Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Подсолнечная морская звезда восстанавливает руки
Карликовый желтоголовый геккон с регенерирующим хвостом

В биологии , регенерация является процессом обновления, восстановления и роста тканей , что делает геном , клетку , организмы и экосистемы устойчивых к природным колебаниям или событиям , которые вызывают нарушение или повреждение. [1] Каждый вид способен к регенерации, от бактерий до человека. [2] [3] Регенерация может быть полной [4], когда новая ткань совпадает с потерянной тканью, [4] или неполной [5], когда после некротической ткани возникает фиброз .[5]

На самом элементарном уровне регенерация опосредуется молекулярными процессами регуляции генов и включает клеточные процессы пролиферации , морфогенеза и дифференцировки клеток . [6] [7] Регенерация в биологии, однако, в основном относится к морфогенетическим процессам , которые характеризуют фенотипическую пластичность из признаков , позволяющих многоклеточные организмы для ремонта и поддержанием целостности их физиологических и морфологических состояний. Выше генетического уровня регенерация в основном регулируется бесполыми клеточными процессами. [8]Регенерация отличается от воспроизводства. Например, гидра регенерирует, но размножается методом бутонизации .

Гидры и планарии плоских червей уже давно служил в качестве модельных организмов для их высоко адаптивных регенеративных возможностей. [9] После ранения их клетки активируются и восстанавливают органы до их ранее существовавшего состояния. [10] Caudata ( «хвостатый»; саламандры и тритоны ), короткий порядок из хвостатых амфибий , возможно, наиболее искусная позвоночная группа на регенерации, учитывая их способность к регенерации конечностей, хвостов, челюсти, глаз и разнообразие внутренних структур. [2] Регенерация органов - обычная и широко распространенная адаптивная способность средимногоклеточные существа. [9] В связи с этим, некоторые животные способны к бесполому размножению посредством фрагментации , почкования или деления . [8] Родитель планарии, например, будет сжиматься, разделяться посередине, и каждая половина генерирует новый конец, образуя два клона оригинала. [11]

Иглокожие (например, морская звезда), раки, многие рептилии и земноводные демонстрируют замечательные примеры регенерации тканей. Случай аутотомии , например, выполняет защитную функцию, поскольку животное отделяет конечность или хвост, чтобы избежать поимки. После аутотомии конечности или хвоста клетки начинают действовать, и ткани регенерируют. [12] [13] [14] В некоторых случаях оторвавшаяся конечность может сама возродить нового человека. [15]Ограниченная регенерация конечностей происходит у большинства рыб и саламандр, а регенерация хвоста происходит у личинок лягушек и жаб (но не у взрослых особей). Вся конечность саламандры или тритона будет снова и снова расти после ампутации. У рептилий, челониане, крокодилы и змеи не могут регенерировать утраченные части, но многие (не все) виды ящериц, гекконов и игуан обладают способностью к регенерации в высокой степени. Обычно это включает в себя опускание части хвоста и его регенерацию как часть защитного механизма. Убегая от хищника, если хищник схватится за хвост, он отключится. [16]

Экосистемы [ править ]

Основная статья: регенерация (экология)

Экосистемы могут быть регенеративными. После беспорядков, таких как пожар или нашествие вредителей в лесу, виды-первопроходцы займут, будут бороться за место и обосноваться в недавно открывшейся среде обитания. Новый рост рассады и процесс сборки сообщества известен как восстановление в экологии . [17] [18]

Основы клеточной молекулы [ править ]

Формирование паттерна в морфогенезе животного регулируется факторами генетической индукции, которые заставляют клетки работать после того, как произошло повреждение. Нервные клетки, например, экспрессируют связанные с ростом белки, такие как GAP-43 , тубулин , актин , набор новых нейропептидов и цитокинов, которые вызывают клеточный физиологический ответ для регенерации после повреждения. [19] Многие гены, которые участвуют в первоначальном развитии тканей, повторно инициализируются в процессе регенерации. Клетки в зачатках из данио ребер, например, выражают четыре гена от гомеобоксного MSXсемья в период развития и возрождения. [20]

Ткани [ править ]

«Стратегии включают перестройку ранее существовавшей ткани, использование взрослых соматических стволовых клеток и дедифференцировку и / или трансдифференцировку клеток, и более одного режима могут работать в разных тканях одного и того же животного. [1] Результатом всех этих стратегий являются все эти стратегии. в восстановлении соответствующей полярности, структуры и формы тканей ». [21] : 873 В процессе развития активируются гены, которые служат для изменения свойств клетки по мере того, как они дифференцируются в разные ткани. Развитие и регенерация включает координацию и организацию популяций клеток в бластему , которая представляет собой «холм стволовых клеток, из которых начинается регенерация».[22] Дедифференцировка клеток означает, что они теряют свои тканеспецифические характеристики по мере ремоделирования тканей в процессе регенерации. Это не следует путать с трансдифференцировкой клеток, когда они теряют свои тканеспецифические характеристики в процессе регенерации, а затем повторно дифференцируются в клетки другого типа. [21]

У животных [ править ]

Членистоногие [ править ]

Известно, что членистоногие регенерируют придатки после потери или аутотомии . [23] Регенерация среди членистоногих ограничивается линькой, так что гемиметаболические насекомые способны к регенерации только до их окончательной линьки, тогда как большинство ракообразных могут регенерировать на протяжении всей своей жизни. [24] Циклы линьки у членистоногих регулируются гормонально, [25] хотя преждевременная линька может быть вызвана аутотомией. [23] Механизмы, лежащие в основе регенерации придатков у гемиметаболических насекомых и ракообразных, очень консервативны. [26] Во время регенерации конечностей виды обоих таксонов образуютбластема [27] после аутотомии с регенерацией иссеченной конечности при проэкдизе. [25] Регенерация конечностей также присутствует у насекомых, которые претерпевают метаморфоз , таких как жуки, хотя стоимость указанной регенерации связана с задержкой стадии куколки. [28] Паукообразные , в том числе скорпионы, как известно, регенерируют свой яд, хотя содержание регенерированного яда отличается от исходного яда во время его регенерации, поскольку объем яда заменяется до того, как все активные белки пополняются. [29]

Аннелиды [ править ]

Многие кольчатые черви (сегментированные черви) способны к регенерации. [30] Например, Chaetopterus variopedatus и Branchiomma nigromaculata могут регенерировать как переднюю, так и заднюю части тела после поперечного деления пополам. [31] Взаимосвязь между регенерацией соматических и зародышевых стволовых клеток была изучена на молекулярном уровне у кольчатых червей Capitella teleta . [32] Пиявки , однако, неспособны к сегментарной регенерации. [33] Более того, их близкие родственники, бранхиобделлиды , также неспособны к сегментарной регенерации.[33] [30] Однако некоторые люди, такие как люмбрикулиды, могут регенерировать только из нескольких сегментов. [33] Сегментарная регенерация у этих животных эпиморфна и происходит за счетобразования бластемы . [33] Сегментарная регенерация была получена и потеряна во время эволюции кольчатых червей, как видно у олигохет , у которых регенерация головы была потеряна три разных раза. [33]

Наряду с эпиморфозом у некоторых полихет, таких как Sabella pavonina, наблюдается морфаллактическая регенерация. [33] [34] Морфалаксис включает в себя де-дифференцировку, трансформацию и повторную дифференцировку клеток для регенерации тканей. Насколько заметна морфаллактическая регенерация у олигохет, в настоящее время не совсем понятно. Хотя информация об этом относительно занижена, возможно, что морфалаксис является обычным способом межсегментной регенерации у кольчатых червей. После регенерации у L. variegatus прошлые задние сегменты иногда становятся передними в новой ориентации тела, что соответствует морфаллаксису.

После ампутации большинство кольчатых червей способны запечатывать свое тело за счет быстрого мышечного сокращения. Сжатие мышц тела может привести к предотвращению инфекции. У некоторых видов, таких как Limnodrilus , автолиз можно увидеть в течение нескольких часов после ампутации в эктодерме и мезодерме . Также считается, что ампутация вызывает большую миграцию клеток к месту повреждения, которые образуют пробку в ране.

Иглокожие [ править ]

Регенерация тканей широко распространена среди иглокожих и хорошо известна у морских звезд (Asteroidea) , морских огурцов (Holothuroidea) и морских ежей (Echinoidea). Регенерация придатков у иглокожих изучается по крайней мере с 19 века. [35] Помимо придатков, некоторые виды могут регенерировать внутренние органы и части своей центральной нервной системы. [36] В ответ на травму морская звезда может автоматизировать поврежденные придатки. Аутотомия - это самоампутация части тела, обычно придатка. В зависимости от степени тяжести морская звезда затем проходит четырехнедельный процесс, в ходе которого отросток регенерируется. [37]Некоторые виды должны сохранять клетки ротовой полости для восстановления придатка из-за потребности в энергии. [38] Первые регенерирующие органы у всех видов, зарегистрированных на сегодняшний день, связаны с пищеварительным трактом. Таким образом, большая часть знаний о висцеральной регенерации у голотурий относится к этой системе. [39]

Планария (Platyhelminthes) [ править ]

Исследования регенерации с использованием планарий начались в конце 1800-х годов и были популяризированы Т.Х. Морганом в начале 20-го века. [38] Алехандро Санчес-Альварадо и Филип Ньюмарк преобразовали планарий в модельный генетический организм в начале 20 века, чтобы изучить молекулярные механизмы, лежащие в основе регенерации у этих животных. [40] Планарии демонстрируют необычайную способность восстанавливать утраченные части тела. Например, планария, разделенная продольно или поперечно, регенерирует на двух отдельных особей. В одном эксперименте TH Morgan обнаружил, что кусок, соответствующий 1/279 части планарии [38], или фрагмент, содержащий всего 10 000 клеток, может успешно регенерировать в нового червя в течение одной-двух недель.[41] После ампутации культи клетка образует бластема формируется из необласты , плюрипотентные клетки встречаютсявсему телу планарии. [42] Новая ткань вырастает из необластов, причем необласты составляют от 20 до 30% всех клеток планарий. [41] Недавняя работа подтвердила, что необласты тотипотентны, поскольку один единственный необласт может регенерировать все облученное животное, которое стало неспособным к регенерации. [43] Чтобы предотвратить голод, планарии будут использовать свои собственные клетки для получения энергии, это явление известно как замедление роста. [44]

Амфибии [ править ]

Регенерация конечностей у аксолотля и тритона широко изучена и исследована. Земноводные Urodele, такие как саламандры и тритоны, обладают самой высокой регенеративной способностью среди четвероногих. [45] Таким образом, они могут полностью регенерировать свои конечности, хвост, челюсти и сетчатку посредством эпиморфной регенерации, ведущей к функциональному замещению новой тканью. [46] Регенерация конечностей саламандры происходит в два основных этапа. Во-первых, локальные клетки дедифференцируются на участке раны в предшественника с образованием бластемы. [47] Во-вторых, клетки бластемы претерпевают клеточную пролиферацию , формирование паттерна и дифференцировку клеток.и рост тканей с использованием аналогичных генетических механизмов, которые задействованы во время эмбрионального развития. [48] В конечном итоге бластемальные клетки будут генерировать все клетки для новой структуры. [45]

Аксолотли могут регенерировать различные структуры, в том числе конечности.

После ампутации эпидермис мигрирует, чтобы покрыть культю в течение 1-2 часов, образуя структуру, называемую эпителием раны (WE). [49] Эпидермальные клетки продолжают мигрировать через WE, что приводит к образованию утолщенного специализированного сигнального центра, называемого апикальным эпителиальным колпачком (AEC). [50] В течение следующих нескольких дней в подлежащих тканях культи происходят изменения, которые приводят к образованию бластемы (массы дедифференцированных пролиферирующих клеток). По мере формирования бластемы гены формирования паттерна, такие как Hox A и HoxD, активируются, как и при формировании конечности у эмбриона . [51] [52]Позиционная идентичность дистального конца конечности (то есть аутопода, которым является рука или ступня) сначала формируется в бластеме. Промежуточные позиционные идентичности между культи и дистальным концом затем заполняются посредством процесса, называемого интеркаляцией. [51] Моторные нейроны , мышцы и кровеносные сосуды растут вместе с регенерированной конечностью и восстанавливают связи, которые были до ампутации. Время, которое занимает весь этот процесс, варьируется в зависимости от возраста животного, от примерно одного месяца до примерно трех месяцев у взрослого человека, после чего конечность становится полностью функциональной. Исследователи из Австралийского института регенеративной медицины при Университете Монаша опубликовали, что когда макрофаги, которые поедают материальный мусор, [53] были удалены, саламандры утратили способность к регенерации и вместо этого образовали рубцовую ткань. [54]

Несмотря на то, что исторически немногочисленные исследователи изучают регенерацию конечностей, в последнее время был достигнут значительный прогресс в установлении неотеневого земноводного аксолотля ( Ambystoma mexicanum ) в качестве модельного генетического организма. Этому прогрессу способствовали достижения в области геномики , биоинформатики и трансгенеза соматических клеток в других областях, которые создали возможность исследовать механизмы важных биологических свойств, таких как регенерация конечностей, у аксолотлей. [48] Генетический фонд амбистомы (AGSC) - это самодостаточная размножающаяся колония аксолотлей, поддерживаемая Национальным научным фондом.как коллекция живого инвентаря. Расположенный в Университете Кентукки, AGSC занимается поставкой генетически хорошо охарактеризованных эмбрионов, личинок и взрослых аксолотлей в лаборатории в Соединенных Штатах и ​​за рубежом. NIH совместно финансируемая грант NCRR привела к созданию базы данных Ambystoma EST, то Генный Salamander (SGP) , что привело к созданию первой амфибии карты генов и нескольких аннотированных баз молекулярных данных, а также создание научного сообщества Веб-портал. [55]

Бесхвостые животные могут регенерировать конечности только во время эмбрионального развития. [56] Как только скелет конечности развился, регенерация не происходит (у Xenopus может образоваться хрящевой шип после ампутации). [56] Активные формы кислорода (АФК), по-видимому, необходимы для регенерационной реакции у личинок бесхвостых амфибий. [57] Продукция ROS необходима для активации пути передачи сигналов Wnt, который был связан с регенерацией в других системах. [57] Регенерация конечностей у саламандр происходит в два основных этапа. Во-первых, взрослые клетки де- дифференцируются в клетки-предшественники, которые заменяют ткани, из которых они происходят. [58] [59]Во-вторых, эти клетки-предшественники затем пролиферируют и дифференцируются до тех пор, пока полностью не заменят отсутствующую структуру. [60]

Гидра [ править ]

Гидра - это род пресноводных полипов в филуме Cnidaria с высокопролиферативными стволовыми клетками, которые дают им возможность регенерировать все свое тело. [61] Любой фрагмент размером более нескольких сотен эпителиальных клеток, который изолирован от тела, имеет способность регенерировать в уменьшенную версию самого себя. [61] Высокая доля стволовых клеток в гидре поддерживает ее эффективную регенеративную способность. [62]

Регенерация у гидр происходит как регенерация стопы, возникающая из базальной части тела, и регенерация головы, возникающая из апикальной области. [61] Регенерирующие ткани, вырезанные из области желудка, обладают полярностью, которая позволяет им различать регенерирующую головку на апикальном конце и стопу на базальном конце, так что обе области присутствуют во вновь регенерированном организме. [61] Регенерация головы требует сложной реконструкции области, в то время как регенерация стопы намного проще, подобно восстановлению тканей. [63] Однако в регенерации как стопы, так и головы есть два различных молекулярных каскада.которые возникают после повреждения ткани: ранняя реакция на повреждение и последующий сигнальный путь регенерирующей ткани, ведущий к дифференцировке клеток . [62] Этот ранний ответ на повреждение включает растяжение эпителиальных клеток для закрытия раны, миграцию интерстициальных предшественников к ране, гибель клеток , фагоцитоз клеточного дебриса и реконструкцию внеклеточного матрикса. [62]

Регенерация у гидры была определена как морфаллаксис, процесс, при котором регенерация является результатом ремоделирования существующего материала без клеточной пролиферации. [64] [65] Если гидру разрезать на две части, оставшиеся отрезанные части образуют две полностью функциональные и независимые гидры, примерно того же размера, что и две меньшие отрезанные части. [61] Это происходит за счет обмена и перестройки мягких тканей без образования нового материала. [62]

Авес (птицы) [ править ]

Из-за ограниченности литературы по этому вопросу считается, что птицы во взрослом возрасте обладают очень ограниченными регенеративными способностями. Некоторые исследования [66] на петухах показали, что птицы могут адекватно регенерировать некоторые части конечностей и в зависимости от условий, в которых происходит регенерация, таких как возраст животного, взаимосвязь поврежденной ткани с другими мышцами и тип операции, может включать в себя полное восстановление некоторых костно - мышечной структуры. Вербер и Гольдшмидт (1909) обнаружили, что гусь и утка способны восстанавливать свои клювы после частичной ампутации [66], а Сидорова (1962) наблюдала регенерацию печени через гипертрофию у петухов. [67]Птицы также способны регенерировать волосковые клетки в своей улитке после повреждения шумом или ототоксического воздействия лекарств. [68] Несмотря на это свидетельство, современные исследования предполагают, что репаративная регенерация у видов птиц ограничена периодами во время эмбрионального развития. Множество методов молекулярной биологии оказались успешными в манипулировании клеточными путями, которые, как известно, способствуют спонтанной регенерации куриных эмбрионов. [69]Например, удаление части локтевого сустава у куриного эмбриона посредством иссечения окна или иссечения среза и сравнение маркеров ткани сустава и маркеров хряща показало, что иссечение окна позволило 10 из 20 конечностей регенерировать и экспрессировать гены суставов аналогично развивающемуся эмбриону. . Напротив, иссечение среза не позволило суставу регенерировать из-за слияния скелетных элементов, наблюдаемых по экспрессии маркеров хряща. [70]

Подобно физиологической регенерации волос у млекопитающих, птицы могут восстанавливать свои перья, чтобы восстановить поврежденные перья или привлечь партнеров своим оперением. Как правило, сезонные изменения, связанные с сезонами размножения, вызывают гормональный сигнал у птиц, чтобы они начали восстанавливать перья. Это было экспериментально вызвано использованием гормонов щитовидной железы у красных кур Род-Айленд. [71]

Млекопитающие [ править ]

Колючие мыши ( изображенные здесь Acomys cahirinus ) могут восстанавливать кожу, хрящи, нервы и мышцы.

Млекопитающие способны к клеточной и физиологической регенерации, но, как правило, имеют низкую репаративную регенеративную способность в группе. [1] [24] Примеры физиологической регенерации у млекопитающих включают обновление эпителия (например, кожи и кишечного тракта), замену эритроцитов, регенерацию рогов и цикличность волос. [72] [73] Самцы оленей теряют свои рога ежегодно в период с января по апрель, а затем посредством регенерации могут отрастить их заново, что является примером физиологической регенерации. Рога оленя - единственный придаток млекопитающего, который можно отращивать каждый год. [74]Хотя репаративная регенерация - редкое явление у млекопитающих, она действительно происходит. Хорошо задокументированный пример - регенерация кончика пальца дистальнее ногтевого ложа. [75] Репаративная регенерация наблюдалась также у кроликов, пищух и африканских колючих мышей. В 2012 году исследователи обнаружили, что два вида африканских колючих мышей , Acomys kempi и Acomys percivali , способны полностью регенерировать аутотомически высвободившуюся или иным образом поврежденную ткань. Эти виды могут отращивать волосяные фолликулы, кожу, потовые железы , мех и хрящи. [76] В дополнение к этим двум видам последующие исследования показали, что Acomys cahirinusможет регенерировать кожу и иссеченные ткани ушной раковины. [77] [78]

Несмотря на эти примеры, общепринято считать, что взрослые млекопитающие обладают ограниченной регенерационной способностью по сравнению с большинством эмбрионов / личинок позвоночных , взрослых саламандр и рыб. [79] Но подход Роберта О. Беккера к регенеративной терапии с использованием электрической стимуляции показал многообещающие результаты для крыс [80] и млекопитающих в целом. [81]

Некоторые исследователи также утверждали, что линия мышей MRL проявляет повышенные регенеративные способности. Работа, сравнивающая дифференциальную экспрессию генов у мышей MRL без рубцов и плохо заживающих мышей линии C57BL / 6 , идентифицировала 36 генов, дифференцирующих процесс заживления между мышами MRL и другими мышами. [82] [83] Изучение регенеративного процесса у этих животных направлено на открытие того, как воспроизвести их у человека, например, дезактивация гена p21. [84] [85] Однако недавняя работа показала, что мыши MRL на самом деле закрывают небольшие ушные отверстия рубцовой тканью, а не регенерируют, как первоначально утверждалось. [77]

Мыши MRL не защищены от инфаркта миокарда ; регенерация сердца у взрослых млекопитающих ( неокардиогенез ) ограничена, поскольку почти все клетки сердечной мышцы окончательно дифференцированы . У мышей MRL после сердечного приступа наблюдается такое же количество повреждений сердца и образования рубцов, как и у нормальных мышей. [86] Однако недавние исследования доказывают, что это не всегда так, и что мыши MRL могут регенерировать после повреждения сердца. [87]

Люди [ править ]

Основная статья: Регенерация у людей

Исследуется отрастание утраченных тканей или органов в организме человека. Некоторые ткани, такие как кожа, довольно быстро отрастают; считалось, что другие обладают небольшой способностью к регенерации или вообще не обладают ею, но текущие исследования показывают, что есть некоторая надежда для различных тканей и органов. [1] [88] Регенерированные органы человека включают мочевой пузырь, влагалище и половой член. [89]

Как и все многоклеточные животные, люди способны к физиологической регенерации (т. Е. К замене клеток во время поддержания гомеостаза, что не требует травм). Например, регенерация красных кровяных телец посредством эритропоэза происходит за счет созревания эритроцитов из гемопоэтических стволовых клеток в костном мозге, их последующей циркуляции в течение примерно 90 дней в кровотоке и их возможной гибели клеток в селезенке. [90] Другим примером физиологической регенерации является слущивание и восстановление функционального эндометрия во время каждого менструального цикла у женщин в ответ на различные уровни циркулирующих эстрогенов и прогестерона. [91]

Однако способность человека к репаративной регенерации, которая происходит в ответ на травму, ограничена. Один из наиболее изученных способов регенерации у людей - это гипертрофия печени после повреждения печени. [92] [93] Например, исходная масса печени восстанавливается прямо пропорционально количеству печени, удаленной после частичной гепатэктомии, [94], что указывает на то, что сигналы от тела точно регулируют массу печени, как положительно, так и отрицательно, пока не будет достигнута желаемая масса. Этот ответ считается клеточной регенерацией (формой компенсаторной гипертрофии), при которой функция и масса печени восстанавливаются за счет пролиферации существующих зрелых печеночных клеток (в основном гепатоцитов).), но точная морфология печени не восстанавливается. [93] Этот процесс управляется факторами роста и путями, регулируемыми цитокинами. [92] Нормальная последовательность воспаления и регенерации не работает точно при раке. В частности, цитокиновая стимуляция клеток приводит к экспрессии генов, которые изменяют клеточные функции и подавляют иммунный ответ. [95]

Нейрогенез взрослых также является формой клеточной регенерации. Например, обновление нейронов гиппокампа происходит у нормальных взрослых людей с годовой скоростью обновления 1,75% нейронов. [96] Было обнаружено, что обновление сердечных миоцитов происходит у нормальных взрослых людей, [97] и с большей скоростью у взрослых после острого сердечного повреждения, такого как инфаркт. [98] Даже в миокарде взрослого после инфаркта пролиферация обнаруживается только примерно в 1% миоцитов вокруг области повреждения, что недостаточно для восстановления функции сердечной мышцы . Однако это может быть важной мишенью для регенеративной медицины, поскольку подразумевает, что может быть вызвана регенерация кардиомиоцитов и, следовательно, миокарда.

Другим примером репаративной регенерации у людей является регенерация кончиков пальцев, которая происходит после ампутации фаланги дистальнее ногтевого ложа (особенно у детей) [99] [100], и регенерация ребер, которая происходит после остеотомии для лечения сколиоза (хотя обычно регенерация бывает только частичной. и может занять до 1 года). [101]

Еще одним примером регенерации у людей является регенерация семявыносящего протока , которая происходит после вазэктомии и приводит к неудачной вазэктомии. [102]

Рептилии [ править ]

Способность и степень регенерации у рептилий различаются у разных видов, но наиболее заметным и хорошо изученным явлением является регенерация хвоста у ящериц . [103] [104] [105] В дополнение к ящериц, регенерация наблюдается в хвостах и верхнечелюстной кости из крокодилов и взрослого нейрогенеза Также было отмечено. [103] [106] [107] Регенерация хвоста никогда не наблюдалась у змей . [103] Ящерицы обладают самой высокой регенеративной способностью как группа. [103] [104] [105] [108] После автоматическогопотеря хвоста, эпиморфная регенерация нового хвоста происходит через бластему-опосредованный процесс, который приводит к функционально и морфологически схожей структуре. [103] [104]

Chondrichthyes [ править ]

Исследования показали, что некоторые хондрихтианы могут регенерировать родопсин посредством клеточной регенерации [109] регенерации органов микро РНК, [110] физиологической регенерации зубов [66] и репаративной регенерации кожи. [111] Регенерация родопсина изучалась у скатов и скатов. [109] После полного фотообесцвечивания родопсин может полностью регенерировать в сетчатке в течение 2 часов . [109] Белые бамбуковые акулымогут регенерировать по крайней мере две трети их печени, и это было связано с тремя микроРНК, xtr-miR-125b, fru-miR-204 и has-miR-142-3p_R-. [110] В одном исследовании две трети печени были удалены, и в течение 24 часов более половины печени подверглось гипертрофии . [110] Леопардовые акулы обычно меняют зубы каждые 9–12 дней [66], и это пример физиологической регенерации. Это может происходить из-за того, что зубы акулы не прикрепляются к кости, а развиваются в костной полости. [66] Было подсчитано, что в среднем акула теряет от 30 000 до 40 000 зубов за свою жизнь. [66] Некоторые акулы могут восстанавливать чешую и даже кожу после повреждения. [111] В течение двух недель после повреждения кожи слизь выделяется в рану, и это запускает процесс заживления. [111] Одно исследование показало, что большая часть раненой области была регенерирована в течение 4 месяцев, но регенерированная область также показала высокую степень вариабельности. [111]

См. Также [ править ]

  • Аутотомия
  • Регенеративная медицина
  • Нейрорегенерация
  • Эпиморфоз
  • Морфалаксис
  • Полифиодонт

Заметки [ править ]

  1. ^ a b c d Бирбрайр А., Чжан Т., Ван З. М., Месси М. Л., Эниколопов Г. Н., Минц А., Дельбоно О. (август 2013 г.). «Роль перицитов в регенерации скелетных мышц и накоплении жира» . Стволовые клетки и развитие . 22 (16): 2298–314. DOI : 10,1089 / scd.2012.0647 . PMC  3730538 . PMID  23517218 .
  2. ^ a b Карлсон Б.М. (2007). Принципы регенеративной биологии . Elsevier Inc. стр. 400. ISBN 978-0-12-369439-3.
  3. ↑ Gabor MH, Hotchkiss RD (март 1979). «Параметры, регулирующие бактериальную регенерацию и генетическую рекомбинацию после слияния протопластов Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 137 (3): 1346–53. DOI : 10.1128 / JB.137.3.1346-1353.1979 . PMC 218319 . PMID 108246 .  
  4. ^ а б Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полное перерождение» . Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала на 2012-12-07 . Проверено 7 декабря 2012 . (1) Полная регенерация: новая ткань такая же, как и ткань, которая была утрачена. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны.
  5. ^ а б Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.3 Неполная регенерация» . Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала на 2013-11-10 . Проверено 7 декабря 2012 . Новая ткань - это не то же самое, что ткань, которая была потеряна. После завершения процесса восстановления происходит потеря структуры или функции поврежденной ткани. При этом типе восстановления обычно происходит пролиферация грануляционной ткани (соединительной ткани стромы), чтобы заполнить дефект, созданный некротическими клетками. Затем некротические клетки заменяются рубцовой тканью.
  6. ^ Himeno Y, Engelman RW, хорошее RA (июнь 1992). «Влияние ограничения калорий на экспрессию онкогенов и синтез ДНК при регенерации печени» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (12): 5497–501. Bibcode : 1992PNAS ... 89.5497H . DOI : 10.1073 / pnas.89.12.5497 . PMC 49319 . PMID 1608960 .  
  7. ^ Bryant PJ, Fraser SE (май 1988). «Заживление ран, клеточная коммуникация и синтез ДНК во время регенерации имагинального диска у дрозофилы». Биология развития . 127 (1): 197–208. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (88) 90201-1 . PMID 2452103 . 
  8. ^ a b Брокес Дж. П., Кумар А (2008). «Сравнительные аспекты регенерации животных». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 24 : 525–49. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.24.110707.175336 . PMID 18598212 . 
  9. ^ a b Санчес Альварадо A (июнь 2000 г.). «Регенерация многоклеточных животных: почему это происходит?» (PDF) . BioEssays . 22 (6): 578–90. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (200006) 22: 6 <578 :: AID-BIES11> 3.0.CO; 2- # . PMID 10842312 .  
  10. ^ Reddien PW, Санчес Альварадо A (2004). «Основы регенерации планарий» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 : 725–57. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114 . PMID 15473858 . S2CID 1320382 .  
  11. Перейти ↑ Campbell NA (1996). Биология (4-е изд.). Калифорния: Издательство Benjamin Cummings Publishing Company, Inc., стр. 1206. ISBN. 978-0-8053-1940-8.
  12. Перейти ↑ Wilkie IC (декабрь 2001 г.). «Аутотомия как прелюдия к регенерации у иглокожих». Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 369–96. DOI : 10.1002 / jemt.1185 . PMID 11782069 . S2CID 20291486 .  
  13. ^ Maiorana VC (1977). «Хвостовая аутотомия, функциональные конфликты и их разрешение саламандрой». Природа . 2265 (5594): 533–535. Bibcode : 1977Natur.265..533M . DOI : 10.1038 / 265533a0 . S2CID 4219251 . 
  14. ^ Maginnis TL (2006). «Затраты на аутотомию и регенерацию у животных: обзор и рамки для будущих исследований» . Поведенческая экология . 7 (5): 857–872. DOI : 10.1093 / beheco / arl010 .
  15. Перейти ↑ Edmondson, CH (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические газеты Епископского музея . 11 (8): 3–20.
  16. ^ "UCSB Science Line" . scienceline.ucsb.edu . Проверено 2 ноября 2015 .
  17. Перейти ↑ Dietze MC, Clark JS (2008). «Изменение парадигмы динамики разрыва: вегетативно-восстановительный контроль в ответ на нарушение лесов» (PDF) . Экологические монографии . 78 (3): 331–347. DOI : 10.1890 / 07-0271.1 .
  18. Перейти ↑ Bailey J, Covington WW (2002). «Оценка скорости восстановления сосны пондероза после экологических восстановительных обработок в северной Аризоне, США» (PDF) . Экология и управление лесами . 155 (1–3): 271–278. DOI : 10.1016 / S0378-1127 (01) 00564-3 .
  19. ^ Fu SY, Гордон T (1997). «Клеточно-молекулярные основы регенерации периферических нервов». Молекулярная нейробиология . 14 (1–2): 67–116. DOI : 10.1007 / BF02740621 . PMID 9170101 . S2CID 13045638 .  
  20. ↑ Акименко М.А., Джонсон С.Л., Вестерфилд М., Эккер М. (февраль 1995 г.). «Дифференциальная индукция четырех генов гомеобокса msx во время развития плавников и регенерации у рыбок данио» (PDF) . Развитие . 121 (2): 347–57. PMID 7768177 .  
  21. ^ a b Санчес Альварадо А., Цонис ПА (ноябрь 2006 г.). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические выводы из различных моделей животных» (PDF) . Природа Обзоры Генетики . 7 (11): 873–84. DOI : 10.1038 / nrg1923 . PMID 17047686 . S2CID 2978615 .   
  22. Перейти ↑ Kumar A, Godwin JW, Gates PB, Garza-Garcia AA, Brockes JP (ноябрь 2007 г.). «Молекулярные основы нервной зависимости регенерации конечностей у взрослого позвоночного» . Наука . 318 (5851): 772–7. Bibcode : 2007Sci ... 318..772K . DOI : 10.1126 / science.1147710 . PMC 2696928 . PMID 17975060 .  
  23. ^ a b Скиннер DM (1985). «Линька и регенерация» . В Bliss DE, Mantel LH ​​(ред.). Покровы, пигменты и гормональные процессы . 9 . Академическая пресса. С. 46–146. ISBN 978-0-323-13922-9.
  24. ^ a b Зайферт А.В., Монаган-младший, Смит, доктор медицины, Паш Б., Стир А.С., Мишонно Ф., Маден М. (май 2012 г.). «Влияние фундаментальных признаков на механизмы, контролирующие регенерацию придатков». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (2): 330–45. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2011.00199.x . PMID 21929739 . S2CID 22877405 .  
  25. ^ a b Трэвис Д.Ф. (февраль 1955 г.). «Цикл линьки колючего омара, Panulirus argus Latreille. II. Гистологические и гистохимические изменения до экдизиальной ткани в гепатопанкреасе и покровных тканях». Биологический бюллетень . 108 (1): 88–112. DOI : 10.2307 / 1538400 . JSTOR 1538400 . 
  26. ↑ Das S (ноябрь 2015 г.). «Морфологические, молекулярные и гормональные основы регенерации конечностей через Pancrustacea» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (5): 869–77. DOI : 10.1093 / ICB / icv101 . PMID 26296354 . 
  27. ↑ Hamada Y, Bando T, Nakamura T, Ishimaru Y, Mito T, Noji S, Tomioka K, Ohuchi H (сентябрь 2015 г.). «Регенерация ног эпигенетически регулируется метилированием гистона H3K27 у сверчка Gryllus bimaculatus» . Развитие . 142 (17): 2916–27. DOI : 10.1242 / dev.122598 . PMID 26253405 . 
  28. ↑ Рош, Джон П. (22 сентября 2020 г.). "Регенерация конечностей у божьих жуков: продукт селекции или побочный продукт развития?" . Энтомология сегодня . Энтомологическое общество Америки . Проверено 23 сентября 2020 года .
  29. ^ Nisani Z, Данбар SG, Hayes WK (июнь 2007). «Стоимость регенерации яда у Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 147 (2): 509–13. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2007.01.027 . PMID 17344080 . 
  30. ^ а б Белый А.Е. (август 2006 г.). «Распределение способности к регенерации сегментов у Annelida» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 508–18. DOI : 10.1093 / ICB / icj051 . PMID 21672762 . 
  31. ↑ Hill SD (декабрь 1972 г.). «Каудальная регенерация при отсутствии мозга у двух видов сидячих полихет». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 28 (3): 667–80. PMID 4655324 . 
  32. ^ Джани VC, Yamaguchi E, Бойл MJ, Сивер EC (май 2011). «Соматическая и зародышевая экспрессия piwi во время развития и регенерации у морских многощетинковых кольчатых червей Capitella teleta» . EvoDevo . 2 : 10. DOI : 10,1186 / 2041-9139-2-10 . PMC 3113731 . PMID 21545709 .  
  33. ^ Б с д е е Зорана MJ (2001). «Регенерация аннелид». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0022103 . ISBN 978-0-470-01590-2.
  34. ↑ Белый А.Е. (октябрь 2014 г.). «Ранние события в регенерации кольчатых червей: клеточная перспектива» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (4): 688–99. DOI : 10.1093 / ICB / icu109 . PMID 25122930 . 
  35. ^ Candia Карневали MD, Bonasoro F, Patruno M, Торндайк MC (октябрь 1998). «Клеточные и молекулярные механизмы регенерации руки у криноидных иглокожих: потенциал эксплантатов руки». Гены развития и эволюция . 208 (8): 421–30. DOI : 10.1007 / s004270050199 . PMID 9799422 . S2CID 23560812 .  
  36. ^ Сан - Мигель-Ruiz JE, Мальдонадо-Soto AR, Гарсиа-Arrarás JE (январь 2009). «Регенерация лучевого нервного шнура у морского огурца Holothuria glaberrima» . Биология развития BMC . 9 : 3. DOI : 10,1186 / 1471-213X-9-3 . PMC 2640377 . PMID 19126208 .  
  37. ^ Patruno M, Торндайк MC, Candia Карневали MD, Bonasoro F, Бизли PW (март 2001). «Факторы роста, белки теплового шока и регенерация у иглокожих» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 5): 843–8. PMID 11171408 . 
  38. ^ a b c Морган TH (1900). «Регенерация у планарианцев». Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen . 10 (1): 58–119. DOI : 10.1007 / BF02156347 . hdl : 2027 / hvd.32044107333064 . S2CID 33712732 . 
  39. ^ Гарсиа-Arrarás JE, Гринберг MJ (декабрь 2001). «Висцеральная регенерация у голотурий». Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 438–51. DOI : 10.1002 / jemt.1189 . PMID 11782073 . S2CID 11533400 .  
  40. ^ Санчес Альварадо A, Ньюмарка PA (1998). «Использование планарий для анализа молекулярных основ регенерации многоклеточных животных». Ремонт и регенерация ран . 6 (4): 413–20. DOI : 10,1046 / j.1524-475x.1998.60418.x . PMID 9824561 . S2CID 8085897 .  
  41. ^ a b Монтгомери-младший, Coward SJ (июль 1974 г.). «О минимальных размерах планарии, способной к регенерации». Труды Американского микроскопического общества . 93 (3): 386–91. DOI : 10.2307 / 3225439 . JSTOR 3225439 . PMID 4853459 .  
  42. Перейти ↑ Elliott SA, Sánchez Alvarado A (2012). «История и непреходящий вклад планарий в изучение регенерации животных» . Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития . 2 (3): 301–26. DOI : 10.1002 / wdev.82 . PMC 3694279 . PMID 23799578 .  
  43. ^ Вагнер DE, Ван IE, Reddien PW (май 2011). «Клоногенные необласты - это плюрипотентные взрослые стволовые клетки, которые лежат в основе регенерации планарий» . Наука . 332 (6031): 811–6. Bibcode : 2011Sci ... 332..811W . DOI : 10.1126 / science.1203983 . PMC 3338249 . PMID 21566185 .  
  44. ^ Reddien PW, Санчес Альварадо A (2004). «Основы регенерации планарий» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 : 725–57. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114 . PMID 15473858 . S2CID 1320382 .  
  45. ^ a b Brockes JP, Kumar A, Velloso CP (2001). «Регенерация как эволюционная переменная» . Журнал анатомии . 199 (Pt 1–2): 3–11. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19910003.x . PMC 1594962 . PMID 11523827 .  
  46. ^ Броукс JP, Kumar A (август 2002). «Пластичность и репрограммирование дифференцированных клеток при регенерации амфибий». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 3 (8): 566–74. DOI : 10.1038 / nrm881 . PMID 12154368 . S2CID 21409289 .  
  47. ↑ Iten LE, Bryant SV (декабрь 1973). «Регенерация передних конечностей на разных уровнях ампутации у тритона, Notophthalmus viridescens: длина, скорость и стадии» . Архив Вильгельма Ру для Entwicklungsmechanik der Organismen . 173 (4): 263–282. DOI : 10.1007 / BF00575834 . PMID 28304797 . S2CID 3946430 .  
  48. ^ а б Эндо Т., Брайант С.В., Гардинер Д.М. (июнь 2004 г.). «Пошаговая модельная система для регенерации конечностей» (PDF) . Биология развития . 270 (1): 135–45. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2004.02.016 . PMID 15136146 .  
  49. ^ Сато А, Брайант С. Гардинер DM (июнь 2012). «Передача нервных сигналов регулирует пролиферацию базальных кератиноцитов в апикальной эпителиальной крышке бластемы в аксолотле (Ambystoma mexicanum)» . Биология развития . 366 (2): 374–81. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2012.03.022 . PMID 22537500 . 
  50. ^ Кристенсен RN, Tassava RA (февраль 2000). «Морфология апикального эпителиального колпачка и экспрессия гена фибронектина в регенерирующих конечностях аксолотля» . Динамика развития . 217 (2): 216–24. DOI : 10.1002 / (sici) 1097-0177 (200002) 217: 2 <216 :: aid-dvdy8> 3.0.co; 2-8 . PMID 10706145 . 
  51. ^ a b Брайант С.В., Эндо Т, Гардинер Д.М. (2002). «Регенерация конечностей позвоночных и происхождение стволовых клеток конечностей». Международный журнал биологии развития . 46 (7): 887–96. PMID 12455626 . 
  52. Перейти ↑ Mullen LM, Bryant SV, Torok MA, Blumberg B, Gardiner DM (ноябрь 1996 г.). «Нервная зависимость регенерации: роль передачи сигналов Distal -less и FGF в регенерации конечностей земноводных». Развитие . 122 (11): 3487–97. PMID 8951064 . 
  53. ^ Souppouris, Aaron (23 мая 2013). «Ученые идентифицируют клетку, которая может хранить секрет регенерации конечностей» . Грань . Макрофаги - это тип восстанавливающих клеток, которые пожирают мертвые клетки и патогены и заставляют другие иммунные клетки реагировать на патогены.
  54. ^ Годвин JW, Pinto AR, Rosenthal NA (июнь 2013). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей взрослой саламандры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23): 9415–20. Bibcode : 2013PNAS..110.9415G . DOI : 10.1073 / pnas.1300290110 . PMC 3677454 . PMID 23690624 . Краткое содержание - ScienceDaily .  
  55. ^ Восс С.Р., Muzinic л, Циммерман G (2018). "Сал-Сайт" . Ambystoma.org .
  56. ^ a b Liversage RA, Anderson M, Korneluk RG (февраль 2005 г.). «Регенеративный ответ ампутированных передних конечностей лягушек Xenopus laevis на частичную денервацию». Журнал морфологии . 191 (2): 131–144. DOI : 10.1002 / jmor.1051910204 . PMID 29921109 . S2CID 49315283 .  
  57. ^ a b Reya T, Clevers H (апрель 2005 г.). «Передача сигналов Wnt в стволовых клетках и раке». Природа . 434 (7035): 843–50. Bibcode : 2005Natur.434..843R . DOI : 10,1038 / природа03319 . PMID 15829953 . S2CID 3645313 .  
  58. ^ Kragl M, Knapp D, Nacu E, Khattak S, Maden M, Epperlein HH, Tanaka EM (июль 2009 г.). «Клетки сохраняют память о своем тканевом происхождении во время регенерации конечностей аксолотлей». Природа . 460 (7251): 60–5. Bibcode : 2009Natur.460 ... 60K . DOI : 10,1038 / природа08152 . PMID 19571878 . S2CID 4316677 .  
  59. ^ Muneoka K, Fox WF, Bryant С.В. (июль 1986). «Клеточный вклад дермы и хряща в регенерирующую бластему конечностей у аксолотлей» . Биология развития . 116 (1): 256–60. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (86) 90062-X . PMID 3732605 . 
  60. Перейти ↑ Bryant SV, Endo T, Gardiner DM (2002). «Регенерация конечностей позвоночных и происхождение стволовых клеток конечностей». Международный журнал биологии развития . 46 (7): 887–96. PMID 12455626 . 
  61. ^ a b c d e Bosch TC (март 2007 г.). «Почему полипы регенерируют, а мы нет: к клеточному и молекулярному каркасу для регенерации гидры». Биология развития . 303 (2): 421–33. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.12.012 . PMID 17234176 . 
  62. ^ a b c d Венгер Y, Buzgariu W, Reiter S, Galliot B (август 2014 г.). «Вызванные травмой иммунные ответы у гидры» . Семинары по иммунологии . 26 (4): 277–94. DOI : 10.1016 / j.smim.2014.06.004 . PMID 25086685 . 
  63. ^ Buzgariu Вт, Крешенци М, галиот В (2014). Science Direct. «Надежная остановка G2 взрослых стволовых клеток гидры» . Дифференциация; Исследования в области биологического разнообразия . 87 (1–2): 83–99. DOI : 10.1016 / j.diff.2014.03.001 . PMID 24703763 . 
  64. ^ Морган TH (1901). Регенерация . Биологическая серия Колумбийского университета. 7 . Нью-Йорк: Компания MacMillan.
  65. Перейти ↑ Agata K, Saito Y, Nakajima E (февраль 2007 г.). «Объединяющие принципы регенерации I: Эпиморфоз против морфалаксиса» . Развитие, рост и дифференциация . 49 (2): 73–8. DOI : 10.1111 / j.1440-169X.2007.00919.x . PMID 17335428 . S2CID 29433846 .  
  66. ^ a b c d e f Воронцова М.А., Лиоснер Л.Д. (1960). Заготовка F (ред.). Бесполое размножение и регенерация . Перевод Аллена П.М. Лондон: Pergamon Press. С. 367–371.
  67. ↑ Сидорова В.Ф. (июль 1962 г.). «Регенерация печени у птиц». Бюллетень экспериментальной биологии и медицины . 52 (6): 1426–9. DOI : 10.1007 / BF00785312 . PMID 14039265 . S2CID 39410595 .  
  68. ^ Cotanche Д., Ли Х., Стоун JS, Picard DA (январь 1994). «Регенерация волосковых клеток в улитке птиц после повреждения шумом или ототоксического воздействия лекарств». Анатомия и эмбриология . 189 (1): 1–18. DOI : 10.1007 / BF00193125 . PMID 8192233 . S2CID 25619337 .  
  69. ^ Coleman CM (сентябрь 2008). «Куриный эмбрион как модель регенеративной медицины». Исследование врожденных пороков. Часть C, Эмбрион сегодня . 84 (3): 245–56. DOI : 10.1002 / bdrc.20133 . PMID 18773459 . 
  70. ^ Özpolat BD, Сапата М, Дэниел Fruge Дж, Кут Дж, Ли Дж, Muneoka К, Р Андерсон (декабрь 2012). «Регенерация локтевого сустава у развивающегося куриного эмбриона повторяет развитие» . Биология развития . 372 (2): 229–38. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2012.09.020 . PMC 3501998 . PMID 23036343 .  
  71. ^ Хоскер А (1936). «Регенерация перьев после кормления щитовидной железой» . Журнал экспериментальной биологии . 13 : 344–351.
  72. ^ Kresie L (апрель 2001). «Искусственная кровь: последние сведения о заменителях эритроцитов и тромбоцитов» . Ход работы . 14 (2): 158–61. DOI : 10.1080 / 08998280.2001.11927754 . PMC 1291332 . PMID 16369608 .  
  73. Перейти ↑ Li C, Pearson A, McMahon C (2013). «Морфогенетические механизмы циклической регенерации волосяных фолликулов и оленьих рогов из стволовых клеток» . BioMed Research International . 2013 : 643601. дои : 10,1155 / 2013/643601 . PMC 3870647 . PMID 24383056 .  
  74. ↑ Прайс Дж, Аллен С (май 2004 г.). «Изучение механизмов, регулирующих регенерацию рогов оленей» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 359 (1445): 809–22. DOI : 10.1098 / rstb.2004.1471 . PMC 1693364 . PMID 15293809 .  
  75. ^ Фернандо WA, Leininger E, Симкин J, Li N, Малкольм CA, Sathyamoorthi S, M Хан, Muneoka K (февраль 2011). «Заживление ран и образование бластемы в регенерирующих кончиках пальцев взрослых мышей» . Биология развития . 350 (2): 301–10. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2010.11.035 . PMC 3031655 . PMID 21145316 .  
  76. ^ Зайферт AW, Kiama С.Г., Зайферт М.Г., Goheen JR, Palmer TM, Маден M (сентябрь 2012). «Отшелушивание кожи и регенерация тканей у африканских колючих мышей (Acomys)» . Природа . 489 (7417): 561–5. Bibcode : 2012Natur.489..561S . DOI : 10.1038 / nature11499 . PMC 3480082 . PMID 23018966 .  
  77. ^ a b Гаврилюк Т.Р., Симкин Дж., Томпсон К.Л., Бисвас С.К., Клэр-Зальцлер З., Кимани Дж. М., Киама С. Г., Смит Дж. Дж., Эзенва В. О., Зайферт А. В. (апрель 2016 г.). «Сравнительный анализ закрытия ушной раковины определяет эпиморфную регенерацию как отдельный признак у млекопитающих» . Nature Communications . 7 : 11164. Bibcode : 2016NatCo ... 711164G . DOI : 10.1038 / ncomms11164 . PMC 4848467 . PMID 27109826 .  
  78. ^ Матиас Сантос D, Рита AM, Касанеллас I, Брито Ова A, Араужо И.М., Power D, Tiscornia G (февраль 2016 г.). «Регенерация ушной раны у африканской колючей мыши Acomys cahirinus» . Регенерация . 3 (1): 52–61. DOI : 10.1002 / reg2.50 . PMC 4857749 . PMID 27499879 .  
  79. ↑ Сюй К. (июль 2013 г.). «Способность людей восстанавливать поврежденные органы находится в наших руках» . Business Insider .
  80. ↑ Беккер РО (январь 1972 г.). «Стимуляция частичной регенерации конечностей у крыс». Природа . 235 (5333): 109–11. Bibcode : 1972Natur.235..109B . DOI : 10.1038 / 235109a0 . PMID 4550399 . S2CID 4209650 .  
  81. ↑ Becker RO, Spadaro JA (май 1972 г.). «Электростимуляция частичной регенерации конечностей у млекопитающих» . Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии . 48 (4): 627–41. PMC 1806700 . PMID 4503923 .  
  82. ^ Masinde G, Ли X, Baylink DJ, Nguyen B, Mohan S (апрель 2005). «Выделение генов заживления / регенерации ран с использованием ПЦР с дифференциальным отображением рестриктивных фрагментов у мышей MRL / MPJ и C57BL / 6». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 330 (1): 117–22. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2005.02.143 . PMID 15781240 . 
  83. ^ Hayashi ML, Рао BS, Seo JS, Choi HS, Долан BM, Choi SY, Chattarji S, Тонегава S (июль 2007). «Ингибирование активированной p21 киназы устраняет симптомы синдрома ломкой Х-хромосомы у мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (27): 11489–94. Bibcode : 2007PNAS..10411489H . DOI : 10.1073 / pnas.0705003104 . PMC 1899186 . PMID 17592139 .  
  84. ^ Бедельбаева K, Снайдер A, Гуревич D, Кларк L, Чжан XM, Леферович J, Cheverud JM, Либерман P, Хебер-Кац E (март 2010). «Отсутствие экспрессии p21 связывает контроль клеточного цикла и регенерацию придатков у мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (13): 5845–50. Bibcode : 2010PNAS..107.5845B . DOI : 10.1073 / pnas.1000830107 . PMC 2851923 . PMID 20231440 . Краткое содержание - PhysOrg.com .  
  85. ^ Люди могут регенерировать ткань, как тритон, отключив один ген
  86. ^ Абдалла I, Лепоре JJ, Эпштейн JA, Parmacek MS, Gruber PJ (март-апрель 2005). «Мыши MRL не могут излечить сердце в ответ на ишемическое реперфузионное повреждение». Ремонт и регенерация ран . 13 (2): 205–8. DOI : 10.1111 / j.1067-1927.2005.130212.x . PMID 15828946 . S2CID 7360046 .  
  87. ^ «Регенерация в сердце млекопитающих, продемонстрированная исследователями Wistar | EurekAlert! Новости науки» . Eurekalert.org . Проверено 16 марта 2019 .
  88. Перейти ↑ Min S, Wang SW, Orr W (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полное перерождение» . Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала на 2012-12-07 . Проверено 10 ноября 2013 . После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны. Этот тип регенерации часто встречается в физиологических ситуациях. Примерами физиологической регенерации являются постоянная замена клеток кожи и восстановление эндометрия после менструации. Полная регенерация может происходить при патологических ситуациях в тканях, обладающих хорошей регенеративной способностью.
  89. ↑ Mohammadi D (4 октября 2014 г.). «Биоинженерные органы: история до сих пор…» . Хранитель . Проверено 9 марта 2015 года .
  90. Перейти ↑ Carlson BM (2007). Принципы регенеративной биологии . Академическая пресса. стр.  25 -26. ISBN 978-0-12-369439-3.
  91. ^ Ferenczy A, Бертран G, Гельфанд М. (апрель 1979). «Кинетика пролиферации эндометрия человека во время нормального менструального цикла». Американский журнал акушерства и гинекологии . 133 (8): 859–67. DOI : 10.1016 / 0002-9378 (79) 90302-8 . PMID 434029 . 
  92. ^ a b Michalopoulos GK, DeFrances MC (апрель 1997 г.). «Регенерация печени». Наука . 276 (5309): 60–6. DOI : 10.1126 / science.276.5309.60 . PMID 9082986 . S2CID 2756510 .  
  93. ^ а б Тауб Р. (октябрь 2004 г.). «Регенерация печени: от мифа к механизму». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 5 (10): 836–47. DOI : 10.1038 / nrm1489 . PMID 15459664 . S2CID 30647609 .  
  94. ^ Kawasaki S, M Макуути, Ishizone S, Мацунами H Тэрада M, Kawarazaki H (март 1992). «Регенерация печени у реципиентов и доноров после трансплантации». Ланцет . 339 (8793): 580–1. DOI : 10.1016 / 0140-6736 (92) 90867-3 . PMID 1347095 . S2CID 34148354 .  
  95. ^ Vlahopoulos SA (август 2017). «Аберрантный контроль NF-κB при раке допускает транскрипционную и фенотипическую пластичность, сокращая зависимость от ткани хозяина: молекулярный режим» . Биология и медицина рака . 14 (3): 254–270. DOI : 10.20892 / j.issn.2095-3941.2017.0029 . PMC 5570602 . PMID 28884042 .  
  96. ^ Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund I, Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H, Frisén J (июнь 2013 г.). «Динамика нейрогенеза гиппокампа у взрослых людей» . Cell . 153 (6): 1219–1227. DOI : 10.1016 / j.cell.2013.05.002 . PMC 4394608 . PMID 23746839 .  
  97. ^ Бергманн О., Бхардвадж Р.Д., Бернар С., Здунек С., Барнабе-Хейдер Ф, Уолш С., Зупичич Дж., Алкасс К., Бухгольц Б.А., Друид Х., Джовинг С., Фризен Дж. (Апрель 2009 г.). «Доказательства обновления кардиомиоцитов у человека» . Наука . 324 (5923): 98–102. Bibcode : 2009Sci ... 324 ... 98B . DOI : 10.1126 / science.1164680 . PMC 2991140 . PMID 19342590 .  
  98. ^ Бельтрами А.П., Урбанек К, Kajstura Дж, Ян С.М., Finato N, Bussani R, Надаль-Ginard В, Силвестри Ж, Лери А, Бельтрами СА, Anversa Р (июнь 2001 г.). «Доказательства того, что сердечные миоциты человека делятся после инфаркта миокарда». Медицинский журнал Новой Англии . 344 (23): 1750–7. DOI : 10.1056 / NEJM200106073442303 . PMID 11396441 . 
  99. ↑ McKim LH (май 1932 г.). «Регенерация дистальной фаланги» . Журнал Канадской медицинской ассоциации . 26 (5): 549–50. PMC 402335 . PMID 20318716 .  
  100. ^ Muneoka К, Аллан СН, Х Ян, Ли Дж, Хан М (декабрь 2008 г.). «Регенерация млекопитающих и регенеративная медицина». Исследование врожденных пороков. Часть C, Эмбрион сегодня . 84 (4): 265–80. DOI : 10.1002 / bdrc.20137 . PMID 19067422 . 
  101. Перейти ↑ Philip SJ, Kumar RJ, Menon KV (октябрь 2005 г.). «Морфологическое исследование регенерации ребер после костэктомии при идиопатическом сколиозе у подростков» . Европейский журнал позвоночника . 14 (8): 772–6. DOI : 10.1007 / s00586-005-0949-8 . PMC 3489251 . PMID 16047208 .  
  102. ↑ Корин Миллер (11 сентября 2017 г.). «Вот что происходит, когда вазэктомия терпит неудачу» . СЕБЯ . Проверено 16 марта 2019 .
  103. ^ а б в г д Алибарди Л. (2010). «Регенерация у рептилий и ее положение среди позвоночных». Морфологические и клеточные аспекты регенерации хвоста и конечностей у ящериц - модельная система, влияющая на регенерацию тканей у млекопитающих . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии . 207 . Гейдельберг: Springer. стр. iii, v – x, 1–109. DOI : 10.1007 / 978-3-642-03733-7_1 . ISBN 978-3-642-03732-0. PMID  20334040 .
  104. ^ a b c McLean KE, Vickaryous MK (август 2011 г.). «Новая модель эпиморфной регенерации амниот: леопардовый геккон, Eublepharis macularius» . Биология развития BMC . 11 (1): 50. DOI : 10,1186 / 1471-213x-11-50 . PMC 3180301 . PMID 21846350 .  
  105. ^ а б Беллэрс А, Брайант С (1985). «Автономия и регенерация рептилий». В Gans C, Billet F (ред.). Биология рептилий . 15 . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. С. 301–410.
  106. ^ Бразайтис P (31 июля 1981). «Регенерация верхней челюсти у болотного крокодила Crocodylus palustris». Журнал герпетологии . 15 (3): 360–362. DOI : 10.2307 / 1563441 . JSTOR 1563441 . 
  107. ^ Шрифт Е, Desfilis Е, Перес-Canellas М.М., Гарсиа-Вердаго JM (2001). «Нейрогенез и регенерация нейронов в мозге взрослых рептилий». Мозг, поведение и эволюция . 58 (5): 276–95. DOI : 10.1159 / 000057570 . PMID 11978946 . S2CID 1079753 .  
  108. ^ Vickaryous M (2014). «Лаборатория Викариуса: Регенерация - Эволюция - Развитие» . Департамент биомедицинских наук, Университет Гвельфа.
  109. ^ a b c Sun Y, Ripps H (ноябрь 1992 г.). «Регенерация родопсина в нормальной и отслоенной / замещенной сетчатке ската». Экспериментальные исследования глаза . 55 (5): 679–89. DOI : 10.1016 / 0014-4835 (92) 90173-р . PMID 1478278 . 
  110. ^ а б в Лу Ц, Чжан Дж, Ни З, Чен Дж, Чжан В, Рен Х, Ю В, Лю Л., Цзян Ц, Чжан И, Го Дж, Ву В, Шу Дж, Ур З (2013). «Изучение микроРНК, связанных с регенерацией печени белопятнистой бамбуковой акулы, Chiloscyllium plagiosum» . BioMed Research International . 2013 : 795676. дои : 10,1155 / 2013/795676 . PMC 3789328 . PMID 24151623 .  
  111. ^ a b c d Reif W (июнь 1978 г.). «Заживление ран у акул». Зооморфология . 90 (2): 101–111. DOI : 10.1007 / bf02568678 . S2CID 29300907 . 

Источники [ править ]

  • Танака Е.М. (октябрь 2003 г.). «Дифференцировка клеток и судьба клеток во время регенерации хвоста и конечностей urodele». Текущее мнение в области генетики и развития . 13 (5): 497–501. DOI : 10.1016 / j.gde.2003.08.003 . PMID  14550415 .
  • Най Х.Л., Кэмерон Дж. А., Чернофф Е. А., Стокум Д. Л. (февраль 2003 г.). «Регенерация уродельной конечности: обзор». Динамика развития . 226 (2): 280–94. DOI : 10.1002 / dvdy.10236 . PMID  12557206 . S2CID  28442979 .
  • Ю. Х, Мохан С., Масинде Г. Л., Бейлинк Д. Д. (декабрь 2005 г.). «Картирование доминирующего QTL заживления ран и регенерации мягких тканей в MRL x CAST». Геном млекопитающих . 16 (12): 918–24. DOI : 10.1007 / s00335-005-0077-0 . PMID  16341671 . S2CID  24505367 .
  • Гардинер Д.М., Блумберг Б., Комине Ю., Брайант С.В. (июнь 1995 г.). «Регулирование экспрессии HoxA в развивающихся и регенерирующих конечностях аксолотлей». Развитие . 121 (6): 1731–41. PMID  7600989 .
  • Торок М.А., Гардинер Д.М., Шубин Н.Х., Брайант С.В. (август 1998 г.). «Экспрессия генов HoxD в развивающихся и регенерирующих конечностях аксолотлей». Биология развития . 200 (2): 225–33. DOI : 10,1006 / dbio.1998.8956 . PMID  9705229 .
  • Putta S, Smith JJ, Walker JA, Rondet M, Weisrock DW, Monaghan J, Samuels AK, Kump K, King DC, Maness NJ, Habermann B, Tanaka E, Bryant SV, Gardiner DM, Parichy DM, Voss SR (август 2004 г. ). «От биомедицины к исследованиям естествознания: ресурсы EST для амбистоматидных саламандр» . BMC Genomics . 5 (1): 54. DOI : 10.1186 / 1471-2164-5-54 . PMC  509418 . PMID  15310388 .
  • Эндрюс, Вятт (23 марта 2008 г.). «Передний край медицины: возобновляемые органы» . Воскресное утро . CBS News . Архивировано из оригинала на 2008-03-24.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кевин Стрэндж и Виравут Инь , «Выстрел в регенерацию: когда-то брошенное лекарство показывает способность восстанавливать органы, поврежденные болезнью или травмой», Scientific American , vol. 320, нет. 4 (апрель 2019 г.), стр. 56–61.

Внешние ссылки [ править ]

  • Райнс, Джордж Эдвин, изд. (1920). «Регенерация в зоологии»  . Энциклопедия Американа .