Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Чтобы узнать о мифической ящерице, см. Саламандры в фольклоре .
Для использования в других целях, см Саламандра (значения) .

Саламандры
SpottedSalamander.jpg
Пятнистая саламандра , Ambystoma maculatum
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Клэйд :Хвостатые
Заказ:Уродела
Дюмериль , 1806 г.
Подзаказы

Криптобранхоидея
Salamandroida

Cypron-Range Caudata.svg
Местное распространение саламандр (зеленым)

Саламандры - это группа земноводных, для которых характерна внешность, похожая на ящериц , с тонкими телами, тупой мордой, короткими конечностями, выступающими под прямым углом к ​​телу, и наличием хвоста как у личинок, так и у взрослых особей. Все 10 современных семейств саламандр объединены в отряд Уродела . Разнообразие саламандр является самым высоким в Северном полушарии, и большинство видов обитают в Голарктической области , а некоторые виды присутствуют в Неотропической области .

У саламандр редко бывает больше четырех пальцев на передних ногах и пяти на задних, но у некоторых видов пальцев меньше, а у других нет задних конечностей. Их проницаемая кожа обычно заставляет их полагаться на места обитания в воде или рядом с водой или в других прохладных и влажных местах. Некоторые виды саламандр живут полностью в воде на протяжении всей своей жизни, некоторые переходят в воду с перерывами, а третьи во взрослом возрасте являются полностью наземными. Они способны регенерировать потерянные конечности, а также другие поврежденные части своего тела. Исследователи надеются реконструировать замечательные регенеративные процессы для потенциальных медицинских применений у людей, таких как лечение травм головного и спинного мозга или предотвращение вредных рубцов во время восстановления после операции на сердце. [2] Члены семейства Salamandridaeв основном известны как тритоны, у них отсутствуют реберные бороздки по бокам тела, характерные для других групп. Кожа некоторых видов содержит сильный яд тетродотоксин ; эти саламандры, как правило, медлительны и имеют яркую предупреждающую окраску, чтобы продемонстрировать их токсичность. Саламандры обычно откладывают яйца в воде и имеют водные личинки, но в их жизненных циклах происходят большие различия . Некоторые виды в суровых природных условиях размножаются еще в личиночном состоянии.

Описание

Рентгеновский снимок саламандры

Кожа без чешуи, влажная и гладкая на ощупь, за исключением тритонов Salamandridae, у которых кожа может быть бархатистой или бородавчатой, влажной на ощупь. Кожа может быть тусклой или ярко окрашенной, с различными узорами из полос, полос, пятен, пятен или точек. Самцы тритонов резко окрашиваются в период размножения. Пещерные виды, обитающие в темноте, лишены пигментации и имеют полупрозрачный розовый или перламутровый вид. [3]

Размер саламандр варьируется от крошечных саламандр с общей длиной 2,7 см (1,1 дюйма) , включая хвост, до гигантской китайской саламандры, которая достигает 1,8 м (5,9 футов) и весит до 65 кг (143 фунтов). Однако большинство из них имеют длину от 10 до 20 см (от 3,9 до 7,9 дюйма). [4]

Туловище, конечности и хвост

Взрослая саламандра обычно похожа на маленькую ящерицу, имея базальную форму тела четвероногих с цилиндрическим туловищем, четырьмя конечностями и длинным хвостом. За исключением семейства Salamandridae, голова, тело и хвост имеют ряд вертикальных углублений на поверхности, которые идут от средней спинной области к брюшной области и известны как реберные бороздки . Их функция, по-видимому, состоит в том, чтобы поддерживать кожу влажной, направляя воду по поверхности тела. [5]

Сирены похожи на угрей.

У некоторых водных видов, таких как сирены и амфиумы , задние конечности уменьшены или отсутствуют, что придает им вид угря , но у большинства видов передние и задние конечности примерно одинаковой длины и выступают в стороны, едва поднимая туловище над головой. земля. Лапы широкие с короткими пальцами, обычно четыре на передних и пять на задних. У саламандр нет когтей, а форма ступни варьируется в зависимости от среды обитания животного. У альпинистских видов пальцы на ногах удлиненные, с квадратными кончиками, а у скальных обитателей лапы больше и с короткими тупыми пальцами. Дерева восхождения саламандры ( Bolitoglossa зр.) Имеет пластинчатый перепончатые ноги , которые прилипают к гладким поверхностям с помощью отсоса, в то время как скалолазаниюВиды Hydromantes из Калифорнии имеют ноги с мясистой паутиной и короткими пальцами, а хвост используют как дополнительную конечность. При подъеме хвост подпирает заднюю часть тела, в то время как одна задняя лапа движется вперед, а затем поворачивается в другую сторону, чтобы обеспечить поддержку при продвижении другой задней лапы. [6]

У личинок и водных саламандр хвост уплощен с боков, имеет спинной и брюшной плавники и волнообразно изгибается из стороны в сторону, чтобы продвигать животное по воде. В семьях Ambystomatidae и Salamandridae хвост самца, который больше, чем у самки, используется во время объятия амплексуса, чтобы переместить брачную пару в уединенное место. У наземных видов хвост движется, чтобы уравновесить животное при беге, в то время как у древесной саламандры и других видов, лазающих по деревьям, он цепкий . Хвост также используется некоторыми саламандрами-полетодонтидами, которые могут прыгать, помогая взлетать в воздух. [6] Хвост используется в ухаживании.и как орган хранения белков и липидов. Он также действует как защита от хищников, когда он может быть хлестан в атакующем или автоматически подвергнут при захвате . В отличие от лягушек, взрослая саламандра способна восстанавливать конечности и хвост, когда они теряются. [6]

Кожа

Шершавый тритон

Кожа у саламандр, как и у других земноводных, тонкая, водопроницаемая, служит дыхательной перепонкой и хорошо снабжена железами. Он имеет сильно ороговевшие внешние слои, которые периодически обновляются в результате процесса шелушения кожи, контролируемого гормонами гипофиза и щитовидной железы. Во время линьки кожа вокруг рта сначала рвется, и животное продвигается вперед через щель, чтобы сбросить кожу. Когда передние конечности проработаны, серия волнистых движений тела подталкивает кожу к задней части. Задние конечности извлекаются и отодвигают кожу дальше назад, прежде чем она в конечном итоге освобождается от трения, когда саламандра движется вперед, прижимая хвост к земле. [7]Затем животное часто съедает получившуюся отшелушенную кожу. [3]

Кожные железы выделяют слизь, которая сохраняет кожу влажной, что является важным фактором кожного дыхания и терморегуляции. Липкий слой помогает защитить от бактериальных инфекций и плесени, снижает трение при плавании и делает животное скользким, и хищникам его труднее поймать. Гранулярные железы, разбросанные по верхней поверхности, особенно на голове, спине и хвосте, производят репелленты или токсичные выделения. [7] Некоторые токсины саламандры особенно сильны. Желтобрюхий тритон ( западноамериканские тритоны гранулезы ) производит нейротоксин тетродотоксин, наиболее токсичное небелковое вещество из известных. Обращение с тритонами не вредит, но проглатывание даже крошечного кусочка кожи смертельно. В испытаниях по кормлению были обнаружены рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие. [8]

У взрослых особей некоторых видов саламандр есть «брачная» железистая ткань в клоаках, у основания их хвостов, на голове или под подбородком. Некоторые самки выделяют химические вещества , возможно, из вентральной клоакальной железы, чтобы привлечь самцов, но самцы, похоже, не используют феромоны для этой цели. [9] У некоторых полетодонтов у самцов есть заметные подбородочные железы, которые прижимаются к ноздрям самок во время ритуала ухаживания. Они могут работать, чтобы ускорить процесс спаривания, снижая риск его нарушения хищником или соперничающим самцом. [10] Железа у основания хвоста Plethodon cinereus используется для маркировки фекальных гранул.провозгласить территориальную собственность. [9]

Чувства

Передняя часть головы олма несет чувствительные химио-, механо- и электрорецепторы.

Обоняние у саламандр играет роль в поддержании территории, распознавании хищников и ритуалах ухаживания, но, вероятно, вторично по отношению к зрению во время выбора добычи и кормления. У саламандр есть два типа сенсорных областей, которые реагируют на химический состав окружающей среды. Обонятельный эпителий в полости носа улавливает запахи из воздуха и воды, а соседние сошниково- носовые органы улавливают нелетучие химические сигналы, такие как привкус во рту. У полнодонтов сенсорный эпителий сошниково-носовых органов простирается до носогубных бороздок , которые тянутся от ноздрей к углам рта. Эти расширенные области, кажется, связаны с идентификацией объектов добычи, распознаванием особей особей., а также идентификация лиц. [11]

Глаза большинства саламандр приспособлены в первую очередь для зрения ночью. У некоторых постоянно обитающих в воде видов они уменьшены в размере и имеют упрощенную структуру сетчатки , а у обитателей пещер, таких как слепая саламандра Джорджии , они отсутствуют или покрыты слоем кожи. У амфибий глаза - это компромисс, они близоруки в воздухе и дальнозоркие в воде. У полностью наземных видов, таких как огненная саламандра , более плоская линза, которая может фокусироваться на гораздо более широком диапазоне расстояний. [12] Чтобы найти свою жертву, саламандры используют трехцветное цветовое зрение, расширяющееся до ультрафиолета.диапазон, основанный на трех типах фоторецепторов, которые обладают максимальной чувствительностью около 450, 500 и 570 нм. [13] Личинки и взрослые особи некоторых высоко водных видов, также имеют орган боковой линии , подобный органу рыб, который может обнаруживать изменения давления воды. [3]

У всех саламандр отсутствует полость среднего уха, барабанная перепонка и евстахиева труба , но есть оперкулярная система, как у лягушек, и они по-прежнему способны улавливать звуки, передаваемые по воздуху. [14] [15] Система opercularis состоит из двух косточек: колумелла (эквивалентно стремя из высших позвоночных ) , который слит с черепом, и крышечки. Оперкулярная мышца соединяет последний с грудным поясом и находится в напряжении, когда животное насторожено. [16] Система, кажется, способна обнаруживать низкочастотные колебания (500–600 Гц), которые могут улавливаться передними конечностями от земли и передаваться во внутреннее ухо. Они могут служить предупреждением животного о приближающемся хищнике.[17]

Обычно считается, что саламандры не имеют голоса и не используют звук для общения, как это делают лягушки; однако в системе спаривания они общаются посредством передачи сигналов феромона; некоторые виды могут издавать тихие тикающие или хлопающие звуки, возможно, открывая и закрывая клапаны в носу. Гигантская саламандра Калифорния может производить кору или скрежет, и несколько видов могут скрипеть сокращающиеся мышцы в горле. Древесная саламандра может пищать, используя другой механизм; он втягивает глаза в голову, вытесняя воздух изо рта. Тихоокеанская саламандра саламандра иногда делает шипящий звук, в то время как сиреныиногда издают тихие щелчки и могут прибегать к слабым крикам при атаке. Подобное щелкающее поведение наблюдалось у двух европейских тритонов Lissotriton vulgaris и Ichthyosaura alpestris в их водной фазе. [18] Вокализация саламандр мало изучена, и предполагается, что цель этих звуков - испугать хищников. [19]

Саламандрам нужна влажная среда, чтобы дышать через кожу.

Дыхание

У разных видов саламандр дыхание различается и может затрагивать жабры, легкие, кожу и оболочки рта и глотки. Личиночные саламандры дышат в основном с помощью жабр , которые обычно имеют внешний вид и покрыты перьями. Вода всасывается через рот и вытекает через жаберные щели. Некоторые неотенические виды, такие как грязевой щенок ( Necturus maculosus ), сохраняют свои жабры на протяжении всей жизни, но большинство видов теряют их при метаморфозе . В эмбрионах некоторых земных безлёгочных саламандр, такие как тихоокеанская саламандра , которые проходят прямое развитие, имеют большие жабры , которые лежат близко к поверхности яйца. [20]

У взрослых саламандр легкие сильно различаются по размеру и структуре у разных видов. У водных видов, обитающих в холодной воде, таких как саламандра южного потока ( Rhyacotriton variegatus ), легкие очень маленькие с гладкими стенками, в то время как виды, живущие в теплой воде с небольшим содержанием растворенного кислорода, такие как меньшая сирена ( Siren intermedia ), имеют большие легкие. с извилистыми поверхностями. У наземных саламандр без легких ( семейство Plethodontidae) легкие или жабры отсутствуют, а газообменв основном происходит через кожу, а также через ткани, выстилающие рот. Чтобы облегчить это, у этих саламандр есть плотная сеть кровеносных сосудов прямо под кожей и во рту. [20] [21]

У Amphiumas метаморфоз не завершен, и они сохраняют одну пару жаберных щелей, как взрослые, с полностью функционирующими внутренними легкими. [22] Некоторые виды, у которых отсутствуют легкие, дышат через жабры. В большинстве случаев это наружные жабры, видимые в виде пучков по обе стороны головы. У некоторых наземных саламандр легкие используются для дыхания, хотя они просты и похожи на мешочки, в отличие от более сложных органов, обнаруженных у млекопитающих . У многих видов, таких как олм , во взрослом возрасте есть и легкие, и жабры. [3]

Разрезанный вид мышц levatores arcuum в образце Necturus maculosus . Они (показаны фиолетовыми кружками) двигают наружные жабры как средство дыхания.

У нектура наружные жабры начинают формироваться как средство борьбы с гипоксией в яйце, поскольку яичный желток превращается в метаболически активную ткань. [23] Однако молекулярные изменения в грязевой щенке во время постэмбрионального развития, в первую очередь из-за щитовидной железы, предотвращают интернализацию внешних жабр, как это наблюдается у большинства саламандр, претерпевающих метаморфоз. [24]Наружные жабры у саламандр сильно отличаются от таковых у земноводных с внутренними жабрами. В отличие от земноводных с внутренними жабрами, которые обычно полагаются на изменение давления в щечной и глоточной полостях для обеспечения диффузии кислорода на жаберный занавес, неотенические саламандры, такие как Necturus, используют определенную мускулатуру, такую ​​как levatores arcuum, для перемещения наружных жабр для удержания дыхательные поверхности постоянно контактируют с новой насыщенной кислородом водой. [25] [26]

Кормление и диета

Саламандры - оппортунистические хищники . Обычно они не ограничиваются конкретными продуктами, но питаются практически любым организмом разумного размера. [27] Крупные виды, такие как японская гигантская саламандра ( Andrias japonicus ), едят крабов, рыбу, мелких млекопитающих, амфибий и водных насекомых. [28] В исследовании небольших сумеречных саламандр ( Desmognathus ) в Аппалачских горах в их рацион входят дождевые черви , мухи , жуки , личинки жуков, цикадки , коллембол , мотыльки ,пауки , кузнечики и клещи . [27] Иногда имеет место каннибализм , особенно когда ресурсы ограничены или время ограничено. Головастики-саламандры в эфемерных водоемах иногда прибегают к поеданию друг друга и, по-видимому, могут нацеливаться на неродственных особей. [29] Взрослые чернобрюхие саламандры ( Desmognathus quadramaculatus ) охотятся на взрослых и молодых особей других видов саламандр, в то время как их личинки иногда поедают более мелких личинок. [30]

Голова тигровой саламандры

У большинства видов саламандр есть маленькие зубы как на верхней, так и на нижней челюстях. В отличие от лягушек , этими зубами обладают даже личинки саламандр. [3] Хотя зубы личинок имеют форму заостренных конусов, зубы взрослых особей приспособлены для того, чтобы они могли легко захватывать добычу. Корона , которая имеет две точки возврата (двустворчатую), прикреплена к ножке пути коллагеновых волокон. Соединение, образованное между двустворчатой ​​костью и ножкой, является частично гибким, так как оно может изгибаться внутрь, но не наружу. Когда сопротивляющаяся добыча продвигается в пасть саламандры, кончики зубов расслабляются и изгибаются в том же направлении, поощряя движение к горлу и препятствуя бегству жертвы. [31]У многих саламандр есть участки зубов, прикрепленные к сошнику и небным костям в небе, и они помогают удерживать добычу. Все типы зубов рассасываются и заменяются через определенные промежутки времени на протяжении всей жизни животного. [32]

Наземная саламандра ловит свою добычу, высовывая липкий язык, что занимает менее полсекунды. У некоторых видов язык прикреплен спереди к дну рта, а у других - на ножке. Он становится липким из-за выделения слизи из желез на его кончике и на небе. [33] Высокоскоростной кинематограф показывает, как тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum) ставится мордой близко к добыче. Затем его рот широко раскрывается, нижняя челюсть остается неподвижной, а язык выпячивается и меняет форму, когда он устремляется вперед. Выступающий язык имеет центральное углубление, и его край обрушивается внутрь при ударе по цели, захватывая добычу в пропитанной слизью корыте. Здесь его держат, пока шея животного согнута, язык втянут, а челюсти сомкнуты. Большая или устойчивая добыча удерживается зубами, в то время как повторяющиеся выступы и втягивания языка втягивают ее в себя. Глотание включает попеременное сокращение и расслабление мускулов в горле, чему способствует вдавливание глазных яблок в нёбо. [34] У многих саламандр семейства Plethodontidae без легких есть более сложные методы кормления. Мышцы, окружающиеПодъязычная кость сокращается, чтобы накапливать упругую энергию в упругой соединительной ткани, и фактически «выбрасывает» подъязычную кость изо рта, таким образом удлиняя язык. [35] [36] Мышцы, которые берут начало в тазовой области и вставляются в язык, используются для того, чтобы вернуть язык и подъязычную кость в исходное положение. [37]

У водной саламандры нет мускулов на языке, и она по-другому ловит добычу. Он хватает пищу, хватает ее зубами и использует своего рода инерционное питание. Это включает в себя раскачивание головы, резкое втягивание воды в рот и изо рта и щелканье челюстями, все из которых имеют тенденцию разрывать и мацерировать добычу, которую затем проглатывают. [37]

Хотя они часто питаются медленными животными, такими как улитки , креветки и черви , сирениды уникальны среди саламандр тем, что у них развились видообразования в отношении травоядных, таких как клювоподобные концы челюстей и обширный кишечник. В дикой природе они питаются водорослями и другими мягкими растениями и легко едят предложенный салат . [38]

Защита

Дополнительная информация: Адаптации Antipredator

У саламандр тонкая кожа и мягкое тело, они двигаются довольно медленно и на первый взгляд могут показаться уязвимыми для оппортунистического хищника. Однако у них есть несколько эффективных линий защиты. Слизистый налет на влажной коже затрудняет захват, а слизистый налет может иметь неприятный вкус или быть токсичным. При нападении хищника саламандра может расположиться так, чтобы основные ядовитые железы были обращены лицом к агрессору. Часто они находятся на хвосте, который может быть повернут или загнут вверх и выгнут через спину животного. Принесение в жертву хвоста может быть стоящей стратегией, если саламандра сбегает, оставив свою жизнь, и хищник научится избегать этого вида саламандр в будущем. [39]

Апосематизм

Дополнительная информация: апосематизм
А огненная саламандра «сек поразительный черный и желтый узор предупреждает от хищников

Было показано, что кожные выделения тигровой саламандры ( Ambystoma tigrinum ), скармливаемые крысам, вызывают отвращение к вкусу, и крысы избегали презентационной среды, когда им предлагали ее снова. [40] Огненная саламандра ( Salamandra salamandra ) имеет гребень из крупных зернистых желез, спускающихся вниз по позвоночнику, которые способны брызгать тонкой струей токсичной жидкости в нападавшего. При правильном наклоне корпуса он может точно направлять струю на расстояние до 80 см (31 дюйм). [41]

У иберийского ребристого тритона ( Pleurodeles waltl ) есть еще один метод отпугивания агрессоров. Его кожа источает ядовитую вязкую жидкость, и в то же время тритон поворачивает свои заостренные ребра на угол от 27 до 92 ° и принимает надутую позу. Это действие приводит к тому, что ребра пробивают стенку тела, каждое ребро выступает через оранжевую бородавку, расположенную в боковой ряд. Это может дать апосематический сигнал, который сделает шипы более заметными. Когда опасность миновала, ребра втягиваются и кожа заживает. [42]

Камуфляж и мимикрия

Дополнительная информация: камуфляж и мимикрия.

Хотя многие саламандры имеют загадочную окраску, чтобы быть незаметными, другие сигнализируют о своей токсичности своей яркой окраской . Обычно используются желтый, оранжевый и красный цвета, часто с черным для большей контрастности. Иногда животное принимает позу, если на него нападают, и на его нижней стороне появляется предупреждающий свет. Красный эфт, ярко окрашенная наземная ювенильная форма восточного тритона ( Notophthalmus viridescens ), очень ядовита. Его избегают птицы и змеи, и он может выжить до 30 минут после проглатывания (позже срыгивание). [43] красный тритон ( ложные тритоны гиЬег) - вкусный вид с окраской, похожей на красный eft. Было показано, что хищники, которые раньше питались им, избегали его после столкновения с красными птицами, примером мимикрии Бейтса . [43] Другие виды демонстрируют подобную мимикрию. В Калифорнии приятная на вкус желтоглазая саламандра ( Ensatina eschscholtzii ) очень похожа на токсичного калифорнийского тритона ( Taricha torosa ) и тритона с грубой кожей ( Taricha granulosa ), тогда как в других частях своего ареала она имеет загадочную окраску. [44] Существует корреляция между токсичностью калифорнийских саламандр и дневными привычками: относительно безвредные виды, такие какКалифорнийская стройная саламандра ( Batrachoseps attuatus ) ведет ночной образ жизни и ее едят змеи, в то время как калифорнийский тритон имеет много больших ядовитых желез на коже, ведет дневной образ жизни, и змеи избегают его. [45]

Аутотомия

Дополнительная информация: аутотомия

Некоторые виды саламандр используют автотомию хвоста, чтобы избежать хищников. Хвост отваливается и какое-то время извивается после нападения, и саламандра либо убегает, либо остается достаточно неподвижной, чтобы ее не заметили, пока хищник отвлекается. Хвост со временем отрастает, и саламандры обычно регенерируют другие сложные ткани, включая хрусталик или сетчатку глаза. Всего за несколько недель после потери части конечности саламандра полностью восстанавливает недостающую структуру. [46]

Распространение и среда обитания

Саламандры отделились от других земноводных в середине - конце перми и первоначально были похожи на современных представителей Cryptobranchoidea . Их сходство с ящерицами является результатом симплезиоморфии , их общего сохранения примитивного строения тела четвероногих, но они не более тесно связаны с ящерицами, чем с млекопитающими. Их ближайшие родственники - лягушки и жабы в Батрахии . Самые ранние известные окаменелости саламандры были найдены в геологических отложениях в Китае и Казахстане и датированы среднеюрским периодом около 164 миллионов лет назад. [47]

Саламандры встречаются только в голарктических и неотропических регионах, не доходя к югу от Средиземноморского бассейна , Гималаев или в Южной Америке до бассейна Амазонки . Они не простираются к северу от арктической линии деревьев , при этом самый северный азиатский вид, Salamandrella keyserlingii, встречается в лиственничных лесах Саха, а самый северный вид в Северной Америке, Ambystoma laterale , не достигает севернее, чем Лабрадор и Taricha granulosa, не далее Alaska Панхандл .[48] Они имели исключительно Laurasian распределениепока Bolitoglossa не вторглисьЮжную Америку из Центральной Америки, вероятно,начале раннего миоцена , около 23 миллионов лет назад. [49] Кромеони жили на Карибских островах во время раннего миоцена эпохи,подтверждается обнаружением Palaeoplethodon hispaniolae , [50] обнаружилипопавшие в янтаре в Доминиканской Республике . Однако возможные окаменелости саламандры были найдены в Австралии на месте окаменелостей Мургона., представляющий единственных известных саламандр, известных на континенте. [51]

Насчитывается около 760 ныне живущих видов саламандр. [52] [53] Треть известных видов саламандр обитает в Северной Америке. Наибольшая их концентрация находится в регионе Аппалачских гор, где, как считается, Plethodontidae произошли от горных ручьев. Здесь растительность и близость к воде имеют большее значение, чем высота. Только те виды, которые приняли более наземный образ жизни, смогли расселиться в других местах. Северная слизистая саламандра ( Plethodon glutinosus ) имеет широкий диапазон и занимает среду обитания , аналогичную из южных серых щек саламандр ( Plethodon metcalfi). Последний ограничен немного более прохладными и влажными условиями в северных бухточных лесах в южных Аппалачах и на более высоких высотах выше 900 м (3000 футов), в то время как первый более адаптируется и вполне сможет населять эти места. , но какой-то неизвестный фактор, кажется, мешает двум видам сосуществовать. [27]

Один из видов, саламандра Андерсона , - один из немногих видов земноводных, обитающих в солоноватой или соленой воде. [54]

Размножение и развитие

Смотрите также: Половой отбор у земноводных.
Sierra тритон Amplexus найдено в потоке на Вулмане Семестре в Неваде, штате Калифорния

Саламандры не обладают голосом, и у большинства видов полов похожи друг на друга, поэтому они используют обонятельные и тактильные сигналы для определения потенциальных партнеров, и половой отбор действительно происходит. Феромоны играют важную роль в этом процессе и могут вырабатываться брюшной железой у мужчин и клоакальными железами и кожей у обоих полов. Иногда можно увидеть самцов, исследующих потенциальных партнеров своими мордами. У тритонов Старого Света, Triturus spp., Самцы диморфны по половому признаку и выставляются впереди самок. Считается, что визуальные подсказки также важны для некоторых видов Plethodont . [55]

Примерно у 90% всех видов оплодотворение внутреннее. Самец обычно откладывает сперматофор на землю или в воду в зависимости от вида, а самка собирает его своим отверстием. Сперматофор имеет пакет со спермой, поддерживаемый на конической желатиновой основе, и часто в его отложение и сбор вовлечено сложное ухаживание. Оказавшись внутри клоаки, сперматозоиды перемещаются в сперматеку , одну или несколько камер в крыше клоаки, где они хранятся иногда в течение длительного времени, пока не откладываются яйца. У самых примитивных саламандр, таких как азиатские саламандры и гигантские саламандры, вместо этого происходит внешнее оплодотворение. У этих видов самец выделяет сперму на яйцеклетку в репродуктивном процессе, аналогичном процессу типичных лягушек. [55]

Происходит три разных типа отложений яиц. Ambystoma и Taricha spp. нерестят большое количество мелких яиц в тихих прудах, где маловероятно появление крупных хищников. Большинство темных саламандр ( Desmognathus ) и тихоокеанских гигантских саламандр ( Dicamptodon ) откладывают небольшие партии яиц среднего размера в скрытом месте в проточной воде, и их обычно охраняет взрослый, обычно самка. Многие из тропических лазающих саламандр ( Bolitoglossa ) и саламандр без легких (Plethodontinae) откладывают небольшое количество крупных яиц на суше в хорошо скрытом месте, где их также охраняет мать. [55] Некоторые виды, такие какОгненные саламандры ( саламандра ) яйцеживородящие , причем самка сохраняет яйца внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся либо в личинки, которые будут отложены в водоеме, либо в полностью сформировавшуюся молодь. [3]

Воспроизвести медиа
Эмбриональное развитие саламандры, снято в 1920-е гг.

В регионах с умеренным климатом размножение обычно носит сезонный характер, и саламандры могут мигрировать в места размножения. Самцы обычно прибывают первыми и в некоторых случаях обустраивают территории . Обычно следует личиночная стадия, при которой организм полностью водный. Головастик имеет три пары наружных жабр, без век, длинное тело, сплюснутый с боков хвост с спинными и брюшными плавниками и у некоторых видов конечностей-зачатков или конечностей. Личинки прудового типа могут иметь пару стержневых балансиров с обеих сторон головы, длинные жаберные нити и широкие плавники. Личинки ручьевидного типа более тонкие, с короткими жаберными нитями, более узкими плавниками и без балансира, но вместо этого у них уже развиты задние конечности, когда они вылупляются. [56] Головастики плотоядны.и личиночная стадия может длиться от нескольких дней до лет, в зависимости от вида. Иногда эту стадию полностью обходят, и яйца большинства безлегких саламандр (Plethodontidae) развиваются прямо в миниатюрные версии взрослой особи без промежуточной стадии личинки. [57]

К концу личиночной стадии у головастиков уже есть конечности и метаморфоз протекает нормально. У саламандр это происходит в течение короткого периода времени и включает закрытие жаберных щелей и потерю таких структур, как жабры и хвостовые плавники, которые не требуются во взрослом возрасте. При этом развиваются веки, расширяется рот, появляется язык, образуются зубы. Водяная личинка выходит на сушу взрослой наземной особью. [58]

Неотенический аксолотль с наружными жабрами

Не все виды саламандр идут по этому пути. Неотения , также известная как педоморфоз, наблюдалась у всех семейств саламандр и может быть универсально возможной у всех видов саламандр. В этом состоянии особь может сохранять жабры или другие особенности молоди при достижении репродуктивной зрелости. Изменения, происходящие при метаморфозе, находятся под контролем гормонов щитовидной железы, а при облигатных неотенах, таких как аксолотль ( Ambystoma mexicanum ), ткани, по-видимому, не реагируют на гормоны. У других видов изменения не могут быть вызваны из-за недостаточной активности механизма гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, что может иметь место, когда условия в земной среде слишком неблагоприятны. [58]Это может быть связано с холодом или резкими колебаниями температур, засушливостью, недостатком пищи, отсутствием укрытия или недостатком йода для образования гормонов щитовидной железы. Генетика также может сыграть свою роль. Например, личинки тигровых саламандр ( Ambystoma tigrinum ) развивают конечности вскоре после вылупления, а в сезонных водоемах быстро претерпевают метаморфоз. Другие личинки, особенно в постоянных водоемах и в более теплом климате, могут не претерпевать метаморфоз, пока не станут полностью взрослыми. Другие популяции в более холодном климате могут вообще не меняться и становиться половозрелыми, находясь в личиночных формах. Неотения позволяет этому виду выжить даже тогда, когда земная среда слишком сурова для взрослых особей, чтобы выжить на суше. [56]

Сохранение

Угрожающий адский маг

Общее сокращение численности живых видов земноводных связывают с грибковым заболеванием хитридиомикозом . Более высокая доля видов саламандр, чем лягушек или цецилий, относится к одной из категорий риска, установленных МСОП . Численность саламандр значительно сократилась за последние несколько десятилетий 20-го века, хотя прямой связи между грибком и сокращением популяции пока не обнаружено. [59] МСОП предпринял дальнейшие усилия в 2005 году, когда они разработали План действий по сохранению амфибий (ACAP), за которым впоследствии последовали Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) и, наконец, зонтичная организация, известная как Amphibian Survival. Альянс (ASA). [60] Исследователи также цитируютвырубка лесов , приводящая к фрагментации подходящих мест обитания, и изменение климата как возможные способствующие факторы. Такие виды, как Pseudoeurycea brunnata и Pseudoeurycea goebeli , которые были в изобилии в облачных лесах Гватемалы и Мексики в 1970-е годы, оказались к 2009 году редкими. [61] Однако за последние годы было собрано мало данных о размерах популяций, и благодаря интенсивным исследованиям исторических и подходящих новых мест стало возможным обнаружение особей других видов, таких как Parvimolge townsendi , которые считались вымершими. . [59]В настоящее время основные линии защиты для сохранения саламандр включают методы сохранения как in-situ, так и ex-situ. Предпринимаются усилия по сохранению некоторых членов семейства саламандр в рамках программы природоохранного разведения (CBP), но важно, чтобы Обратите внимание, что следует провести исследование заранее, чтобы определить, действительно ли виды саламандр будут цениться от CBP, поскольку исследователи отметили, что некоторые виды амфибий полностью терпят неудачу в этой среде. [60]

По всему миру предпринимаются попытки реализации различных природоохранных инициатив. Китайский гигант саламандра , на 1,8 м (6 футов) крупнейшего амфибия в мире, находящихся под угрозой исчезновения , поскольку он собирается для еды и для использования в традиционной китайской медицине . Осуществляется программа экологического просвещения для поощрения устойчивого управления дикими популяциями в горах Циньлин, и были созданы программы разведения в неволе. [62] Hellbender является еще большими, долгоживущими видами с уменьшающимися числами и меньшим количеством подростков , достигающих зрелость , чем ранее. [63]Еще одно тревожное открытие - увеличение числа аномалий у 90% популяции адских магов в водоразделе Спринг-Ривер в Арканзасе. [64] Утрата среды обитания, заиливание водотоков, загрязнение и болезни повлияли на снижение численности, и в зоопарке Сент-Луиса была успешно внедрена программа разведения в неволе . [65] Из 20 видов мелких саламандр ( Thoriusspp.) в Мексике, половина из них, как полагают, вымерла, а большинство других находятся под угрозой исчезновения. Конкретные причины снижения могут включать изменение климата, хитридиомикоз или вулканическую активность, но главная угроза - разрушение среды обитания, поскольку лесозаготовки, сельскохозяйственная деятельность и поселения людей сокращают их часто крошечные фрагментированные ареалы. Исследования проводятся для оценки состояния этих саламандр и лучшего понимания факторов, влияющих на сокращение их популяции, с целью принятия мер. [66]

Ambystoma mexicanum , водная саламандра, является видом, охраняемым в соответствии с мексиканским UMA (подразделением по управлению и сохранению дикой природы) с апреля 1994 года. Еще одним пагубным фактором является то, что аксолотли утратили свою роль главного хищника с момента появления местных экзотических видов. такие как нильская тилапия и карп. Тилапия и карп напрямую конкурируют с аксолотлями, потребляя их икру, личинок и молодь. Изменение климата также сильно повлияло на аксолотлей и их популяции на юге Мексики. Из-за близости к Мехико официальные лица в настоящее время работают над программами на озере Сочимилько, чтобы привлечь туристов и обучить местное население восстановлению естественной среды обитания этих существ. [67]Эта близость является большим фактором, который повлиял на выживание аксолотлей, поскольку город расширился, чтобы захватить регион Сочимилько, чтобы использовать его ресурсы для воды, снабжения и канализации. [68] Тем не менее, аксолотли выращивают на фермах для исследовательских целей. Так что есть шанс, что они смогут вернуться в свою естественную среду обитания. Недавнее сокращение популяции существенно повлияло на генетическое разнообразие популяций аксолотлей, что затрудняет дальнейший научный прогресс. Важно отметить, что, несмотря на ограниченное генетическое разнообразие из-за амбистомыпопуляции, такие как аксолотли, будучи педеоморфными видами, не учитывают общее отсутствие разнообразия. Есть свидетельства, указывающие на историческое узкое место амбистомы, которое вносит свой вклад в проблемы вариации. К сожалению, у этого вида нет большого генетического пула, из которого можно было бы извлечь в отличие от исторического времени. Таким образом, существует серьезная проблема инбридинга из-за отсутствия потока генов. [69]Один из способов, с помощью которого исследователи пытаются сохранить генетическое разнообразие в популяции, - это криоконсервация сперматофоров самцов аксолотлей. Это безопасный и неинвазивный метод, который требует сбора сперматофоров и помещения их в глубокую заморозку для сохранения. Что наиболее важно, они обнаружили, что сперматофоры при оттаивании получают лишь ограниченный ущерб, и, следовательно, это жизнеспособный вариант. С 2013 года этот метод используется для спасения не только аксолотлей, но и многих других членов семейства саламандр. [68] [70] [71]

В настоящее время проводятся исследования экологических сигналов, которые необходимо воспроизвести, прежде чем животных, содержащихся в неволе, можно будет убедить к размножению. Обычным видам, таким как тигровая саламандра и грязная щенка, вводят гормоны, стимулирующие выработку спермы и яиц, и изучается роль аргининового вазотоцина в поведении ухаживания. Другое направление исследований является искусственным осеменением , либо в пробирке или путем вставки сперматофоров в клоаки самок. Результаты этого исследования могут быть использованы в программах разведения исчезающих видов в неволе. [72]

Таксономия

Между различными авторитетами существуют разногласия относительно определения терминов Caudata и Urodela. Некоторые считают, что Urodela должна быть ограничена коронной группой , а Caudata используется для всей группы. Другие ограничивают имя Caudata группой короны и используют Urodela для всей группы. [73] [74] Первый подход, кажется, наиболее широко принят и используется в этой статье. [53]

Десять семей, принадлежащих Уродела, делятся на три подотряда. [73] Clade Neocaudata часто используется для отделения Cryptobranchoidea и Salamandroida от Sirenoidea.

Cryptobranchoidea (Гигантские саламандры)
СемьяОбщие именаПримеры видов

Пример изображения

CryptobranchidaeГигантские саламандрыХеллбендер ( Cryptobranchus alleganiensis )
HynobiidaeАзиатские саламандрыСаламандра хида ( Hynobius kimurae )
Саламандройда (Продвинутые саламандры)
AmbystomatidaeКротовые саламандрыСаламандра мраморная ( Ambystoma opacum )
AmphiumidaeАмфиумы или конголезские угриAmphiuma двупалая ( означает Amphiuma )
PlethodontidaeСаламандры без легкихКрасноспинная саламандра ( Plethodon cinereus )
ProteidaeMudpuppies и olmsОлм ( Proteus anguinus )
RhyacotritonidaeТоррент-саламандрыЮжно- ручейная саламандра ( Rhyacotriton variegatus )
SalamandridaeТритоны и настоящие саламандрыАльпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris )
Сиреноидея (Сирены)
СиренидыСиреныБольшая сирена ( Siren lacertina )

Филогения и эволюция

Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами земноводных (гимнофионы, уроделы и бесхвостые амфибии) являются предметом дискуссий. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК , предположила, что первое расхождение между этими тремя группами произошло вскоре после того, как они отошли от рыб с лопастными плавниками в девоне (около 360 миллионов лет назад), и до распада суперконтинента. Пангея . Краткость этого периода и скорость, с которой происходила радиация, могут помочь объяснить относительную редкость окаменелостей земноводных, которые, по-видимому, тесно связаны с лиссамфибиями. [75] Однако более поздние исследования, как правило, обнаруживают более свежие (поздниеВозраст от карбона [76] до перми [77] ) самого базового расхождения среди лиссамфибий.

Караурус шарови

Самый ранний из известных лиссамфибий линии саламандр - Triassurus из среднего-позднего триаса Кыргызстана. [78] Другие ископаемые саламандры известны из средней-поздней юры Евразии, в том числе Kokartus honorarius из средней юры Кыргызстана, два вида явно неотенического водного Marmorerpeton из средней юры в Англии и Шотландии, [79] и Karaurus из средней-поздней юры Казахстана, по морфологии напоминали современных кротовых саламандр и, вероятно, вели такой же роющий образ жизни. [53]Они были похожи на здоровых современных саламандр, но лишены ряда анатомических особенностей, которые характерны для всех современных саламандр. [80]

Две группы существующих саламандр - это Cryptobranchoidea (которая включает азиатских и гигантских саламандр) и Salamandroida (которая включает всех других ныне живущих саламандр), также известные как Diadectosalamandroidi. Обе группы известны из средней-поздней юры Китая. примерами первого являются Chunerpeton tianyiensis , Pangerpeton sinensis , Jeholotriton paradoxus , Regalerpeton weichangensis , Liaoxitriton daohugouensis и Iridotriton hechti , а вторым - Beiyanerpeton jianpingensis . К верхнему мелу, вероятно, появилось большинство или все из ныне живущих семейств саламандр. [53]

Следующая кладограмма показывает отношения между семействами саламандр на основе молекулярного анализа Pyron и Wiens (2011). [81] Положение Sirenidae оспаривается, но положение сестры саламандройда лучше всего соответствует молекулярным и ископаемым свидетельствам. [53]

 
 
Криптобранхоидея
 

Hynobiidae

 
 

Cryptobranchidae

 
 
 
 
Сиреноидея

Сирениды

 
Саламандройда
 
Трептобранхии
 
 

Ambystomatidae

 
 

Dicamptodontidae

 
 
 

Salamandridae

 
 
 
 
 

Proteidae

 
Plethosalamandroidi
 

Rhyacotritonidae

 
Ксеносаламандроиды
 

Amphiumidae

 
 

Plethodontidae

 
 
 
 
 
 
 

Геном и генетика

Саламандры обладают гигантскими геномами, охватывающими диапазон от 14 до 120 ГБ [82] ( длина генома человека составляет 3,2 ГБ). Секвенированы геномы Pleurodeles waltl (20 Гб) и Ambystoma mexicanum (32 Гб). [83] [84]

В человеческом обществе

Миф и легенда

Основные статьи: Саламандры в фольклоре и легендах и Легендарная саламандра в популярной культуре
Саламандра, целая и невредимая в огне, 1350 г.

На протяжении веков вокруг саламандры складывались легенды, многие из которых связаны с огнем. Эта связь, вероятно, происходит от склонности многих саламандр жить внутри гниющих бревен. Когда бревно помещалось в огонь, саламандра пыталась сбежать, подтверждая веру в то, что саламандры были созданы из пламени. [85]

Ассоциация саламандры с огнем впервые появилась в Древнем Риме, когда Плиний Старший в своей « Естественной истории » писал, что «саламандра настолько холодна, что тушит огонь при контакте. Она извергает изо рта жидкость молочного цвета; если эта жидкость соприкасается с в любой части человеческого тела он вызывает выпадение всех волос, а также изменение цвета кожи и появление сыпи ». [86] Способность тушить огонь повторяется святым Августином в пятом веке и Исидором Севильским в седьмом веке. [87] [88]

Укиё-э печати на Утагавы Куниёси (1797-1861)изображением гигантской саламандры ножевого ранения в самурайской Hanagami Danjo не jō Arakage

Мифический правитель Престер Иоанн предположительно имел мантию из волос саламандры; «Император Индии» владел костюмом из тысячи шкур; У папы Александра III была туника, которую он очень ценил, и Уильям Кэкстон (1481 г.) писал: «Этот салемандр berithe wulle, из которого сделаны ткань и завитки, которые не могут летать в огне». [89] Саламандра, как говорили, была настолько ядовита, что, обвиваясь вокруг дерева, она могла отравить плоды и убить любого, кто их ел, а, упав в колодец, могла убить всех, кто пил из них. [89]

Японский гигант саламандры был предметом легенд и искусства в Японии, в укиё-э работе Утагавы Куниёси . Известное японское мифологическое существо, известное как каппа, может быть вдохновлено этой саламандрой. [90]

Регенерация конечностей применительно к человеку

Регенерация конечностей саламандр уже давно привлекает внимание ученых. Исследователи пытались выяснить условия, необходимые для роста новых конечностей, и надеются, что такая регенерация может быть воспроизведена у людей с использованием стволовых клеток . Аксолотли использовались в исследованиях и были генетически сконструированы таким образом, что флуоресцентный белок присутствует в клетках ноги, что позволяет отслеживать процесс деления клеток под микроскопом. Кажется, что после потери конечности клетки объединяются, образуя скопление, известное как бластема.. На первый взгляд это кажется недифференцированным, но клетки, которые возникли в коже, позже развиваются в новую кожу, мышечные клетки - в новые мышцы, а хрящевые клетки - в новый хрящ. Только клетки, расположенные непосредственно под поверхностью кожи, являются плюрипотентными и способны развиваться в клетки любого типа. [91] Исследователи из Австралийского института регенеративной медицины обнаружили, что после удаления макрофагов саламандры утратили способность к регенерации и вместо этого образовали рубцовую ткань. Если процессы, участвующие в формировании новой ткани, можно будет реконструировать в организме человека, можно будет вылечить травмы спинного или головного мозга, восстановить поврежденные органы и уменьшить рубцевание и фиброз.после операции. [92]

Бренди саламандра

В статье 1995 года в словенском еженедельнике Mladina публиковалась информация о бренди Salamander, напитке, предположительно коренном в Словении . Говорят, что он сочетает в себе галлюциногенные эффекты с афродизиаком и производится путем помещения нескольких живых саламандр в бочку с ферментированными фруктами. Под воздействием алкоголя они выделяют токсичную слизь для защиты и в конечном итоге умирают. Говорят, что помимо галлюцинаций нейротоксины, присутствующие в пиве, вызывают сильное сексуальное возбуждение . [93]

Более позднее исследование словенского антрополога Михи Козорог ( Университет Любляны ) рисует совсем иную картину: саламандра в бренди, по-видимому, традиционно считалась примесью , вызывающей плохое состояние здоровья. Это также использовалось как термин клеветы. [94]

Рекомендации

Цитаты

  1. Перейти ↑ Anderson, JS (2012). «Окаменелости, молекулы, время расхождения и происхождение Salamandroida» . Труды Национальной академии наук . 109 (15): 5557–5558. DOI : 10.1073 / pnas.1202491109 . PMC  3326514 . PMID  22460794 .
  2. ^ «Недостающие части? Секрет регенерации Саламандры раскрыт» . livescience.com . Проверено 15 июля 2018 .
  3. ^ a b c d e f Lanza, B .; Vanni, S .; Нистри, А. (1998). Cogger, HG; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Академическая пресса. С. 60–68. ISBN 978-0-12-178560-4.
  4. ^ Стеббинс и Коэн (1995) стр. 3
  5. ^ Лопес, Карл Х .; Броди, Эдмунд Д. младший (1972). «Функция реберных бороздок у саламандр (амфибия, уродела)». Журнал герпетологии . 11 (3): 372–374. DOI : 10.2307 / 1563252 . JSTOR 1563252 . 
  6. ^ a b c Стеббинс и Коэн (1995), стр. 26–30
  7. ^ a b Стеббинс и Коэн (1995), стр. 10–16
  8. ^ Броди, Эдмунд Д. младший (1968). «Исследования кожного токсина взрослого тритона с шероховатой кожей Taricha granulosa » . Копея . 1968 (2): 307–313. DOI : 10.2307 / 1441757 . JSTOR 1441757 . S2CID 52235877 .  
  9. ^ a b Уэллс, Кентвуд, Д. (2010). Экология и поведение амфибий . Издательство Чикагского университета. С. 411–417. ISBN 978-0-226-89333-4.
  10. ^ Леон, Эсекьель Гонсалес; Рамирес-Пинилья, Марта Патрисия (2009). « Подбородочная железа Bolitoglossa nicefori (Caudata: Plethodontidae)» . Амфибия-Рептилии . 30 (4): 561–569. DOI : 10.1163 / 156853809789647013 .
  11. Перейти ↑ Stebbins & Cohen (1995), стр. 37-40
  12. Перейти ↑ Stebbins & Cohen (1995), стр. 42–44
  13. ^ Przyrembel, C .; Keller, B .; Ноймайер, К. (1995). «Трихроматическое цветовое зрение у саламандры ( Salamandra salamandra )». Журнал сравнительной физиологии . 176 (4): 575–586. DOI : 10.1007 / BF00196422 . S2CID 749622 . 
  14. ^ Шох, Rainer R. (19 марта 2014). Эволюция амфибий: жизнь ранних наземных позвоночных . Джон Вили и сыновья. ISBN 9781118759134. Проверено 15 июля 2018 г. - через Google Книги.
  15. ^ «Исследователи показывают, как развился слух» . sciencedaily.com . Проверено 15 июля 2018 .
  16. ^ Беккер, РП; Ломбард, RE (1977). «Структурные корреляты функции оперкулярной мышцы земноводных». Исследования клеток и тканей . 175 (4): 499–522. DOI : 10.1007 / bf00222415 . PMID 830429 . S2CID 25650919 .  
  17. Перейти ↑ Stebbins & Cohen (1995), стр. 69–72
  18. ^ Hubáček, J .; Šugerková, M .; Гвоздик, Л. (2019). «Подводное звукоизвлечение симпатрических тритонов не зависит от вида» . PeerJ . 7 : e6649. DOI : 10,7717 / peerj.6649 . PMC 6441559 . PMID 30944780 .  
  19. Перейти ↑ Stebbins & Cohen (1995), стр. 76–77
  20. ^ a b Стеббинс и Коэн (1995), стр. 17–25
  21. ^ Шулер и Цвайфель (1998), стр. 74-75.
  22. ^ Тэйвс, Дэниел П. (1974). «Дыхательные механизмы у водных саламандр, Amphiuma tridactylum». Копея . 1974 (4): 917–920. DOI : 10.2307 / 1442591 . JSTOR 1442591 . 
  23. ^ Rogge, Джессика R .; Варкентин, Карен М. (15 ноября 2008 г.). «Наружные жабры и адаптивное поведение эмбриона способствуют синхронному развитию и пластичности вылупления при дыхательных ограничениях» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (22): 3627–3635. DOI : 10,1242 / jeb.020958 . ISSN 0022-0949 . PMID 18978228 .  
  24. ^ Дуэллман, Уильям Эдвард (1994). Биология земноводных . Издательство Университета Джона Хопкинса.
  25. ^ В., Кардонг, Кеннет (2012). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Макгроу-Хилл. ISBN 9780073524238. OCLC  939087630 .
  26. ^ Залиско, Эдвард Дж. (2015). Сравнительная анатомия позвоночных: руководство по лабораторному вскрытию . McGraw-Hill Education. ISBN 9780077657055. OCLC  935173274 .
  27. ^ a b c Хейрстон, Нельсон Г. (1949). «Местное распространение и экология полнокровных саламандр южных Аппалачей». Экологические монографии . 19 (1): 47–73. DOI : 10.2307 / 1943584 . JSTOR 1943584 . 
  28. ^ "Plethodontidae" . AmphibiaWeb . Проверено 9 февраля 2014 .
  29. ^ Koppes, Стив (2009-09-24). «Он невкусный, он мой брат» . Спросите биолога . Государственный университет Аризоны . Проверено 8 февраля 2014 .
  30. ^ " Desmognathus quadramaculatus " . AmphibiaWeb . Проверено 9 февраля 2014 .
  31. ^ Kardong (2009), стр. 505-506.
  32. Перейти ↑ Stebbins & Cohen (1995), стр. 57–58
  33. Перейти ↑ Stebbins & Cohen (1995), стр. 58–60
  34. ^ Ларсен, Джон Х. мл .; Гатри, Дэн Дж. (1975). «Система питания наземных тигровых саламандр ( Ambystoma tigrinum melanostictum baird)». Журнал морфологии . 147 (2): 137–153. DOI : 10.1002 / jmor.1051470203 . PMID 30309060 . S2CID 52959566 .  
  35. ^ Дебан, SM; Пробуждение, DB; Рот, Г. (1997). «Саламандра с баллистическим языком». Природа . 389 (6646): 27–28. DOI : 10.1038 / 37898 . S2CID 205026166 . 
  36. ^ Дебан, SM; О'Рейли, У. Дик (2007). «Чрезвычайно мощный выступ языка у полнокровных саламандр» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (4): 655–667. DOI : 10,1242 / jeb.02664 . PMID 17267651 . 
  37. ^ a b Regal, Филип Дж. (1966). «Специализации питания и классификация наземных саламандр». Эволюция . 20 (3): 392–407. DOI : 10.2307 / 2406638 . JSTOR 2406638 . PMID 28562974 .  
  38. ^ Хилл, RL; Мендельсон-младший; Стабиле, JL (2015). «Прямое наблюдение и обзор травоядных у Sirenidae (Amphibia: Caudata)». Юго-восточный натуралист . 14 : N5 – N9. DOI : 10.1656 / 058.014.0104 . S2CID 86233204 . 
  39. Перейти ↑ Stebbins & Cohen (1995), стр. 110–120
  40. ^ Мейсон, Дж. Рассел; Рабин, Майкл Д .; Стивенс, Дэвид А. (1982). «Условное отвращение к вкусу: кожные выделения, используемые для защиты тигровых саламандр, Ambystoma tigrinum ». Копея . 1982 (3): 667–671. DOI : 10.2307 / 1444668 . JSTOR 1444668 . 
  41. ^ Броди, Эдмунд Д. Младший; Сматреск, Нил Дж. (1990). «Антихищный арсенал огненных саламандр: распыление секретов высокопрочных кожных желез на спине». Herpetologica . 46 (1): 1–7. JSTOR 3892595 . 
  42. ^ Heiss, E .; Натчев, Н .; Salaberger, D .; Gumpenberger, M .; Rabanser, A .; Вайсграм, Дж. (2010). «Сделай себе больно, чтобы навредить врагу: новое понимание функции причудливого механизма борьбы с хищниками в вальсе саламандрид Pleurodeles » . Журнал зоологии . 280 (2): 156–162. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00631.x .
  43. ^ a b Ховард, Ронни Р .; Броди, Эдмунд Д. младший (1973). «Бейтсовский миметический комплекс у саламандр: реакции птичьих хищников». Herpetologica . 29 (1): 33–41. JSTOR 3891196 . 
  44. ^ Кучта, SR; Кракауэр, AH; Синерво, Б. (2008). «Почему у желтоглазой энсатины желтые глаза? Бейтсовская мимика тихоокеанских тритонов (род Trachia ) саламандрой Ensatina eschscholtzii xanthoptica » . Эволюция . 62 (4): 984–990. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00338.x . PMID 18248632 . S2CID 998486 .  
  45. ↑ Котт, 1940. Стр. 204.
  46. ^ Монаган, Джеймс Р .; Эпп, Леонард Дж .; Путта, Шрикришна; Пейдж, Роберт Б .; Уокер, Джон А .; Бичи, Крис К .; Чжу, Вэй; Пао, Джеральд М .; Verma, Inder M .; Хантер, Тони; Брайант, Сьюзен В .; Гардинер, Дэвид М .; Харкинс, Тим Т .; Восс, С. Рэндал (2009). «Микроматрица и анализ последовательности кДНК транскрипции во время нервно-зависимой регенерации конечностей» . BMC Biology . 7 (1): 1. DOI : 10.1186 / 1741-7007-7-1 . PMC 2630914 . PMID 19144100 .  
  47. ^ Гао, Кэ-Цинь; Шубин, Нил Х. (2012). «Позднеюрский саламандроид из западного Ляонина, Китай» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (15): 5767–5772. DOI : 10.1073 / pnas.1009828109 . PMC 3326464 . PMID 22411790 .  
  48. ^ Уэллс, Кентвуд Д. (2007). Экология и поведение амфибий . Издательство Чикагского университета. п. 130. ISBN 978-0-226-89334-1.
  49. ^ Элмер, KR; Бонетт, РМ; Пробуждение, DB; Lougheed, SC (2013-03-04). «Раннемиоценовое происхождение и загадочное разнообразие южноамериканских саламандр» . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 59. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-59 . PMC 3602097 . PMID 23497060 .  
  50. ^ "Первое в истории открытие саламандры в янтаре проливает свет на эволюцию Карибских островов | Новости и исследования | Университет штата Орегон" . oregonstate.edu . 2015-08-17 . Проверено 25 марта 2016 .
  51. ^ Boles, WE (1997). «Ископаемые певчие птицы (Passeriformes) из раннего эоцена Австралии». Эму . 97 (1): 43–50. DOI : 10.1071 / MU97004 . ISSN 0158-4197 . 
  52. ^ "Виды по количеству" . AmphibiaWeb . Проверено 11 января 2021 .
  53. ^ а б в г д Нэйш, Даррен (2013-10-01). «Удивительный мир саламандр» . Scientific American . Проверено 14 января 2014 .
  54. ^ Брэд Шаффер; Оскар Флорес-Виллела; Габриэла Парра-Олеа; Дэвид Уэйк (2004). «Ambystoma andersoni». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2013.2. Международный союз охраны природы
  55. ^ a b c Стеббинс и Коэн (1995), стр. 143–154
  56. ^ a b Стеббинс и Коэн (1995), стр. 175–179
  57. ^ "Plethodontidae" . AmphibiaWeb . Проверено 9 января 2014 .
  58. ^ a b Киёнага, Робин Р. «Метаморфозы против неотении (педоморфозы) у саламандр (Caudata)» .
  59. ^ a b Сандовал-Конт, Адриана; Пинеда, Эдуардо; Агилар-Лопес, Хосе Л. (2012). «В поисках исчезающих видов: текущее положение двух крошечных видов саламандр в неотропических горах Мексики» . PLOS ONE . 7 (4): e34023. DOI : 10.1371 / journal.pone.0034023 . PMC 3317776 . PMID 22485155 .  
  60. ^ а б Тэпли, Бенджамин; Bradfield, Kay S .; Майклс, Кристофер; Бангард, Майк (24.07.2015). «Амфибии и программы разведения по сохранению: все ли находящиеся под угрозой исчезновения амфибии принадлежат ковчегу?». Биоразнообразие и сохранение . 24 (11): 2625–2646. DOI : 10.1007 / s10531-015-0966-9 . ISSN 0960-3115 . S2CID 11824410 .  
  61. ^ Фонтан, Генри (2009-02-16). «Еще одна амфибия в опасности: саламандры» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 28 июня 2013 .
  62. ^ "Китайская гигантская саламандра" . ZSL Сохранение . Зоологическое общество Лондона . Проверено 21 июля 2013 .
  63. ^ Уиллер, Бенджамин А .; Просен, Итан; Матис, Алисия; Уилкинсон, Роберт Ф. (2003). «Снижение популяции долгоживущей саламандры: более 20 лет исследования адских магов, Cryptobranchus alleganiensis » . Биологическая консервация . 109 (1): 151–156. DOI : 10.1016 / s0006-3207 (02) 00136-2 .
  64. ^ Уиллер, Бенджамин А .; McCallum, Malcolm L .; Траут, Стэнли Э. (2002). «Аномалии в озарке хеллбендере ( Ctyptobranchm alleganiensis bishopi ) в Арканзасе: сравнение двух рек с исторической точки зрения» . Журнал Академии наук Арканзаса . 58 : 250–252.
  65. ^ "Первое в мире разведение в неволе изгибателей ада Озарка" . Science Daily . 2011-12-01 . Проверено 21 июля 2013 .
  66. ^ "Саламандры без легких Мексики" . КРАЙ: эволюционно обособленный и находящийся под угрозой исчезновения во всем мире . Лондонское зоологическое общество. Архивировано из оригинала на 2013-05-29 . Проверено 21 июля 2013 .
  67. ^ «ГРАНИЦА существования» . ГРАНИЦА существования . Проверено 29 октября 2015 .
  68. ^ a b Контрерас, Виктория; Мартинес-Мейер, Энрике; Валиенте, Эльза; Самбрано, Луис (2009-12-01). «Недавнее сокращение и потенциальное распространение в районе последнего остатка микроэндемичного мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum )». Биологическая консервация . 142 (12): 2881–2885. DOI : 10.1016 / j.biocon.2009.07.008 .
  69. ^ Parra-Olea, G .; Замудио, КР; Recuero, E .; Агилар-Мигель, X .; Huacuz, D .; Замбрано, Л. (01.02.2012). «Сохранение генетики мексиканских аксолотлей, находящихся под угрозой исчезновения ( амбистома )». Сохранение животных . 15 (1): 61–72. DOI : 10.1111 / j.1469-1795.2011.00488.x . ISSN 1469-1795 . 
  70. ^ Алькарас, Гильермина; Лопес-Портела, Харини; Роблес-Мендоса, Сесилия (01.02.2015). «Реакция местного аксолотля, находящегося под угрозой исчезновения, Ambystoma mexicanum (Amphibia), на экзотических хищников рыб». Hydrobiologia . 753 (1): 73–80. DOI : 10.1007 / s10750-015-2194-4 . ISSN 0018-8158 . S2CID 17468971 .  
  71. ^ Figiel, Честер (2013). «Криоконсервация спермы из амбистомы AxolotlA MexicAnum: последствия для сохранения» (PDF) . Герпетологическая охрана и биология . Проверено 26 октября 2015 года .
  72. ^ Марсек, Рут; Бемент, Ханна. «Сохранение саламандр» . Сохранение амфибий . Мемфисский зоопарк. Архивировано из оригинала на 2013-07-31 . Проверено 21 июля 2013 .
  73. ^ а б Ларсон, А .; Диммик, В. (1993). «Филогенетические отношения семейств саламандр: анализ соответствия между морфологическими и молекулярными признаками». Герпетологические монографии . 7 (7): 77–93. DOI : 10.2307 / 1466953 . JSTOR 1466953 . 
  74. ^ Блэкберн, округ Колумбия; Wake, DB (2011). «Класс Amphibia Gray, 1825. В: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 39–55. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.8 .
  75. ^ Сан-Мауро, Диего; Vences, Мигель; Алькобендас, Марина; Зардоя, Рафаэль; Мейер, Аксель (2005). «Первоначальное разнообразие живых земноводных предшествовало распаду Пангеи» . Американский натуралист . 165 (5): 590–599. DOI : 10.1086 / 429523 . PMID 15795855 . S2CID 17021360 .  
  76. Перейти ↑ San Mauro, D. (2010). «Мультилокусная шкала времени происхождения современных амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (3): 554–561. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.04.019 . PMID 20399871 . 
  77. Перейти ↑ Marjanović D, Laurin M (2007). «Окаменелости, молекулы, время расхождения и происхождение лиссамфибий» . Систематическая биология . 56 (3): 369–388. DOI : 10.1080 / 10635150701397635 . PMID 17520502 . 
  78. ^ Schoch, Райнер R .; Вернебург, Ральф; Войт, Себастьян (26 мая 2020 г.). «Триасовый ствол-саламандра из Кыргызстана и происхождение саламандр» . Труды Национальной академии наук . 117 (21): 11584–11588. DOI : 10.1073 / pnas.2001424117 . ISSN 0027-8424 . PMID 32393623 .  
  79. ^ де Buffrénil V, Canoville A, Evans SE, Laurin M (2014). «Гистологическое исследование караурид, древнейших известных (стволовых) уроделес». Историческая биология . 27 (1): 109–114. DOI : 10.1080 / 08912963.2013.869800 . S2CID 83557507 . 
  80. Перейти ↑ Marjanovic D, Laurin M (2014). «Обновленное палеонтологическое древо лиссамфибий с комментариями по анатомии юрских саламандр коронной группы (Urodela)». Историческая биология . 26 (4): 535–550. DOI : 10.1080 / 08912963.2013.797972 . S2CID 84581331 . 
  81. ^ Р. Александр Пайрон; Джон Дж. Винс (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и цецилий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399 . 
  82. ^ Сунь, Ченг; Шепард, Дональд Б.; Чонг, Ребекка А .; Лопес Арриаса, Хосе; Холл, Кэтрин; Кастое, Тодд А .; Фешотт, Седрик; Поллок, Дэвид Д.; Мюллер, Рэйчел Локридж (01.01.2012). "Ретротранспозоны LTR способствуют геномному гигантизму у полнокровных саламандр" . Геномная биология и эволюция . 4 (2): 168–183. DOI : 10.1093 / GbE / evr139 . PMC 3318908 . PMID 22200636 .  
  83. ^ Элева, Ахмед; Ван, Хэн; Талавера-Лопес, Карлос; Ховен, Альберто; Брито, Гонсало; Кумар, Ануп; Хамид, Л. Шахул; Пенрад-Мобайед, май; Яо, Зейю (22 декабря 2017). «Чтение и редактирование генома Pleurodeles waltl обнаруживает новые особенности регенерации четвероногих» . Nature Communications . 8 (1): 2286. DOI : 10.1038 / s41467-017-01964-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 5741667 . PMID 29273779 .   
  84. ^ Новошилов, Сергей; Schloissnig, Зигфрид; Фэй, Цзи-Фэн; Даль, Андреас; Панг, Энди WC; Пиппель, Мартин; Винклер, Силк; Хасти, Алекс Р .; Янг, Джордж; Roscito, Juliana G .; Сокол, Франсиско; Кнапп, Дунья; Пауэлл, Шон; Круз, Альфредо; Цао, Хань; Хаберманн, Бьянка; Хиллер, Майкл; Танака, Элли М .; Майерс, Юджин В. (2018). «Геном аксолотля и эволюция ключевых регуляторов тканевого образования» . Природа . 554 (7690): 50–55. DOI : 10.1038 / nature25458 . PMID 29364872 . 
  85. ^ Эшкрофт, Фрэнсис (2002). Жизнь в крайностях: наука выживания . Калифорнийский университет Press. п. 112 . ISBN 978-0-520-22234-2.
  86. ↑ Плиний Старший (ок. 100). Естественная история . С. Книга 10, 86.
  87. ↑ Святой Августин (ок. 500). Город Бога . С. Книга 21, 4.
  88. ↑ Исидор Севильский (ок. 700). Этимологии . С. Книга 12, 4:36.
  89. ^ а б Уайт, TH (1992) [1954]. Книга зверей: перевод с латинского бестиария двенадцатого века . Алан Саттон . С. 183–184. ISBN 978-0-7509-0206-9.
  90. ↑ Режиссер: Дункан Чард (14 февраля 2012 г.). «Речные монстры». Программа 6, серия 3 . ITV . ITV1 .
  91. ^ Кейм, Брэндон (2009-07-01). «Открытие саламандры может привести к регенерации человеческих конечностей» . Проводной . Проверено 7 мая 2010 .
  92. ^ "Есть ли иммунная система саламандр ключ к регенерации?" . ScienceDaily . Проверено 21 мая 2013 .
  93. ^ Голдсмит, Ричард (11.06.2010). "Сногсшибательные галлюциногенные напитки" . Fox News . Проверено 2 января 2014 .
  94. ^ Kozorog, Миха (2003). «Бренди Саламандра:« Психоделический напиток »между мифом о СМИ и практикой домашней дистилляции алкоголя в Словении» . Обзор антропологии Восточной Европы . 21 (1): 63–71 . Проверено 22 марта 2014 .

Цитированные тексты

  • Cogger, HG; Цвайфель, Р.Г. , ред. (1998). Энциклопедия рептилий и амфибий (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-178560-4.
  • Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета.
  • Дорит, Р.Л .; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. ISBN 978-0-03-030504-7.
  • Кардонг, Кеннет В. (2009). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (5-е изд.). Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-304058-5.
  • Стеббинс, Роберт С .; Коэн, Натан В. (1995). Естественная история амфибий . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-03281-8.

внешняя ссылка

  • Древо жизни: Хвостатые
  • Галерея Саламандр
  • Хвостатая культура
  • Critter Crossings: туннели Salamander в Министерстве транспорта США
  • ArchéoZooThèque: Чертеж скелета Urodele  : доступен в векторном, графическом и PDF форматах.