Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шершавый тритон
Taricha granulosa (Шершавый тритон) .JPG
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Заказ:Уродела
Семья:Salamandridae
Род:Тарича
Разновидность:
T. granulosa
Биномиальное имя
Taricha granulosa
( Скилтон , 1849 г.)
Яйцо Taricha granulosa во мхе, обнаруженное недалеко от Пэ Элла, Вашингтон, 22 мая 2017 года.

Желтобрюхий тритон или roughskin тритон ( западноамериканские тритоны гранулезы ) является североамериканский тритон известен сильным токсином отделившегося от ее кожи.

Внешний вид [ править ]

Коренастый тритон с округлой мордой, цвет от светло-коричневого до оливкового или коричневато-черного сверху, с нижней стороной, включая голову, ноги и хвост, от оранжевого до желтого. [2] [3] Кожа зернистая, но у самцов в период размножения кожа гладкая. Их длина от морды до выступа составляет от 6 до 9 см, а в целом - от 11 до 18 см. [3] Они похожи на калифорнийского тритона ( Taricha torosa ), но отличаются меньшими глазами, желтыми радужками, V-образным рисунком зубов и равномерно темными веками. [2] Самцов можно отличить от самок во время сезона размножения по большим вздутым вентиляционным лопастям [3] и ороговевшим подушечкам пальцев ног. [2]

Распространение и подвиды [ править ]

Шершавый тритон. Округ Джозефин, штат Орегон.

Места обитания тритонов с грубой кожей встречаются по всему Тихоокеанскому Северо-Западу . Их ареал простирается на юг до Санта-Крус , Калифорния , и на север до Аляски . Они необычны к востоку от Каскадных гор , хотя иногда встречаются (и считаются экзотическими и, возможно, искусственно завезенными) вплоть до Монтаны. Одна изолированная популяция живет в нескольких прудах к северу от Москвы, штат Айдахо , и, скорее всего, была интродуцирована. [4]

Ряд подвидов был определен на основе местных вариантов, но только два подвида получили более широкое признание: [2] [5]

  • Taricha granulose - шершавый тритон
  • Taricha granulosa mazamae - Тритон из кратерного озера ( Кратерное озеро , Орегон)
Яйцо T granulosa в Вашингтоне

В настоящее время считается, что подвид Taricha granulosa mazamae больше не действителен, поскольку образцы, похожие на Tgm , также были обнаружены в районах Аляски .

Токсичность [ править ]

Многие тритоны производят токсины из кожных желез в качестве защиты от хищников , но токсины рода Taricha особенно сильны. От тритона исходит едкий запах, который предупреждает животных, чтобы они держались подальше. [6] Токсичность обычно проявляется только при проглатывании тритона, хотя сообщалось, что некоторые люди испытывали раздражение кожи после контакта с кожей, особенно если касались глаз после контакта с животным без мытья рук. В 1979 году человек умер, проглотив тритона. [7]

Связывание тетродотоксинов [ править ]

Тритон вырабатывает нейротоксин, называемый тетродотоксином (ТТХ), который у этого вида ранее назывался «тарихатоксин». Это тот же токсин, который содержится в фугу и ряде других морских животных. [8] Этот токсин воздействует на потенциал-управляемые натриевые каналы посредством связывания с отдельными, но аллостерически связанными сайтами. Поскольку ТТХ намного больше, чем ион натрия, он действует как пробка в бутылке и препятствует проникновению натрия. Обратное связывание с натриевыми каналами в нервных клетках блокирует электрические сигналы, необходимые для проведения нервных импульсов. Это подавление стреляющих потенциалов действия вызывает паралич и смерть от удушья.

Устойчивость к токсинам и хищничество [ править ]

Шершавый тритон под водой
Шершавый тритон в Брайс-Крик в Орегоне.

На большей части ареала тритона обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis) обнаруживает устойчивость к тетродотоксину, вырабатываемому в коже тритона. Хотя в принципе токсин связывается с белком трубчатой ​​формы, который действует как натриевой канал в нервных клетках змеи, исследователи определили генетическую предрасположенность в нескольких популяциях змей, где белок настроен таким образом, чтобы препятствовать или предотвращать связывание токсин. В каждой из этих популяций змеи проявляют устойчивость к токсину и успешно охотятся на тритонов. Успешная охота на грубокожего тритона обыкновенной подвязочной змеей стала возможной благодаря способности особей из общей популяции подвязочной змеи оценить, не слишком ли высок уровень токсина у тритона для питания. Т. sirtalisанализирует уровни токсинов у тритона с грубой кожей и решает, можно ли управлять этими уровнями, частично проглатывая тритона и либо проглатывая, либо выпуская тритона. [9] Устойчивые к токсинам подвязочные змеи - единственные известные животные сегодня, которые могут съесть грубокожего тритона и выжить.

Гонка вооружений [ править ]

В эволюционной теории отношения между тритонами с грубой кожей и обыкновенной подвязочной змеей считаются примером совместной эволюции . [10] Мутации в генах змеи, которые придали устойчивость к токсину, привели к селективному давлению, которое благоприятствует тритонам, которые производят более сильные уровни токсина. Увеличение количества тритона затем оказывает избирательное давление, благоприятное для змей с мутациями, придающими еще большую сопротивляемость. Этот цикл эволюции хищника и жертвы друг к другу иногда называют эволюционной гонкой вооружений.потому что эти два вида соревнуются в развитии адаптаций и противодействуют адаптации друг к другу. Это привело к тому, что тритоны вырабатывают токсины в количестве, намного превышающем то, что необходимо для убийства любого другого вообразимого хищника. Некоторые тритоны выделяют достаточно токсинов, чтобы убить нескольких взрослых людей. Похоже, что в некоторых областях обыкновенная подвязочная змея превзошла тритона в эволюционной гонке вооружений, развив такое сильное сопротивление токсину, что тритон не может конкурировать с его производством токсина. [6] Существуют филогенетические доказательства, указывающие на то, что повышенная устойчивость к ТТХ возникла независимо и только у определенных видов подвязочных змей. Устойчивость развивалась как минимум у двух неродственных видов рода Thamnophis и как минимум дважды в пределахT. sirtalis . [11]

Эффект токсина [ править ]

Токсин при введении животным не может убить устойчивых животных; однако их токсическое действие обычно замедляется. У змей люди, которые проявляли некоторое сопротивление, имели тенденцию двигаться медленнее после инъекции ТТХ, в то время как люди с меньшим сопротивлением парализовались. [12]

Тритоны не застрахованы от собственного токсина; у них только повышенное сопротивление. Токсин у тритонов состоит из компромисса. Каждый раз, когда они выделяют токсин, они вводят себе несколько миллиграммов. ТТХ концентрируется в определенных частях ткани после прохождения через клеточные мембраны. В результате воздействия токсина на ткани у тритонов выработался защитный механизм за счет замены одной аминокислоты в потенциалзависимом натриевом канале, на который обычно влияет ТТХ. У рыб-иглобрюхов похожая аминокислотная последовательность, которая позволяет им выжить после воздействия токсинов. [8]

Хищничество T. sirtalis на тритонах также свидетельствует о том, что тетродотоксин может служить защитой яиц со стороны матери. Хотя ТТХ в основном находится в железах кожи, тритон с грубой кожей, как и некоторые другие земноводные, также обладает ТТХ в яичниках и яйцах. Чем выше уровень токсина в коже самки, тем выше уровень токсина в яйце. Это свидетельство того, что высокий уровень токсинов в коже может быть на самом деле непрямой селекцией. Поскольку уровни яичного токсина в конечном итоге увеличивают выживаемость потомства от хищников, таких как подвязочная змея, уровни яичного токсина могут напрямую определяться самками, что определяется уровнем токсина в коже. [13]

Избегание хищников [ править ]

Тритон с грубой кожей использует форму поведения избегания, основанную на химических веществах, чтобы не быть съеденным хищниками, в основном обыкновенной змеей-подвязкой. Змеи после проглатывания, переваривания и метаболизма тритона с грубой кожей выделяют химическую сигнатуру. Этот стимул может быть обнаружен ближайшим тритоном и вызвать реакцию избегания, что позволяет им минимизировать риски нападения хищников. Таким образом, тритоны могут различать, устойчива ли змея к токсину или чувствительна к нему, чтобы не стать жертвой. Однако тритоны не избегают трупов недавно переваренного тритона, оставленного для разложения. Такое поведение отличается от саламандр, которые, как известно, избегают других поврежденных саламандр. [14]

Паразиты [ править ]

Паразиты включают трематоду Halipegus occidualis , взрослая форма которой может поражать пищевод тритона и переднюю часть его желудка. [15]

См. Также [ править ]

  • Cosmocercoides
  • Саламандра
  • Калифорнийский тритон
  • Краснобрюхий тритон

Примечания к строке [ править ]

  1. ^ Группа специалистов по амфибиям МСОП SSC (2015). " Taricha granulosa " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2015 : e.T59469A78909317. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59469A78909317.en .
  2. ^ a b c d Нельсон, Нейт (2003). "Taricha granulosa" . Сайт Caudata Culture . Проверено 28 февраля 2013 года .
  3. ^ a b c Хэллок, Лос-Анджелес (2005). «Шершавый тритон» . Вашингтонский Атлас Херп . Департамент природных ресурсов, штат Вашингтон . Проверено 28 февраля 2013 года .
  4. ^ Natureserve Explorer
  5. ^ Фрост, Даррел R. (2014). « Taricha granulosa (Скилтон, 1849)» . Виды земноводных мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Дата обращения 5 мая 2014 .
  6. ^ a b Стэнфордский университет. «Змеи прячутся мимо ядовитых тритонов в эволюционной гонке вооружений». ScienceDaily. ScienceDaily, 13 марта 2008 г. https://www.sciencedaily.com/releases/2008/03/080311075326.htm .
  7. ^ Брэдли, Сьюзен Дж .; Клика, Ларри Дж. (Июль 1981 г.). «Смертельное отравление грубокожим тритоном Орегона ( Taricha granulosa )». JAMA: Журнал Американской медицинской ассоциации . 246 (3): 247. DOI : 10,1001 / jama.1981.03320030039026 . PMID 7241765 . 
  8. ^ a b Стридтер, Георг Ф .; Avise, John C .; Айяла, Франсиско Дж. (2013). В свете эволюции: Том VI: Мозг и поведение . Национальная академия прессы. ISBN 978-0-309-26175-3.
  9. ^ Уильямс, Бекки Л .; Броди, Эдмунд Д. III (2003). «Коэволюция смертельных токсинов и устойчивость хищников: самооценка устойчивости со стороны подвязочных змей приводит к поведенческому отторжению токсичной добычи тритона». Herpetologica . 59 (2): 155–163. DOI : 10,1655 / 0018-0831 (2003) 059 [0155: codtap] 2.0.co; 2 . JSTOR 3893352 . 
  10. ^ Американская книжная компания, Лиз Томпсон (2006). Сдать экзамен по естественным наукам в средней школе штата Нью-Джерси . Американская книжная компания. п. 106. ISBN 978-1-59807-103-0.
  11. ^ Броди, Эдмунд Д. III; Фельдман, Крис Р .; Ханифин, Чарльз Т .; Motychak, Jeffrey E .; Mulcahy, Daniel G .; Уильямс, Бекки Л .; Броди, Эдмунд Д. (февраль 2005 г.). «Параллельные гонки вооружений между подвязками и тритонами с участием тетродотоксина как фенотипического интерфейса коэволюции». Журнал химической экологии . 31 (2): 343–356. DOI : 10.1007 / s10886-005-1345-х . PMID 15856788 . S2CID 16542226 .  
  12. ^ Ханифин, Чарльз Т .; Броди, Эдмунд Д. Младший; Броди, Эдмунд Д. III (2008). «Фенотипические несоответствия показывают выход из совместной эволюции гонки вооружений» . PLOS Биология . 6 (3): e60. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060060 . PMC 2265764 . PMID 18336073 .  
  13. ^ Ханифин, Чарльз Т .; Броди, Эдмунд Д. III; Броди, Эдмунд Д. мл. (2003). «Уровни тетродотоксина в яйцах тритона с грубой кожей Taricha granulosa коррелируют с токсичностью для самок». Журнал химической экологии . 29 (8): 1729–1739. DOI : 10,1023 / A: 1024885824823 . PMID 12956503 . S2CID 9284559 .  
  14. ^ Галл, Брайан G .; Фарр, Эбигейл А .; Энгель, Софья Г.А.; Броди, Эдмунд Д. (март 2011 г.). «Токсическая жертва и избегание хищника: реакции ядовитых тритонов на химические раздражители от хищника и раненых сородичей». Северо-западный натуралист . 92 (1): 1–6. DOI : 10.1898 / 10-22.1 . S2CID 85980230 . 
  15. ^ Марвин Клинтон Мейер; Оливер Уилфорд Олсен (1975). Основы паразитологии (2, иллюстрированное изд.). WC Brown Co., стр. 79. ISBN 978-0-697-04682-6.

Ссылки [ править ]

  • « Taricha granulosa : грубокожий тритон» . Хвостатая культура . Проверено 26 июля 2006 .
  • Geffeney, Shana L .; и другие. (2005). «Эволюционная диверсификация ТТХ-резистентных натриевых каналов во взаимодействии хищник-жертва». Природа . 434 (7034): 759–763. DOI : 10,1038 / природа03444 . PMID  15815629 . S2CID  4426708 .
  • « Taricha granulosa granulosa - Шершавый тритон » . California Herps . Проверено 10 декабря 2006 .
  • С. Майкл Хоган (2008) Шершавый тритон (Taricha granulosa) , Globaltwitcher, ed. Н. Стромберг [1]

Внешние ссылки [ править ]

Данные, относящиеся к Taricha granulosa на Wikispecies Media, связанные с Taricha granulosa на Викискладе?