерс Н.К., Фелбек Х., Орос Д.Р., Тулмонд А., Десбрюйер Д., Кенникатт II MC, Брукс Дж. (1993). «Поглощение неорганического углерода трубчатыми червями гидротермальных источников, чему способствует высокий уровень pC02 в окружающей среде». Природа . 362 (6416): 147–149. Bibcode : 1993Natur.362..147C . DOI : 10.1038 / 362147a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4341949 .  
  30. ^ a b c Чайлдресс JJ, Арп AJ, Фишер CR (1984). «Метаболические и кроветворные характеристики червя гидротермальной вентиляции Riftia pachyptila». Морская биология . 83 (2): 109–124. DOI : 10.1007 / bf00394718 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84806980 .  
  31. ^ a b Робидарт Дж. С., Бенч СР, Фельдман Р.А., Новорадовский А., Поделл С.Б., Гаастерланд Т. и др. (Март 2008 г.). «Метаболическая универсальность эндосимбионта Riftia pachyptila, выявленная с помощью метагеномики». Экологическая микробиология . 10 (3): 727–37. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01496.x . PMID 18237306 . 
  32. ^ a b Hand SC, Somero GN (август 1983 г.). «Пути энергетического метаболизма у гидротермальных водоемов: адаптация к богатой пищей и богатой сульфидами глубоководной среде». Биологический бюллетень . 165 (1): 167–181. DOI : 10.2307 / 1541362 . JSTOR 1541362 . 
  33. ↑ Rau GH (июль 1981). «Гидротермальный вентилирующий моллюск и трубчатый червь 13C / 12C: дополнительные доказательства нефотосинтетических источников пищи». Наука . 213 (4505): 338–40. Bibcode : 1981Sci ... 213..338R . DOI : 10.1126 / science.213.4505.338 . PMID 17819906 . 
  34. ^ Renosto F, Martin RL, Борель JL, Нельсон DC, Сигел IH (октябрь 1991). «АТФ-сульфурилаза из трофосомной ткани Riftia pachyptila (червь гидротермальной вентиляционной трубки)». Архивы биохимии и биофизики . 290 (1): 66–78. DOI : 10.1016 / 0003-9861 (91) 90592-7 . PMID 1898101 . 
  35. ^ Фишера CR (1995). «К оценке животных с гидротеналами: их окружающая среда, физиологическая экология и значения стабильных изотопов в тканях». Гидротермальные системы морского дна: физические, химические, биологические и геологические взаимодействия . Серия геофизических монографий. Американский геофизический союз. С. 297–316. DOI : 10,1029 / gm091p0297 . ISBN 978-1-118-66399-8.
  36. ^ a b Лопес-Гарсия П., Гайль Ф, Морейра Д. (апрель 2002 г.). «Широкое бактериальное разнообразие, связанное с трубками вентиляционного червя Riftia pachyptila» . Экологическая микробиология . 4 (4): 204–15. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.2002.00286.x . PMID 12010127 . S2CID 3940740 .  
  37. ^ a b Джованнелли Д., Чанг М., Стейли Дж., Старовойтов В., Ле Брис Н., Ветриани С. (июль 2016 г.). «Sulfurovum riftiae sp. Nov., Мезофильная, тиосульфат-окисляющая, восстанавливающая нитраты хемолитоавтотрофная эпсилонпротеобактерия, выделенная из трубки глубоководной гидротермальной жерловой полихеты Riftia pachyptila» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (7): 2697–2701. DOI : 10.1099 / ijsem.0.001106 . PMID 27116914 . 
  38. ^ Distel DL, Lane DJ, Olsen GJ, Giovannoni SJ, Pace B, Pace NR и др. (Июнь 1988 г.). «Сероокисляющие бактериальные эндосимбионты: анализ филогении и специфичности по последовательностям 16S рРНК» . Журнал бактериологии . 170 (6): 2506–10. DOI : 10.1128 / jb.170.6.2506-2510.1988 . PMC 211163 . PMID 3286609 .  
  39. ^ Фишера CR (1995). «К оценке животных с гидротенналом: их окружающая среда, физиологическая экология и значения стабильных изотопов тканей». Вашингтон, округ Колумбия, Серия геофизических монографий Американского геофизического союза . Серия геофизических монографий. 91 : 297–316. Bibcode : 1995GMS .... 91..297F . DOI : 10.1029 / GM091p0297 . ISBN 9781118663998.
  40. Перейти ↑ Nelson DC (1995). «Хемоавтотрофные и метанотрофные эндосимбиотические бактерии в глубоководных жерлах и выходах» . Микробиология глубоководных гидротермальных источников .
  41. ^ Робинсон JJ, Stein JL, Кавано CM (март 1998). «Клонирование и секвенирование формы II рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы / оксигеназы из бактериального симбионта гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila» . Журнал бактериологии . 180 (6): 1596–9. DOI : 10.1128 / JB.180.6.1596-1599.1998 . PMC 107066 . PMID 9515935 .  
  42. ^ a b Van Dover CL, Lutz RA (2004). «Экспериментальная экология глубоководных гидротермальных источников: перспектива». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 300 (1–2): 273–307. DOI : 10.1016 / j.jembe.2003.12.024 .
  43. ^ Goffredi SK, Чилдресс JJ (2001). «Активность и чувствительность к ингибиторам АТФаз в гидротермальных трубочках Riftia pachyptila: сравнительный подход». Морская биология . 138 (2): 259–265. DOI : 10.1007 / s002270000462 . ISSN 0025-3162 . S2CID 83539580 .  
  44. ^ a b Bright M, Keckeis H, Fisher CR (2000-05-19). «Авторадиографическое исследование фиксации, передачи и использования углерода в симбиозе Riftia pachyptila». Морская биология . 136 (4): 621–632. DOI : 10.1007 / s002270050722 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84235858 .  
  45. ^ Яркий М, Сорго А (2005-05-11). «Повторное ультраструктурное исследование трофосомы у взрослых особей Riftia pachyptila (Annelida, Siboglinidae)». Биология беспозвоночных . 122 (4): 347–368. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2003.tb00099.x . ISSN 1077-8306 . 
  46. ^ Чжан JZ, Millero FJ (1993). «Продукты окисления H2S в морской воде». Geochimica et Cosmochimica Acta . 57 (8): 1705–1718. Bibcode : 1993GeCoA..57.1705Z . DOI : 10.1016 / 0016-7037 (93) 90108-9 .
  47. ^ Кавано CM (1985). «Симбиозы хемоавтотрофных бактерий и морских беспозвоночных из гидротермальных источников и восстановительных отложений» . Biol Soc Wash Bull . 6 : 373–88.
  48. ↑ Cavanaugh CM (февраль 1994 г.). «Микробный симбиоз: закономерности разнообразия в морской среде» . Американский зоолог . 34 (1): 79–89. DOI : 10.1093 / ICB / 34.1.79 .
  49. ^ Фишера CR (1996). Экофизиология первичной продукции на глубоководных выходах и выходах (PDF) .
  50. ^ Polz MF, Отт JA, Bregut M, Кавано CM (2000). «Когда бактерии сбиваются с пути. Связи между сероокисляющими бактериями и эукариотами представляют собой впечатляющую адаптацию к градиентам окружающей среды». Новости ASM - Американское общество микробиологии . 66 (9): 531–9.
  51. ↑ Zal F, Suzuki T, Kawasaki Y, Childress JJ, Lallier FH, Toulmond A (декабрь 1997 г.). «Первичная структура общей полипептидной цепи b из мультигемоглобиновой системы червя гидротермальной вентиляции Riftia pachyptila: понимание сайта связывания сульфида». Белки . 29 (4): 562–74. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0134 (199712) 29: 4 <562 :: AID-PROT15> 3.0.CO; 2-K . PMID 9408952 . 
  52. ^ Zal F, Leize E, Lallier FH, Toulmond A, Van Dorsselaer A, Чилдресс JJ (июль 1998). «S-сульфогемоглобин и дисульфидный обмен: механизмы связывания сульфидов гемоглобинами Riftia pachyptila» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8997–9002. Bibcode : 1998PNAS ... 95.8997Z . DOI : 10.1073 / pnas.95.15.8997 . PMC 21191 . PMID 9671793 .  
  53. ^ Байи X, Jollivet D, Ванин S, Deutsch J, Zal F, Lallier F, Toulmond A (сентябрь 2002). «Эволюция сульфидсвязывающей функции в мультигенном семействе глобинов глубоководного гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila». Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1421–33. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004205 . PMID 12200470 . 
  54. ^ Фельдман RA, черный MB, Cary CS, Lutz RA, Vrijenhoek RC (сентябрь 1997). «Молекулярная филогенетика бактериальных эндосимбионтов и их вестиментифер-хозяев» . Молекулярная морская биология и биотехнология . 6 (3): 268–77. PMID 9284565 . 
  55. ^ Лауэ BE, Нельсон DC (сентябрь 1997). «Окисляющие серу симбионты не эволюционировали совместно со своими хозяевами-червями из гидротермальных вентиляционных труб: анализ RFLP». Молекулярная морская биология и биотехнология . 6 (3): 180–8. PMID 9284558 . 
  56. ↑ Di Meo CA, Wilbur AE, Holben WE, Feldman RA, Vrijenhoek RC, Cary SC (февраль 2000 г.). «Генетическая изменчивость среди эндосимбионтов широко распространенных вестиментиферных трубочников» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (2): 651–8. DOI : 10,1128 / AEM.66.2.651-658.2000 . PMC 91876 . PMID 10653731 .  
  57. Перейти ↑ Nelson K, Fisher CR (2000). «Отсутствие коспециации у глубоководных вестиментиферных трубчатых червей и их бактериальных эндосимбионтов» . Симбиоз . 28 (1): 1–15.
  58. ^ Макмаллин ЭР, Hourdez ST, SW Шеффера, Фишер CR. "Филогения и биогеография глубоководных вестиментиферных трубочников и их бактериальных симбионтов" (PDF) . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  59. Перейти ↑ Cary SC, Warren W, Anderson E, Giovannoni SJ (февраль 1993 г.). «Идентификация и локализация бактериальных эндосимбионтов в таксонах гидротермальных источников с помощью симбионт-специфической полимеразной цепной реакции и методов гибридизации in situ». Молекулярная морская биология и биотехнология . 2 (1): 51–62. PMID 8364689 . 
  60. ^ Милликен DS, Felbeck H, Stein JL (июль 1999). «Идентификация и характеристика гена флагеллина из эндосимбионта гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (7): 3129–33. DOI : 10,1128 / AEM.65.7.3129-3133.1999 . PMC 91466 . PMID 10388713 .  
  61. ^ Чуа KL, Chan YY, Gan YH (апрель 2003). «Жгутики являются детерминантами вирулентности Burkholderia pseudomallei» . Инфекция и иммунитет . 71 (4): 1622–9. DOI : 10.1128 / IAI.71.4.1622-1629.2003 . PMC 152022 . PMID 12654773 .  
  62. ^ Gavin R, Merino S, M Altarriba, Каналс R, Шоу JG, Томас JM (июль 2003). «Боковые жгутики необходимы для увеличения адгезии клеток, инвазии и образования биопленок Aeromonas spp» . Письма о микробиологии FEMS . 224 (1): 77–83. DOI : 10.1016 / S0378-1097 (03) 00418-X . PMID 12855171 . 
  63. ↑ Киров С.М. (июль 2003 г.). «Бактерии, которые экспрессируют латеральные жгутики, позволяют выделить многофункциональную роль жгутиков в патогенезе» . Письма о микробиологии FEMS . 224 (2): 151–9. DOI : 10.1016 / S0378-1097 (03) 00445-2 . PMID 12892877 . 
  64. ^ Dons L, Eriksson E, Jin Y, Rottenberg ME, Kristensson K, Larsen CN и др. (Июнь 2004 г.). «Роль флагеллина и двухкомпонентной системы CheA / CheY Listeria monocytogenes в инвазии и вирулентности клеток-хозяев» . Инфекция и иммунитет . 72 (6): 3237–44. DOI : 10.1128 / IAI.72.6.3237-3244.2004 . PMC 415653 . PMID 15155625 .  
  65. Перейти ↑ Jones ML (июль 1981). "Riftia pachyptila Jones: Наблюдения за вестиментиферским червем из Галапагосского разлома". Наука . 213 (4505): 333–6. Bibcode : 1981Sci ... 213..333J . DOI : 10.1126 / science.213.4505.333 . PMID 17819904 . 
  66. ^ Карасева Н.П., Римская-Корсакова Н.Н., Галкин С.В., Малахов В.В. (декабрь 2016). «Таксономия, географическое и батиметрическое распространение вестиментиферных трубочников (Annelida, Siboglinidae)». Вестник биологии . 43 (9): 937–969. DOI : 10.1134 / S1062359016090132 . ISSN 1062-3590 . S2CID 16005133 .  
  67. ^ a b c d Coykendall DK, Johnson SB, Karl SA, Lutz RA, Vrijenhoek RC (апрель 2011 г.). «Генетическое разнообразие и демографическая нестабильность трубчатых червей Riftia pachyptila из гидротермальных жерл восточной части Тихого океана» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 96. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-96 . PMC 3100261 . PMID 21489281 .  
  68. ^ Cary SC, Felbeck H, Holland ND (1989). «Наблюдения за репродуктивной биологией червя гидротермальной вентиляции Riftia pachyptila» . Серия «Прогресс морской экологии» . 52 : 89–94. Bibcode : 1989MEPS ... 52 ... 89C . DOI : 10,3354 / meps052089 . ISSN 0171-8630 . 
  69. ^ Marsh AG, Mullineaux LS, Young CM, Манахан DT (май 2001). «Личиночный потенциал распространения трубчатого червя Riftia pachyptila в глубоководных гидротермальных жерлах». Природа . 411 (6833): 77–80. Bibcode : 2001Natur.411 ... 77M . DOI : 10.1038 / 35075063 . PMID 11333980 . S2CID 411076 .  
  70. Перейти ↑ Jones ML, Gardiner SL (октябрь 1989 г.). «О раннем развитии вестиментифера трубчатого червя Ridgeia sp. И наблюдениях за нервной системой и трофосомами Ridgeia sp. И Riftia pachyptila». Биологический бюллетень . 177 (2): 254–276. DOI : 10.2307 / 1541941 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1541941 .  
  71. ^ Lutz RA, Shank TM, Fornari DJ, Haymon RM, Lilley MD, Von Damm KL, Desbruyeres D (1994). «Быстрый рост в глубоководных жерлах». Природа . 371 (6499): 663–664. Bibcode : 1994Natur.371..663L . DOI : 10.1038 / 371663a0 . S2CID 4357672 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Приветт, Б. (2001). «Рифтия пахиптила» . Сеть разнообразия животных . Проверено 25 февраля 2008 года .
  • Страница Giant Tube Worm в Смитсоновском институте
  • Подкаст о гигантском трубчатом черве в Энциклопедии жизни
  • http://www.seasky.org/monsters/sea7a1g.html
  • Введение в Pogonophora: странные трубчатые черви глубочайших морей
  • https://web.archive.org/web/20090408022512/http://www.ocean.udel.edu/deepsea/level-2/creature/tube.html